Температура как экологический фактор

Температура является важнейшим экологическим фактором. Температура оказывает огромное влияние на многие стороны жизнедеятельности организмов их географии распространения, размножения и другие биологические свойства организмов зависящие в основном от температуры. Диапазон, т.е. пределы температур в которых может существовать жизнь, колеблется примерно от -200°С до +100°С, иногда обнаруживается существование бактерии в горячих источниках при температуре 250°С. В действительности, большинство организмов могут существовать при еще более узком диапазоне температур.

Некоторые виды микроорганизмов, главным образом бактерии и водоросли, способны жить и размножаться в горячих источниках при температуре, близкой к точке кипения. Верхний температурный предел для бактерии горячих источников лежит около 90°С. Изменчивость температуры очень важна с экологической точки зрения.

Любой вид способен жить только в пределах определенного интервала температур, так называемые максимальной и минимальной летальной температурами. За пределами этих критических крайних температур, холод или жара, наступает смерть организма. Где-то между ними находится оптимальная температура, при которой жизнедеятельность всех организмов, живого вещества в целом идет активно.

По толерантности организмов к температурному режиму они делятся на эвритермные и стенотермные, т.е. способные переносить колебание температуры в широких пределах или узких пределах. Например, лишайники и многие бактерии могу жить при различной температуре, или орхидеи и другие теплолюбивые растения тропических поясов -- являются стенотермными.

Некоторые животные способны поддерживать постоянную температуру тела, не зависимо от температуры окружающей среды. Такие организмы называются гомойтермными. У других животных температура тела меняется в зависимости от температуры окружающей среды. Их называют пойкилотермными. В зависимости от способа адаптации организмов к температурному режиму они делятся на две экологические группы: криофиллы -- организмы приспособленные к холоду, к низким темпера турам; термофилы -- или теплолюбивые.

Влажность как экологический фактор

Первоначально все организмы были водными. Завоевав сушу, не утратили зависимости от воды. Составной частью всех живых организмов является вода. Влажность -- это количество водяного пара в воздухе. Без влажности или воды нет жизни.

Влажность - это параметр характеризующий содержание водяного пара в воздухе. Абсолютная влажность - это количество водяного пара в воздухе и зависит от температуры и давления. Это количество называется относительной влажностью (т.е. соотношение количества водяного пара в воздухе к насыщенному количеству пара при определенных условиях температуры и давления.)

В природе существует суточный ритм влажности. Влажность колеблется по вертикали и горизонтали. Этот фактор наряду со светом и температурой играет большую роль в регулировании активности организмов и их распространении. Влажность изменяет и эффект температуры.

Важным экологическим фактором является иссушение воздуха. Особенно для наземных организмов, имеет огромное значение иссушающие действие воздуха. Животные приспосабливаются, передвигаясь в защищенные места и активный образ жизни ведут ночью.

Растения поглощают воду из почвы и почти полностью (97-99%) испаряется через листья. Этот процесс называется транспирацией. Испарение охлаждает листья. Благодаря испарению идет транспорт ионов, через почву к корням, транспорт ионов между клетками и т.д.

Определенное количество влажности совершенно необходима для наземных организмов. Многие из них для нормальной жизнедеятельности нуждаются в относительной влажности 100%, и наоборот организм находящийся в нормальном состоянии, не может жить долгое время в абсолютно сухом воздухе, ибо он постоянно теряет воду. Вода есть необходимая часть живого вещества. Поэтому потеря воды в известном количестве приводит к гибели.

Растения сухого климата приспосабливается морфологическими изменениями, редукцией вегетативных органов, особенно листьев.

Наземные животные также приспосабливаются. Многие из них пьют воду, другие всасывают ее через покровы тела в жидком или парообразном состоянии. Например, большинство амфибий, некоторые насекомые и клещи. Большая часть животных пустынь никогда не пьет, они удовлетворяют свои потребности за счет воды, поступившей с пищей. Другие животные получает воду в процессе окисления жиров.

Вода для живых организмов совершенно необходима. Поэтому организмы распространяются по местообитанию в зависимости от своих потребностей: водные организмы в воде живут постоянно; гидрофиты могут жить только в очень влажных средах.

С точки зрения экологической валентности гидрофиты и гигрофиты относятся к группе стеногигров. Влажность сильно влияет на жизненные функции организмов, например, 70% относительная влажность была очень благоприятным для полевого созревания и плодовитости самок перелетной саранчи. При благоприятном размножении они причиняют огромный экономический урон посевам многих стран.

Для экологической оценки распространения организмов пользуются показателем сухости климата. Сухость служит селективным фактором для экологической классификации организмов.

Таким образом, в зависимости от особенностей влажности местного климата виды организмов распределяются по экологическим группам:

1. Гидатофиты -- это водные растения.

2. Гидрофиты -- это растения наземно-водные.

3. Гигрофиты -- наземные растения живущие в условиях повышенной влажности.

4. Мезофиты -- это растения, произрастающие при среднем увлажнении

5. Ксерофиты -- это растения произрастающие с недостаточным увлажнением. Они в свою очередь делятся на: суккуленты -- сочные растения (кактусы); склерофиты -- это растения с узкими и мелкими листьями, и свернутыми в трубочки. Они также делятся на эуксерофиты и стипаксерофиты. Эуксерофиты -- это степные растения. Стипаксерофиты -- это группа узколистных дерновинных злаков (ковыль, типчак, тонконог и др.). В свою очередь мезофиты также делятся на мезогигрофиты, мезоксерофиты и т.д.

Уступая по своему значению температуре, влажность относится тем не менее к основным экологическим факторам. На протяжении большей части истории живой природы органический мир был представлен исключительно водными нормами организмов. Составной частью огромного большинства живых существ является вода, и для осуществления размножения или слияния гамет почти все они нуждаются в водной среде. Сухопутные животные вынуждены создавать в своем теле искусственную водную среду для оплодотворения, а это приводят к тому, что последнее становится внутренним.

Влажность - это количество водяного пара в воздухе. Его можно выразить в граммах на кубический метр.

В наземных условиях влажность чаще других экологических факторов лимитирует рост и развитие организмов. Объясняется это тем, что вода играет большую роль в их жизни. Она является универсальным растворителем, средой для биохимических реакций в клетке. Молекулы воды могут непосредственно участвовать в реакциях как субстрат (гидролиз, фотосинтез). Являясь основным структурным компонентом клеток, вода обусловливает их тургор. У некоторых животных (круглые и кольчатые черви) она служит гидростатическим скелетом. Обладая высоким поверхностным натяжением, вода выполняет транспортную функцию (передвижение веществ) в организме. Благодаря высокой удельной теплоемкости, теплопроводности и теплоте парообразования вода обеспечивает поддержание теплового баланса в организме и предотвращает его перегрев. Она служит средой обитания для водных организмов.

Из курса географии вы уже знаете, как сильно различается увлажненность наземных местообитаний в разных географических зонах. Она зависит от годового количества осадков. Имеет значение распределение их по временам года, запас почвенной влаги и грунтовых вод.

Недостаточная или избыточная увлажненность среды — главная экологическая проблема наземных обитателей. Степень увлажненности среды влияет на внешний облик и внутреннее строение организмов. В связи с этим выделяют различные экологические группы растений и животных.

Экологические группы растений по отношению к влаге и их адаптации

В наземной среде обеспеченность местообитаний водой и ее доступность весьма нестабильны. Выработка адаптаций к дефициту влаги — ведущее направление эволюции растений при освоении суши. По отношению к влаге принято делить все наземные растения на три экологические группы: гигрофиты, ксерофиты, мезофиты. Эти группы различаются между собой специфическими приспособлениями к водному режиму среды.

Гигрофиты (от греч. hygros — влажный, phyton — растение) — растения, живущие на сильно увлажненных почвах и при высокой влажности воздуха. Представителями гигрофитов являются: пушица, рис, тростник, калужница болотная, многие осоки, папирус и др. Они встречаются во всех климатических зонах.

Гигрофиты имеют приспособления для интенсивной транспирации. У них тонкие листовые пластинки с постоянно открытыми устьицами. У некоторых растений есть специфические водяные устьица. Через них вода выделяется в капельно-жидком состоянии.

У гигрофитов слабо развиты механическая ткань, кутикула и эпидермис. В мезофилле листьев имеются крупные межклетники. У некоторых видов в корнях и стеблях возможно наличие аэренхимы (от греч. aer — воздух, enchyma — ткань) — ткани, запасающей воздух (болотные гигрофиты). Слабо развита корневая система (корни тонкие, часто без корневых волосков). Гигрофиты не способны перенести даже небольшой недостаток влаги в почве и быстро увядают.

Ксерофиты (от греч. xerox — сухой, phyton — растение) — растения, приспособившиеся к жизни в засушливых местах (степи, пустыни, полупустыни, саванны, высокогорья). Они способны длительно выдерживать недостаточное увлажнение.

У ксерофитов приспособленность к сухим местообитаниям связана с ограничением затрат воды на транспирацию. У одних представителей она сопровождается активным добыванием воды при ее недостатке в почве. А у других — способностью запасать воду в тканях и органах на время засухи. В зависимости от типа адаптаций выделяют две формы ксерофитов — суккуленты и склерофиты.

