Человек может ориентироваться в окружающем его мире при помощи различного вида анализаторов. Мы имеем возможность чувствовать различные явления внешней среды с помощью обоняния, слуха, зрения и иных органов чувств. У каждого из нас в разной степени развиты различные анализаторы. В данной статье мы постараемся понять, как устроен анализатор обонятельный, а также разберем, какие выполняет функции и какое оказывает влияние на состояние здоровья.

Определение органа обоняния

Считается, что основную часть информации, поступающей извне, человек может получать посредством зрения, однако при отсутствии обоняния картинка мира была бы для нас не такой волнующей и яркой. Вообще, обоняние, осязание, зрение, слух - это то, что помогает человеку воспринимать окружающий мир правильно и полноценно.

Система обоняния позволяет распознавать те вещества, которые обладают способностью растворения и летучести. Она помогает воспринимать образы мира субъективно, посредством запахов. Основным назначением органа обоняния является предоставление возможности объективно оценивать качество воздуха и продуктов питания. Почему пропадает обоняние, интересует многих. Об этом - далее.

Основные функции системы обоняния

Среди всех функции данного органа чувств можно выделить наиболее значимые для жизни человека:

Оценка употребляемой пищи на ее съедобность и качество. Именно обоняние позволяет нам определить, насколько тот или иной продукт пригоден для потребления в пищу.
Формирование такого типа поведения, как пищевое.
Именно орган обоняния играет важную роль в предварительной настройке такой важной системы, как пищеварительная.
Позволяет идентифицировать вещества, которые могут представлять опасность для человека. Но это еще не все функции обонятельного анализатора.
Обоняние позволяет воспринимать феромоны, под влиянием которых может формироваться и меняться такой тип поведения, как половой.
При помощи обонятельного органа человек может ориентироваться в окружающей его среде.

Стоит заметить, что у людей, потерявших по той или иной причине зрение, зачастую на порядок увеличивается чувствительность анализатора обонятельного. Такая особенность позволяет им лучше ориентироваться во внешнем мире.

Строение органов обоняния

Данная система чувств включает в себя несколько отделов. Так, можно выделить:

Периферический отдел. Включает в себя клетки рецепторного типа, которые расположены в носу, в его слизистой оболочке. Эти клетки имеют реснички, окутанные слизью. Именно в ней и происходит растворение веществ, имеющих запах. В результате возникает химическая реакция, которая затем трансформируется в нервный импульс. Что еще включает в себя строение обонятельного анализатора?
Проводниковый отдел. Данный отдел обонятельной системы представлен обонятельным нервом. Именно вдоль него распространяются импульсы от обонятельных рецепторов, которые затем поступают в переднюю часть мозга, в которой имеется так называемая обонятельная луковица. Первичный анализ данных происходит в ней, а после этого происходит передача нервных импульсов в последующий отдел системы обоняния.
Центральный отдел. Данный отдел находится сразу в двух областях коры больших полушарий мозга - в лобной и височной. Именно в этом отделе мозга происходит окончательный анализ поступившей информации, и именно в этом отделе мозг формирует реакцию нашего организма на воздействие запаха. Вот какие отделы обонятельного анализатора существуют.

Рассмотрим более подробно каждый из них.

Периферический отдел обонятельной системы

Процесс изучения обонятельной системы стоит начать именно с первого, периферического отдела анализатора запаха. Данный отдел расположен непосредственно в полости носа. Слизистая оболочка носа в этих частях несколько толще и обильно покрыта слизью, которая является защитным барьером от пересыхания и служит посредником в удалении остатков раздражителей в конце процесса их воздействия.

Контакт пахучего вещества с клетками рецепторов происходит именно здесь. Эпителий представлен двумя типами клеток:

Клетки второго типа имеют пару отростков. Первый тянется к обонятельным луковицам, а второй выглядит как палочка с пузырьком, покрытым ресничками, на конце.

Проводниковый отдел

Второй отдел проводит нервные импульсы и фактически является нервными путями, образующими обонятельный нерв. Он представлен несколькими пучками, переходящими в зрительный бугор.

Данный отдел взаимосвязан с лимбической системой организма. Именно это объясняет, почему мы испытываем различные эмоции при восприятии запахов.

Центральный отдел анализатора обонятельного

Условно данный отдел можно подразделить на две части - обонятельную луковицу и отделы в височной доле мозга.

Данный отдел находится в непосредственной близости от гиппокампа, во фронтальной части грушевидной доли.

Механизм, позволяющий воспринимать запах

Для того чтобы запах был воспринят эффективно, молекулы, в первую очередь, должны быть растворены в слизи, которой окружены рецепторы. После этого специфические белки, встроенные в мембрану рецепторных клеток, взаимодействуют со слизью.

Этот контакт может произойти в том случае, если имеется соответствие между формами молекул вещества и белков. Слизь осуществляет функцию контроля доступности рецепторных клеток для молекул раздражителя.

После начала взаимодействия рецептора и вещества структура белка изменяется и происходит открытие натриевых ионных каналов в мембранах клеток. После этого натриевые ионы поступают внутрь мембран и возбуждают положительные заряды, приводящие к изменению полярности мембран.

Затем медиатор выделяется из рецептора, и это приводит к образованию в нервных волокнах импульса. Посредством этих импульсов раздражение передается в следующие отделы обонятельной системы. Как восстановить обоняние, будет рассказано ниже.

Адаптация обонятельной системы

Обонятельная система человека имеет такую особенность, как способность адаптироваться. Подобное возникает, если раздражитель воздействует на обоняние в течение длительного времени.

Анализатор обонятельный может адаптироваться в течение различного промежутка времени. Он может занимать от нескольких секунд до нескольких минут. Продолжительность периода адаптации зависит от следующих факторов:

Период воздействия пахучего вещества на анализатор.
Уровень концентрированности пахучего вещества.
Скорость перемещения воздушных масс.

Говорят иногда, что обострилось обоняние. Что это значит? К некоторым веществам обоняние адаптируется довольно стремительно. Группа таких веществ довольно велика, и адаптация к их запаху происходит очень быстро. Примером может служить наше привыкание к запаху собственного тела или одежды.

Однако к другой группе веществ мы адаптируемся либо медленно, либо вообще частично.

Какую роль в этом играет обонятельный нерв?

Теория восприятия запахов

На данный момент ученые утверждают, что существует более десяти тысяч различимых запахов. Однако все их можно разделить на семь основных категорий, так называемых первичных, запахов:

Цветочная группа.
Мятная группа.
Мускусная группа.
Эфирная группа.
Гнилостная группа.
Камфорная группа.
Едкая группа.

Они входят в набор пахучих веществ для исследования обонятельного анализатора.

В том случае, если мы ощущаем смесь из нескольких запахов, то наша обонятельная система способна воспринять их как единый, новый запах. Молекулы запахов разных групп имеют различные формы, а также несут в себе разный электрический заряд.

