Количественные характеристики и качественный состав слюны оп­ределяются состоянием внутренней среды, уровнем возбудимости пище­вого, терморегуляторного и других нервных центров, особенностями раздражений различных рецепторных полей, действием гуморальных факторов. Аппарат регуляции деятельности слюнных желез обеспечивает приспособление организма к потребностям, которые в данный момент для него наиболее существенны.

Слюноотделение всегда увеличивается при попадании в полость рта пищевых веществ, причем количество и состав слюны зависят от физико-химических свойств пищи. Помимо пищевых раздражителей отделение слюны вызывают отвергаемые вещества, действие которых связано с возможным повреждением слизистой оболочки полости рта, т.е. интенсивность слюноотделения и состав слюны всегда зависят от харак­тера раздражителя. Тот факт, что слюноотделение в ответ на раздражение происходит через доли секунды, показывает, что регуляция слюноотделе­ния происходит рефлекторно. Рецепторы, раздражение которых всегда вызывает слюноотделение, располагаются в полости рта, особенно на поверхности языка, где имеются вкусовые сосочки, реагирующие на дейс­твие горьких, соленых, кислых и сладких веществ. Почти вся поверхность слизистой полости рта чувствительна к температурным раздражениям. На механические раздражения реагируют достаточно сильно корень и кончик языка, мягкое и твердое небо, верхняя губа.

Афферентные волокна от рецепторов полости рта к ЦНС направлены в составе язычной ветви тройничного нерва, веточек в составе языкоглоточного нерва и верхней гортанной ветви блуждающего нерва, входят в продолговатый мозг и взаимодействуют с нервными клетками центра слюноотделения (рис. 1).

Основной нейронный пул центра слюноотделения включает два образования, симметрично расположенных в ретикулярной формации латеральнее ядра лицевого нерва. Ростральная часть центра, верхнее слюноотделительное ядро, связано эфферентными волокнами в составе барабанной струны с подчелюстной и подъязычными железами.

Каудальная часть - ядро языкоглоточного нерва. Центробежные преганглионарные парасимпатические волокна прерываются на клетках интрамуральных нервных узлов.

От этих клеток отходят постганглионарные волокна, распространяющиеся в железах. Волокна IX пары идут через барабанную полость в составе якобсонова нерва, проходят ganglium oticum и иннервируют клетки околоушной слюнной железы.

Кроме парасимпатических волокон слюнные железы иннервируются симпатическими волокнами. Симпатическая иннервация осуществляет­ся от боковых рогов ll-Vl грудных сегментов спинного мозга. Преганглионарные симпатические волокна прерываются в верхнем шейном симпатическом ганглии, откуда отходят постганглионарные волокна, подходящие к слюнным железам вместе с кровеносными сосудами.

При раздражении постганглионарных парасимпатических волокон высвобождается медиатор ацетилхолин, который активирует М-холино-рецепторы базальных мембран ацинарных клеток, в ответ на раздражение происходит обильное выделение водянистой слюны. После перерезки парасимпатических волокон рефлекторное слюноотделение прекращается, но спустя 24 часа после перерезки волокон слюнная железа в течение 20-60 дней непрерывно вырабатывает слюну. Слюноотделение денервированной железы Клод Бернар назвал паралитической секрецией.

Раздражение периферического отдела шейного симпатического нер­ва вызывает высвобождение норадреналина, который оказывает эффекты через воздействие на адренорецепторы базальных мембран. Эффект от раздражения симпатического нерва имеет следующие особенности:

1. отделение слюны происходит в меньшем количестве;

2. "симпатическая слюна" более вязкая, так как содержит больше органических веществ;

3. в "симпатической слюне" минеральных компонентов меньше, чем в "парасимпатической".

Различия в секреторной деятельности слюнных желез обусловлены разным влиянием медиаторов на секреторные клетки. Симпатическая нерв­ная система способствует увеличению образования гранул секрета, одно­временно происходит сужение кровеносных сосудов слюнных желез - обра­зуется вязкая слюна в небольшом количестве. Парасимпатические нервные волокна обуславливают сосудорасширяющие эффекты, не влияя на процес­сы образования секрета, - образуется жидкая слюна в большом количестве.

Взаимодействие парасимпатических и симпатических влияний создает нормальную работу слюнных желез в естественных условиях.

Условные слюноотделительные рефлексы образуются, если какой-нибудь индифферентный раздражитель действует одновременно с раздра­жением полости рта. Так, свойства пищевых веществ (запах, вид пищи, разговоры о пище, даже мысли о ней) становятся неизбежно условными раздражителями, вызывающими слюноотделение.