Суккуленты (от лат. succulentus — сочный) — многолетние растения, способные запасать воду в своих тканях и органах, а затем экономно ее расходовать. В зависимости от того, в каких органах запасается вода, различают три типа суккулентов: листовые, стеблевые и корневые.

Листовые суккуленты накапливают воду в мясистых листьях. Из курса географии вы знаете, что листовые суккуленты встречаются в засушливых областях Центральной Америки (агава), Африки (алоэ). В наших широтах их можно встретить на сухих песчаных почвах (очиток, молодило). Стеблевые суккуленты имеют сильно развитые водозапасающие ткани в коре и сердцевине стебля. Они широко представлены в американских пустынях (кактусы) и засушливых областях Африки (молочаи). Корневые суккуленты запасают воду в тканях подземных частей растений. Растущее в Мексике невысокое дерево сейба мелколистная имеет на корнях вздутия диаметром до 30 см, в которых накапливается вода.

Суккуленты интенсивно всасывают воду поверхностными корнями и запасают ее в паренхиме вегетативных органов. Почвенная влага из глубоких слоев почвы для них недоступна. Эпидермис у этих растений покрыт мощной кутикулой. Часто имеется восковой налет или густое опушение. Немногочисленные устьица погруженного типа днем чаще всего закрыты. У стеблевых суккулентов листья редуцированы до колючек (кактусы). Функция фотосинтеза перешла к стеблю, который приобрел зеленый цвет.

Склерофиты (от греч. scleros — твердый) — растения со сниженной транспирацией и способностью активно добывать воду при ее недостатке в почве — полынь, саксаул, бодяк, ковыль, чертополох. Они не запасают влагу на период засухи, а добывают ее и экономно расходуют. Обитают склерофиты преимущественно в степях и пустынях, засушливых местообитаниях умеренной зоны.

Склерофиты имеют сухие жесткие листья и стебли, покрытые толстой кутикулой. Из-за сильного развития механических тканей при водном дефиците у них не наблюдается увядания. Они могут переносить глубокое обезвоживание и без заметного ущерба терять 25-75 % водного запаса (гигрофиты вянут при потере 1-2 % воды).

В силу высокого осмотического давления клеточного сока у склерофитов развивается большая сосущая сила, поэтому их называют «растениями-насосами». Корни склерофитов уходят глубоко в землю (у верблюжьей колючки длина главного корня достигает 15 м). Некоторые представители образуют разветвленную поверхностную корневую систему (степные злаки).

В периоды засух транспирация уменьшается за счет ряда морфологических адаптаций. Во-первых , у склерофитов мелкие, часто в виде игл или колючек, листья. Они имеют восковой налет или опушение и устьица погруженного типа. Во-вторых , клетки склерофитов способны удерживать воду благодаря высокой
вязкости цитоплазмы.

Мезофиты (от греч. mesos — средний) — растения, обитающие в условиях умеренного увлажнения. Они способны переносить кратковременный недостаток влаги. К ним относится большинство лиственных древесных растений. Мезофитами являются луговые и многие лесные травы, злаки, сорняки, почти все культурные растения умеренной зоны. Это наиболее распространенная экологическая группа растений.

По сравнению с гигрофитами и ксерофитами мезофиты имеют адаптивные признаки промежуточного характера. У них умеренно развита корневая система. На корнях имеются корневые волоски, в листьях — небольшое количество устьиц. В зависимости от обеспеченности влагой устьица могут в любое время открываться или за крываться.

В семенах у мезофитов, обитающих в степях и пустынях, содержится ингибитор (замедлитель) прорастания. Он вымывается лишь при количестве осадков, достаточном для вегетации. Такое приспособление предотвращает прорастание семян и гибель проростков в период засухи.

Адаптации животных к различному водному режиму

Сухопутные животные для восполнения потери воды вследствие выделения и испарения нуждаются в периодическом ее потреблении. В зависимости от водного режима у них выработались разные типы адаптаций: физиологические, морфологические и поведенческие.

К физиологическим адаптациям относятся особенности процессов жизнедеятельности, восполняющие дефицит влаги в организме. Например, млекопитающие пьют воду, земноводные поглощают ее кожными покровами. Мелкие животные пустынь (грызуны, пресмыкающиеся, членистоногие) добывают воду, поедая растения с сочными побегами.

Есть животные, которые могут получать воду за счет окисления жиров (окисление 100 г жира дает 105 г воды). Поэтому обильные отложения жира — горб верблюда, курдюк овцы — служат своеобразными резервуарами химически связанной воды.

К морфологическим адаптациям относятся приспособления, задерживающие воду в теле животных. Насекомые и паукообразные имеют многослойную хитинизированную кутикулу. У пресмыкающихся есть роговой покров тела (роговые чешуи и пластинки). У наземных моллюсков — раковины. У птиц тело покрыто перьями, а у млекопитающих — шерстью.

Поведенческие адаптации заключаются в том, что большинство животных активны в поисках воды. Они периодически посещают места водопоя. Порой им приходится мигрировать на сухой период в районы с большей влажностью. Способность совершать далекие миграции к водопою характерна для антилоп, сайгаков, куланов. Некоторые животные в сухой период переходят на ночной образ жизни или впадают в летнюю спячку (суслики, сурки, черепахи).

Вода влияет на скорость обмена веществ, участвует в терморегуляции, выполняет транспортную функцию в организме. По отношению к увлажненности среды обитания выделяют экологические группы наземных растений: гигрофиты, ксерофиты (суккуленты, склерофиты), мезофиты. Животные для регуляции водного баланса выработали физиологические, морфологические и поведенческие адаптации.

Первоначально все организмы были водными. Завоевав сушу, не утратили зависимости от воды. Составной частью всех живых организмов является вода. Влажность - это количество водяного пара в воздухе. Без влажности или воды нет жизни.

1. Гидатофиты - это водные растения.
2. Гидрофиты - это растения наземно-водные.
3. Гигрофиты - наземные растения живущие в условиях повышенной влажности.
4. Мезофиты - это растения, произрастающие при среднем увлажнении
5. Ксерофиты - это растения произрастающие с недостаточным увлажнением. Они в свою очередь делятся на: суккуленты - сочные растения (кактусы); склерофиты - это растения с узкими и мелкими листьями, и свернутыми в трубочки. Они также делятся на эуксерофиты и стипаксерофиты. Эуксерофиты - это степные растения. Стипаксерофиты - это группа узколистных дерновинных злаков (ковыль, типчак, тонконог и др.). В свою очередь мезофиты также делятся на мезогигрофиты, мезоксерофиты и т.д.

Влажность - это количество водяного пара в воздухе. Его можно выразить в граммах на кубический метр.

Значение воды в жизни растений переоценить трудно. Она необходима для поддержания структурной целостности клеток, тканей, всего организма. Все жизненные процессы в растениях проходят в водной среде. Вода участвует в процессе фотосинтеза, в транспорте минеральных веществ. На создание 1 части органического вещества растение тратит около 400 частей воды. Количество воды, которое поступает к растениям, определяет весь ход обмена веществ, обеспечивает не только нарастание биомассы, но и особенности анатомии и морфологии растения. Для водорослей вода является средой обитания, а для сухопутных растений - важный экологическим фактором.

В природе, как известно, вода встречается в виде атмосферных паров, капельно-жидком и твердо-кристаллическом состоянии. Влажность в разных точках земного шара неодинакова. Больше всего осадков выпадает в экваториальной зоне (от 10 ° южной широты до 10 ° северной широты). Обычно, количество осадков и в этой зоне разная, но преобладают территории с обильными дождями. Особенно много осадков выпадает в верховьях Амазонки и на островах Малайского архипелага (Юго-Восточная Азия). Здесь количество осадков достигает иногда 12 000 мм в год. В Европе наиболее влажным местом является Црквице на берегу Адриатического моря (4620 мм в год), в России это район Батуми (2500 мм в год), на Украине - Карпаты (1000 - 1200 мм в год). Но, в то же время, в тропиках есть регионы, где количество осадков очень маленькая - они даже не могут смочить поверхность почвы. Так, в перуанской пустыне и Ливийской пустыне осадки не выпадают вообще.

Важным условием, которое влияет на распределение осадков, является температура. С понижением температуры от экватора к полюсу уменьшается интенсивность испарения и влагоемкость воздуха. В холодных зонах воздуха не способно содержать много водяных паров. В теплых, наоборот, может конденсироваться большое количество пар из воды, выпадающей в виде дождя. Большую роль в перераспределении осадков по земной поверхности играет наличие больших водных пространств. Чем ближе море или океан, тем больше выпадает осадков. На этот же перераспределение влияет наличие горных систем. Скажем, на побережье Тихого океана в Перу и, частично, Чили является пустыня Атакама, где по несколько лет не бывает дождей. Она образовалась благодаря горным хребтам, которые задерживают дождевые облака, поступающих из океана. Нечто похожее наблюдается и у нас в Украине в Закарпатье, где выпадает несколько больше дождей, чем в расположенном на востоке Прикарпатье. Конечно, это не приводит к образованию пустынь, но определенная задержка влаги происходит, что отразилось, в некоторой степени, на формировании растительных сообществ, расположенных к востоку от гор.

При изучении экологии растений в том или ином районе земной суши следует помнить о разном количестве осадков в течение года. В экваториальной зоне есть два периода дождя март - апрель и октябрь - ноябрь. Но в Африке в бассейне реки Конго, при очень большом количестве годовых осадков (до 2230 мм), очень сухие периоды года (июль - август), когда дожди не выпадают. В средних широтах, в том числе и в Украине, максимальное количество осадков чаще приходится на июль - сентябрь и январь - февраль.

