Соединительная ткань – самая распространённая в организме, на нее приходится больше половины массы человека. Сама по себе не отвечает за работу систем организма, но оказывает вспомогательное действие во всех органах.

Особенности строения соединительной ткани

Выделяют три основных вида соединительной ткани, которые имеют различное строение и осуществляют определенные функции: собственно соединительная ткань, хрящевая и костная.

Типы клеток соединительной ткани

Фибробласты – клетки, которые продуцируют промежуточное вещество. Они занимаются синтезом волокнистых образований и остальных составляющих соединительной ткани. Благодаря им идёт заживление ран и формирование рубцов, капсулирование инородных тел. Еще недифференцированные фибробласты овальной формы с большим количеством рибосом. Другие органоиды развиты слабо. Зрелые фибробласты имеют большие размеры и отростки.

Фиброциты — это окончательная форма развития фибробластов. Они имеют крыло-образное строение, цитоплазма включает ограниченное количество органоидов, процессы синтеза снижены.

Миофибробласты во время дифференцировки переходят в фибробласты. Они схожи с миоцитами, но в отличие от последних, обладают развитой ЭПС. Эти клетки часто встречаются в грануляционной ткани во время заживления порезов.

Макрофаги — размер тела варьирует от 10 до 20 микрометров, форма овальная. Среди органелл наибольшее количество лизосом. Плазмолема образует длинные отростки, благодаря им она захватывает инородные тела. Макрофаги служат для формирования врожденного и приобретенного иммунитета. Плазмоциты имеют овальное тело, иногда многоугольное. Эндоплазматическая сетка развита, отвечает за синтез антител.

Тканевые базофилы, или тучные клетки , располагаются в стенке пищеварительного тракта, матки, молочных железах, миндалинах. Форма тела разная, размеры от 20 до 35, иногда достигают 100мкм. Они окружены плотной оболочкой, внутри содержатся специфические вещества, которые имеют большое значение – гепарин и гистамин. Гепарин предотвращает сворачивание крови, гистамин воздействует на оболочку капилляров и увеличивает ее проницаемость, это ведет к просачиванию плазмы сквозь стенки кровеносного русла. Как следствие под эпидермисом формируются пузыри. Такое явление часто наблюдается при анафилаксии или аллергии.

Адипоциты — клетки, которые запасают липиды, необходимые для питания и энергетических процессов. Жировая клетка полностью наполнена жиром, который растягивает цитоплазму в тонкий шар, а ядро приобретает сплющенную форму.

Меланоциты содержат пигмент меланин, но сами они его не продуцирует, а только захватывают уже синтезированный эпителиоцитами.

Адвентициальные клетки недифференцированные, в дальнейшем могут трансформироваться в фибробласты или адипоциты. Встречаются возле капилляров, артерий, в виде плоскотелых клеток.

Вид клеток и ядра соединительной ткани отличается у ее подвидов. Так адипоцит при поперечном разрезе похож на кольцо с печаткой, где ядро выступают в роли печатки, а перстень — это тонкая цитоплазма. Ядро плазмоцита небольших размеров, расположено на периферии клетки, а хроматин внутри образует характерный рисунок — колесо со спицами.

Где находится соединительная ткань

Соединительная ткань имеет разнообразное расположение в организме. Так, коллагеновые волокнистые структуры формируют сухожилия, апоневрозы и фасциальные футляры.

Неоформленная соединительная ткань одна из компонентов dura mate (твердая оболочка мозга), сумки суставов, клапанов сердца. Эластические волокна, составляющие адвентицию сосудов.

Бурая жировая ткань наиболее развита у месячных детей, обеспечивает эффективную теплорегуляцию. Хрящевая ткань формирует носовые хрящи, гортанные, наружный слуховой ход. Костные ткани формируют внутренний скелет. Кровь – жидкая форма соединительной ткани, циркулирует по замкнутой кровеносной системе.

Функции соединительной ткани:

• Опорная — формирует внутренний скелет человека, а также строму органов;
• питательная — доставляет с током крови О 2 , липиды, аминокислоты, глюкозу;
• защитная – отвечает за иммунные реакции путем образования антител;
• восстановительная — обеспечивает заживление ран.

Отличие соединительной ткани от эпителиальной

1. Эпителий покрывает мышечные ткани, основной составляющий слизистых оболочек, формирует наружный покров и обеспечивает защитную функцию. Соединительная ткань образует паренхиму органов, обеспечивает опорную функцию, отвечает за транспорт питательных веществ, играет большую роль в метаболических процессах.
2. Неклеточные структуры соединительной ткани более развиты.
3. Внешний вид эпителия сходный с ячейками, а клетки соединительной ткани имеют продолговатую форму.
4. Разное происхождение тканей: эпителий походит из эктодермы и эндодермы, а соединительная ткань – из мезодермы.

Рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань является самой распространенной, располагаясь рядом с эпителиальными тканями, в большем или меньшем количестве сопровождает кровеносные, лимфатические сосуды; входит в состав кожи и слизистых оболочек органов. В качестве прослоек оболочек, содержащих обилие сосудов, рыхлая волокнистая ткань обнаруживается во всех тканях и органах (рис. 30).

Межклеточное вещество представлено двумя компонентами: основным (аморфным) веществом - бесструктурным матриксом, имеющим студневидную консистенцию; волокнами - коллагеновыми и эластическими, располагающимися относительно рыхло и беспорядочно, поэтому ткань называется неоформленной. Рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань за счет наличия межклеточного вещества выполняет опорно-трофическую функцию, клетки участвуют в иммунных реакциях и восстановительных процессах при тканевом повреждении. В составе соединительной ткани дифференцируются разнообразные по форме клетки: адвентициальные, фибробласты, фиброциты, гистиоциты, тучные клетки (тканевые базофилы), плазмоциты и жировые клетки. Адвентициальные (от лат. adventicus - пришлый, блуждающий) клетки наименее диф- ференцированны, располагаются вдоль наружной поверхности капилляров, являясь камбиальными, активно делятся митозом и дифференцируются в фибробласты, миофибробласты и липоциты. Фибробласты (от лат. fibrin - белок; blastos - росток, зарос-

Рис. 30

• 7 - макрофаг; 2 - аморфное межклеточное вещество; 3 - плазматическая клетка;
• 4 - жировая клетка; 5 - эндотелий; 6 - адвентициальная клетка; 7 - перицит;
• 8 - эндотелиальная клетка; 9 - фибробласт; 10 - эластическое волокно; 11 -тучная клетка; 12 - коллагеновое волокно ток) - продуценты белка, являются постоянными и наиболее многочисленными клетками. У подвижных форм клеток в периферической части клетки содержатся сократимые нити, клетки с большим количеством сократимых нитей - миофибробласты - способствуют заживлению ран. Часть фибробластов оказывается заключенной между плотно расположенными волокнами, такие клетки называются фиброцитами, они утрачивают способность к делению, принимают удлиненную форму и имеют сильно уплощенные ядра. Макрофаги (гистиоциты) клетки, обладающие способностью фагоцитоза и накопления взвешенных коллоидных веществ в цитоплазме, участвуют в общих и местных защитных реакциях иммунитета. Ядро имеет четко очерченные контуры. Обладая способностью к направленному движению - хемотаксису, макрофаги мигрируют в очаг воспаления, где становятся доминирующими клетками. Макрофаги участвуют в распознавании, переработке и предъявлении антигена лимфоцитам. При воспалении клетки приходят в состояние раздражения, увеличиваются в размерах, обнаруживают способность к активному передвижению и превращаются в структуры, называемые полибластами. Макрофаги очищают очаг от инородных частиц и разрушенных клеток, но и стимулируют функциональную активность фибробластов. Тканевые базофилы (лаброциты, тучные клетки) имеют неправильно-овальную или округлую форму, в цитоплазме расположены многочисленные гранулы (зерна). Клетки содержат гистамин, способствующий расширению кровеносных сосудов, и выделяют гепарин, препятствующий свертыванию крови. Плазмоциты (плазматические клетки) синтезируют и выделяют основную массу иммуноглобулинов - антител (белки, образующиеся в ответ на действие антигена). Эти клетки встречаются в собственном слое слизистой оболочки кишечника, сальника, в соединительной ткани между дольками слюнных, молочных желез, в лимфатических узлах, костном мозге. Пигментные клетки имеют отростки, в цитоплазме много темно-коричневых или черных зерен пигмента из группы меланинов. В соединительной ткани кожи низших позвоночных - рептилий, амфибий, рыб - содержится значительное количество пигментных клеток - хроматофоров, обусловливающих ту или иную окраску внешнего покрова и выполняющих защитную функцию. Пигментные клетки у млекопитающих сосредоточены преимущественно в склере, сосудистой и радужной оболочках, ресничном теле. Жировые клетки (липоциты) образуются из адвентициальных клеток рыхлой соединительной ткани, которые обычно расположены группами вдоль кровеносных сосудов.

