В состав ствола мозга входят ножки мозга с четверохолмием, мост мозга с мозжечком, продолговатый мозг. Ножки мозга и четверохолмие развиваются из среднего мозгового пузыря - мезэнцефалона. Ножки мозга с четверохолмием являются верхним отделом ствола мозга. Они выходят из моста и погружаются в глубину полушарий головного мозга, при этом они несколько расходятся, образуя между собой треугольную впадину, так называемое продырявленное пространство для сосудов и нервов. Сзади над ножками мозга находится пластинка четверохолмия с ее передними и задними буграми.
Полостью среднего мозга является водопровод большого мозга (сильвиев водопровод), соединяющий полость III желудочка с полостью IV желудочка.
На поперечных разрезах ножек мозга различают заднюю часть (покрышку) и переднюю часть (ножки большого мозга). Над покрышкой лежит пластинка крыши - четверохолмие.
В ножках мозга располагаются проводящие пути: двигательный (пирамидный) путь, занимающий 2/3 ножек мозга, лобно-мостомозжечковый путь. На границе между покрышкой и ножками мозга располагается черная субстанция, являющаяся частью экстрапирамидной системы (ее паллидарного отдела). Несколько кзади от черной субстанции располагаются красные ядра, также являющиеся важной частью экстрапирамидной системы (они тоже относятся к паллидарному отделу стриопаллидарной системы).
К передним буграм четверохолмия подходят коллатерали от зрительных трактов, которые также идут к наружным коленчатым телам зрительного бугра. К задним буграм четверохолмия подходят коллатерали от слуховых путей. Основная часть слуховых путей заканчивается во внутренних коленчатых телах зрительного бугра.
В среднем мозге на уровне передних бугров четверохолмия находятся ядра глазодвигательных черепных нервов (III пара), а на уровне задних бугров - ядра блокового нерва (IV пара). Они располагаются в дне водопровода мозга. Среди ядер глазодвигательного нерва (их пять) имеются ядра, дающие волокна для иннервации мышц, двигающих глазное яблоко, а также ядра, имеющие отношение к вегетативной иннервации глаза: иннервирующие внутренние мышцы глаза, мышцу, суживающую зрачок, мышцу, изменяющую кривизну хрусталика, т. е. приспосабливающую глаз для лучшего видения на близком и дальнем расстоянии.
В покрышке располагаются проводящие пути чувствительности и задний продольный пучок, начинающийся от ядер заднего продольного пучка (ядра Даршкевича). Этот пучок проходит через весь ствол мозга и заканчивается в передних рогах спинного мозга. Задний продольный пучок имеет отношение к экстрапирамидной системе. Он связывает между собой ядра глазодвигательного, блокового и отводящего черепных нервов с ядрами вестибулярного нерва и мозжечком.
Средний мозг (ножки мозга с четверохолмием) имеет важное функциональное значение.
Черное вещество и красное ядро являются частью паллидарной системы. Черное вещество тесно связано с различными отделами коры больших полушарий мозга, полосатым телом, бледным шаром и ретикулярной формацией ствола мозга. Черное вещество вместе с красными ядрами и ретикулярной формацией ствола мозга принимают участие в регуляции мышечного тонуса, в выполнении требующих большой точности и плавности мелких движений пальцев рук. Оно имеет также отношение к координированию актов глотания и жевания.
Красное ядро - это важная составная часть экстрапирамидной системы. Оно тесно связано с мозжечком, ядрами вестибулярного нерва, бледным шаром, ретикулярной формацией и корой больших полушарий головного мозга. Из экстрапирамидной системы через красные ядра в спинной мозг поступают импульсы через руброспинальный путь (ruber- красный). Красное ядро вместе с черной субстанцией и ретикулярной формацией принимает участие в регуляции мышечного тонуса.
Четверохолмие играет важную роль в формировании ориентировочного рефлекса, который имеет и два других названия - “сторожевой” и “что такое?”. Для животных этот рефлекс имеет огромное значение, так как способствует сохранению жизни. Этот рефлекс осуществляется под воздействием зрительных, слуховых и других чувствительных импульсов при участии коры больших полушарий и ретикулярной формации.
Передние бугры четверохолмия - это первичные подкорковые центры зрения. В ответ на световые раздражения при участии передних бугров четверохолмия возникают зрительные ориентировочные рефлексы - вздрагивание, расширение зрачков, движение глаз туловища, удаление от источника раздражения. При участии задних бугров четверохолмия, которые являются первичными подкорковыми центрами слуха, формируются слуховые ориентировочные рефлексы. В ответ на звуковые раздражения происходит поворот головы и тела к источнику звука, бег от источника раздражения.
“Сторожевой” рефлекс подготавливает животное или человека к ответу на внезапное раздражение. При этом благодаря включению экстрапирамидной системы происходит перераспределение мышечного тонуса с усилением тонуса мышц, сгибающих конечности, что способствует бегству от источника раздражения или нападению на него.