Растения по-разному поглощают воду в течение вегетационного периода. Наибольшая ее количество поглощаемого при наличии влажной почвы, хорошо развитой транспируючои поверхности и теплого, сухого воздуха. Для примера можно привести сосновые леса, растущие на высоких песчаных дюнах в умеренном климате. В таких экологических условиях высокой степени транспирации наблюдается только в период вегетации непосредственно после дождя. Большое количество влаги поглощается после летних ливней, но этот процесс прекращается через несколько дней после того, как заканчивается комбинированное действие силы тяжести и поглощающей способности корней, в результате чего наступает точка устойчивого увядания.

Влажность почвы, при которой растения начинают сохнуть, называется влажностью увядания. Запасы воды, который остались после наступления точки устойчивого увядания, труднодоступные и называются мертвым запасом.

Для песчаных почв мертвый запас составляет 1 - 3%, супесчаных - 5 - 7%, суглинистых - 12 - 15%. На песчаных почвах Полесья, где уровень грунтовых вод расположен ниже 3 - 5 м, в зону капиллярного поднятия сосна обыкновенная опускает тяжи корневой системы, и обеспечивают ее влагой. Рост деревьев происходит, главным образом, именно в короткие пислядощови периоды. Однако, в большей части лесов вода содержится в почве более длительный промежуток времени. Она аккумулируется за счет как таяние снега, так и дождей. Кроме этого, корневые системы деревьев способны достигать уровня грунтовых вод. Поэтому в таких условиях транспирация, а также и рост деревьев может происходить более длительный промежуток времени.

Циклоны, которые формируются над хорошо прогретым океаном, забирают большое количество водного пара и относят его в континентальные районы, в том числе и к нам. Это происходит зимой. Летом циклоническая деятельность снижается. В континентальных районах повышается температура, образуются мощные потоки поднятия, которые также несут влагу.

Океан является главным резервуаром воды на Земле, ведь в нем содержится 91,55% всей земной воды (табл. 5.1). В живых организмах (главным образом в производителях, то есть растениях) содержится значительное ее количество - 1,1 х кг млрд, тон, но от общего ее количества на планете это составляет менее 0,0001%.

По данным Μ. И. Будыко, ежегодное общее испарения с океана составляет 448 тыс. Км3 воды, а с суши, особенно за счет транспирации растительного покрова - 71 тыс. Км3. Вследствие осадков в сушу попадает 109 тыс. Км3 воды, на океан - 411 тыс. Км3. Кстати, из общего количества осадков на суше, 37 тыс. Км3 стекает снова в океан. Таким образом, в природе происходит постоянный круговорот воды, который определяет, наряду с другими факторами, климат территорий, а также создает условия жизни и жизнедеятельности растениям (рис. 5.1).

Таблица 5.1

Масса воды в гидросфере и ее составляющие

составляющие гидросферы	Масса воды (10 3 млрд тонн)	Доля от (%):		время полного восстановление (Годы)	Условно, слой на поверхности Земли (м)
составляющие гидросферы	Масса воды (10 3 млрд тонн)	запасов пресной воды	общей массы	время полного восстановление (Годы)	Условно, слой на поверхности Земли (м)
мировой океан
подземные воды
в том числе пресные
Снежные и ледовые образования
Малые составляющие:
озера		(Пресные)		(Пресные)
почвенная влага
болота
атмосферная влага
реки
биологическая
ВСЕГО	1500496,3

Рис. 5.1. Круговорот воды в биогеоценозах суши

(По А. А. Молчановым, 1964)

Испарения с земной поверхности необходимо рассматривать в комплексе с осадками. Для водного баланса любой территории важно не столько абсолютные величины осадков и испарения, сколько соотношение между ними.

Если величина суммы годовых осадков превышает величину испарения за этот же период, то эта территория относится к гумидных зоны, в противном случае - к аридной.

Примерно на 1/3 поверхности суши наблюдается нехватка воды, при этом, в половине этой площади отмечается крайне засушливая ситуация с годовой суммой осадков ниже 250 мм и испарением более 1000 мм. Малое количество осадков, сама по себе, еще не говорит о ариднисть территории: холодные полярные зоны также бедны осадки, но они не являются аридных, поскольку и испарения здесь очень низкое. Крайне влажные регионы с высокими уровнями осадков занимают менее 9% поверхности суши. Значительные засушливые территории расположены, главным образом, между 15 ° и 30 ° северной и южной широты и за высокими горными цепями. С удалением от моря наблюдается постепенный переход от гумидных зоны в аридной (рис. 5.2). Для последней характерны засуха и засоленность почв и вод. Впрочем, соотношение годовых осадков и испарения - это довольно грубая указание на влажность или засушливость территории. Для растений важно, чтобы влага поступала именно в то время, когда они наиболее нуждающимся, то есть в течение вегетационного периода. Для более объективного заключения, по оценке климата на определенной территории, необходимо составлять климатические диаграммы по материалам метеорологических наблюдений в течение года.

Рис. 5.2. Схема изменения климата, растительности и почв вдоль профиля через основные ландшафты Европейской части Росы с северной о запада на юго-восток

(По Г. М. Высоцким и Г. Ф. Морозовым, 1934)

Примечание: черным цветом указано гумусовый горизонт, полосками - илювий горизонт.

Примером преобладание испарения влаги над количеством осадков могут быть пустыни Средней Азии, которые охватывают часть Казахстана, южную половину Арало-Каспийской низменности и простираются до высоких гор на востоке. На юге они заходят в Афганистан. Осадки в южной части среднеазиатских пустынь выпадают, главным образом зимой, а летом их совсем не бывает. Годовая сумма осадков - не превышает 250 мм, однако на значительных площадях она сокращается до 100 мм и меньше. С низкой температурой зимой связана низкое испарение: 1000 - 1400 (до 2500) мм, благодаря чему в песчаных пустынях, даже там где грунтовые воды залегают очень глубоко, развивается , заметна растительность. В пустынях Средней Азии определенные растительные формации связаны с количеством осадков и особенностями их распределения в течение года, а также с почвообразующими субстратами:

Эфемеровой пустыня на лессовидных, суглинистых почвах;

Растительные группировки каменистых гипсофитнои пустыне

Формации галофитов на глинистых почвах;

Псамофитова пустыня на песчаных почвах.

Так, например, эфемеровых пустыни занимают огромные площади к западу от озера Балхаш (Голодная степь) (табл. 5.2). В течение марта и апреля во регионе каждые 4-5 дней идут дожди, хорошо смачивают верхние горизонты почвы. В конце мая почву высыхает и прогревается на глубину 10 см до + 30 ° С и выше. Весной здесь быстро развиваются виды растений, которые образуют подземные многолетние органы (клубные, луковицы, корневища). Это осока гостии (Carex hostii), мятлик бульбастий (Poa bulbosa L.), герань бульбаста (Geranium tuberosum L.), а также виды родов или змиячка (Scorzonera), звездочки (Gagea), тюльпан (Тиlира) и др. Весенняя пустыня напоминает цветущий луг - растительный покров полностью смыкается, а у растений отсутствуют ксероморфные признаки. В некоторых местах можно заметить гигантскую травянистое растение семейства зонтичных - ферулы вонючую (Ferula foetida), которая достигает в высоту до 2 м. Цветы на этом растении появляются через 6-7 лет после прорастания семян. После плодоношения она отмирает. Но именно в особенностях корня ферулы проявляется приспособления данного вида к засушливым условиям. Растение формирует мощный стержневой корень диаметром 17 - 29 см, который проникает на глубину всего 20 см. Далее он разделяется на многочисленные боковые корни, которые, в свою очередь, растут горизонтально до 2 м в длину, а затем углубляются вертикально на 80 - 100 см. Таким образом, корни одного растения пронизывают до 4 м3 грунта. Такое строение корней обеспечивает растению возможность получения воды из поверхностных и более влажных глубоких горизонтов почвы, а мощный стержневой корень помогает переносить безвологи периоды года. Другим примером приспособления к засушливого климата мятлик бульбастий, луковицы которого теряют способности к прорастанию и через 8 лет хранения в сухом состоянии. Но с конца апреля в течение последующих 9 месяцев пустыня выглядит полностью вымершей. Исключение составляют два мелких травянистых виды афаноплеура волосистолиста (Aphonopleura capillifolia ) и двучленных пузырчатый (Diarthron vesiculosum). Цветы у них появляются тогда, когда солнце выжжет все живое и грунт без воды становится твердым, как камень. При этом, двучленных пузырчатый не иссякает до осени (этот экологический феномен недостаточно изучен).

Таблица 5.2

Динамика содержания воды в почве Голодной степи весной (влажность, %)

На типичном примере среднеазиатских пустынь четко видно, что большая часть фитомассы ее растений сконцентрирована в почве. Это свойственно даже достаточно большим деревьям. В эфемеров корневая система слабая и расположена в верхнем слое почвы. Другие виды имеют как горизонтально распространены корни, так и те, которые проникают глубоко и достигают нижних горизонтов почвы, содержащие доступную для растений влагу даже летом. Таким образом, определенная обеспеченность водой гарантирована для данных видов в течение года. Интенсивность транспирации пустынных растений определяется именно объемом поглощенной воды. При достаточном количестве влаги растения энергично транспирують, что уже само по себе является признаком интенсивного газообмена и интенсивного фотосинтеза и продуцирования органического вещества. Наибольшее количество влаги на транспирацию растения тратят в июле. В течение лета, с ухудшением условий водоснабжения и ростом водного дефицита, скорость испарения снижается. Это проявляется в том, что все виды уменьшают транспируючы площадь путем сброса части листа.