Препарат «Рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань подкожной клетчатки крысы» (окраска гематоксилином). Препарат представляет собой небольшой участок фиксированной подкожной клетчатки, растянутой в виде тонкой пленки на покровном стекле. При слабом увеличении (х10) выявляется межклеточное вещество: бесструктурный аморфный матрикс и два вида волокон - довольно широкие коллагеновые волокна, имеющие лентовидную форму, и тонкие нитевидные эластические волокна. При большом увеличении микроскопа (х40) в составе соединительной ткани дифференцируются разнообразные по форме клетки: адвентициальные клетки - вытянутой формы клетки с длинными отростками; фибробласты - имеют веретеновидную форму, так как центральная часть значительно утолщена. Ядро крупное, окрашивается слабо, отчетливо выявляются одно-два ядрышка. Эктоплазма очень светлая, эндоплазма, напротив, окрашивается интенсивно за счет наличия большого количества гранулярной эндоплазматической сети, что обусловлено участием в синтезе высокомолекулярных веществ, необходимых как для построения волокон, так и для образования аморфного вещества. Макрофаги в цитоплазме содержат много вакуолей, что свидетельствует об активном участии в обмене веществ, контуры цитоплазмы четкие, отростки в виде псевдоподий, поэтому клетка сходна с амебой. Тканевые базофилы (лаброциты, тучные клетки) имеют неправильно-овальную или округлую форму, иногда с широкими короткими отростками, в цитоплазме расположены многочисленные базофильные гранулы (зерна). Плазмоциты (плазматические клетки) могут быть округлой или овальной формы; цитоплазма резко базофильная, исключение составляет лишь небольшой ободок цитоплазмы около ядра - перинуклеарная зона, по периферии цитоплазмы имеются многочисленные мелкие вакуоли.

Препарат «Жировая ткань сальника». Сальник представляет собой пленку, пронизанную кровеносными сосудами. При окраске Суданом III видны скопления желтых округлых жировых клеток. При окраске гематоксилином и эозином перстневидные жировые клетки не окрашиваются, фиолетовое ядро оттеснено на периферию цитоплазмы (рис. 31).

Во многих частях организма животных образуются значительные скопления жировых клеток, называемые жировой тканью. В связи с особенностями естественной окраски, спецификой строения и функции, а также расположением у млекопитающих различают две разновидности жировых клеток и, соответственно, два типа жировой ткани: белую и бурую.

Белая жировая ткань в значительном количестве содержится в так называемых жировых депо: подкожная жировая ткань, особенно развитая у свиней, жировая ткань вокруг почек в брыжейке (околопо- чечная клетчатка), у некоторых пород овец у корня хвоста (курдюк). Структурная единица белой жировой ткани - шаровидные жировые клетки, до 120 мкм в диаметре. При развитии клеток жировые вклю-

Рис. 31

а - тотальный препарат сальника (Судан III и гематоксилин); б - препарат подкожной жировой клетчатки (гематоксилин и эозин): 7 -липоцит;2 - кровеносный сосуд;

3 - долька жировой ткани; 4 - волокна и клетки рыхлой соединительной ткани

чения в цитоплазме появляются сначала в виде мелких рассеянных капель, позднее сливающихся в одну крупную каплю. Общее количество белой жировой ткани в организме животных различных видов, пород, пола, возраста, упитанности колеблется от 1 до 30% к живой массе. Запасные жиры наиболее высококалорийные вещества, при окислении которых в организме освобождается большое количество энергии (1 г жира = 39 кДж). У крупного рогатого скота мясных и мясо-молочных пород группы жировых клеток располагаются в прослойках рыхлой волокнистой соединительной ткани скелетных мышц. Мясо, полученное от таких животных, обладает наилучшими вкусовыми качествами и называется «мраморное». Подкожная жировая ткань имеет большое значение для защиты организма от механических повреждений, от потерь тепла. Жировая ткань вдоль сосудисто-нервных пучков обеспечивает относительную изоляцию, защиту и ограничение подвижности. Скопления жировых клеток в сочетании с пучками коллагеновых волокон в коже подошв и лап создают хорошие амортизационные свойства. Значительна роль жировой ткани как депо воды; образование воды - важная особенность обмена жиров у животных, обитающих в засушливых районах (верблюды). При голодании организм использует прежде всего запасные жиры из клеток жировых депо, в которых уменьшаются и исчезают жировые включения. Жировая ткань глазной орбиты, эпикарда, лап сохраняется даже при сильном истощении. Цвет жировой ткани зависит от вида, породы и типа кормления животных. У большинства животных, за исключением свиней и коз, в жире содержится пигмент каротин, придающий желтый цвет жировой ткани. У крупного рогатого скота жировая ткань перикарда содержит много коллагеновых волокон. Почечным жиром называют жировую ткань, окружающую мочеточники. В области спины жировая ткань свиней содержит мышечную ткань, а также нередко волосяные луковицы (щетину) и даже волосяные сумки. В области брюшины имеется скопление жировой ткани, так называемый брыжеечный или мезентериальный жир, где содержится большое количество лимфатических узлов, которые ускоряют окислительные процессы и порчу жира. В брыжеечном жире часто встречаются кровеносные сосуды, например у свиней больше артерий, а у крупного рогатого скота больше вен. Внутреннее сало представляет собой жировую ткань, расположенную под брюшиной, содержит большое количество волокон, располагающихся в косом и перпендикулярном направлениях. Иногда в жировой ткани свиней обнаруживаются пигментные зерна, в таких случаях выявляются коричневые или черные пятна.