Разные ученые придерживаются различных теорий, объясняющих механизм, по которому происходит восприятие запахов. Но наиболее распространена та, в соответствии с которой считается, что мембраны имеют несколько типов рецепторов, обладающих различным строением. Они обладают восприимчивостью к молекулам разной формы. Такая теория носит название стереохимической. А почему пропадает обоняние?

Виды нарушений обоняния

Помимо того, что все мы имеем обоняние разного уровня развития, у некоторых могут проявляться нарушения в работе системы обоняния:

Аносмия - нарушение, при котором человек лишен возможности воспринимать запахи.
Гипосмия - нарушение, при котором происходит снижение обоняния.
Гиперосмия - характеризует повышенную чувствительность к запахам.
Паросмия - искаженное восприятие запаха веществ.
Нарушенная дифференцировка.
Наличие обонятельных галлюцинаций.
Обонятельная агнозия - нарушение, при котором человек может чувствовать запах, но не способен его идентифицировать.

Следует заметить, что с течением жизни человек теряет чувствительность к разным запахам, то есть чувствительность снижается. Учеными установлено, что к 50-летию человек способен воспринимать примерно вдвое меньше запахов, нежели в юности.

Обонятельная система и возрастные изменения

Во время внутриутробного развития системы обоняния у ребенка первым происходит формирование периферической части. Данный процесс начинается примерно на втором месяце развития. К концу восьмого месяца вся обонятельная система уже полностью сформирована.

Сразу после рождения уже можно провести наблюдение за тем, как ребенок воспринимает запахи. Реакция видна по движениям мимических мышц, частоте сердечных сокращений или по положению тела ребенка.

Именно при помощи обонятельной системы ребенок способен распознать запах матери. Также обонятельный орган служит важнейшим компонентом при формировании пищеварительных рефлексов. По мере роста ребенка его способность к дифференциации запахов значительно возрастает.

Если сравнить способности восприятия и дифференциации запахов у взрослых и детей в возрасте 5-6 лет, то у взрослых эта способность значительно выше.

В каких случаях происходит потеря или снижение чувствительности к запахам?

Как только человек теряет чувствительность к запахам или уровень ее снижается, мы тут же начинаем задаваться вопросом о том, почему это произошло и как это исправить. Среди причин, влияющих на остроту восприятия запахов, выделяют:

ОРВИ.
Поражение слизистой оболочки носа бактериями.
Воспалительные процессы, которые происходят в пазухах носа и носовых ходах, обусловленные наличием инфекции.
Аллергические реакции.

Потеря обоняния всегда определенным образом зависит от нарушений в работе носа. Именно он представляет собой главный орган, который обеспечивает нам возможность ощущать запахи. Поэтому малейший отек слизистой оболочки носа способен вызвать нарушения в восприятии запахов. Зачастую нарушения обоняния говорят о том, что в скором времени могут проявиться симптомы ринита, а в отдельных случаях только при выздоровлении можно обнаружить, что чувствительность к запахам снизилась.

Как восстановить обоняние?

В том случае, если после перенесенного простудного заболевания у вас пропало обоняние, как его вернуть, сможет подсказать лечащий врач. Скорее всего, вам будут назначены препараты местного применения, которые являются сосудосуживающими средствами. К примеру, «Нафтизин», «Фармазолин» и иные. Однако не стоит ими злоупотреблять.

Применение данных средств в течение продолжительного времени может спровоцировать обратный эффект - произойдет отек слизистой оболочки носоглотки, а это может приостановить процесс восстановления обоняния.

Следует отметить, что еще до начала выздоровления можно начать принимать меры для того, чтобы вернуть обоняние на прежний уровень. Возможным представляется делать это даже в условиях дома. К примеру, можно осуществлять ингаляции при помощи небулайзера или делать паровые ванночки. Цель их - сделать слизь в носовых ходах мягче, а это может поспособствовать более быстрому выздоровлению.

При этом можно вдыхать обычный пар или пар от настоя трав, обладающих лекарственными свойствами. Следует делать данные процедуры не менее трех раз в день, примерно по 20 минут. Важно, что вдыхание пара нужно осуществлять носом, а выдыхание - ртом. Такая процедура будет иметь эффективность на протяжении всего периода болезни.

Можно также прибегнуть к методам народной медицины. Главным способом, позволяющим как можно быстрее вернуть обоняние, являются ингаляции. К наиболее популярным рецептам относятся:

Вдыхание паров базиликового эфирного масла.
Ингаляции паром с добавлением масла эвкалипта.
Ингаляции паром с добавлением лимонного сока и эфирных масел лаванды и мяты.

Помимо ингаляций, для восстановления обоняния можно производить закапывание носа камфорным и ментоловым маслами.

Также могут помочь восстановить утерянное обоняние:

Процедура прогревания пазух носа с использованием синей лампы.
Циклическое напряжение и ослабление мышц носа.
Промывания соляными растворами.
Вдыхание аромата лекарственных трав, например, ромашки, тмина или мяты.
Использование лечебных тампонов, которые вводятся в носовые ходы. Их можно смочить мятным маслом, смешанным с настойкой прополиса на спирту.
Прием шалфеевого отвара, который очень эффективен при борьбе с ЛОР-заболеваниями.

Если вы будете регулярно прибегать хотя бы к нескольким из вышеприведенных профилактических мер, то эффект не заставит себя ждать. Используя такие народные методы, обоняние можно вернуть даже спустя пару-тройку лет после того, как вы его утратили, ведь рецепторы обонятельного анализатора восстановятся.

Обонятельная сенсорная система занимает очень важное место в жизни животных. Именно она играет значительную роль при поиске пищи, избегании хищников и вредных факторов окружающей среды, нахождении особей другого пола или узнавания представителей своего вида. Так, например, у некоторых видов бабочек самец может найти самку, находящуюся от него на расстоянии 8-10 км, ориентируясь по запаху, выделяемому ее половой железой. Кроме того, обонятельной системе отводится особое значение в процессах обмена информацией между особями своего вида – это передача сигналов тревоги и опасности, мечение территории.

Несомненно, что обоняние играет важную роль и в жизни человека, хотя зачастую это значение недооценивается. Поскольку человек значительно уступает подавляющему большинству животных в такой чувствительности к запахам и в специфичности обоняния, некоторые исследователи полагают, что обоняние является рудиментом, т.е. в процессе эволюции утратило свое первоначальное значении. К тому же человек, в отличие от животных, ориентируется в пространстве, главным образом, с помощью зрения, а социальной среде – с помощью слуха и речи. Между тем, обонятельная хеморецепция играет значительно большую роль в жизни человека, чем это обычно принято думать. Одна из причин такого неочевидно большого значения обоняния в том, что обонятельные сигналы оказывают свое влияние на физиологические процессы и психику человека, часто являясь неосознанными. Так, в эксперименте показано, что после предъявления человеку какого-либо летучего вещества, запах которого им не осознавался (он не отдавал себе отчета в том, что изменился химический состав окружающей среды), имело место изменение у него уровня гормонов в крови, изменение эмоционально окрашенных реакций, физической и умственной работоспособности и др. Очень хорошо и достаточно интересно эти и другие вопросы, в частности связь обоняния с социальной идентификацией, половым (выбор сексуального партнера) и родительским поведением, рассматриваются в учебнике Жукова Д.А. «Биологические основы поведения. Гуморальные механизмы».