Условные рефлексы вы­рабатываются и осуществляются при обязательном участии коры больших полушарий. Рефлекторные влияния могут и тормозить слюноотделение, что может происходить при раздражении болевых рецепторов, при умст­венном напряжении, отрицательных эмоциях, дегидратации организма.

Слюноотделение может изменяться под воздействием разных ве­ществ, приносимых кровью к железам. Например, введение алколоида пилокарпина (М-холиномиметика, 1-3 мг) вызывает обильную секрецию в течение 1-2 ч. Пилокарпин влияет на железистый аппарат, но основное его действие - увеличение кровенаполнения сосудов желез. Возбуждение деятельности слюнных желез происходит при асфиксии или задержке дыхания вследствие раздражения центра слюноотделения угольной кисло­той, которая накапливается при этом в крови.

Химические раздражители действуют не только на слюнные железы: через кровь они одновременно влияют на центральные нервные образования.

Повышение выделения слюны (гиперсаливация) происходит при воспа­лении слизистой оболочки полости рта. Источником рефлекторных воздейст­вий на слюнные железы являются зубы, пораженные патологическим процес­сом или при препаровке зубов бормашиной. Гиперсаливация наблюдается при заболевании органов пищеварения, рвоте, беременности и действии парасимпатомиметиков - пилокарпина, физостигмина. Увеличение секреции слюны может приводить к нейтрализации желудочного сока, нарушению пищеварения в желудке. Гиперсаливация, которая сопровождается потерей большого коли­чества слюны, ведет к истощению организма.

Понижение секреции слюны (гипосаливация, отсутствие слюны -ксеростомия) отмечается при инфекционных и лихорадочных процессах, при обезвоживании под действием веществ, выключающих парасимпа­тическую иннервацию (М-холиноблокаторы, атропин и др.), при возникно­вении воспалительного процесса слюнных желез. Нарушение слюноотде­ления возникает при закупорке слюнных желез камнями, воспалении протоков, их рубцевании. Гипосаливация затрудняет жевание и глотание, способствует развитию воспалительных процессов слизистой оболочки полости рта и проникновению инфекции в слюнные железы, развитию кариеса зубов.

(Ответы в конце теста)

А1. Какая наука классифицирует организмы на основе их родства?

1) экология

2) систематика

3) морфология

4) палеонтология

А2. Какую теорию сформулировали немецкие ученые М. Шлейден и Т. Шванн?

1) эволюции

2) хромосомную

3) клеточную

4) онтогенеза

А3. Запасным углеводом в животной клетке является

1) крахмал

2) гликоген

4) целлюлоза

А4. Сколько хромосом в половых клетках плодовой мухи дрозофилы, если в её соматических клетках содержится 8 хромосом?

А5. Встраивание своей нуклеиновой кислоты в ДНК клетки-хозяина осуществляют

1) бактериофаги

2) хемотрофы

3) автотрофы

4) цианобактерии

А6. Половое размножение организмов эволюционно более прогрессивно, так как оно

1) способствует их широкому распространению в природе

2) обеспечивает быстрое увеличение численности

3) способствует появлению большого разнообразия генотипов

4) сохраняет генетическую стабильность вида

А7. Как называют особей, образующих один сорт гамет и не дающих расщепления признаков в потомстве?

1) мутантными

2) гетерозисными

3) гетерозиготными

4) гомозиготными

А8. Как обозначаются генотипы особей при дигибридном скрещивании?

А9. Все листья одного растения имеют одинаковый генотип, но могут различаться по

1) числу хромосом

2) фенотипу

3) генофонду

4) генетическому коду

А10. Какие бактерии улучшают азотное питание растений?

1) брожения

2) клубеньковые

3) уксуснокислые

А11. Подземный побег отличается от корня наличием у него

2) зоны роста

3) сосудов

А12. Растения отдела покрытосеменных, в отличие от голосеменных,

1) имеют корень, стебель, листья

2) имеют цветок и плод

3) размножаются семенами

4) выделяют в атмосферу кислород в процессе фотосинтеза

А13. У птиц, в отличие от пресмыкающихся,

1) непостоянная температура тела

2) покров из рогового вещества

3) постоянная температура тела

4) размножение яйцами

А14. Какая группа тканей обладает свойствами возбудимости и сократимости?

1) мышечная

2) эпителиальная

3) нервная

4) соединительная

А15. Основная функция почек у млекопитающих животных и человека – удаление из организма

2) лишнего сахара

3) продуктов обмена веществ

4) непеpеваpенных остатков

А16. Фагоциты человека способны

1) захватывать чужеродные тела

2) вырабатывать гемоглобин

3) участвовать в свёртывании крови

4) переносить антигены

А17. Пучки длинных отростков нейронов, покрытые соединительнотканной оболочкой и расположенные вне центральной нервной системы, образуют

2) мозжечок

3) спинной мозг

4) кору больших полушарий

А18. Какой витамин следует включить в рацион человека, чтобы не заболеть цингой?