Бурая жировая ткань в значительном количестве имеется у грызунов и животных, впадающих в зимнюю спячку, а также у новорожденных животных других видов. Расположение преимущественно под кожей между лопатками, в шейной области, средостении и вдоль аорты. Бурая жировая ткань состоит из относительно мелких клеток, очень плотно прилегающих друг к другу, напоминая внешне железистую ткань. К клеткам подходят многочисленные нервные волокна, оплетенные густой сетью кровеносных капилляров. Для клеток бурой жировой ткани характерны центрально расположенные ядра и наличие в цитоплазме мелких жировых капель, слияние которых в более крупную каплю не происходит. В цитоплазме между жировыми каплями расположены гранулы гликогена и многочисленные митохондрии, окрашенные белки системы транспортных электронов - цитохромы придают бурый цвет этой ткани. В клетках бурой жировой ткани интенсивно идут окислительные процессы, сопровождаемые выделением значительного количества энергии. Однако большая часть образующейся энергии расходуется не на синтез молекул АТФ, а на теплообразование. Такое свойство липоцитов бурой ткани является важным для регуляции температуры у новорожденных животных и согревания животных после пробуждения от зимней спячки.

Контрольные вопросы

• 1. Дайте характеристику эмбриональной соединительной ткани - мезенхиме.
• 2. Какова структура клеток мезенхимы?
• 3. Дайте структурно-функциональную характеристику клеткам ретикулярной соединительной ткани.
• 4. Какую структуру имеют ретикулярные волокна и как их выявить на гистологических препаратах?
• 5. Дайте характеристику клеткам рыхлой волокнистой соединительной ткани.
• 6. Какова структура межклеточного вещества?
• 7. Какую функцию выполняет бесструктурный матрикс - основное вещество?
• 8. Какова структура и функция волокон рыхлой волокнистой соединительной ткани?
• 9. С помощью какого красителя можно выявить включения жира?

Общей особенностью для ПВСТ является преобладание межклеточного вещества над клеточным компонентом, а в межклеточном веществе волокна преобладают над основным аморфном веществом и располагаются по отношению друг к другу очень близко (плотно) - все эти особенности строения в сжатой форме отражены в названии данной ткани. Клетки ПВСТ представлены в подавляющем большинстве фибробластами и фиброцитами, в небольшом количестве (в основном в прослойках из рвст) встречаются макрофаги, тучные клетки, плазмоциты, малодифференцированные клетки и т.д.

Межклеточное вещество состоит из плотно расположенных коллагеновых волокон, основного вещества мало.

ПВСТ хорошо регенерирует за счет митоза малоспециализированных фибробластов и выработки ими межклеточного вещества (коллагеновых волокон) после дифференцировки в зрелые фибробласты.

Функция ПВСТ - обеспечение механической прочности.

Плотная волокнистая неоформленная соединительная ткань

Особенности: много волокон, мало клеток, волокна имеют беспорядочное расположение

Локализация: сетчатый слой дермы, надкостница, надхрящница, капсулы паренхиматозных органов.

КЛЕТКИ

клеток очень мало; имеются, в основном, фибробласты, могут встретиться тучные клетки, макрофаги

МЕЖКЛЕТОЧНОЕ ВЕЩЕСТВО

ВОЛОКНА: коллагеновые и эластические, волокон - много

ОСНОВНОЕ (АМОРФНОЕ) ВЕЩЕСТВО: гликозаминогликаны и протеогликаны в небольшом количестве

Плотная волокнистая оформленная соединительная ткань

Особенности: много волокон, мало клеток, волокна имеют упорядоченное расположение - собраны в пучки

Локализация: сухожилия, связки, капсулы, фасции, фиброзные мембраны

КЛЕТКИ

клеток очень мало имеются, в основном, фибробласты, могут встретиться тучные клетки, макрофаги

МЕЖКЛЕТОЧНОЕ ВЕЩЕСТВО

ВОЛОКНА: коллагеновые и эластические; волокон - много; волокна имеют упорядоченное расположение, образуют толстые пучки

ОСНОВНОЕ (АМОРФНОЕ) ВЕЩЕСТВО: гликозаминогликаны и протеогликаны в очень небольшом количестве

СУХОЖИЛИЕ

Состоит из толстых, плотно лежащих параллельных пучков коллагеновых волокон. Они окружены тонкими прослойками рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани; самые тонкие - пучки 1 порядка, их окружает эндотеноний пучки 2 порядка окружает перитеноний, само сухожилие представляет собой пучок 3 порядка.