Также, как и вкусовая сенсорная система, обонятельная повышает наши шансы на выживание, информируя о качестве окружающей среды и пищи, наличии ряда токсических веществ. В последние годы интенсивно развивается аромотерапия, основанная на применении пахучих веществ для оздоровительных, реабилитационных и лечебных целей.

Периферический отдел обонятельного анализатора. Рецепторы обонятельной системы расположены в обонятельном эпителии (обонятельной выстилке), выстилающимверхнюю носовую раковину. Многорядный обонятельный эпителий содержит обонятельные рецепторные клетки, базальные и опорные клетки (рис. 6.2). Обонятельный эпителий лежит на базальной мембране, под которой располагаются обонятельные (боуменовы) железы, вырабатывающую слизь. Выводные протоки желез открываются на поверхности обонятельного эпителия, обеспечивая выход слизи, способствующей эффективной обонятельной рецепции (слизь – это среда, где происходит растворение пахучих веществ и взаимодействие с обонятельными рецепторными клетками).

Рис.6.2. Схема строения обонятельного эпителия

ОБ – обонятельная булава; ОК – опорная клетка; ЦО – центральные отростки обонятельных клеток; БК – базальная клетка; БМ – базальная мембрана; ВЛ – обонятельные волоски; МВР – микроворсинки обонятельных и МВО – микроворсинки опорных клеток.

Рецепторные обонятельные клетки являются первичными биполярными сенсорными клетками и имеют два отростка – дендрит (на верхней части клетки) и аксон (у основания клетки). У человека число рецепторов составляет 10 миллионов, в то время как, например, у немецкой овчарки, которая относится к макросматикам, – 224 миллиона. Дендрит на поверхности обонятельного эпителия заканчивается особым сферическим утолщением – луковицей, или обонятельной булавой . Она является важным цитохимическим центром обонятельной рецепторной клетки. На вершине булавы располагаются по 10-12 тончайших ресничек (волосков), каждая из которых содержит микротрубочки. Реснички погружены в секрет боуменовых желез. Наличие подобных волосков в десятки раз увеличивает площадь рецепторной мембраны с молекулами пахучих веществ.

Аксоны (длинные центральные отростки) собираются в пучки по 15-40 волокон (обонятельные нити) и, пройдя через решетчатую пластинку решетчатой кости, направляются к обонятельной луковице мозга.

Опорные клетки отделяют одну рецепторную клетку от другой и формируют поверхность обонятельного эпителия. Эти клетки, глиальные по происхождению, на своей поверхности имеют микроворсинки. Считается, что опорные клетки (как и боуменовы железы) принимают участие в образовании секрета, покрывающего обонятельный эпителий. Кроме того, они выполняют фагоцитарную функцию и, вероятно, направляют процесс роста отростков рецепторных клеток.

Базальные клетки располагаются на базальной мембране. Они, способные к делению, служат источником регенерации рецепторных клеток. Как известно, обонятельные рецепторные клетки (подобно вкусовым рецепторам и наружным сегментам фоторецепторов) постоянно обновляются – их время жизни составляет примерно 1,5 месяца. Базальные клетки никогда не выходят на поверхность обонятельного эпителия, т.е. не имеют прямого отношения к восприятию пахучих веществ.

Механизм обонятельной рецепции . Восприятие запаха, т.е. содержания в анализируемой порции воздуха одного пахучего вещества или комплекса пахучих веществ, начинается с процесса взаимодействия пахучего вещества с ресничками обонятельной булавы рецепторной клетки (разрушение ресничек исключает хеморецепторную функцию, которая, однако, восстанавливается по мере их регенерации). Для этого молекула пахучего вещества должна быть воспринята соответствующим белковым рецептором, расположенным в мембране реснички, т.е. взаимодействовать с ним (при присоединении молекул химического вещества к макромолекуле белка-рецептора меняется конформация последней). В результате такого взаимодействия изменяется ионная проницаемость мембраны дендрита рецепторной клетки, возникает деполяризация, которая при достижении критического уровня вызывает генерацию потенциала действия в соме клетки. Этот потенциал направляется по аксону к обонятельной луковице.

Рассмотрим современные представления об этапах этого процесса более детально.

Пахучие вещества проникают в обонятельную область при вдыхании воздуха через нос или через хоаны при попадании воздуха через рот. При спокойном дыхании почти весь воздух проходит через нижний носовой ход и мало соприкасается со слизистой обонятельной области, расположенной в верхнем носовом ходу. Обонятельные ощущения при этом являются лишь результатом диффузии между вдыхаемым воздухом и воздухом обонятельной области. Слабые запахи при таком дыхании не ощущаются. Для того чтобы пахучие вещества достигли обонятельных рецепторов, необходимо более глубокое дыхание или несколько коротких дыханий, быстро следующих одно за другим. Именно так животные (человек не является исключением) принюхиваются, увеличивая ток воздуха в верхнем носовом ходе. Проникая в верхний носовой ход, химические вещества действуют на обонятельные клетки, которые благодаря своей специфичности позволяют человеку отличить один запах от другого и даже уловить какой-либо определенный запах в смеси нескольких запахов. Считается, что обонятельные клетки обладают множественностью восприятия запахов, но диапазон возможностей каждой из них различен, т.е. в отдельности каждая рецепторная клетка способна ответить физиологическим возбуждением на характерный для нее, хотя и широкий, спектр пахучих веществ. Существенно, что эти спектры у разных клеток сходны. Вследствие этого каждый запах вызывает электрический ответ многих рецепторных клеток обонятельной выстилки, в которой образуется некоторая мозаика (специфическая картина) электрических сигналов. Такая мозаика, индивидуальная для каждого запаха, и является кодом запаха , который, в свою очередь, расшифровывается в высших центрах обонятельного анализатора. Концентрация пахучего вещества отражается на общем уровне возбуждения клеток (увеличение или уменьшение частоты импульсации).

Проведение информации от обонятельных рецепторов. Как было уже отмечено выше,центральные отростки обонятельных рецепторных клеток, выполняющих функции аксона, объединяясь с другими такими же аксонами, образуют обонятельные нити (15-40 штук), которые проникают в полость черепа через решетчатую пластинку одноименной кости и направляются к обонятельной луковице. Обонятельные луковицы являются первым мозговым центром, в котором совершается обработка импульсации, полученной от обонятельных рецепторных клеток, и это единственный отдел мозга, двустороннее удаление которого всегда приводит к полной потере обоняния. Обонятельные луковицы представляют собой образования округлой или овальной формы, имеющие внутри полость, или желудочек. Гистологически в обонятельных луковицах выделяют шесть концентрически расположенных клеточных слоев и четыре типа нейронов – митральные, пучковые, зернистые и перигломерулярные.