А19. К какому критерию вида следует отнести область распространения в тундре северного оленя?

1) экологическому

2) генетическому

3) морфологическому

4) географическому

А20. Примером межвидовой борьбы за существование служат отношения между

1) взрослой лягушкой и головастиком

2) бабочкой капустницей и ее гусеницей

3) дроздом певчим и дроздом рябинником

4) волками одной стаи

А21. Ярусное расположение растений в лесу служит приспособлением к

1) перекрестному опылению

2) защите от ветра

3) использованию энергии света

4) уменьшению испарения воды

А22. Какой из факторов эволюции человека имеет социальную природу?

1) членораздельная речь

2) изменчивость

3) естественный отбор

4) наследственность

А23. Каков характер взаимоотношений организмов разных видов, нуждающихся в одинаковых пищевых ресурсах?

1) хищник – жертва

3) конкуренция

4) взаимопомощь

А24. В биогеоценозе заливного луга к редуцентам относят

1) злаки, осоки

2) бактерии и грибы

3) мышевидных грызунов

4) растительноядных насекомых

А25. К глобальным изменениям в биосфере может привести

1) увеличение численности отдельных видов

2) опустынивание территорий

3) выпадение обильных осадков

4) смена одного сообщества другим

А26. Какой процент нуклеотидов с цитозином содержит ДНК, если доля её адениновых нуклеотидов составляет 10% от общего числа?

А27. Выберите правильную последовательность передачи информации в процессе синтеза белка в клетке.

1) ДНК → информационная РНК → белок

2) ДНК → транспортная РНК → белок

3) рибосомальная РНК → транспортная РНК → белок

4) рибосомальная РНК → ДНК → транспортная РНК → белок

А28. При дигибридном скрещивании и независимом наследовании признаков у родителей с генотипами ААBb и aabb в потомстве наблюдается расщепление в соотношении

А29. В селекции растений чистые линии получают путем

1) перекрестного опыления

2) самоопыления

3) экспериментального мутагенеза

4) межвидовой гибридизации

А30. Пресмыкающихся считают настоящими наземными позвоночными животными, так как они

1) дышат атмосферным кислородом

2) размножаются на суше

3) откладывают яйца

4) имеют легкие

А31. Углеводы в организме человека откладываются в запас в

1) печени и мышцах

2) подкожной клетчатке

3) поджелудочной железе

4) стенках кишечника

А32. Отделение слюны, возникающее при раздражении рецепторов ротовой полости, − это рефлекс

1) условный, требующий подкрепления

2) безусловный, передающийся по наследству

3) возникший в течение жизни человека и животного

4) индивидуальный для каждого человека

А33. Среди перечисленных примеров ароморфозом является

1) плоская форма тела у ската

2) покровительственная окраска у кузнечика

3) четырёхкамерное сердце у птиц

А34. Биосфера – открытая экосистема, так как она

1) состоит из множества разнообразных экосистем

2) оказывается под влиянием антропогенного фактора

3) включает все сферы земли

4) постоянно использует солнечную энергию

Ответом к заданиям этой части (В1–В8) является последовательность букв или цифр.

В заданиях В1–В3 выберите три верных ответа из шести, выбранные цифры запишите в таблицу.

В1. Биологическое значение мейоза заключается в

1) предотвращении удвоения числа хромосом в новом поколении

2) образовании мужских и женских гамет

3) образовании соматических клеток

4) создании возможностей возникновения новых генных комбинаций

5) увеличении числа клеток в организме

6) кратном увеличении набора хромосом

В2. Какова роль поджелудочной железы в организме человека?

1) участвует в иммунных реакциях

2) образует клетки крови

3) является железой смешанной секреции

4) образует гормоны

5) выделяет желчь

6) выделяет пищеварительные ферменты

В3. К факторам эволюции относят

1) кроссинговер

2) мутационный процесс

3) модификационную изменчивость

4) изоляцию

5) многообразие видов

6) естественный отбор

При выполнении заданий В4−В6 установите соответствие между содержанием первого и второго столбцов. Впишите в таблицу цифры выбранных ответов.

В4. Установите соответствие между признаком растения и отделом, для которого он характерен.

В5. Установите соответствие между особенностью строения и функции головного мозга человека и его отделом.

В6. Установите соответствие между характером мутации и её видом.