Соединительные ткани со специальными свойствами

К соединительным тканям со специальными свойствами (СТСС) относятся:

1. Ретикулярная ткань.

2. Жировая ткань (белый и бурый жир).

3. Пигментная ткань.

4. Слизисто-студенистая ткань.

В эмбриогенезе все соединительные ткани СТСС образуются из мезенхимы. СТСС как и все ткани внутренней среды состоят из клеток и межклеточного вещества, но клеточный компонент представлен, как правило, 1 популяцией клеток.

1. Ретикулярная ткань - составляет основу кроветворных органов, в небольшом количестве имеется вокруг кровеносных сосудов. Состоит из ретикулярных клеток и межклеточного вещества, состоящего из основного вещества и ретикулярных волокон. Ретикулярные клетки - крупные отростчатые клетки с оксифильной цитоплазмой, соединяясь друг с другом отростками образуют петлистую сеть. Переплетающиеся ретикулярные волокна также образуют сеть. Отсюда и название ткани - "ретикулярная ткань" - сетчатая ткань. Ретикулярные клетки способны к фагоцитозу, вырабатывают составные компоненты ретикулярных волокон. Ретикулярная ткань неплохо регенерирует за счет деления ретикулярных клеток и выработки ими межклеточного вещества.

Функции:

опорно-механическая (являются несущим каркасом для созревающих клеток крови);

трофическая (обеспечивают питание созревающих клеток крови);

фагоцитоз погибших клеток, инородных частиц и антигенов;

создают специфическое микроокружение, определяющее направление дифференцировки кроветворных клеток.

2. Жировая ткань - это скопление жировых клеток. В соответствие наличию 2 типов жировых клеток различают 2 разновидности жировой ткани:

белый жир (скопление белых жировых клеток) - имеется в подкожной жировой клетчатке, в сальниках, вокруг паренхиматозных и полых органов. Функции белого жира: запас энергетического материала и воды; механическая защита; участие в терморегуляции (теплоизоляция).

бурый жир (скопление бурых жировых клеток) - имеется у животных впадающих в зимнюю спячку, у человека только в период новорожденности и в раннем детском возрасте. Функции бурого жира: участие в терморегуляции - жир сграет в митохондриях липоцитов, тепло выделяющееся при этом согревает кровь в проходящих рядом капиллярах.

3. Пигментная ткань - скопление большого количества меланоцитов. Имеется в определенных участках кожи (вокруг сосков молочных желез), в сетчатке и радужке глаза, и т.д. Функция: защита от избытка света, УФЛ.

4. Слизисто-студенистая ткань - имеется только у эмбриона (под кожей, в пупочном канатике). В этой ткани очень мало клеток (мукоциты), преобладает межклеточное вещество, а в нем - преобладает студенистое основное вещество, богатое гиалуроновой кислотой . Такая особенность строения обуславливает высокий тургор данной ткани. Функция: механическая защита нижележащих тканей, препятствует пережатию кровеносных сосудов пуповины.

Плотная волокнистая соединительная ткань подразделяется на неоформленную и оформленную.

Плотная волокнистая неоформленная соединительная ткань Входит в состав сосочкового слоя дермы, наружной оболочки аорты, локализуется в сетчатом слое дермы, надкостнице, надхрящнице.

Клетки. Клеток значительно меньше, чем в рыхлой соединительной ткани; имеются, в основном, фибробласты и фиброциты, встречаются тучные клетки, макрофаги.

Межклеточное вещество состоит из коллагеновых и эластических беспорядочно расположенных волокон, а также аморфного компонента.

Плотная волокнистая оформленная соединительная ткань локализуется в сухожилиях, связках, капсулах, фасциях, фиброзных мембранах. Характерной её особенностью является упорядоченное расположение волокон, которые собраны в пучки. Клеток и аморфного компонента в ней мало. Наглядным примером плотной оформленной соединительной ткани является сухожилие.

Сухожилие состоит из пучков 1-го, 2-го и т. д. порядков. Пучки 1-го порядка представлены отдельными коллагеновыми волокнами, между которыми располагаются фиброциты. Несколько пучков коллагеновых волокон, окруженных тонкими прослойками рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани (эндотенонием), образуют пучки 2 порядка. Пучки 3 порядка окружает перитеноний.

Выйная связка образована пучками, состоящими из эластических волокон.

Среди клеток преобладают фиброциты, а состав аморфного компонента такой же, как и в плотной неоформленной соединительной ткани.