Из сказанного видно, что перераспределение мышечного тонуса является одной из важнейших функций среднего мозга. Оно осуществляется рефлекторным путем. Тонические рефлексы делят на две группы: 1) статические рефлексы, которые обусловливают определенное положение тела в пространстве; 2) статокинетические рефлексы, которые вызываются перемещением тела.
Статические рефлексы обеспечивают определенное положение, позу тела (рефлексы позы, или позотонические) и переход тела из необычного положения в нормальное, физиологическое (установочные, выпрямляющие рефлексы). Тонические выпрямительные рефлексы замыкаются на уровне среднего мозга. Однако в их осуществлении принимают участие аппарат внутреннего уха (лабиринты), рецепторы с мышц шеи и поверхности кожи. Статокинетические рефлексы также замыкаются на уровне среднего мозга.
МОСТ МОЗГА
Мост мозга (варолиев мост) лежит ниже его ножек. Спереди он резко отграничен от них и от продолговатого мозга. Мост мозга образует резко очерченный выступ благодаря наличию направляющиеся в мозжечок поперечных волокон ножек мозжечка. С задней стороны моста находится верхняя часть IV желудочка. Сбоков она ограничена средними и верхними ножками мозжечка. В передней части моста проходят в основном проводящие пути, а в его задней части залегают ядра.
К проволящим путям моста относятся: 1) двигательный корково-мышечный путь (пирамидный); 2) пути от коры к мозжечку (лобно-мостомозжечковый и затылочно-височно-мостомозжечковый), которые перекрещиваются в собственных ядрах моста; от ядер моста перекрещивающиеся волокна этих путей идут через средние ножки мозжечка к его коре; 3) общий чувствительный путь (медиальная петля), который идет от спинного мозга к зрительному бугру; 4) пути от ядер слухового нерва; 5) задний продольный пучок. В варолиевом мосту находятся несколько ядер: двигательное ядро отводящего нерва (VI пара), двигательное ядро тройничного нерва (V пара), два чувствительных ядра тройничного нерва, ядра слухового и вестибулярного нервов, ядро лицевого нерва, собственные ядра моста, в которых перекрещиваются корковые пути, идущие в мозжечок (рис. 14).
МОЗЖЕЧОК
Мозжечок расположен в задней черепной ямке над продолговатым мозгом. Сверху он покрыт затылочными долями коры головного мозга. В мозжечке различают два полушария и его центральную часть - червь мозжечка. В филогенетическом отношении полушария мозжечка являются более молодыми образованиями. Поверхностным слоем мозжечка служит слой серого вещества его кора, под которой находится белое вещество. В белом веществе мозжечка имеются ядра серого вещества. Мозжечок связан с другими отделами нервной системы тремя парами ножек - верхними, средними и нижними. В них проходят проводящие пути.
Мозжечок выполняет очень важную функцию - обеспечивает точность целенаправленных движений, координирует действия мышц-антагонистов (противоположного действия), регулирует мышечный тонус, поддерживает равновесие.
Для обеспечения трех важных функций - координации движений, регуляции мышечного тонуса и равновесия - мозжечок имеет тесные связи с другими отделами нервной системы: с чувствительной сферой, посылающей в мозжечок импульсы о положении конечностей и туловища в пространстве (проприоцепция), с вестибулярным аппаратом, также принимающим участие в регуляции равновесия с другими образованиями экстрапирамидной системы (оливами продолговатого мозга), с ретикулярной формацией ствола головного мозга, с корой головного мозга посредством лобно-мостомозжечкового и затылочно-височно-мостомозжечкового путей.
Сигналы из коры больших полушарий являются корригирующими, направляющими. Они даются корой больших полушарий после обработки всей поступающей в нее афферентной информации по проводникам чувствительности и от органов чувств. Корково-мозжечковые пути идут к мозжечку через средние ножки мозга. Большинство остальных путей подходят к мозжечку через нижние ножки.
Рис. 14. Расположение ядер черепных нервов в стволе головного мозга (боковая проекция):
1 - красное ядро; 2 - ядра глазодвигательного нерва; 3 - ядро блокового нерва; 4 -ядра тройничного нерва; 5 - ядро отводящего нерва; 6 - мозжечок; 7 - IV желудочек; 8 - ядро лицевого нерва; 9 - слюноотделительное ядро (общее для IX и XIII черепных нервов); 10 - вегетативное ядро блуждающего нерва; 11 - ядро подъязычного нерва; 12 - двигательное ядро (общее для IX и X черепных нервов); 13 - ядро добавочного нерва; 14 - нижняя олива; 15 - мост; 16 - нижнечелюстной нерв; 17 - верхнечелюстной нерв; 18 - глазничный нерв; 19 - тройничный узел
Обратные регулирующие импульсы из мозжечка идут через верхние ножки к красным ядрам. Оттуда эти импульсы направляются через руброспинальный вестибулоспинальный пути и задний продольный пучок к двигательным нейронам передних рогов спинного мозга. Через те же красные ядра мозжечок включается в экстрапирамидную систему и связывается со зрительным бугром. Через зрительный бугор мозжечок связывается с корой головного мозга.