Основными чертами обработки информации в обонятельной луковице являются: 1) конвергенция чувствительных клеток на митральных клетках (аксоны примерно 1000 обонятельных клеток оканчиваются дендритах одной митральной клетки), 2) выраженные тормозные механизмы и 3) эфферентный контроль импульсации, входящей в луковицу. Так, пучковые клетки и клетки-зерна обонятельных луковиц являются тормозными нейронами, благодаря которым осуществляется нисходящий контроль обонятельной афферентации.

Слизистая оболочка носа, кроме того, содержит свободные нервные окончания тройничного нерва (V пара черепно-мозговых нервов), часть которых тоже способна реагировать на запахи. В области глотки обонятельные стимулы способны возбуждать волокна языкоглоточного (IX) и блуждающего (X) нервов . Все они участвуют в формировании обонятельных ощущений. Их роль, никак не связанная с обонятельным нервом, сохраняется и при нарушении функции обонятельного эпителия в результате, например, инфекции (гриппа), черепно-мозговых травм, опухолей (и связанных с ними операций на мозге). В подобных случаях говорят о гипосмии , характеризуемой существенным повышением порогом восприятия. При гипофизарном гипогонадизме (синдроме Кальмана) обоняние обеспечивается исключительно этими нервами, поскольку в этом случае происходит аплазия обонятельных луковиц.

Центральные проекции обонятельной сенсорной системы. Аксоны митральных клеток образуют обонятельный тракт, доставляющий информацию к различным отделам конечного мозга и, в первую очередь, к нейронам переднего продырявленного вещества, или переднего обонятельного ядра, и нейронам блестящей перегородки. Эти области ряд авторов называет первичными проекционными зонами коры обонятельного анализатора . В свою очередь аксоны этих нейронов формируют тракты, идущие к другим структурам конечного мозга: препириформной и периамигдалярной областям коры, ядрам миндалевидного комплекса, гиппокампу, парагиппокампальной извилине, крючку, пириформной коре, височным извилинам (?) . Кроме того, через амигдалярный комплекс (ядра миндалины) обеспечивается связь и с вегетативными ядрами гипоталамуса . Таким образом, информация от обонятельных рецепторных клеток достигает практически всех структур лимбической системы и только частично - структур новой коры. Такая прямая связь обонятельного анализатора с лимбической системой объясняет присутствие значительного эмоционального компонента в обонятельном восприятии. Так, например, запах может вызывать ощущение удовольствия или отвращения, изменяя при этом функциональное состояние организма. Именно на этом основано действие аромотерапии.

Показано, что наличие такого значительного числа центров обонятельного мозга не является необходимым для опознания запахов. Считается, что вышеперечисленные структуры мозга являются ассоциативными центрами, обеспечивающими связь обонятельной сенсорной системы с другими сенсорными системами и организацию на этой основе ряда сложных форм поведения (пищевого, оборонительного, полового и т.д.), которые контролируются лимбической системой мозга. Иначе говоря, указанные центры позволяют получить обонятельные ощущения и одновременно (и это, вероятно, является самым главным в их деятельности) они дают возможность определить актуальную на текущий момент времени потребность и ее осознание, т.е. мотивацию, атакже связанную с реализацией этой потребности поведенческую деятельность, ее вегетативное обеспечение и оценку ситуации, что выражается в формировании определенного эмоционального состояния.

Важно подчеркнуть, что обонятельная сенсорная система принципиально отличается от всех остальных сенсорных систем тем, что ее афферентные волокна не переходят на противоположную сторону большого мозга, не переключаются в таламусе, и, вероятнее всего, не имеют представительства в структурах новой коры. Такие особенности структурно-функциональной организации обусловлены тем, что обонятельная рецепция является одной из самых древнейших видов чувствительности.

Кроме того, не следует недооценивать значение сенсорной обонятельной системы в сохранении вида, поскольку именно она определяет характер полового поведения животных (и, возможно, в определенной степени, у человека), выбор партнера и все, что связано с процессом репродукции, так как синтез белков-рецепторов в обонятельных рецепторных клетках строго контролируется генами. Эксперименты на животных показали, что реакции нейронов обонятельного тракта могут быть изменены инъекциями тестостерона, т.е. возбуждение обонятельных нейронов коррелирует с содержанием половых гормонов в организме. Несомненно, подобные данные следует с определенной долей осторожности экстраполировать на человека. Более подробно эти вопросы рассматриваются в учебнике Жукова Д.А. «Биологические основы поведения человека. Гуморальные механизмы».

Обоняние – это способность воспринимать и различать запахи. По развитию способности к обонянию всех животных разделяют на макросматиков, у которых обонятельный анализатор является ведущим (хищники, грызуны, копытные и т.п.), микросматиков, для которых главное значение имеют зрительный и слуховой анализаторы (приматы, птицы) и аносматиков, у которых обоняние отсутствует (китообразные). Обонятельные рецепторы расположены в верхней части носовой полости. У микросматика человека площадь несущего их обонятельного эпителия 10 см 2 , а общее число обонятельных рецепторов достигает 10 миллионов. А вот у макросматика немецкой овчарки поверхность обонятельного эпителия 200 см 2 , а общее число обонятельных клеток – более 200 миллионов.

Изучение работы обоняния затруднено тем, что до сих пор не существует общепризнанной классификации запахов. В первую очередь это связано с крайней субъективностью восприятия огромного количества обонятельных раздражителей. Наиболее популярна классификация, выделяющая семь основных запахов – цветочный, мускусный, мятный, камфарный, эфирный, острый и гнилостный. Смешивание этих запахов в определенных пропорциях позволяет получить любой другой аромат. Показано, что молекулы веществ, вызывающих определенные запахи, имеют сходную форму. Так, эфирный запах вызывается веществами с молекулами в форме палочки, а камфарный запах – в форме шара. Однако острый и гнилостный запахи связаны с электрическим зарядом молекул.

Обонятельный эпителий (рис. 25) содержит опорные клетки, рецепторные клетки и базальные клетки. Последние в ходе своего деления и роста могут превращаться в новые рецепторные клетки. Таким образом, базальные клетки восполняют постоянную убыль обонятельных рецепторов, происходящую вследствие их гибели (срок жизни обонятельного рецептора примерно 60 дней).