По степени и характеру обеспечения влагой растения пустынь разделяют на четыре группы:

гидрофиты, связанные с грунтовыми водами, которые залегают относительно высоко от поверхности, или даже выходят на поверхность;

фреатофиты, которые развиваются в мисцезростаннях с более низким расположением грунтовых вод;

трихогидрофиты, корневая система которых не достигает уровня грунтовых вод, но проникает в капиллярного края;

омброфиты, которые питаются исключительно дождевой водой.

Таким образом, в водном режиме растений очень важное значение играет влажность почвы. Именно с него растения получают наибольшее количество воды.

Количество влаги в почве, ее доступность определяют ход многих физиологических процессов растений, ритм их развития, влияют на их вид.

Потребление растениями воды из почвы зависит от впитывающей способности их корневой системы, от состояния почвенной влаги, от сил, удерживающих воду в почве. Вся почвенная влага делится на доступную и недоступную для растений:

До доступной относится гравитационная (заполняет промежутки между частицами почвы) и капиллярная (содержится в капиллярах почвы). Последняя поставляет наибольшую долю воды к растениям;

До недоступной влаги почвы относятся: пленочная (адсорбционная), что покрывает грунтовые частицы, гигроскопична и коллоидная.

Различные почвы по-разному удерживают влагу. Наибольшую влагоемкость имеют глинистые почвы, наименьшую - песчаные (табл. 5.3). Скорость капиллярного подъема находится в противоположной зависимости от размера частиц: чем они меньше, тем большей высоты достигает капиллярный подъем, но тем медленнее он происходит. Доступность влаги почвы ограничивают некоторые факторы:

Низкая температура почвы;

Высокая концентрация легкорастворимых солей;

Высокая кислотность почвы;

Недостаток почвенного воздуха;

Отсутствие кислорода в грунтовой воде.

Таблица 5.3

Зависимость высоты подъема воды от механического состава почвы

(По А. А. Роде, 1963)

Размер частиц почвы, мм	Высота подъема воды, мм

При изучении экологической роли воды следует всегда помнить о балансе между поступлением и расходованием воды. Поступление чаще происходит через корневую систему, а ущерба для - за счет транспирации. Если поступление влаги не компенсирует расходы, то растение погибает. Это происходит при недостатке влаги в почве, болезнях растений, повышении температуры, суховеи. В зависимости от продолжительности действия того или иного негативного фактора в растениях происходят различные изменения, которые и приводят сначала к замедлению их развития, а затем и гибели:

Снижается тургор клеток:

Останавливается деление клеток и их рост; устьица закрываются и прекращается поступление СО2 к растениям;

Снижается интенсивность фотосинтеза;

Увеличивается интенсивность дыхания;

Расходуются органические вещества;

Транспирация очень замедляется;

Замедляется и полностью прекращается поступление питательных веществ из почвы;

Происходит отмирание сосущих корней и тому подобное.

В разные периоды жизни растения по-разному переносят нехватку влаги, такой период называется критическим. Большинство растений наиболее уязвима в период образования генеративных органов. Различные растения в одних и тех же условиях по-разному переносят отсутствие почвенной влаги. Это зависит от сосущей силы клеток корневой системы. Например, высоким осмотическим давлением клеток корней отличаются растения тундры, растущие на засоленных почвах и в засушливых регионах. Один и тот же вид, что растет в тундре и средних широтах имеет севере сосущие силу, большую на 10 - 20%. Имеет значение размер корневой системы. Так, однолетние сеянцы дуба имеют общую длину корней 114 м, ясеня - 186 м, тогда как длина надземной частей составляет 20 - 25 см. У некоторых растений пшеницы в период созревания семян общая длина корней достигает 64 - 80 км. Важна также глубина проникновения корней в почве. Например, длина корней верблюжьей колючки (рис. 5.3) за люцерны может достигать водоносных горизонтов на глубине 18 м. При достижении горизонта происходит развитие корневой системы на глубине.

Рис. 5.3. Корневая система верблюжьей колючки и сосны обыкновенной (а - сфагновом болоте, б - на песчаной почве)

Другой фактор, который определяет водный баланс растений - ее расходы, происходящие во время транспирации. У растений выработались защитные приспособления от высоких температур и недостатка воды:

Способность устьиц закрываться при недостатке воды или их глубокое расположение в листьях;

Сбрасывания листьев и отдельных побегов (джузган, саксаул)

Уменьшение площади транспирации (в ковыля листья скручиваются в трубочку)

Частичная или полная редукция листьев (колючки у кактусов и верблюжьей колючки, шиловидные вырасти в белого саксаула, чешуйки в можжевельника казацкого)

Возникновение приспособлений, уменьшающих испарение или задерживают Транспирацийний влагу (густые волоски на листьях коровяка, глянцевая поверхность листьев в брусники, блестящие чешуйки у лоха серебристого, испарения эфирного масла для снижения нагрева листа, кристаллы минеральных солей в солянок, образование воскового и смолистого покрова для уменьшения испарения, образования плотных покровных тканей)

Регулирование испарения путем суточных движений побегов и листьев (молокан дикий)

Перестройка жизненных ритмов (эфемероиды)

Периодическое приостановления и возобновления развития несколько раз в течение вегетационного периода (некоторые виды осок)

Способность накапливать влагу в своих вегетативных органах (алоэ, кактусы).

Таким образом, в процессе эволюции у растений выработались различные приспособления к условиям существования, связанных с влагой. Поэтому их стали разделять на определенные группы по требовательности к влаге.

Гидрофиты (от греч. Higros - вода, phiton - растение) - растения, которые растут в водной среде.

Это растения, которые растут частично или полностью погруженными в воду, например ряска, рогоз, стрелолист, кувшинки, кувшины. Поскольку в воде создаются специфический температурный режим, режим освещения и насыщенности газами и питательными веществами, в гидрофитов выработались специфические приспособления:

Развитая относительно большая поверхность листьев;

Все органы покрытые слизью для предотвращения вымывания солей;

Слабо развитые механические ткани;

Все органах имеют воздушные объемы;

Слабо развитые покровные ткани, облегчает поглощение из воды газов и питательных веществ;

Погружены в воду листья имеют типичную теневую строение, а расположенные на поверхности - световую;

Слабое развитие корневой системы, до полного исчезновения;

Сильно развито вегетативное размножение.

Гигрофиты - (от греч. Hidros - влажный, phiton - растение) - наземные растения, которые растут в условиях высокой влажности (почвы или воздуха).

Имеют преимущественно тонкие большие листовые пластинки со слаборазвитой кутикулой, слаборазвитую корневую систему, тонкие стебли. Растут на заболоченных территориях, во влажных лесах, поймах рек, по берегам рек и водоемов. Среди знакомых нам растений это - ольха черная, клюква болотная, вахта (вахта) трехлистной, калужница болотная, фиалка болотная, осоки, болотные ивы. Поскольку они плохо регулируют транспирацию, то очень трудно выдерживают засуху. К их гибели приводит осушительная мелиорация.

Мезофиты (от греч. Mesos - средний, промежуточный, phiton - растение) - экологическая группа растений, которая растет в условиях средней увлажненности.

Отличаются разнообразием форм и не имеют таких специфических морфолого-анатомических признаков, как ксерофиты и гигрофиты. К этой группе можно отнести множество растений: ель, бук, брусника, грушанки, копытень европейский, тимофеевка, овсяница, ландыш, осина, береза, липа, клен, овес, картофель, яблоня и др. Эти растения преобладают в умеренных климатических условиях.

Ксерофиты (от греч. Xeros - сухой, промежуточный, phiton - растение) - растения засушливых мест, приспособленные к жизни в условиях длительной или сезонной почвенной и атмосферной засухи.

Имеют специальные приспособления, которые препятствуют испарению воды и предотвращают перегрев растений. Долгое время господствовала теория немецкого ученого А. Шимпера о том, что ксерофиты экономно расходуют воду, то есть им свойственна низкая интенсивность транспирации. Но в 1952 г.. Советский ученый Н. А. Максимов доказал, что основная разница между мезофит и ксерофитами заключается не в интенсивности транспирации, а в способности засухоустойчивых растений выдерживать обезвоживание в период засухи. Растут они в степях, пустынях. Из знакомых видов этой группы растений относятся дуб пушистый, сосна крымская, ковыль, полынь, мятлик. На севере Украины ксерофиты встречаются в верховьях песчаных дюн (шалфей, различные виды полыни). Ксерофиты делятся на две группы:

суккуленты (от греч. Succulentus - сочный)

склерофиты (от греч. Skleros - твердый, жесткий).