ПРОДОЛГОВАТЫЙ МОЗГ
Продолговатый мозг - часть ствола головного мозга - получил свое название в связи с особенностями анатомического строения (рис. 15). Расположен он в задней черепной ямке, сверху граничит с варолиевым мостом; книзу без четкой границы переходит в спинной мозг через большое затылочное отверстие. Задняя поверхность продолговатого мозга вместе с мостом составляют дно IV желудочка. Длина продолговатого мозга взрослого человека - 8 см, поперечник - до 1,5 см.
Продолговатый мозг состоит из ядер черепных нервов, а также нисходящих и восходящих проводниковых систем. Важное образование продолговатого мозга - сетевидная субстанция, или ретикулярная формация. Ядерными образованиями продолговатого мозга являются: 1) оливы, имеющие отношение к экстрапирамидной системе (они связаны с мозжечком); 2) ядра Голля и Бурдаха, в которых расположены вторые нейроны проприоцептивно;
Рис. 15. Ствол головного мозга (а) и схема ромбовидной ямки с расположением в ней ядер черепных нервов (б): 1 - ножки мозга; 2 - мост мозга; 3 - продолговатый мозг; 4 - мозжечок (суставно-мышечной) чувствительности; 3) ядра черепных нервов:подъязычного (XII пара), добавочного (XI пара), блуждающего (X пара), языко-глоточного (IX пара), нисходящая часть одного из чувствительных ядер тройничного нерва (его головная часть расположена в мосту).
В продолговатом мозге проходят проводящие пути: нисходящие и восходящие, связывающие продолговатый мозг со спинным мозгом, верхним отделом ствола мозга, стриопаллидарной системой, корой больших полушарий, ретикулярной формацией, лимбической системой.
Проводящие пути продолговатого мозга являются продолжением путей спинного мозга. Спереди располагаются образующие перекрест пирамидные пути. Большая часть волокон пирамидного пути перекрещивается и переходит в боковой столб спинного мозга. Меньшая, неперекрещенная, часть переходит в передний столб спинного мозга. Конечной станцией двигательных произвольных импульсов, идущих по пирамидному пути, служат клетки передних рогов спинного мозга. В средней части продолговатого мозга лежат проприоцептивные чувствительные пути от ядер Голля и Бурдаха; эти пути переходят на противоположную сторону. Кнаружи от них проходят волокна поверхностной чувствительности (температурной, болевой).
Наряду с чувствительными путями и пирамидным путем через продолговатый мозг проходят нисходящие эфферентные пути экстрапирамидной системы.
На уровне продолговатого мозга в составе нижней мозжечковой ножки проходят восходящие пути к мозжечку. Среди них основное место занимают спинно-мозжечковый, оливо-мозжечковый пути, коллатеральные волокна от ядер Голля и Бурдаха к мозжечку, волокна от ядер ретикулярной формации к мозжечку (ретикулярно-мозжечковый путь). Спинно-мозжечковых пути два. Один идет к мозжечку через нижние ножки, второй - через верхние ножки.
В продолговатом мозге располагаются следующие центры: регулирующие сердечную деятельность, дыхательный и сосудо-двигательный, тормозящие деятельность сердца (система блуждающего нерва), возбуждающие слезоотделение, секрецию слюнных, поджелудочных и желудочных желез, вызывающие выделение желчи и сокращение желудочно-кишечного тракта, т.е. центры, регулирующие деятельность пищеварительных органов. Сосудо-двигательный центр находится в состоянии повышенного тонуса.
Являющийся частью ствола мозга, продолговатый мозг принимает участие в осуществлении простых и сложных рефлекторных актов. В выполнении этих актов участвуют также ретикулярная формация ствола мозга, система ядер продолговатого мозга (блуждающего, языко-глоточного, вестибулярного, тройничного), нисходящие и восходящие проводниковые системы продолговатого мозга.
Продолговатому мозгу принадлежит важная роль в регуляции дыхания, сердечно-сосудистой деятельности, которые возбуждаются как нервно-рефлекторными импульсами, так и химическими раздражителями, воздействующими на эти центры.
Дыхательный центр обеспечивает регуляцию ритма и частоты дыхания. Через периферический, спинальный центр дыхания он посылает импульсы непосредственно к дыхательным мышцам грудной клетки и к диафрагме. В свою очередь центростремительные импульсы, поступающие в дыхательный центр из дыхательных мышц, рецепторов легких и дыхательных путей, поддерживают его ритмическую деятельность, а также активность ретикулярной формации. Дыхательный центр тесно взаимосвязан с сердечнососудистым центром. Эта связь иллюстрируется ритмичным замедлением сердечной деятельности в конце выдоха, перед началом вдоха - феномен физиологической дыхательной аритмии.