Обонятельные рецепторы – первичночувствующие и являются частью нервной клетки. Это биполярные нейроны, короткий неветвящийся дендрит которых выходит на поверхность слизистой носа и несет пучок из 10-12 подвижных ресничек. Аксоны рецепторных клеток направляются в ЦНС и несут обонятельную информацию. В слизистой оболочке носовой полости есть специальные железы, выделяющие слизь, которая увлажняет поверхность рецепторных клеток. Есть у слизи и другая функция. В слизи молекулы пахучих веществ на короткое время связываются со специальными белками. Благодаря этому гидрофобные пахучие вещества концентрируются в этом насыщенном водой слое, что облегчает их восприятие. При насморке набухание слизистых оболочек препятствует прониканию пахучих молекул к рецепторным клеткам, поэтому порог раздражения резко повышается и обоняние временно исчезает.

Чтобы пахнуть, т.е. возбуждать обонятельные рецепторы, молекулы веществ должны быть летучи и хотя бы слегка растворимы в воде. Чувствительность рецепторов очень велика – возможно возбуждение обонятельной клетки даже одной молекулой. Приносимые вдыхаемым воздухом пахучие вещества взаимодействуют с белковыми рецепторами на мембране ресничек, вызывая деполяризацию (рецепторный потенциал). Она распространяется по мембране рецепторной клетки и приводит к возникновению потенциала действия, «убегающего» по аксону в головной мозг.

Частота потенциалов действия зависит от вида и интенсивности запаха, но в целом одна сенсорная клетка может реагировать на целый спектр запахов. Обычно некоторые из них предпочтительнее, т.е. порог реакции на такие запахи ниже. Таким образом, каждое пахучее вещество возбуждает многие клетки, но каждую из них по-разному. Вероятнее всего, что каждый обонятельный рецептор настроен на свой чистый запах и передает информацию о его модальности, закодированную «номером канала» (показано, что рецептор каждого конкретного запахового вещества локализован в определенной области обонятельного эпителия). Интенсивность запаха кодируется частотой потенциалов действия в обонятельных волокнах. Создание же целостного обонятельного ощущения является функцией ЦНС.

Аксоны обонятельных клеток собираются примерно в 20-40 обонятельных нитей. Собственно они и являются обонятельными нервами . Особенность проводящего отдела обонятельной системы в том, что ее афферентные волокна не совершают перекреста и не имеют переключения в таламусе. Обонятельные нервы входят в полость черепа через отверстия в решетчатой кости и оканчиваются на нейронах обонятельных луковиц. Обонятельные луковицы расположены на нижней поверхности лобных долей конечного мозга. Они являются частью палеокортекса (древней коры) и, как и все корковые структуры, имеют слоистое строение. Т.е. в ходе эволюции конечный мозг (в том числе большие полушария) возникает прежде всего для того, чтобы обеспечивать обонятельные функции. И лишь в дальнейшем он увеличивается в размере и начинает участвовать в процессах запоминания (старая кора; рептилии), а затем в обеспечении двигательных и разнообразных сенсорных функций (новая кора; птицы и млекопитающие). Обонятельные луковицы это единственный отдел мозга, двустороннее удаление которого всегда приводит к полной потере обоняния.

Наиболее заметный слой в обонятельной луковице – это митральные клетки. На них приходит информация от рецепторов, а аксоны митральных клеток образуют обонятельный тракт, идущий к другим обонятельным центрам. В обонятельном тракте проходят и эфферентные (центробежные) волокна от других обонятельных центров. Они оканчиваются на нейронах обонятельной луковицы. Разветвленные окончания волокон обонятельных нервов и ветвящиеся дендриты митральных клеток, сплетаясь и образуя друг с другом синапсы, формируют характерные образования – гломерулы (клубочки). В них входят отростки и других клеток обонятельной луковицы. Полагают, что в клубочках происходит суммация возбуждений, которая контролируется эфферентной импульсацией. Исследования показывают, что различные нейроны обонятельных луковиц по-разному реагируют на пахучие вещества разного вида, что отражает их специализацию в процессах индикации пахучих веществ.

Обонятельный анализатор характеризуется быстрой адаптацией к запахам – обычно через 1-2 минуты от начала действия какого-либо вещества. Развитие этой адаптации (привыкания) является функцией обонятельной луковицы, вернее, расположенных в ней тормозных интернейронов.

Итак, аксоны митральных клеток формируют обонятельный тракт. Его волокна идут к различным образованиям переднего мозга (переднему обонятельному ядру, миндалине, ядрам перегородки, ядрам гипоталамуса, гиппокампу, препириформной коре и др.). Правая и левая обонятельные области контактируют при помощи передней комиссуры.

Большинство зон, получающих информацию от обонятельного тракта, рассматриваются как ассоциативные центры. Они обеспечивают связь обонятельной системы с другими анализаторами и организацию на этой основе многих сложных форм поведения – пищевого, оборонительного, полового и т.д. Особенно важны в этом смысле связи с гипоталамусом и миндалиной, по которым обонятельные сигналы достигают центров, запускающих различные типы безусловных (инстинктивных) реакций.

Хорошо известно, что обонятельные стимулы способны пробуждать эмоции и извлекать воспоминания. Это связано с тем, что практически все обонятельные центры входят в лимбическую систему, тесно связанную с формированием и протеканием эмоций и памяти.

Т.к. деятельность обонятельной луковицы может модифицироваться благодаря сигналам, идущим к ней от других корковых структур, состояние луковицы (и, следовательно, реакция на запахи) меняется в зависимости от общего уровня активации мозга, мотиваций, потребностей. Это очень важно при реализации поведенческих программ, связанных, например, с поиском пищи, размножением, территориальным поведением.

Долгое время к дополнительным органам обоняния относили вомероназальный или якобсонов орган (ВНО) . Считалось, что у приматов, в том числе и у человека, ВНО у взрослых редуцирован. Однако исследования последних лет показали, что ВНО является самостоятельной сенсорной системой, имеющей ряд отличий от обонятельной.

Рецепторы ВНО расположены в нижнемедиальной стенке носовой области и отличаются по строению от обонятельных рецепторов. Адекватным раздражителем для этих рецепторов являются феромоны – биологически активные летучие вещества, выделяемые животными в окружающую среду и специфически действующие на поведение особей своего вида. Принципиальным отличием этой сенсорной системы является то, что ее раздражители не осознаются. Найдены только подкорковые центры, в частности гипоталамус, куда проецируются сигналы от ВНО, корковые же центры не обнаружены. У ряда животных описаны феромоны страха, агрессии, половые феромоны и т.п.

У человека феромоны выделяются особыми потовыми железами. Для людей пока что описаны лишь половые феромоны (мужские и женские). И теперь становится ясно, что половые предпочтения человека формируются не только на основании социокультурных факторов, но и в результате неосознаваемых воздействий.