Некоторые особенности суккулентов обсуждались при характеристике температуры, как экологического фактора. В части суккулентов листья превратилось в колючки или чешуйки. Функции ассимиляции выполняют зеленые стебли. В листовых форм, наоборот, стебли отсутствуют. Побеги и листья у суккулентов чаще голые, покрытые толстым кутинизованим эпидермисом и восковой пленкой. Корни у них растут быстро, достигают значительных размеров, распространены в поверхностном слое почвы. Корневая поглощающая сила в суккулентов низкая. Для растений этой группы характерен своеобразный обмен веществ. В процессе дыхания сахара распадаются не в СО2 и Н2О, как у большинства растений, а накапливаются промежуточные вещества - органические кислоты. Днем эти кислоты распадаются с выделением углекислого газа, который тут же поглощается самим растением. Ассимиляционные ткани представлены, главным образом, трубчатой паренхимой, в середине которой находится водозапасаюча паренхима.

К склерофиты относятся саксаул, различные виды ковыля и полыни, верблюжья колючка. Благодаря большому количеству механических тканей эти растения твердые, могут терять до 25% своей влажности. Корневая система обладает высокой поглощающей силу. По строению она разная, но чаще идет очень глубоко в водоносных слоев почвы. Типичный склерофиты - низкорослое растение с длинными корнями. Например, верблюжья колючка высотой до 1 м, а ее корневая система длиной до 30 м. Листья или редуцированы или мелкое, покрыто плотной кожурой, часто опушенные, может скручиваться. Выращивание ксерофитов в теплом, но влажном климате приводит к более интенсификации роста, увеличение размеров листьев. Вместо колючек может развиваться мягкие листья. Это указывает на то, что в неблагоприятные условия роста эти растения были вытеснены другими видами.

В пределах одной природно-климатической зоны и в пределах конкретных фитоценозов также происходит распределение растений на группы по требовательности к влаге. Примером может быть видовой состав лесных фитоценозов степной зоны Украины. В его состав входят:

Ксерофиты - сосна обыкновенная, гледичия трьохколючкова, белая акация, лох, дуб пушистый, сосна крымская, айлант;

Мезоксерофиты - береста (пробковая форма), шиповник, миндаль, терн;

Ксеромезофиты - дуб обыкновенный, паслен, ясень обыкновенный, груша, яблоня;

Мезофиты - граб, лещина, ильм, липа обыкновенная, клен остролистный, лиственница сибирская, клен явор;

Мезогигрофиты - тополь белый и черный, осина, береза пушистая, крушина ломкая, калина, бузина черная;

Гигрофиты - ива белая, ива ломкая, ольха черная, черемуха.

Интересные экологические особенности имеет распространенная древесная порода лесов Полесья Украины - сосна обыкновенная (Pinus sylvestris). Она успешно растет в разных (по влажности почв и глубиной грунтовых вод) экологических условиях - от вершин песчаных дюн на зандровых равнинах к олиготрофных и мезотрофных болот (рис. 5.4). То есть, как там, где уровень грунтовых вод залегает на глубине 4 - 5 м и более, так и там, где он выходит на поверхность. Обычно, сосну обыкновенную относят к ксерофитов, что объясняется ее способностью достаточно хорошо переносить значительную сухость воздуха и расти на сухих почвах. Например, данная древесина успешно создает насаждения в условиях степи Украины. Но, поскольку она растет даже в самых бедных по питательным веществам грунтовых условиях (борах) и при самых разных режимах увлажнения, то ее можно отнести практически к любой, из приведенных выше, групп растений. Однако, наиболее продуктивные, сомкнутые насаждения сосна формирует при размещении уровня грунтовых на 1,5 - 2 м ближе поверхности почвы, чем это отмечается для тех условий, где растут типичные ксерофиты.

Рис. 5.4. Зависимость роста сосны на песчаных почвах виж глубины залегания грунтовых вод

(По П. С. Погребняком)

А1 - сосняк лишайниковый (Pinetum cladinosum) с лишайниковым покровом

А2 - сосняк зеленомошный (Pinetum hylocomiosum) с брусникой (Vaccinium vitis-idaea)

А3 - сосняк черничный (Pinetum myrtillosum) с примесью березы с глубиной залегания грунтовых вод 1 - 2 м А4 - сосняк буяхово-багновий (Pinetum uligino-ledosum) на торфянисто-глеево-подзолистых почвах А5 - верховые болота с редкими соснами на торф "пьяных почвах

Растения приспосабливаются не только к общей влажности местности, но и сезонных и более коротких ее колебаний. По приспособлением к кратковременным колебаниям условий водоснабжения и испарения Г. Вальтер разделил наземные растения на две группы:

Пойкилогидрични, с непостоянным содержанием воды в тканях;

Гомойогидрични. которые способны поддерживать относительно постоянный содержание воды в тканях.

К первой группе относятся бактерии, сине-зеленые водоросли, лишайники, некоторые виды мхов и споровых сосудистых растений, небольшое количество покрытосеменных. Это прокариоты или эукариоты, которые имеют мелкие клетки без центральной вакуоли. При высыхании они сокращаются без изменений ультраструктур протоплазмы и, таким образом, без потери жизнеспособности. С потерей воды различные жизненные функции, например фотосинтез и дыхание, слабеют. Данные растения всасывают воду из влажного субстрата или после увлажнения их дождем, росой и туманом капиллярным способом и при этом набухают. Когда растение набухает, в ней восстанавливаются нормальные метаболические процессы.

Ко второй группе относится большинство растений. их клетки имеют большую центральную вакуоль и, благодаря наличию внутреннего водной среды, протоплазма становится менее зависимой от внешних условий. Но такая клетка, а потому и растение в целом, потеряла способность к высыханию. Растения, отнесенные к группе, должны расти в местах с более или менее постоянным источником влаги.

Обсуждая влажность, как экологический фактор, нужно обратить внимание на то, что не только влага влияет на растения, но и растения в значительной степени определяют влажность фитоценоз. Давно уже известно, что леса влияют на влажность воздуха в фитоценозе и на прилегающих территориях, на влажность почвы, на уровень залегания грунтовых вод.

Во время дождя влага задерживается на листьях, побегах, стволах деревьев. При слабом дожде крона елей задерживает 80% осадков, а сосны - 60 %. Лиственные деревья задерживают гораздо меньше дождевой влаги. Даже в густом буковом лесу около 50% дождевой воды достигает почвы. В травяных фитоценозах также задерживается достаточно много влаги. Например, на лугах Санкг-Петербургской области в почву доходит лишь треть осадков. Часть влаги идет на смачивание вегетативных органов растений, а часть - концентрируется на их поверхности в виде капель.

Влажность воздуха в лесных фитоценозах несколько выше, чем на прилегающих площадях за счет значительной транспирации влаги растениями, уменьшение силы ветра, снижение высоких температур, уменьшение испарения с поверхности почвы. Летом в густых лиственных насаждениях влажность у поверхности почвы, выше, чем на лесосеке, почти на 15 - 20% (Молчанов, 1961). В травянистых сообществах это явление наблюдается лишь частично, в небольшом слое воздуха у поверхности почвы. Влажность воздуха значительно колеблется в зависимости от типа леса. Так, в чистых сосняках летом на супесчаной почве она бывает на 10 - 12% выше, чем в трудовых дубравах. В лесу относительная влажность воздуха с высотой уменьшается, в кронах достигает какого-то постоянного значения и наименьших значений - при выходе из крон. Специфические условия влажности воздуха (наряду с другими экологическими условиями) в лесных фитоценозах тропических лесов объясняют наличие в них эпифитов.

Они имеют приспособления для добычи питательных веществ и воды из окружающей среды (например, губчатые покровы корней, которые легко впитывают воду, специальные образования из листьев и побегов для задержания воды и т.д.).

Фитоценозами транспируеться очень большое количество влаги. Лес, в некоторых условиях может испарять воды больше, чем ее приходится в течение года. Например, зрелый буковый лес за вегетационный период транспируе в атмосферу от 3600 до 5400 т воды с 1 га. Это своеобразный насос, работа которого влияет на гидрологический режим не только территории, где он растет, а и прилегающих территорий. Например, многочисленные представители эвкалиптовых отличаются способностью интенсивно впитывать и испарять влагу. Они даже называются "дерева- насосы". Подсчитано, что в течение года одно дерево эвкалипта способно испарить до 14 тонн воды. Эту их способность используют для осушения болотистых территорий. Самым известным примером является высадка эвкалиптов для осушения Колхидской низменности (Кавказское побережье Черного моря) во время борьбы с малярией в СССР.

В сухих климатических зонах лесные насаждения используют с целью задержания снега, перевод поверхностного стока в внутрипочвенный, благодаря чему увеличивается влажность почвы.

В Украине существует большое количество болот и заболоченных земель (особенно на Полесье) где образуются специфические фитоценоз и растут различные гигрофитни растения.

Болото - это участок земной поверхности, характеризующееся избыточным увлажнением, накоплением неразложившихся органического вещества и наличием влаголюбивой растительности.

Болота образуются при зарастании водоемов, заболачивание лесов и лесных пожарищ, лук и тому подобное. По рельефными условиями возникновения и водно-минеральным питанием болота делятся на:

низменные (эвтрофные)

переходные (мезотроны)

верховые (олиготрофные).