На уровне продолговатого мозга располагается сосудодвигательный центр, который регулирует сужение и расширение сосудов. Сосудодвигательный и тормозящий деятельность сердца центры взаимосвязаны с сетевидной формацией.
Ядра продолговатого мозга принимают участие в обеспечении сложных рефлекторных актов (сосания, жевания, глотания, рвоты, чихания, моргания), благодаря которым осуществляется ориентировка в окружающем мире и выживание индивидуума. В связи с важностью этих функций системы блуждающего, языко-глоточного, подъязычного и тройничного нервов развиваются на самых ранних этапах онтогенеза. Даже при анэнцефалии (речь идет о детях, которые рождаются без коры больших полушарий) сохраняются акты сосания, жевания, глотания. Сохранность этих актов обеспечивает выживаемость этих детей.
Для каждого человека важно знать, как он устроен. И одним из самых интересных органов для изучения является головной мозг, который до сих пор не удалось познать полностью. Немногие после курса школьной биологии помнят функции среднего мозга и назначение. Приходит необходимость разобраться в сложных медицинских терминах уже в зрелом возрасте, когда человек начинает посещать врачей или сам собирается поступить в медицинский ВУЗ.
Если вы желаете узнать, что такое средний мозг и его расположение, необязательно изучать сложные медицинские энциклопедии и учиться в медицинском институте. Сознательные пациенты перед походом в медучреждение желают больше узнать о недуге, и какие функции выполняет больной орган. Тогда больничные процедуры не будут казаться такими пугающими и непонятными.
Базовые сведения
Центральная нервная система содержит нейроны с отростками и глия. Головной мозг имеет всего пять отделов. Первый – продолговатый – продолжение спинного. Он передает информацию в другие отделы и обратно. Выполняет регулирующую функцию по отношению к координации движений. Второй – мост – здесь находятся центры среднего мозга, отвечающие за усвоение аудиоинформации и видеоинформации. Данный отдел выступает за координацию движений. Третий – мозжечок – соединяет задний и передний отделы. Четвертый – средний – ответственен за мимику, движения глазных яблок, через него проходят слуховые пути. Именно его и будем рассматривать. Пятый – передний – нормализует психическую деятельность.
Это интересно. Связи между размером мозга и умственными способностями у человека не существует. Гораздо важнее количество нервных связей.
Где находится
Местоположение соответствует названию органа. Он входит в состав стволовой части. Располагается под промежуточным и над мостом. На формирование среднего мозга человека оказал воздействие механизм восприятия видеоинформации во время исторического развития организма. Так уж происходил процесс эволюции, что наиболее развитым стал передний отдел. А через средний стали проходить проводящие каналы сигналов в различные отделы.
Как развивается средний мозг
Находящиеся в чреве своей матери дети должны пройти множество стадий развития. В течение эмбриональной стадии, средний головной мозг вырастает из небольшого пузырька и остается целостным на протяжении всей жизни. На всем протяжении развития в этой части появляются все новые клетки, они сжимают мозговой водопровод. При нарушениях на этом этапе, может развиться проблемы с мозговым водопроводом – частичная или полная закупорка Одно из опаснейших последствий – такая опасная болезнь, как гидроцефалия.
Полезная информация. Каждый раз после того, как человек запоминает информацию, формируются нейронные связи. Это означает, что структуры различных отделов, в том числе, среднего мозга, постоянно меняется, он не замирает в определенном состоянии.
Какую роль играет
Именно средний отдел регулирует мышечный тонус. Его роль соответствует его промежуточному положению. За счет того, что средний мозг имеет особое строение, в его функции входит передача информации. У него масса разных предназначений:
- сенсорные – чтобы передавать тактильные ощущения;
- двигательные – координация зависит от данной части среднего мозга;
- рефлекторные – например, глазодвигательная, реакция на свет и звук.
За счет работы среднего отдела, человек может стоять и ходить. Без него человек бы не смог полноценно перемещаться в пространстве. Также, работа вестибулярного аппарата управляется на уровне среднего мозга.
Устройство органа
Известно, что средний мозг человека имеет различные части, каждая из которых выполняет свою роль. Четверохолмия – структура представляет собой парные холмы. Верхние – это визуальные и нижние – аудиальные.
В ножках располагается черное вещество. Благодаря ему человек не только лежит, а может осуществлять точные движения кистями рук и принимать пищу. В определенный момент средний отдел обрабатывает информацию о том, когда нужно поднести ложку ко рту, как прожевать пищу и какая функция позволит проглотить ее.
Полезно узнать: Головной мозг: функции, строение
Глазной двигательный нерв берет свое начало между ножек, откуда и выходит. Он отвечает за сужение зрачка и некоторые двигательные функции глазного яблока. Чтобы понять строение среднего мозга, необходимо узнать где он находится. Составлен он из промежуточного и больших полушарий большого мозга, устроен несложно и имеет всего два отдела. Четверохолмие на располагающихся неподалеку двух парных двухолмиях, которые образуют верхнюю стенку. Напоминают по внешнему виду пластину. Ножки – там располагаются проводящие каналы, идущие к полушариям переднего отдела и соединяющие его с нижними участками нервной системы.