Обонятельная сенсорная система (НСС)

Обонятельная сенсорная система (НСС) - это структурно-функциональный комплекс, который обеспечивает восприятие и анализ запахов

Значение НСС для человека:

Обеспечивает рефлекторное возбуждение пищеварительного центра;

Обеспечивает защитное действие с распознаванием химического состава среды, в которой находится организм;

Повышает общий тонус нервной системы (особенно приятные запахи)

Участвует в эмоциональной поведении;

Играет защитную роль, включая рефлексы чихания, кашля и задержку дыхания (при вдыхании паров нашатырного спирта);

Привлекается к формированию вкусового ощущения (при сильном насморке пища теряет вкус)

У животных она обеспечивает еще и поиск пищи.

Первую классификацию запахов составил Еймур с учетом источника происхождения: камфорный, цветочный, мускусный, мятный, эфирный, едкий и гнилостный. Для восприятия запаха пахучее вещество должно иметь два свойства: быть растворимым и летучей. Наверное, поэтому запахи лучше воспринимаются во влажном воздухе и при его движении (перед дождем).

Нормальное восприятие запаха называется нормоосмиею, отсутствие - аносмия, пониженное восприятие запаха - гипоосмия, усиление - гиперосмия, нарушения - дизосмия.

Следует подчеркнуть, что одни вещества вызывают максимальную реакцию, другие - слабую, а остальные - торможение рецепторных клеток.

Структурно-функциональная характеристика периферийной части обонятельной сенсорной системы

Обонятельные рецепторы есть Экстероцептивные, хеморецептивнимы, первично-чувствительными, им свойственна спонтанная активность и способность к адаптации.

Обонятельный эпителий "спрятан" в слизистой оболочке носа, охватывает 10 см2 площади крыши носовой полости у носовой перегородки (рис. 12.32) в виде островков с площадью около 240 мм2.

В обонятельном эпителии находится примерно 10-20 млн рецепторных клеток.

Обонятельный эпителий расположен в стороне от дыхательных путей. Поэтому, чтобы почувствовать запах, необходимо принюхаться, то есть сделать глубокий вдох. В случае спокойного дыхания через обонятельный эпителий проходит всего 5% воздуха.

Поверхность эпителия покрыта слизью, которая контролирует доступность к рецепторной поверхности пахучих веществ - одорантов.

Обонятельная клетка имеет центральный росток - аксон и периферийное - дендриты. На конце дендрита есть утолщение - булава. На поверхности булавы расположены микроворсинки (10-20) диаметром до 0,3 мкм и длиной до 10 мкм. Именно благодаря им поверхность обонятельного эпителия значительно увеличивается и ее площадь может превышать в несколько раз площадь тела. Обонятельная булава является цитохимическим центром обонятельной клетки. Обонятельные клетки постоянно возобновляются. их жизнь продолжается два месяца. Обонятельным клеткам свойственна постоянная спонтанная активность, которая модулируется действием одорантов. Кроме рецепторных клеток, в обонятельном эпителии есть опорные и базальные клетки (рис. 12.33). Дыхательная участок носа, где отсутствуют обонятельные клетки, получает окончания тройничного нерва (п. Trigeminus), которые также могут реагировать на запах (нашатырный спирт). В восприятии некоторых запахов участвует также языкоглоточный нерв (п. Glossopharyngeus). Поэтому обоняние полностью не исчезает даже после сечения обонятельного нерва с обеих сторон.

Механизм возбуждения обонятельных рецепторных клеток

Было создано множество теорий обоняния. Среди них заслуживает внимания стереохимическая теория, сформулированная в 1949 году Монкрифф. Ее смысл заключается в том, что обонятельная система построена из разных рецепторных клеток. Каждая из таких клеток воспринимает один запах. Проверкой было доказано, что мускусный, камфорный, мятный, цветочный, эфирное запахи присущие веществам, молекулы которых, как "ключ к замку", подходят к хеморецепторных субстанций обонятельных клеток. Согласно стереохимическая теории, из первичных запахов могут образовываться все другие по типу трех первичных ко-

Рис. 12.32. Схема обонятельной слизистой оболочки:

V - тройничный нерв, IX - языкоглоточный нерв, X - блуждающий нерв

Лера (красного - синего - зеленого), из которых формируются все остальные.

Обонятельные рецепторы содержат около 1000 видов рецепторных белков, с которыми взаимодействуют одоранты. Белки кодируют около 1000 генов, что составляет примерно 3% всего генофонда и лишь подчеркивает значимость обонятельного анализатора. После того как молекула одоранта связалась с рецептором, активируется система вторичных посредников, в частности G-белок, активирующий аденилатциклазу, и аденозинтрифосфат превращается в цАМФ. Это приводит открытие ионных каналов, вход положительно заряженных ионов и возникновения деполяризации, то есть нервного импульса.

Лауреаты Нобелевской премии 2004 Г. Эксел и Л. Бак доказали, что нет конкретных рецепторов на каждый отдельный запах. Вместо этого существует "рецепторный алфавит». Тот или иной запах активирует определенную комбинацию рецепторов, которые, в свою очередь, направляют определенную последовательность нервных импульсов, затем раскодируется нейронами головного мозга, вроде формирования слов из букв или музыки с нот, и возникает ощущение определенного запаха.

В этом смысле даже появился аллегорический выражение, нюхаем мы не носом, а мозгом.

Человек способен одновременно идентифицировать лишь три запахи. Если запахов больше десяти, она не в состоянии распознать ни одного.

Очень тесная связь обонятельного аппарата и половой системы. Острота восприятия запахов зависит от уровня стероидных гормонов в организме, в том числе половых. На это указывают факты, болезни, связанные с нарушением репродуктивной функции, сопровождающиеся уменьшением или потерей способности воспринимать запахи. С помощью обонятельного анализатора на наш организм влияют феромоны. Существует мнение, что нам нравится запах тех людей, которые сильно отличаются от нас генетически. Интересным также является тот факт, что аксоны обонятельных нейронов обходят таламус - коллектор всех сенсорных путей - и направляются в обонятельных луковиц, которые входят в состав древней коры - лимбической системы, которая отвечает за память, эмоции, половое поведение.

Рис. 12.33. Строение обонятельного эпителия

По неразгаданными загадками кроется неизвестное нам значение обоняния. Почему это ощущение обеспечивается таким значительным количеством генов и имеет тесную связь с древними образованиями мозга?

Проводной и мозговой отделы обонятельной сенсорной системы

Пути обонятельной сенсорной системы, в отличие от других, не проходят через таламус. Тело первого нейрона представлено рецепторной обонятельной клетки, как первинночутливого рецептора. Аксоны этих клеток образуют группы по 20-100 волокон. Они составляют обонятельный нерв, который направляется в обонятельной луковицы. Там заложено тело второго нейрона - митральной клетки. В обонятельной луковице существует топическая локализация обонятельного эпителия. В составе аксонов митральных клеток импульсы направляются к крючку, то есть до грушевидной или периамигдалярнои коры. Часть волокон достигает переднего гипоталамуса и миндалевидного ядра и других отделов.