При выполнении заданий В7–В8 установите правильную последовательность биологических процессов, явлений, практических действий. Запишите в таблицу буквы выбранных ответов.

В7. Установите последовательность процессов, происходящих в интерфазной клетке.

А) на одной из цепей ДНК синтезируется иРНК

Б) участок молекулы ДНК под воздействием ферментов расщепляется на две цепи

В) иРНК перемещается в цитоплазму

Г) на иРНК, служащей матрицей, происходит синтез белка

В8. Установите, в какой хронологической последовательности появились на Земле основные группы растений.

А) зеленые водоросли
Б) хвощевидные
В) семенные папоротники
Г) риниофиты
Д) голосеменные

Слюноотделение осуществляется по рефлекторному механизму. Различают условно-рефлекторное и безусловно-рефлекторное слюноотделение.

Условно-рефлекторное слюноотделение вызывают вид, запах пищи, звуковые раздражители, связанные с приготовлением пищи, а также разговор и воспоминание о пище. При этом возбуждаются зрительные, слуховые, обонятельные рецепторы. Нервные импульсы от них поступают в корковый отдел соответствующего анализатора, а затем в корковое представительство центра слюноотделения. От него возбуждение вдет к бульбарному отделу центра слюноотделения, эфферентные команды которого поступают к слюнным железам.

Безусловно-рефлекторное слюноотделение происходит при поступлении пищи в ротовую полость. Пища раздражает рецепторы слизистой оболочки. Афферентный путь секреторного и двигательного компонентов акта жевания является общим. Нервные импульсы по афферентным путям поступают в центр слюноотделения, который находится в ретикулярной формации продолговатого мозга и состоит из верхнего и нижнего слюноотделительных ядер.

Большое значение в регуляции слюноотделения имеют гуморальные факторы, к которым относятся гормоны гипофиза, надпочечников, щитовидной и поджелудочной желез, а также продукты метаболизма.

Дополнительно :Регуляция деятельности слюнных же­лез. Слюнные железы непрерывно вы­деляют небольшое количество слюны. Через 1-3 с и более после начала приема пищи секреторная деятельность слюн­ных желез вследствие раздражения так­тильных, температурных и вкусовых ре­цепторов слизистой оболочки полости рта резко возрастает и продолжается на протяжении почти всего периода при­ема пищи, а после завершения процесса еды быстро уменьшается.

Нервная (рефлекторная) регу­ляция слюноотделения. Аф ферентные импульсы поступают по чувствительным волокнам тройнично­го, лицевого, языкоглоточного и блуж­дающего нервов к верхним и нижним ядрам слюноотделительного центра в продолговатом мозге. Далее информа­ция поступает в таламус, гипоталамус и корковый отдел системы вкуса, а от него - к эфферентным нейронам слю­ноотделительного центра (ролландова борозда); нейроны последнего направ­ляют импульсацию тоже в гипоталамус.

Парасимпатические ядра гипотала­муса оказывают нисходящие активиру­ющие влияния на парасимпатические нейроны верхнего и нижнего слюно­отделительных ядер продолговатого моз­га. Верхние ядра свои эффекты реализу­ют с помощью барабанной струны, ниж­ние - посредством языкоглоточного

нерва. Возбуждение парасимпатических нервов вызывает с помощью ацетилхо-лина и активации М1-холинорецепторов мембран секреторных клеток обильную секрецию жидкой слюны с высокой концентрацией солей и низким содер­жанием органических веществ («отмыв-ная слюна»). Кроме того, ацетилхолин через М 3 -холинорецепторы вызывает сокращение миоэпителиальных клеток и выдавливание содержимого ацинуса в проток железы.

Симпатические ядра гипоталамуса оказывают нисходящие активирующие влияния на преганглионарные симпати­ческие нейроны в области 2-6-го груд­ных сегментов спинного мозга, аксоны которых образуют синапсы на нейронах верхнего шейного симпатического ган­глия. Возбуждение симпатических не­рвов посредством активации бетта 2 -адрено-рецепторов норадреналином ведет к вы­делению небольшого количества густой слюны с низким содержанием солей и высокой концентрацией ферментов и муцина.

Гуморальная регуляция деятельности слюнных желез суще­ственной роли не играет. Известно, что гормоны коры надпочечников усилива­ют реабсорбцию Na + и секрецию К + в слюнных протоках. Стимулируют об­разование слюны гиалуронидаза и кал-ликреин слюны. Гиалуронидаза увели­чивает проницаемость мягких тканей, степень их гидратации, транспорт воды и ионов. Калликреин оказывает вазоди-лататорный эффект на сосуды органов полости рта (рабочая гиперемия), что облегчает образование слюны за счет фильтрации.