Сколько частей имеет средний отдел
Всего существует три части. Дорсальная – крыша срединного отдела. Она разделяется на 4 холмика с помощью канавок, пересекающихся попарно. Два верхние холма – подкорковые центры регуляции зрения, а оставшиеся нижние – слуховые. Вентральная – это так называемые ножки мозга. Здесь базируются проводящие каналы к переднему отделу. Внутреннее пространство мозга – имеет вид полого канала.
Полезная информация. Если человек не будет дышать кислородом более пяти минут, мозг будет поврежден необратимо, что приведет к смерти.
Ядра
Внутри бугорков четверохолмия скапливается серое вещество, скопления которого называют ядрами. В качестве основной функции ядер называют иннервацию глаз. Они бывают следующих видов.
Ретикулярной формации – принимает участие в стабилизации работы скелетных мышц. Активизируют клетки коры мозга головы, а на спинной оказывают тормозящее действие. Глазодвигательного нерва – содержат волокна, иннервирующие сфинктер и глазные мышцы. Блокового нерва – снабжают нервами косую мускулу органа зрения. Черное вещество – окрас связан с пигментом меланином. Нейроны этого веществ сами синтезируют дофамин. Координируют мышцы лица, мелкие движения. Красные ядра среднего мозга – активируют нейроны мышц-сгибателей и мышц-разгибателей
Профилактика патологий
Мозг без интеллектуальной деятельности и физических нагрузок не может функционировать правильно. Обычно сбои в работе ЦНС наблюдаются у людей старше 70 лет. Но заболевания данной группы диагностируют у тех, кто после выхода на пенсию перестает поддерживать свое здоровье и вести здоровый образ жизни. Однако, бывают и врожденные патологии в среднем мозге, заболеть можно в любом возрасте.
Полезно узнать: Функции и строение моста головного мозга, его описание
Регулярно заниматься спортом в меру физических возможностей, гулять на свежем воздухе, делать гимнастику по утрам. Отказаться от табака и спиртных напитков. Перейти на здоровое питание, употреблять как можно больше свежих овощей и фруктов. Не есть продукты с консервантами и эмульгаторами. Тренировать ум – для этого можно читать книги, решать кроссворды, играть в шахматы, получать новые знания в интересующей области.
Избавиться от авитаминоза – принимать витамины и антиоксиданты. Поскольку мозг на 60% состоит из жиров, нельзя отказываться от масла, но оно должно быть натуральным. К примеру, отлично подойдет оливковое. Избегать стрессовых ситуаций. Не заниматься монотонной работой слишком часто, делать перерывы, переключаясь на другие занятия. Следить за уровнем АД – гипертония может стать причиной инсульта.
На его вентральной поверхности находятся два массивных пучка нервных волокон — ножки мозга, по которым проводятся сигналы из коры в нижележащие структуры мозга.
Рис. 1. Важнейшие структурные образования среднего мозга (поперечный срез)
В среднем мозге присутствуют различные структурные образования: четверохолмие, красное ядро, черная субстанция и ядра глазодвигательного и блокового нервов. Каждое образование выполняет определенную роль и способствует регуляции целого ряда приспособительных реакций. Через средний мозг проходят все восходящие пути, передающие импульсы к таламусу, большим полушариям и мозжечку, и нисходящие пути, проводящие импульсы к продолговатому и спинному мозгу. К нейронам среднего мозга поступают импульсы через спинной и продолговатый мозг от мышц, зрительных и слуховых рецепторов по афферентным нервам.
Передние бугры четверохолмия являются первичными зрительными центрами, и к ним поступает информация от зрительных рецепторов. При участии передних бугров осуществляются зрительные ориентировочные и сторожевые рефлексы путем движения глаз и поворота головы в сторону действия зрительных раздражителей. Нейроны задних бугров четверохолмия образуют первичные слуховые центры и при получении возбуждения от слуховых рецепторов обеспечивают осуществление слуховых ориентировочных и сторожевых рефлексов (у животного напрягаются ушные раковины, оно настораживается и поворачивает голову в сторону нового звука). Ядра задних бугров четверохолмия обеспечивают сторожевую приспособительную реакцию на новый звуковой раздражитель: перераспределение мышечного тонуса, усиление тонуса сгибателей, учащение сокращений сердца и дыхания, повышение артериального давления, т.е. животное подготавливается к защите, бегу, нападению.
Черная субстанция получает информацию с рецепторов мышц и тактильных рецепторов. Она связана с полосатым телом и бледным шаром. Нейроны черной субстанции участвуют в формировании программы действия, обеспечивающей координирование сложных актов жевания, глотания, а также тонуса мышц и двигательных реакций.