Низменные (эвтрофные) болота характеризуются наиболее богатыми почвами. Растительный покров здесь богатый и разнообразный и состоит из березы пушистой, ольхи клейкой (черной), кустовых ив, тростника, Куги, хвощей, осок, вахты, сабельника, зеленых гипновых мхов и т. Верховые (олиготрофные) болота бедные минеральными элементы питания, развиваются преимущественно в пределах лесной зоны. С гигрофитов здесь распространены сосна обыкновенная, береза пушистая, некоторые виды осок, пушица влагалищная, клюква, сфагновые мхи. Последние являются основой верховых болот. Сфагновые мхи способны впитывать воду. Примерно половина клеток сфагнума пустые. Именно они наполняются водой, увеличивая массу растения в 20 - 50 раз. Стебель этого мха растет вверх, достигая длины более 150 см. Непрерывный рост и высокая влагоемкость сфагнума является важным экологическим фактором. Он заставляет цветочные растения верховых болот приспособиться к нарастанию болота в высоту. Здесь способны расти только те растения, корневища которых могут также нарастать в высоту, или те, которые могут образовывать дополнительные корни на своих побегах (рис. 5.5). Но фитоценоз, образованные на верховых болотах, характеризуются малой биомассой и небольшим растительным разнообразием. Растения, в том числе и древесные, низкорослые, а плотность насаждений ниже средней. Переходные (мезотрофные) болота характеризуются умеренным минеральным питанием и занимают промежуточное положение между низменными и верховыми. Для растительного покрова характерны береза пушистая, сосна, некоторые осоки, грязь, клюква, пушица влагалищная и сфагновые мхи.

Рис. 5.5. Особенности строения растений верховых болот

(По берет, 1927)

а - росянка круглолистная со сфагнового покрова, уровень расположения ее розетки ежегодно повышается на 3 см

б - ель в возрасте 9 лет, ствол которой похоронен под мхом на глубину 20 см

Распределение фитоценозов на земном шаре подчинен определенным закономерностям, которые зависят от соотношения экологических факторов. Достаточно полное представление об обеспеченности растительности определенной территории влагой дают различные коэффициенты, учитывающие несколько климатических показателей, в том числе и количество осадков или влажность. К ним относится гидротермический коэффициент Г. Т. Селянинова (ГТК), который определяется как отношение суммы осадков за вегетационный период к сумме активных температур (более + 10 ° С) за то же время:

где R - сумма осадков за период, коды t °> 10 ° С;

Σ (t °> 10 ° С) - сумма активных температур выше 10 ° С.

То есть, при расчете гидротермического коэффициента Селянинова учитываются две характеристики экологических условий - количество осадков и температура воздуха. Скажем, северная граница степи совпадает со значением ГТК = 1, для пустыни ГТК = 0,5, для широколиственных лесов ГТК = 1,5. Таким образом, для зоны избыточного увлажнения ГТК> 1,5, при колебании ГКТ в пределах от 1 до 1,5 создаются достаточные условия увлажнения; при значениях ГКТ от 0,7 до 1 ощущается недостаток влаги.

Обобщая характеристику влажности как экологического фактора, следует отметить, что в почти одинаковых географических условиях на Земле существуют и сухие пустыни, и тропические леса (рис. 5.6). Различия проявляются в количестве осадков, которые выпадают на территории в течение года от 0,2 - 200 мм в пустыне до 900 - 2000 мм в тропиках. В первом случае, растительный покров характеризуется небольшим количеством видов и их низкой производительностью, во втором - создаются сложные по структуре, многочисленные по видовым разнообразием и огромные по биомассе фитоценоз.

Рис. 5.6. Зависимость типов растительности от климатических условий

(По Μ. И. Николайкиним, Н. Е. Николайкиною, А. П. Мелехов, 2004)

Таким образом, именно влажность является одним из факторов окружающей среды, которые определяют тип растительного группировки. В процессе эволюции растения выработали ряд специфических приспособлений, направленных как на максимальное использование воды, так и на ее избыток или недостаток. Кроме того, водная среда - это среда обитания большой и важной группы низших растений водорослей.

Как абиотический фактор

Вода. В жизни организмов вода выступает как важнейший экологический фактор. Без воды нет жизни. Живых организмов, не содержащих воду, на Земле не найдено. Она является основной частью протоплазмы клеток, тканей, растительных и животных соков. Все биохимические процессы ассимиляции и диссимиляции, газообмен в организме осуществляются при наличии воды. Вода с растворенными в ней веществами обусловливает осмотическое давление клеточных и тканевых жидкостей, включая и межклеточный обмен. В период активной жизнедеятельности растений и животных содержание воды в их организмах, как правило, довольно высокое (табл.4.8).

Таблица4.8

%к массе тела (по Б. С. Кубанцеву,1973)

Растения

Животные

Водоросли

Корни моркови

Листья трав

Листья деревьев

Клубни картофеля

Стволы деревьев

Моллюски

Насекомые

Ланцетник

Земноводные

Млекопитающие

В недеятельном состоянии организма количество воды может значительно снижаться, однако и в период покоя она не исчезает полностью. Например, в сухих мхах и лишайниках содержится воды5-7%к общей массе, а в воздушно-сухих зерновках злаков-не менее12-14%.Наземные организмы из-за постоянной потери воды нуждаются в регулярном ее пополнении. Поэтому у них в процессе эволюции выработались приспособления, которые регулируют водный обмен и обеспечивают экономное расходование влаги. Приспособления носят анатомо-морфологический, физиологический и поведенческий характер. Потребность разных видов растений в воде по периодам развития не одинакова. Меняется она и в зависимости от климата и почвы. Так, злаковые культуры в периоды прорастания семян и созревания нуждаются меньше во влаге, чем во время наиболее интенсивного роста. Кроме влажных тропиков, практически повсеместно растения испытывают временный недостаток воды, засуху. При высоких температурах в летний период часто проявляется атмосферная засуха, почвенная-при уменьшении доступной растению почвенной влаги. Недостаток или дефицит влаги снижает прирост растений, может стать причиной их низкорослости, бесплодия из-за недоразвития генеративных органов. Первостепенное значение во всех проявлениях жизнедеятельности имеет водный обмен между организмом и внешней средой. Влажность среды нередко является фактором, лимитирующим распространение и численность организмов на Земле. Например, степные и особенно лесные растения требуют повышенного содержания паров в воздухе, растения же пустынь приспособились к низкой влажности.

Важную роль у животных играют проницаемость покровов и механизмы, регулирующие водный обмен. Здесь уместно дать характеристикуосновным показателям влажности. Влажность-это параметр, характеризующий содержание водяного пара (газообразной воды) в воздухе. Различают абсолютную и относительную влажность.Абсолютная влажность- количество газообразной воды, содержащейся в воздухе, и выраженное через массу воды на единицу массы воздуха (например, в граммах на1кг или на1м 3 воздуха).Относительная влажность- это отношение количества имеющегося в воздухе пара к насыщенному количеству пара при данных условиях температуры и давления. Это соотношение устанавливается по формуле:

где r -относительная влажность;

Р иPS -абсолютная и насыщающая (максимальная) влажность при данной температуре.

Относительную влажность обычно измеряют, сравнивая температуру на двух термометрах-с влажным и сухим шариком. Этот прибор называется психрометром. Так, если оба термометра показывают одинаковую температуру, то относительная влажность равна100%.Если же «влажный» термометр показывает меньшую температуру, чем «сухой» (обычно так и бывает), то и относительная влажность будет меньше100%.Точную величину получают из специальных справочных таблиц. Для измерения относительной влажности удобен и гигрограф. В приборе используется свойство человеческого волоса сокращаться или удлиняться в зависимости от относительной влажности, что позволяет вести непрерывную запись показаний.

В экологических исследованиях относительная влажность измеряется довольно часто. Большое значение для организмов имеет идефицит насыщения воздуха водяными парами или разность между максимальной и абсолютной влажностью при определенной температуре. Дефицит насыщения воздуха можно обозначить буквой и определить по формуле:

d =PS - Р . (4.5)

Этот показатель наиболее четко характеризует испаряющую силу воздуха и играет для экологических исследований особую роль. В связи с тем, что испаряющая сила воздуха с повышением температуры увеличивается, при разных температурах дефицит насыщения неодинаков при одной и той же влажности. При его возрастании воздух становится суше и в нем интенсивнее происходят испарение и транспирация. При уменьшении дефицита насыщения относительная влажность воздуха увеличивается. Температура среды самым существенным образом влияет на характер действия влажности.

Важными в жизни организмов являются и особенностираспределения влаги по сезонам в течение года. Выпадают ли осадки в зимнее или летнее время? Каково суточное ее колебание? Так, в северных районах нашей планеты обильные осадки, выпадающие в холодное время года, большей частью недоступны растениям, и в то же время даже малые осадки летом оказываются жизненно необходимыми. Важно учитывать и характер выпадающих осадков-моросящий дождь, ливень, снег, их продолжительность. Например, моросящий дождь летом хорошо увлажняет почву, более эффективен для растений, чем ливень, несущий колоссальные потоки воды. Во время ливня почва не успевает впитывать воду, она быстро стекает, унося с собой плодородную часть, плохо укоренившиеся растения, зачастую ведет к гибели мелких животных, особенно насекомых. Однако и затянувшиеся моросящие дожди могут оказывать неблагоприятное воздействие на жизнедеятельность животных, например насекомоядных птиц в период выкармливания птенцов.

Зимние осадки, выпадающие в виде снега в холодном и умеренном климате, создают снежный покров, который благоприятно влияет на температурный режим почвы и тем самым повышает выживаемость растений и животных. И наоборот, зимние осадки в виде дождя оказывают неблагоприятное воздействие на растения, их выживаемость, увеличивают смертность насекомых.