При действии различных запахов в обонятельной луковице меняется пространственная мозаика возбужденных и заторможенных клеток. Это отражается в специфике электрической активности. Таким образом, характер электрической активности зависит от особенностей пахучего вещества.

Считают, что для сохранения обонятельной функции достаточно обонятельных луковиц. Существенная роль переднего гипоталамуса, его раздражение вызывает принюхивания. Благодаря связям обонятельного мозга с лимбической корой (гиппокампом), миндалевидным телом, гипоталамусом обеспечивается обонятельный компонент эмоций. Таким образом, в обонятельной функции участвует большое количество центров.

Пороги обонятельного ощущения. адаптация

Различают пороги установления наличия запаха и пороги узнавания запаха. Порог обоняния (появление ощущения) определяется минимальным количеством пахучего вещества, которая позволяет установить его наличие. Порог узнавание - это минимальное количество пахучего вещества, которая позволяет идентифицировать запах. Для ванилина, например порог узнавания равен 8 × 10-13 моль / л. Пороги меняются в зависимости от ряда факторов: физиологического состояния (в менструальный период - обострение у женщин), возраста (у пожилых людей - повышение), от влажности воздуха (уменьшение во влажной среде), скорости движения воздуха через носовые дыхательные пути. Значительно уменьшаются пороги в слепоглухих. Несмотря на то, что человек способен различать до 10000 различных запахов, способность оценивать их интенсивность у нее очень низкая. Усиления ощущения осуществляется только в том случае, если усиление раздражения происходит не менее чем на ЗО% по сравнению с первоначальным значением.

Адаптация обонятельной сенсорной системы осуществляется медленно и длится десятки секунд или минут. Зависит она от скорости движения воздуха и концентрации пахучего вещества. Имеет место перекрестная адаптация. При длительном воздействии любого одоранта повышается порог не только к нему, но и для других пахучих веществ. Чувствительность обонятельной сенсорной системы регулируется симпатической нервной системой.

Гиперосмия иногда наблюдается при гипоталамическом синдроме, гипоосмия - под действием излучения. Обонятельные галлюцинации могут сопровождать эпилепсией. Аносмия может быть вызвана гипогонадизмом.

Обонятельный анализатор представлен двумя системами - основной и вомероназальной, каждая из которых имеет три части: периферическую (органы обоняния), промежуточную, состоящую из проводников (аксоны нейросенсорных обонятельных клеток и нервных клеток обонятельных луковиц), и центральную, локализующуюся в гиппокампе коры больших полушарий для основной обонятельной системы.

Основной орган обоняния (organum olfactus ), являющийся периферической частью сенсорной системы, представлен ограниченным участком слизистой оболочки носа - обонятельной областью, покрывающей у человека верхнюю и отчасти среднюю раковины носовой полости, а также верхнюю часть носовой перегородки. Внешне обонятельная область отличается от респираторной части слизистой оболочки желтоватым цветом.

Периферической частью вомероназальной, или дополнительной, обонятельной системы является вомероназальный (якобсонов) орган (organum vomeronasale Jacobsoni ). Он имеет вид парных эпителиальных трубок, замкнутых с одного конца и открывающихся другим концом в полость носа. У человека вомероназальный орган расположен в соединительной ткани основания передней трети носовой перегородки по обе ее стороны на границе между хрящом перегородки и сошником. Кроме якобсонова органа, вомероназальная система выключает в себя вомероназальный нерв, терминальный нерв и собственное представительство в переднем мозге - добавочную обонятельную луковицу.

Функции вомероназальной системы связаны с функциями половых органов (регуляция полового цикла и сексуального поведения), и также связаны с эмоциональной сферой.

Развитие . Органы обоняния имеют эктодермальное происхождение. Основной орган развивается из плакод - утолщений передней части эктодермы головы. Из плакод формируются обонятельные ямки. У зародышей человека на 4-м месяце развития из элементов, составляющих стенки обонятельных ямок, образуются поддерживающие эпителиоциты и нейросенсорные обонятельные клетки. Аксоны обонятельных клеток, объединившись между собой, образуют в совокупности 20-40 нервных пучков (обонятельных путей - fila olfactoria ), устремляющихся через отверстия в хрящевой закладке будущей решетчатой кости к обонятельным луковицам головного мозга. Здесь осуществляется синаптический контакт между терминалями аксонов и дендритами митральных нейронов обонятельных луковиц. Некоторые участки эмбриональной обонятельной выстилки, погружаясь в подлежащую соединительную ткань, образуют обонятельные железы.

Вомероназальный (якобсонов) орган формируется в виде парной закладки на 6-й неделе развития из эпителия нижней части перегородки носа. К 7-й неделе развития завершается формирование полости во-мероназального органа, а вомероназальный нерв соединяет его с добавочной обонятельной луковицей. В вомероназальном органе плода 21-й недели развития имеются опорные клетки с ресничками и микроворсинками и рецепторные клетки с микроворсинками. Структурные особенности вомероназального органа указывают на его функциональную активность уже в перинатальном периоде.

Строение . Основной орган обоняния - периферическая часть обонятельного анализатора - состоит из пласта многорядного эпителия высотой 60-90 мкм, в котором различают три типа клеток: обонятельные нейросенсорные клетки, поддерживающие и базальные эпителиоциты. От подлежащей соединительной ткани они отделены хорошо выраженной базальной мембраной. Обращенная в носовую полость поверхность обонятельной выстилки покрыта слоем слизи.

Рецепторные, или нейросенсорные, обонятельные клетки (cellulae neurosensoriae olfactoriae ) располагаются между поддерживающими эпителиоцитами и имеют короткий периферический отросток - дендрит и длинный - центральный - аксон. Их ядросодержащие части занимают, как правило, срединное положение в толще обонятельной выстилки.

У собак, которые отличаются хорошо развитым органом обоняния, насчитывается около 225 млн обонятельных клеток, у человека их число значительно меньше, но все же достигает 6 млн (30 тыс. на 1 мм2). Дистальные части дендритов обонятельных клеток заканчиваются характерными утолщениями - обонятельными булавами (clava olfactoria ). Обонятельные булавы клеток на своей округлой вершине несут до 10-12 подвижных обонятельных ресничек.

Цитоплазма периферических отростков содержит митохондрии и вытянутые вдоль оси отростка микротрубочки диаметром до 20 нм. Около ядра в этих клетках отчетливо выявляется гранулярная эндоплазматическая сеть. Реснички булав содержат продольно ориентированные фибриллы: 9 пар периферических и 2 - центральных, отходящих от базальных телец. Обонятельные реснички подвижны и являются своеобразными антеннами для молекул пахучих веществ. Периферические отростки обонятельных клеток могут сокращаться под действием пахучих веществ. Ядра обонятельных клеток светлые, с одним или двумя крупными ядрышками. Назальная часть клетки продолжается в узкий, слегка извивающийся аксон, который проходит между опорными клетками. В соединительнотканном слое центральные отростки составляют пучки безмиелинового обонятельного нерва, которые объединяются в 20-40 обонятельных нитей (filia olfactoria ) и через отверстия решетчатой кости направляются в обонятельные луковицы.