Красное ядро получает импульсы с рецепторов мышц, от коры больших полушарий, подкорковых ядер и мозжечка. Оказывает регулирующее влияние на мотонейроны спинного мозга через ядро Дейтерса и руброспиналъный тракт. Нейроны красного ядра имеют многочисленные связи с ретикулярной формацией ствола мозга и совместно с ней регулируют мышечный тонус. Красное ядро оказывает тормозное влияние на мышцы-разгибатели и активирующее влияние на мышцы-сгибатели.
Устранение связи красного ядра с ретикулярной формацией верхней части продолговатого мозга вызывает резкое повышение тонуса разгибательных мышц. Это явление называется децеребрационной ригидностью.
|
Название |
Функции среднего мозга |
|
Ядра крыши верхнего и нижнего бугорков четверохолмия |
Подкорковые центры зрения и слуха, от которых берет начало тектоспинальный путь, посредством которого осуществляются ориентировочные слуховые и зрительные рефлексы |
|
Ядро продольного медиального пучка |
Участвует в обеспечении сочетанного поворота головы и глаз на действие неожиданных зрительных раздражителей, а также при раздражении вестибулярного аппарата |
|
Ядра III и IV пар черепно-мозговых нервов |
Участвуют в сочетанием движении глаз за счет иннервации наружных мышц глаза, а волокна вегетативных ядер после переключения в цилиарном ганглии иннервируют мышцу, суживающую зрачок и мышцу ресничного тела |
|
Красные ядра |
Являются центральным звеном экстрапирамидной системы, поскольку на них заканчиваются пути от мозжечка (tr. cerebellotegmenlalis) и базальных ядер (tr. pallidorubralis) и от этих ядер начинается руброспинальный путь |
|
Черная субстанция |
Имеет связь с полосатым телом и корой, участвует в сложной координации движений, регуляции тонуса мышц и позы, а также в согласовании актов жевания и глотания, входит в состав экстрапирамидной системы |
|
Ядра ретикулярной формации |
Активирующие и тормозные влияния на ядра спинного мозга и различные зоны коры головною мозга |
|
Серое центральное околоводопроводное вещество |
Входит в состав антиноцицептивной системы |
Структуры среднего мозга принимают непосредственное участие в интеграции разнородных сигналов, необходимых для координации движений. При непосредственном участии красного ядра, черной субстанции среднего мозга формируется нейронная сеть стволового генератора движений и, в частности, генератора движений глаз.
На основе анализа сигналов, поступающих в стволовые структуры от проприорецепторов, вестибулярной, слуховой, зрительной, тактильной, болевой и других сенсорных систем, в стволовом генераторе движений формируется поток эфферентных двигательных команд, посылаемых в спинной мозг по нисходящим путям: руброспинальному, реткулоспинальному, вестибулоспинальному, тектоспинальному. В соответствии с выработанными в стволе мозга командами становится возможным осуществление не просто сокращения отдельных мышц или мышечных групп, а формирование определенной позы тела, поддержание равновесия тела в различных позах, совершение рефлекторных и приспособительных движений при осуществлении различных видов перемещения тела в пространстве (рис. 2).
Рис. 2. Расположение некоторых ядер в стволе мозга и гипоталамусе (R. Schmidt, G. Thews, 1985): 1 — паравентрикулярное; 2 — дорсомедиальное: 3 — преоптическое; 4 — супраоптическое; 5 — заднее
Структуры стволового генератора движений могут активироваться произвольными командами, которые поступают из моторных областей коры больших полушарий. Их активность может усиливаться или тормозиться сигналами сенсорных систем и мозжечка. Эти сигналы могут модифицировать уже выполняемые моторные программы так, что их исполнение изменяется в соответствии с новыми требованиями. Так, например, приспособление позы к целенаправленным движениям (как и организация подобных движений) возможно только при участии моторных центров коры больших полушарий мозга.
Важную роль в интегративных процессах среднего мозга и его ствола играет красное ядро. Его нейроны непосредственно участвуют в регуляции, распределении тонуса скелетных мышц и движений, обеспечивающих сохранение нормального положения тела в пространстве и принятие позы, создающей готовность к выполнению определенных действий. Эти влияния красного ядра на спинной мозг реализуются через руброспинальный тракт, волокна которого оканчиваются на вставочных нейронах спинного мозга и оказывают возбуждающее влияние на а- и у-мотонейроны сгибателей и тормозят большинством ото нейронов мышц-разгибателей.
Роль красного ядра в распределении тонуса мышц и поддержании позы тела хорошо демонстрируется в условиях эксперимента на животных. При перерезке ствола головного мозга (децеребрации) на уровне среднего мозга ниже красного ядра развивается состояние, называемое децеребрационной ригидностью. Конечности животного становятся выпрямленными и напряженными, голова и хвост запрокинуты к спине. Это положение тела возникает вследствие нарушения баланса между тонусом мышц-антагонистов в сторону резкого преобладания тонуса разгибателей. После перерезки устраняется тормозное действие красного ядра и коры мозга на мышцы- разгибатели и сохраняется неизмененным возбуждающее действие на них ретикулярного и вестибулярного (Дейгерса) ядер.