Соединительные ткани со специальными свойствами

Ретикулярная ткань. Эта ткань образует строму (остов) органов кроветворения и иммунной защиты - красного костного мозга, селезёнки, лимфатических узлов, лимфоидной ткани, ассоциированной со слизистыми оболочками (миндалины, пейеровы бляшки, солитарные фолликулы). Ретикулярные клетки в ней представляют разновидность фибробластов, содержат отростки, с помощью которых соединяются между собой, образуя сеть (reticulum). Они образуют микроокружение для развивающихся клеток крови. Кроме того, содержатся в небольшом количестве и другие виды клеток, характерные для рыхлой соединительной ткани (макрофаги, тучные клетки, плазмоциты, адипоциты).

Межклеточное вещество представлено ретикулярными волокнами, которые импрегнируются солями серебра, поэтому иначе называются аргирофильными волокнами. Состав аморфного компонента типичен для рыхлой соединительной ткани.

Жировая ткань подразделяется на белую и бурую. Основную её массу составляют жировые клетки (адипоциты), между которыми имеются небольшие прослойки рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани с характерным для неё строением.

Белая жировая ткань локализуется везде. В белой жировой ткани адипоциты содержат в цитоплазме одну большую каплю жира, а их ядро и органоиды оттеснены к периферии.

Бурая жировая ткань локализуется между лопатками, около почек, около щитовидной железы. Особенно много её у плодов, а после рождения ее количество сильно уменьшается.

В цитоплазме адипоцитов бурой жировой ткани содержится много мелких капелек жира, ядро и органоиды расположены в центре клетки, имеется много митохондрий. Бурый цвет клеток обусловлен наличием большого количества железосодержащих ферментов – цитохромов, которые участвуют в окислении как жирных кислот, так и глюкозы, но образующаяся свободная энергия не запасается в виде АТФ, а рассеивается в виде тепла; поэтому функция бурой жировой ткани - теплопродукция и регуляция температуры тела.

Пигментная ткань Представляет собой обычную рыхлую или плотную волокнистую соединительную ткань, содержащую большое количество пигментных клеток, которые, как полагают, происходят из нервного гребня. Локализация: сосудистая оболочка глаза, дерма в области сосков молочных желез, родимых пятен, невусов.

Слизистая (Студенистая) Соединительная ткань Встречается только в составе пупочного канатика (вартонов студень). Особенности: мало клеток и волокон, много аморфного вещества. Среди клеток преобладают малодифференцированные фибробласты. В межклеточном веществе содержатся в небольшом количестве тонкие коллагеновые волокона, аморфный компонент представлен, главным образом, гиалуроновой кислотой.

Этот вид соединительной ткани обнаруживается во всех органах, так как она сопровождает кровеносные и лимфати­ческие сосуды и образует строму многих органов.

Морфофункциональная характеристика клеточных элементов и межклеточного вещества.

Строение . Она состоит из клеток и межклеточного ве­щества (рис. 6-1).

Различают следующие клетки рыхлой волокнистой со­единительной ткани :

1. Фибробласты – наиболее многочисленная группа клеток, различных по степени дифференцировки, характе­ри­зующаяся прежде всего способностью синтезировать фиб­риллярные белки (коллаген, эластин) и гликозаминогликаны с последующим выделением их в межклеточное вещество. В процессе дифференцировки образуется ряд клеток:

стволовые клетки;

полустволовые клетки-предшественни­ки;

малоспециализированные фибробласты – малоотростча­тые клетки с округлым или овальным ядром и небольшим ядрышком, базофильной цитоплазмой, богатой РНК.

Функция: обладают очень низ­ким уровнем синтеза и сек­реции белка.

дифференцированные фибробласты (зрелые) — крупные по разме­ру клетки (40-50мкм и более). Их ядра светлые, содер­жат 1-2 крупных ядрышка. Границы клеток нечеткие, размытые. Цитоплазма содержит хорошо развитую грану­лярную эндоплазматическую сеть.

Функция: Интенсивный биосинтез РНК, коллагеновых и эластических белков, а также гликозминогликанов и проте­огликанов, необходимых для формирова­ния основного веще­ства и волокон.

фиброциты — дефинитивные формы развития фибробла­стов. Они имеют веретеновидную форму и крыловидные от­ростки. Содер­жат небольшое число органелл, вакуолей, ли­пидов и гликогена.

Функция: cинтез коллагена и других веществ у этих клеток резко снижен.

— миофибробласты — функционально сходные с гладкими мышечными клет­ками, но в отличие от последних имеющие хорошо развитую эндоплазматическую сеть.

Функция: эти клетки наблюдаются в грануляционной ткани раневого про­цесса и в матке, при развитии беременно­сти.