Степень насыщения воздуха и почвы водяными парами имеет большое значение. Нередко наблюдаются случаи гибели животных и растений во время засухи, которая вызвана чрезмерной сухостью воздуха или суховеями. В первую очередь это сказывается на жизни организмов, обитающих во влажных местах, как правило, из-за отсутствия у них механизмов, регулирующих потерю воды при транспирации и испарении, тогда как наружные покровы тела весьма непроницаемы.

Влажность воздуха обусловливает периодичность активной жизни организмов, сезонную динамику жизненных циклов, влияет на продолжительность развития, плодовитость и их смертность. Например, такие виды растений, как вероника весенняя, незабудка песчаная, бурачок пустынный и др., используя весеннюю влагу, успевают в очень короткие сроки(12-30дней) прорасти, развить генеративные побеги, расцвести, сформировать плоды и семена. Данные однолетние растения называютэфемерами (от греч.ephemeros - мимолетный, однодневный). Эфемеры,в свою очередь, подразделяются на весенние и осенние. Вышеназванные растения относятся к весенним эфемерам. Четкую приспособленность к сезонному ритму влажности проявляют и отдельные виды многолетних растений, называемыеэфемероидами илигеоэфемероидами. При неблагоприятных условиях влажности они могут задерживать свое развитие до тех пор, пока она не станет оптимальной, или, как эфемеры, пройти весь его цикл в чрезвычайно сжатые ранневесенние сроки. Сюда можно отнести типичные растения южных степей-гиацинт степной, птицемлечники, тюльпаны и др.

Эфемерами могут быть и животные. Это такие, как насекомые, ракообразные (щитни, появляющиеся в большом количестве весной в лесных лужах), и даже рыбы, обитающие в небольших водоемах, лужах, например африканские нотобранхи и афиосемионы из отряда карпозубообразных.

По отношению к влажности различаютэвригигробионтные истеногигробионтные организмы. Эвригигробионтные организмы приспособились жить при различных колебаниях влажности. Для стеногигробионтных организмов влажность должна быть строго определенной: высокой, средней или низкой. Развитие животных не менее тесно связано с влажностью среды. Однако животные в отличие от растений имеют возможность активно отыскивать условия с оптимальной влажностью, обладают более совершенными механизмами регуляции водного обмена.

Влажность среды влияет на содержание воды в тканях животного и отсюда имеет непосредственное отношение к его поведению и выживаемости. Вместе с тем она может оказывать и косвенное воздействие через пищу и другие факторы. Например, во время засух при сильном выгорании растительности сокращается численность животных-фитофагов. Развитие животных по фазам требует строго определенных условий по влажности. При недостатке влаги в воздухе или пище у животных резко сокращается плодовитость, и в первую очередь у влаголюбивых форм. Недостаточное количество воды в корме снижает интенсивность роста у большинства животных, замедляет их развитие, сокращает продолжительность жизни, увеличивает смертность (рис.4.15).

Рис.4.15.Влияние влажности на основные жизненные

Процессы у животных (по Н. П. Наумову, 1963):

А-гигрофилы; Б-ксерофилы;

1 -смертность;2 -долговечность;3 -плодовитость;4 -скорость развития

Следовательно,водный режим, т. е. последовательные изменения в поступлении, состоянии и содержании воды во внешней среде (дождь, снег, туман, насыщение парами воздуха, уровень грунтовых вод, влажность почвы), оказывает существенное влияние на жизнедеятельность живых организмов.

По отношению к водному режиму наземные организмы подразделяются на три основные экологические группы:гигрофильные (влаголюбивые),ксеро-фильные (сухолюбивые) имезофильные (предпочитающие умеренную влажность). Примером гигрофилов среди растений могут служить ка-лужница болотная, кислица обыкновенная, лютик ползучий, чистяк лютичный и др.; среди животных-мокрецы, ногохвостки, комары, стрекозы, жужелицы, уж и т. д. Все они не выносят значительного водного дефицита и плохо переносят даже кратковременную засуху.

Настоящими ксерофилами являются жуки-чернотелки, верблюды, вараны. Здесь широко представлены многообразные механизмы регуляции водного обмена и приспособления к удержанию воды в теле и клетках, что слабо выражено у гигрофилов.

Вместе с тем разделение организмов на три группы в какой-то мере относительно, так как у многих видов степень потребности во влаге непостоянна в различных условиях и неодинакова на разных стадиях развития организмов. Так, проростки и молодые растения многих древесных пород развиваются по типу мезофильных, а взрослые растения имеют явные черты ксерофилов.

По способу регулирования водного режима наземные растения подразделяются на две группы:пойкилогидридные игомео-гидридные. Пойкилогидридные растения-это виды, не способные активно регулировать свой водный режим. У них нет каких-либо особенностей анатомического строения, которые способствовали бы защите от испарения. У большинства отсутствуют устьица. Транспирация равна простому испарению. Содержание воды в клетках находится в равновесии с давлением паров в воздухе или определяется его влажностью, зависит от его колебаний. К пойкилогидридным растениям относятся грибы, наземные водоросли, лишайники, некоторые мхи, из высших растений-тонколистные папоротники тропических лесов. Немногочисленную группу составляют цветковые растения, имеющие устьица,-представители семейства геснериевых, обитающие в расщелинах скал на Балканах и в Южной Африке. Сюда же относят среднеазиатскую пустынную осоку-Сагехphysodes . Листья пойкилогидридных растений способны высыхать практически до воздушно-сухого состояния, а после смачивания вновь «оживают» и зеленеют.

Гомеогидридные растения способны в определенных пределах регулировать потерю воды путем закрывания устьиц и складывания листьев. В клеточных оболочках откладываются водонепроницаемые вещества (суберин, кутин), поверхность листьев покрыта кутикулой и т. д. Это дает возможность гомеогидридным растениям поддерживать на сравнительно постоянном уровне содержание воды в клетках и давление водяных паров в межклетниках. Транспирация по величине, дневной и сезонной динамике значительно отличается от свободного испарения смоченного физического тела (рис.4.16).

Рис.4.16.Схема суточного хода транспирации при

разной водообеспеченности растений (из Т. К. Горышиной, 1979):

1 -Транспирация без ограничения;2 -Транспирация с полуденным снижением благодаря сужению устьиц;3 -то же, при полном закрытии устьиц;4 -полное исключение устьичной транспирации благодаря длительному закрыванию устьиц (остается лишь кутикулярная транспирация);5 -снижение кутикулярной транспирации благодаря изменению проницаемости мембран. Стрелки, направленные вниз,-закрывание устьиц; стрелки, направленные вверх,-открывание устьиц. Пунктир-дневной ход испарения со свободной водной поверхности. Штриховка-область кутикулярной транспирации

Эта группа составляет большинство высших сосудистых растений, формирует растительный покров Земли. Иначе вместо зеленых лесов и лугов даже в умеренных широтах свежая зелень встречалась бы только после дождей.

Условия водного обмена у организмов определяются влажностью местообитания. В зависимости от этого у них появляются черты приспособления к жизни в условиях достаточного или малого водоснабжения. Наиболее четко это выражено у растений. Не обладая возможностью свободного передвижения, они лучше других проявляют приспособленность к жизни в местообитаниях с большим или малым количеством влаги.

В зависимости от местообитания среди наземных растений различают следующие экологические группы:гигрофиты, мезофиты иксерофиты. Гигрофиты (от греч. «гигрос»-влажный и «фитон»-растение)-растения, обитающие во влажных местах, не переносящие водного дефицита и обладающие невысокой засухоустойчивостью. Растения этой группы имеют, как правило, крупные, тонкие, нежные листовые пластинки с небольшим числом устьиц, нередко расположенных с обеих сторон. Устьица большей частью широко открыты, в связи с этим транспирация мало отличается от физического испарения. Корни обычно толстые, слабо разветвленные. Корневые волоски представлены слабо или отсутствуют. Все органы покрыты тонким однослойным эпидермисом, кутикулы практически нет. Широко развитааэренхима (возду-хоносная ткань), обеспечивающая аэрацию тела растения. К гигрофитам в первую очередь относят тропические растения, которые живут при высокой температуре и влажности воздуха. Нередко гигрофиты обитают в тени под пологом леса (например, папоротники) или на открытых пространствах, но обязательно на почвах переувлажненных или покрытых водой. В умеренном и холодном климате типичными гигрофитами являютсятеневые травянистые растения лесов. На открытых местах и влажных почвах растутсветовые гигрофиты. Это такие, как калужница (Caltapalustris ), плакун-трава (Lythrumsalicaria ), росянка (Drosera ), многие злаки и осоки сырых местообитаний, из культурных растений к световым гигрофитам относят рис, культивируемый на полях, залитых водой.

В целом же при довольно большом разнообразии местообитаний, особенностей водного режима и анатомоморфологичес-ких черт всех гигрофитов объединяет отсутствие приспособлений, ограничивающих расход воды и неспособность выносить даже незначительную ее потерю.

Например, у световых гигрофитов листья в дневное время могут терять за час количество воды, которое в4-5раз превышает массу листа. Хорошо известно, как быстро вянут в руках цветы, собранные по берегам водоемов. Показательны для гигрофитов и небольшие величины сублетального водного дефицита. Для кислицы и майника потеря15-20%запаса воды уже необратима и ведет к гибели.