Децеребрационная ригидность возникает немедленно после пересечения ствола мозга ниже уровня красного ядра. В происхождении ригидности важнейшее значение имеет у-петля. Ригидность исчезает после пересечения задних корешков и прекращения притока афферентных нервных импульсов к нейронам спинного мозга от мышечных веретен.
К происхождению ригидности имеет отношение вестибулярная система. Разрушение латерального вестибулярного ядра устраняет или снижает тонус экстензоров.
В осуществлении интегративных функций структур ствола мозга важную роль играет черная субстанция, которая участвует в регуляции тонуса мышц, позы и движений. Она участвует в интеграции сигналов, необходимых для координации работы множества мышц, участвующих в актах жевания и глотания, влияет на формирование дыхательных движений.
Через черную субстанцию на моторные процессы, инициируемые стволовым генератором движений, оказывают влияние базальные ганглии. Между черной субстанцией и базальными ганглиями существуют двусторонние связи. Имеется пучок волокон, проводящий нервные импульсы от полосатого тела к черной субстанции, и путь, проводящий импульсы в обратном направлении.
Черная субстанция посылает сигналы также к ядрам таламуса, и далее по аксонам нейронов таламуса эти потоки сигналов достигают коры. Таким образом, черная субстанция участвует в замыкании одного из нейронных кругов, по которым циркулируют сигналы между корой и подкорковыми образованиями.
Функционирование красного ядра, черной субстанции и других структур стволового генератора движений контролируется корой мозга. Ее влияние осуществляется как по прямым связям со многими ядрами ствола, так и опосредованно через мозжечок, который посылает пучки эфферентных волокон к красному ядру и другим стволовым ядрам.
Средний мозг - это самый маленький по размеру отдел головного мозга. Он такой скромный, но очень важный - в головном мозге нет неважных отделов. Если смотреть на размер продолговатого мозга и моста, то каждый из них примерно по 3 сантиметра, а средний мозг - это всего 2 сантиметра. Средний мозг находится между мостом и промежуточным мозгом и относится к стволовым структурам.
Если смотреть на макроанатомию среднего мозга, мы видим, что его верхняя часть, крыша, - это четыре холмика, которые выступают на поверхности среднего мозга. Выделяют верхнюю пару холмиков (или переднюю) и нижнюю пару (или заднюю). В целом это называют четверохолмьем. Нижняя часть среднего мозга называется ножки мозга. Внутри ножек выделяют покрышку, основание. Границей между четверохолмием и ножками мозга является узкий и тонкий канал, который проходит через средний мозг, - он называется мозговой водопровод, или сильвиев водопровод. В XVII веке, когда анатомы стали всерьез разбираться с мозгом, эта структура была описана. Сильвиев водопровод соединяет две большие полости внутри нашего головного мозга - третий желудочек и четвертый желудочек.
Когда у эмбриона формируется нервная трубка, внутри трубки остается узкий канал. В спинном мозге он дает спинномозговой канал, а в головном мозге он местами расширяется, и возникает система желудочков. Четвертый желудочек находится под мозжечком, и его нижней границей является верхняя сторона продолговатого мозга и моста - так называемая ромбовидная ямка. Этот четвертый желудочек сужается, и канал ныряет внутрь среднего мозга и превращается в мозговой водопровод. Уже в промежуточном мозге мозговой водопровод опять расширяется и дает узкий щелевидный третий желудочек.
Холмики четверохолмья - это сенсорные центры среднего мозга. Сначала в эволюции появляется передняя пара холмиков, и это нейроны, которые обрабатывают зрительные сигналы. У рыб это самые главные зрительные центры, а у нас они выполняют вспомогательную функцию, и в передних верхних холмиках четверохолмья находятся клетки, которые реагируют на новые зрительные сигналы. Четверохолмью, строго говоря, почти все равно, что мы конкретно видим, главное, что что-то изменилось. Изменения - это прежде всего движение объектов в поле зрения. Тогда в четверохолмье срабатывают нейроны - детекторы новизны, и запускается очень характерная реакция поворота глаз в сторону нового сигнала. А если нужно, поворачивается и голова, и даже все тело. По сути дела, работа четверохолмья - это любопытство на самом его древнем уровне, это стремление мозга собрать новую информацию. Еще Иван Петрович Павлов назвал эту реакцию ориентировочным рефлексом. Ориентировочный рефлекс - это один из самых сложных врожденных рефлексов нашего организма, но он точно так же врожденно задан, как глотательный рефлекс или рефлекс одергивания руки от источника боли.