— фиброкласты.- клетки с высокой фагоцитарной и гидро­ли­тической активностью, в них содержится большое количе­ство лизосом.

Функция: принимают участие в рассасывании меж­кле­точного вещества.

Рис. 6-1. Рыхлая соединительная ткань. 1. Коллагеновые во­локна. 2. Эластические волокна. 3. Фибробласт. 4. Фиброцит. 5. Макрофаг. 6. Плазмоцит. 7. Жировая клетка. 8. Тканевой базо­фил (тучная клетка). 9. Перицит. 10. Пигментная клетка. 11. Ад­вентициальная клетка. 12. Основное вещество. 13. Клетки крови (лейкоциты). 14. Ретикулярная клетка.

2. Макрофаги – блуждающие, активно фагоцитирую­щие клетки. Форма макрофагов различна: встречаются клетки уплощенные, округлые, вытянутые и неправильной формы. Их границы всегда четко очерчены, а края неровные. Цитолемма макрофагов образует глубокие складки и длин­ные микро­выросты, с помощью которых эти клетки захваты­вают инородные частицы. Как правило, имеют одно ядро. Цитоплазма базофильна, богата лизосомами, фагосомами и пиноцитозными пузырьками, содержит умеренное количе­ство митохондрий, гранулярной эндоплазматической сети, комплекса Гольджи, включений гликогена, липидов и др.

Функция: фагоцитоз, секретируют в межклеточное ве­щество биологичес­ки активные факторы и ферменты (интер­ферон, лизоцим, пирогены, протеазы, кислые гидролазы и др.), чем обеспечиваются их разнообразные защитные функ­ции; вырабатывают медиаторы-монокины, интерлейкин I, активирующий синтез ДНК в лимфоцитах; факторы, активи­рующие выработку иммуноглобулинов, стимулирующие дифференцировку Т- и В-лимфоцитов, а также цитолитиче­ские факторы; обеспечивают процессинг и презентацию ан­тигенов.

3. Плазматические клетки (плазмоциты). Их вели­чина колеблется от 7 до 10 мкм. Форма клеток округлая или овальная. Ядра относительно небольшие, круглой или оваль­ной формы, расположены эксцентрично. Цито­плазма резко базофильна, содержит хорошо развитую гранулярную эндо­плазматическую сеть, в которой синтезируются белки (анти­тела). Базофилии лишена только небольшая светлая зона около ядра образующая так называемую сферу, или дворик. Здесь обнаружи­ваются центриоли и комплекс Гольджи.

Функции: эти клетки обеспечивают гуморальный имму­нитет. Они синтезируют антитела – гаммаглобулины (белки), вырабатывающиеся при по­явлении в организме антигена и обезвреживающие его.

4. Тканевые базофилы (тучные клетки). Клетки их имеют разнообразную форму, иногда с короткими широкими отростками, что обусловлено способностью их к амебоидным движениям. В цитоплазме находится специфическая зерни­стость (синего цвета), напоминающая гранулы базофильных лейкоцитов. В ней содержится гепарин, гиалуроновая ки­слота, гистамин и серотонин. Органеллы тучных клеток раз­виты слабо.

Функция: тканевые базофилы являются регуляторами местного гомеостаза соединительной ткани. В частности, ге­парин снижает проницаемость межклеточного вещества, свертываемость крови, оказывает противовоспалительное влияние. Гистамин же выступает как его антагонист.

5. Адипоциты (жировые клетки) – располагаются группами, реже – поодиночке. Накапливаясь в больших ко­личествах, эти клетки образу­ют жировую ткань. Форма оди­ночно расположенных жировых клеток шаровидная, они со­держат одну большую каплю нейтрального жира (триглице­ридов), занимающую всю централь­ную часть клетки и окру­женную тонким цитоплазматическим ободком, в утолщенной части которого лежит ядро. В связи с этим, адипоциты имеют перстневидную форму. Кроме того, в цитоплазме адипоцитов имеется небольшое количество холестерина, фосфолипидов, свободных жирных кислот и др.

Функция: обладают способностью накапливать в боль­ших количествах резервный жир, принимающий участие в трофике, энергообразовании и метаболизме воды.

6. Пигментные клетки – имеют короткие, непостоян­ной формы отростки. Эти клетки содержат в своей цито­плазме пигмент меланин, способный поглощать УФЛ.

Функция: защита клеток от действия УФО.

7. Адвентициальные клетки — малоспециализирован­ные клетки, сопровож­дающие кровеносные сосуды. Они имеют уплощенную или ве­ретенообразную форму со слабо­базофильной цитоплазмой, овальным ядром и слаборазви­тыми органеллами.