Мезофиты- это растения умеренно увлажненных местообитаний. Они имеют хорошо развитую корневую систему. На корнях имеются многочисленные корневые волоски. Листья разные по размеру, но, как правило, большие, мягкие, нетолстые, плоские, с умеренно развитыми покровной, проводящей, механической, столбчатой и губчатой тканями. Устьица располагаются на нижней стороне листовых пластинок. Хорошо выражена регуляция устьичной транспирации. К мезофитам относятся многие луговые травы (клевер луговой, тимофеевка, ежа сборная), большинство лесных растений (ландыш, зеленчук и др.), значительная часть лиственных деревьев (береза, осина, клен, липа), многие полевые (рожь, картофель, капуста) и плодово-ягодные (яблоня, смородина, вишня, малина) культуры и сорняки.

Один и тот же мезофильный вид, попадая в разные по водоснабжению условия, обнаруживает известную пластичность, приобретая во влажных условиях более гигроморфные, а в сухих-более ксероморфные черты.

Мезофиты связаны переходами с другими экологическими типами растений по отношению к воде, поэтому четкую границу между ними провести зачастую очень трудно. Например, среди луговых мезофитов выделяются виды с повышенным влаголюбием, предпочитающие постоянно сырые или временно заливаемые участки (лисохвост луговой, бекмания обыкновенная, канареечник тростниковый и др.). Их объединяют в переходную группу гигромезофитов наряду с некоторыми влаголюбивыми лесными травами, предпочитающими лесные овраги, переувлажненные или наиболее сырые леса, такие, как селезеночник, недотрога, папоротник, некоторые лесные мхи и др.

В местообитаниях с периодическим или постоянным (но невысоким) недостатком влаги встречаются мезофиты с повышенной физиологической устойчивостью к засухе, с теми или иными ксе-роморфными признаками. Эта группа переходная между мезофитами и ксерофитами носит названиексеромезофиты. Сюда относят многие виды растений северных степей, сухих сосновых боров, песчаных местообитаний-клевер-белоголовку, подмаренник желтый и др., из культурных растений-люцерну, засухоустойчивые сорта пшеницы и некоторые другие.Ксерофиты (от греч. «ксерос»-сухой и «фитон»-растение)-это растения сухих местообитаний, способные переносить значительный недостаток влаги-почвенную и атмосферную засуху. Наиболее обильны и разнообразны ксерофиты в областях с жарким и сухим климатом. К ним принадлежат виды растений пустынь, сухих степей, саванн, колючих редколесий, сухих субтропиков и т. д.

Неблагоприятный водный режим растений в сухих местообитаниях обусловлен ограниченным поступлением воды при ее недостатке в почве и увеличением расхода влаги на транспирацию при большой сухости воздуха и высокой температуре. Таким образом, для преодоления недостатка влаги могут быть разные пути: увеличение ее поглощения и сокращение расхода, а также способность переносить большие потери воды. При этом различают два основных способа преодоления засухи: возможность противостоять иссушению тканей, или активное регулирование водного баланса, и способность выносить сильное иссушение.

Важное значение для ксерофитов имеют разнообразные структурные приспособления к условиям недостатка влаги. Например, сильное развитие корневой системы помогает растениям увеличить поглощение почвенной влаги. Нередко у травянистых и кустарниковых видов среднеазиатских пустынь подземная масса больше надземной в9-10раз. Корневые системы ксерофитов часто экстенсивного типа, т. е. растения имеют длинные корни, распространяющиеся в большом объеме почвы, но мало разветвленные. Проникая на большую глубину, такие корни позволяют, например, пустынным кустарникам использовать влагу глубоких почвенных горизонтов, а в отдельных случаях и грунтовых вод. У других видов, таких, как степные злаки, корневые системы интенсивного типа. Они охватывают небольшой объем почвы, но благодаря густому ветвлению максимально используют влагу (рис.4.17).

Наземные органы ксерофитов отличаются своеобразными чертами, носящими отпечаток трудных условий водоснабжения. У них сильно развита водопроводящая система, хорошо заметная по густоте сети жилок в листьях, подводящих воду к тканям (рис.4.18).

Эта особенность облегчает ксерофитам осуществлять пополнение запасов влаги, расходуемой на транспирацию. Структурные приспособления защитного характера у ксерофитов, направленные на уменьшение расхода воды, можно свести к следующему:

1.Общее сокращение транспирирующей поверхности за счет мелких узких, сильно редуцированных листовых пластинок.

2.Уменьшение листовой поверхности в наиболее жаркие и сухие периоды вегетационного сезона.

3.Защита листьев от больших потерь влаги на транспирацию благодаря развитию мощных покровных тканей-толстостенного или многослойного эпидермиса, нередко несущего различные выросты и волоски, которые образуют густое «войлочное» опушение поверхности листа.

4.Усиленное развитие механической ткани, предупреждающее обвисание листовых пластинок при больших потерях воды.

Рис.4.17.Различные типы корневых систем:

А-экстенсивный (верблюжья колючка);

Б-интенсивный (пшеница

Ксерофиты с наиболее ярко выраженными ксероморфными чертами строения листьев, перечисленными выше, имеют своеобразный внешний облик (чертополох, степные и пустынные полыни, ковыли, саксаул и др.), за что получили названиесклерофитов. Склерофиты (от греч. «склерос»-твердый, жесткий) не накапливают в себе влагу, а испаряют ее в большом количестве, постоянно доставая из глубоких слоев почвы. Тело этих растений жестковатое, сухое, иногда одревесневшее, с большим количеством механической ткани. При продолжительном прекращении подачи воды может наблюдаться сбрасывание листьев или части побегов, что приводит к сокращению испарения. Многие из ксерофитов переносят засушливое время года в состоянии вынужденного покоя.

Рис.4.18.Различие жилкования (А), размеров и числа устьиц (Б)

У ксерофитов и мезофитов (из А. П. Шенникова, 1950):

1 -пустынный ксерофит- Psoraleadrupaceae ;

2 -лесной мезофит- Parisquadrifolia

Другая группа ксерофитов обладает способностью накапливать в своих тканях большое количество воды и получила название «суккуленты» (от лат. «суккулентус»-сочный, жирный). Водозапасающие ткани у них могут быть развиты в стеблях или листьях, поэтому они подразделяются на стеблевые суккуленты (кактусы, молочаи) илистовые суккуленты (алоэ, агава, молодило). Тело суккулентов, как правило, покрыто толстым кутинизированным эпидермисом и восковым налетом. Устьиц на поверхности тела почти нет. А если есть, то они мелкие, располагаются в ямках и большую часть времени закрыты. Открываются только на ночь. Все это предельно сокращает транспирацию. Характерной особенностью суккулентов является высокая поглощающая способность. В период дождей отдельные виды поглощают в себя больш„юе количество воды. Накопленную влагу суккуленты в дальнейшем медленно расходуют. Суккуленты произрастают в районах с жарким сухим климатом. Там, где хотя бы изредка проходят дожди кратковременные, но обильные, ливневые.

В целом же различные формы адаптации к водному режиму у растений и животных, выработанные в процессе эволюции, отражены в табл.4.9.

Таблица4.9

Адаптации к засушливым условиям у растений и животных

(по Н. Грину и др.,1993)

Адаптация	Примеры
Уменьшение потери воды
Листья превращены в иглы или колючки Погруженные устьица Листья свернуты в цилиндр Толстая восковая кутикула Толстый стебель с большим отношением объема к поверхности Опушенные листья Сбрасывание листьев при засухе Устьица открыты ночью и закрыты днем Эффективная фиксация СО 2 ночью при не полностью открытых устьицах Выделение азота в виде мочевой кислоты Удлиненная петля Генле в почках Ткани выносливы к высоким температурам из-за уменьшения потоотделения или транспирации Животные прячутся в норах Дыхательные отверстия прикрыты клапанами	Cactaceae ,Euphorbiaceae (молочаи), хвойные деревьяPinus ,AmmophilaAmmophila Листья большинства ксерофитов, насекомые Cactaceae ,Euphorbiaceae («суккуленты») Многие альпийские растенияFouguieriasplendensCrassulaceae (толстенковые) С-4-растения, напримерZeamays Насекомые, птицы и некоторые рептилии Пустынные млекопитающие, например верблюд, пустынная крыса Многие пустынные растения, верблюд Многие мелкие пустынные млекопитающие, например пустынная крыса Многие насекомые
Увеличение поглощения воды
Обширная поверхностная корневая система и глубоко проникающие корни Длинные корни Прорытие ходов к воде	НекоторыеCactaceae , напримерOpuntia иEuphorbiaceae Многие альпийские растения, например эдельвейс (Leontopodiumalpinum )
Запасание воды
В слизистых клетках и в клеточных стенках В специализированны мочевом пузыре В виде жира (вода-продукт окисления)		Cactaceae иEuphorbiaceae Пустынная лягушка Пустынная крыса
Физиологическая устойчивость к потере воды
При видимом обезвоживании сохраняется жизнеспособность Потеря значительной части массы тела и быстрое ее восстановление при наличии доступной воды		Некоторые эпифитные папоротники и плауны, многие мохообразные и лишайники, осока Сагех physoides Lumbricusterrestris (теряет до70%массы), верблюд (теряет до30%)