Нижние холмики четверохолмья появляются в эволюции значительно позже, и они относятся к слуховым центрам. Обработка слухового сигнала начинается на уровне продолговатого мозга и моста, где находятся ядра восьмого нерва, а дальше информация передается в нижние холмики четверохолмья, и они выполняют примерно ту же самую задачу, что и верхние холмики, - реагируют на новые слуховые сигналы. Если появился новый звук, или источник звука стал смещаться, или изменилась тональность, то тогда тоже запускается ориентировочный рефлекс, и мы смотрим, где что зашуршало, изменилось, потому что все это колоссально значимо.
С работой четверохолмья очень мощно связаны глазодвигательные центры. Внутри среднего мозга находятся мотонейроны, которые как раз управляют движениями глаз. Надо сказать, что движения глаз - это самые тонкие движения, которые выполняет наш организм. Мы, конечно, знаем, что у нас очень тонко двигаются пальцы или очень тонкими являются движения языка и мимика, но самые точные движения, оказывается, выполняют наши глазодвигательные мышцы, которые вращают глаз в костной орбите и настраивают наше зрение на анализ того или иного зрительного объекта.
С каждым глазом связано целых шесть глазодвигательных мышц, и они управляются тремя черепно-мозговыми нервами: шестым, четвертым и третьим. Шестой нерв называется отводящий, и его ядра находятся в верхней части моста особыми выступами, которые называются лицевые холмики. Четвертый и третий нервы - это нервы среднего мозга; четвертый нерв называется блоковым, а третий - глазодвигательным. Глазодвигательный нерв в этой системе самый главный, самый крупный, и четыре из шести глазодвигательных мышц управляются именно третьим нервом. На долю блокового нерва и отводящего приходится всего по одной глазодвигательной мышце. Волокна глазодвигательного нерва выходят на нижней стороне среднего мозга и направляются к глазу. Внутри третьего нерва находятся не только двигательные аксоны, аксоны мотонейронов, но и вегетативные аксоны, парасимпатические аксоны, которые управляют диаметром зрачка и формой хрусталика.
Черная субстанция, пожалуй, наиболее знаменитая структура среднего мозга. Здесь находятся дофаминовые нейроны, которые дальше направляют свои аксоны вверх, в большие полушария, и от выделения дофамина из этих аксонов зависит уровень нашей двигательной активности, зависят положительные эмоции, которые мы испытываем в ходе движений. Если черная субстанция повреждается, то тогда возникает заболевание, которое называется «паркинсонизм». К сожалению, черная субстанция - нежная структура, паркинсонизм - вторая по встречаемости нейродегенерация после болезни Альцгеймера. Поэтому болезнь Паркинсона очень активно исследуется, идет поиск лекарственных препаратов, идет поиск способов остановить и задержать эти нейродегенерации. Но это не единственная функция черной субстанции. Дофаминовые нейроны находятся только во внутренней части черной субстанции, в латеральной или боковой части черной субстанции находятся нервные клетки, которые в качестве медиатора используют гамма-аминомасляную кислоту (ГАМК). Эти клетки контролируют движения глаз и сдерживают избыточные глазодвигательные реакции, позволяя нам управлять работой третьего, четвертого и шестого глазодвигательных нервов.
Еще одна структура, которая связана с выделением дофамина и относится к среднему мозгу, - это вентральная тегментальная область. Ее аксоны направляются к коре больших полушарий, к прилежащему ядру прозрачной перегородки, и это система контроля уровня эмоций, потребностей, система, связанная со скоростью обработки информации в коре больших полушарий.
Латынь: Tectum.
Пластинка четверохолмия среднего мозга находится с дорсальной стороны ствола.
Функционально и пространственно ее разделяют на верхнее и нижнее двухолмия. Каждый холмик в составе двухолмия в дальнейшем отдает волокна через рукоятки (ручки) к коленчатому телу своей стороны. Соответственно, верхние холмики отдают волокна к латеральному коленчатому телу, нижние – к медиальному.
Верхнее двухолмие
Верхние холмики немного больше нижних, так как устроены сложнее, через них проходит больше нервных волокон и пучков.
Верхние холмики - стволовой центр зрения. В них собирается зрительная информация и рассылается по разным отделам нервной системы, включая кору больших полушарий, лимбическую систему и спинной мозг.
Нижние двухолмие
Нижнее двухолмие чуть меньше вышележащего. Каждый холмик состоит их трех ядер.
Здесь сосредоточен стволовой центр слуха (конкретно акустического). Пучки нервных окончаний собираются от сенсорных органов, несут в себе звуковую информация и, собравшись в нижнем четверохолмии, стремятся к участкам нервной системы, обрабатывающим ее.
Все холмики имеют взаимосвязи благодаря комиссуральным волокнам.
Рефлексы четверохолмия
В верхних холмиках проходит рефлекторная дуга, обуславливающая «старт-рефлекс». Это рефлекс, усиливающий, ускоряющий, придающий импульс движениям от резкого звукового или светового раздражения. Возникает у детей с 4 месяцев.