Поддерживающие эпителиоциты (epitheliocytus sustentans ) формируют многорядный эпителиальный пласт, в котором и располагаются обонятельные клетки. На апикальной поверхности поддерживающих эпителиоцитов имеются многочисленные микроворсинки длиной до 4 мкм. Поддерживающие эпителиоциты проявляют признаки апокриновой секреции и обладают высоким уровнем метаболизма. В цитоплазме их имеется эндоплазматическая сеть. Митохондрии большей частью скапливаются в апикальной части, где находится также большое число гранул и вакуолей. Аппарат Гольджи располагается над ядром. В цитоплазме поддерживающих клеток содержится коричнево-желтый пигмент.

Базальные эпителиоциты (epitheliocytus basales ) находятся на базальной мембране и снабжены цитоплазматическими выростами, окружающими пучки аксонов обонятельных клеток. Цитоплазма их заполнена рибосомами и не содержит тонофибрилл. Существует мнение, что базальные эпителиоциты служат источником регенерации рецепторных клеток.

Эпителий вомероназального органа состоит из рецепторной и респираторной частей. Рецепторная часть по строению сходна с обонятельным эпителием основного органа обоняния. Главное отличие состоит в том, что обонятельные булавы рецепторных клеток вомероназального органа несут на своей поверхности не реснички, способные к активному движению, а неподвижные микроворсинки.

Промежуточная, или проводниковая, часть основной обонятельной сенсорной системы начинается обонятельными безмиелиновыми нервными волокнами, которые объединяются в 20-40 нитевидных стволиков (fila olfactoria ) и через отверстия решетчатой кости направляются в обонятельные луковицы. Каждая обонятельная нить представляет собой безмиелиновое волокно, содержащее от 20 до 100 и более осевых цилиндров аксонов рецепторных клеток, погруженных в леммоциты. В обонятельных луковицах расположены вторые нейроны обонятельного анализатора. Это крупные нервные клетки, называемые митральными , имеют синаптические контакты с несколькими тысячами аксонов нейросенсорных клеток одноименной, а частично и противоположной стороны. Обонятельные луковицы построены по типу коры больших полушарий головного мозга, имеют концентрически расположенные 6 слоев: 1 -слой обонятельных волокон, 2 - клубочковый слой, 3 - наружный сетевидный слой, 4 - слой тел митральных клеток, 5 - внутренний сетевидный, 6 - зернистый слой.

Контакт аксонов нейросенсорных клеток с дендритами митральных происходит в клубочковом слое, где суммируются возбуждения рецепторных клеток. Здесь же осуществляется взаимодействие рецепторных клеток между собой и с мелкими ассоциативными клетками. В обонятельных клубочках реализуются и центробежные эфферентные влияния, исходящие из вышележащих эфферентных центров (переднее обонятельное ядро, обонятельный бугорок, ядра миндалевидного комплекса, препириформная кора). Наружный сетевидный слой образован телами пучковых клеток и многочисленными синапсами с дополнительными дендритами митральных клеток, аксонами межклубочковых клеток и дендро-дендритическими синапсами митральных клеток. В 4-м слое лежат тела митральных клеток. Их аксоны проходят через 4-5-й слои луковиц, а на выходе из них образуют обонятельные контакты вместе с аксонами пучковых клеток. В области 6-го слоя от аксонов митральных клеток отходят возвратные коллатерали, распределяющиеся в разных слоях. Зернистый слой образован скоплением клеток-зерен, которые по своей функции являются тормозными. Их дендриты образуют синапсы с возвратными коллатералями аксонов митральных клеток.

Промежуточная, или проводниковая, часть вомероназальной системы представлена безмиелиновыми волокнами вомероназального нерва, которые, подобно основным обонятельным волокнам, объединяются в нервные стволики, проходят через отверстия решетчатой кости и соединяются с добавочной обонятельной луковицей, которая расположена в дорсомедиальной части основной обонятельной луковицы и имеет сходное строение.

Центральный отдел обонятельной сенсорной системы локализуется в древней коре - в гиппокампе и в новой - гиппокамповой извилине, куда направляются аксоны митральных клеток (обонятельный тракт). Здесь происходит окончательный анализ обонятельной информации.

Сенсорная обонятельная система через ретикулярную формацию связана с вегетативными центрами, чем и объясняются рефлексы с обонятельных рецепторов на пищеварительную и дыхательную системы.

На животных установлено, что из дополнительной обонятельной луковицы аксоны вторых нейронов вомероназальной системы направляются в медиальное преоптическое ядро и гипоталамус, а также в вентральную область премамиллярного ядра и среднее амигдалярное ядро. Связи проекций вомероназального нерва у человека пока мало исследованы.

Обонятельные железы . В подлежащей рыхлой волокнистой ткани обонятельной области располагаются концевые отделы трубчато-алъвеолярных желез, выделяющие секрет, который содержит мукопротеиды. Концевые отделы состоят из элементов двоякого рода: снаружи лежат более уплощенные клетки - миоэпителиальные, внутри - клетки, секретирующие по мерокриновому типу. Их прозрачный, водянистый секрет вместе с секретом поддерживающих эпителиоцитов увлажняет поверхность обонятельной выстилки, что является необходимым условием для функционирования обонятельных клеток. В этом секрете, омывающем обонятельные реснички, растворяются пахучие вещества, присутствие которых только в этом случае и воспринимается рецепторными белками, вмонтированными в мембрану ресничек обонятельных клеток.

Васкуляризация . Слизистая оболочка полости носа обильно снабжена кровеносными и лимфатическими сосудами. Сосуды микроциркуляторного типа напоминают кавернозные тела. Кровеносные капилляры синусоидного типа образуют сплетения, которые способны депонировать кровь. При действии резких температурных раздражителей и молекул пахучих веществ слизистая оболочка носа может сильно набухать и покрываться значительным слоем слизи, что затрудняет носовое дыхание и обонятельную рецепцию.

Возрастные изменения . Чаще всего они обусловлены перенесенными в течение жизни воспалительными процессами (риниты), которые приводят к атрофии рецепторных клеток и разрастанию респираторного эпителия.

Регенерация . У млекопитающих в постнатальном онтогенезе обновление рецепторных обонятельных клеток происходит в течение 30 сут (за счет малодифференцированных базальных клеток). В конце жизненного цикла нейроны подвергаются деструкции. Малодифференцированные нейроны базального слоя способны к митотическому делению, лишены отростков. В процессе их дифференцировки увеличивается объем клеток, появляются специализированный дендрит, растущий к поверхности, и аксон, растущий в сторону базальной мембраны. Клетки постепенно перемещаются к поверхности, замещая погибшие нейроны. На дендрите формируются специализированные структуры (микроворсинки и реснички).