Функция: выполняет роль камбия.

8. Перициты имеют отросчатую форму и в виде кор­зинки окружают кровеносные капилляры, располагаясь в расщелинах их базальной мембраны.

Функция: регулируют изменения просвета кровеносных капилляров.

9. Лейкоциты мигрируют в соединительную ткань из крови.

Функция: см. клетки крови.

Межклеточное вещество состоит из основного веще­ства и расположенных в них волокон – коллагеновых, эла­стических и ретикулярных.

Коллагеновые волокна в рыхлой неоформленной во­локнистой соединительной ткани располагаются в различных направлениях в виде скрученных округлых или уплощенных тяжей толщиной 1-3 мкм и более. Длина их неопределенна. Внутренняя структура коллагенового волокна определяется фибриллярным белком – коллагеном, который синтезируется в рибосомах гранулярной эндоплазматической сети фиброб­ластов. В строении этих волокон выделяют несколько уров­ней организации (рис. 6-2):

— Первый – молекулярный уровень – представлен моле­кулами белка коллагена, имеющих в дли­ну около 280 нм и ширину 1,4 нм. Они построены из трипле­тов – трех полипеп­тидных цепочек предшественника коллагена – проколла­гена, скрученных в единую спираль. Каждая цепочка про­коллагена содержит наборы из трех различных аминокислот, многократно и за­кономерно повторяющихся на протяжении ее длины. Первая ами­нокислота в таком наборе может быть любой, вторая – пролин или лизин, третья – глицин.

Рис. 6-2. Уровни структурной организации коллагенового волокна (схема).

А. I. Полипептидная цепочка.

II. Молекулы коллагена (тропоколлаген).

III. Протофибриллы (микрофибриллы).

IV. Фибрилла минимальной толщины, у которой становится видимой поперечная исчерченность.

V. Коллагеновое волокно.

Б. Спиральная структура макромол­лекулы коллагена (по Ричу); мелкие светлые кружочки – глицин, круп­ные светлые кружочки – пролин, заштрихованные кружочки – гидро­кси­пролин. (По Ю. И. Афанасьеву, Н. А. Юриной).

— Второй – надмолекулярный, внеклеточный уровень – представляет соединенные в длину и поперечно связанные с по­мощью водородных связей молекулы коллагена. Сначала образу­ются протофцбриллы , а 5-б протофибрилл, скреплен­ных между собой боковыми связями, составляют микрофиб­риллы, толщиной около 10 нм. Они различимы в электрон­ном мик­роскопе в виде слабоизвилистых нитей.

— Третий, фибриллярный уровень. При участии гликоза­мино-гликанов и гликопротеинов микрофибриллы образуют пучки фибрилл. Они представляют собой поперечно исчер­ченные структуры толщиной в среднем 50–100 нм. Период повторяемости темных и светлых участков 64 нм.

— Четвертый , волоконный уровень. В состав коллагено­вого волокна (толщиной 1-10 мкм) в зави­симости от топо­графии входят от нескольких фибрилл до несколь­ких десят­ков.

Функция: определяют прочность соединительных тка­ней.

Эластические волокна – их форма округлая или упло­щенная, широко анастомозируют друг с другом. Толщина эластических волокон обычно меньше коллагеновых. Основ­ным химическим компонентом эластических волокон яв­ля­ется глобулярный белок эластин, синтезируемый фибробла­стами. Электронная микроскопия позволила установить, что эласти­ческие волокна в центре содержат аморфный компо­нент, а по пе­риферии - микрофибриллярный. По прочности эластические волокна уступают коллагеновым.

Функция: определяет эластичность и растяжимость со­единительной ткани.

Ретикулярные волокна относятся к типу коллагеновых волокон, но отличаются меньшей толщиной, ветвистостью и анастомозами. Содержат повышенное количество углеводов, которые синтези­руются ретикулярными клетками и липидов. Устойчивы к действию кислот и щелочей. Обра­зуют трех­мерную сеть (ретикулум), откуда и берут свое название.

Основное вещество – это студнеобразная гидрофильная среда, в образовании кото­рой важную роль играют фиброб­ласты. В его состав входят сульфатированные (хондроитин­серная кислота, кератин-сульфат, и др.) и несульфатирован­ные (гиалуроновая кислота) гликозаминогликаны, которые обусловливают консистенцию и функциональные особенно­сти основного вещества. Кроме указанных компонентов, в состав основного вещества входят липиды, альбумины и глобулины крови, минеральные веще­ства (соли натрия, ка­лия, кальция и др.).

Функция: транспорт метаболитов между клетками и кровью; меха­ническая (связывание клеток и волокон, адгезия клеток и др.); опорная; защитная; метаболизм воды; регуля­ция ионного состава.