Факторы, влияющие на количество и состав слюны. Состав слюны определяется химически­ми свойствами пищи. Так, концентрация карбогидраз в слюне при еде хлеба значительно выше, чем при еде мяса. Снижение секреции слюнных желез (гипосаливация, гипосиалия) наблюдается при значительной потере жидкостей, при сахарном диабете, уремии, лихора­дочных состояниях. Длительная гипо­сиалия может способствовать развитию микрофлоры в полости рта, быть причи­ной трофических нарушений слизистой оболочки рта, десен и зубов. Избыточ­ное слюноотделение - гиперсаливация (сиалорея, птиализм) - может возни­кать при отравлении солями тяжелых металлов, язвенной болезни двенадца­типерстной кишки, панкреатите.

Фазы секреции слюнных желез - сложнорефлекторная и нейрогуморальная. Сложнорефлектор­ная фаза слюноотделения обусловлена комплексом безусловных и условных рефлексов (на вид и запах пищи), эта фаза регуляции главная. Торможение слюноотделения, вплоть до полного его прекращения, может наблюдаться при отрицательных эмоциях, психоэ­моциональном напряжении в процессе целенаправленной поведенческой дея­тельности, при болевых раздражениях. Нейрогуморальная фаза слюноотделе­ния обусловлена влиянием химических веществ, попадающих в организм. Они могут действовать непосредственно на железы и посредством возбуждения цен­тра слюноотделения. Избыток СО 2 в ор­ганизме стимулирует отделение слюны.

Глотание . После того, как сформировался пищевой комок происходит глотание. Это рефлекторный процесс, в котором выделяют три фазы:

Ротовую (произвольную и непроизвольную);

Глоточную (быструю непроизвольную);

Пищеводную (медленную непроизвольную).

Глотательный цикл длится около 1 с. Координированными сокращениями мышц языка и щек пищевой комок перемещается к корню языка, что приводит к раздражение рецепторов мягкого неба, корня языка и задней стенки глотки. Возбуждение от этих рецепторов по языкоглоточным нервам поступает в центр глотания, расположенный в продолговатом мозге, от которого идут эфферентные импульсы к мышцам полости рта, гортани, глотки и пищевода в составе тройничных, подъязычных, языкоглоточных и блуждающих нервов. Сокращение мышц, приподнимающих мягкое небо обеспечивает закрытие входа в полость носа, а поднятие гортани закрывает вход в дыхательные пути. Во время акта глотания происходят сокращения пищевода, которые имеют характер волны, возникающей в верхней части и распространяющейся в сторону желудка. Моторика пищевода регулируется в основном эфферентными волокнами блуждающего и симпатического нервов и интрамуральными нервными образованиями пищевода.

Центр глотания расположен рядом с центром дыхания продолговатого мозга и находится с ним в реципрокных отношениях (при глотании дыхание задерживается).

1. Где происходит анализ зрительных образов у человека?
2. В процессе чего происходит окисление органических веществ с освобождением энергии в клетке?
3. Что относят к начальному звену обонятельного анализатора?
4. Какой орган в процессе эволюции растений впервые появился у папоротников?
5. В каком процессе принимают участие витамины?
6. Когда у человека возникает безусловное торможение?
7. Какая кровь поступает у человека в правое предсердие по верхней полой вене от сосудов головного мозга и верхних конечностей?
8. Чем сопровождается внутреннее торможение у человека?
9. Какая форма поведения характерна только для высокоорганизованных позвоночных животных?
10. По каким нервам происходит проведение импульсов, усиливающих пульс?
11. Где происходит распад оксигемоглобина на гемоглобин и кислород
12. Отделение слюны, возникающее при раздражении рецепторов ротовой полости - какой рефлекс?
13. Чем сопровождается фаза медленного сна у человека?
14. Что не регулирует продолговатый отдел головного мозга человека?
15. Где у человека располагаются центры условных рефлексов?
16. Какую функцию у человека выполняют гормоны?
17. Что расходуется на процессы жизнедеятельности животными?
18. Какие железы в организме человека относят к железам смешанной секреции?
19. Как называется компонент внутренней среды организма человека, который омывает каждую клетку и содержит необходимые для неё вещества?
20. Какая структура глаза регулирует поступление света в орган зрения?

Варианты ответов:

(необходимо выбрать один вариант из предложенных, после ответа на все вопросы результат теста можно проверить нажав кнопку внизу страницы)

ВНИМАНИЕ ! В тестах возможны ошибки, опечатки, неточности. Если у вас возникли сомнения, сверяйтесь с первоисточником.

Ротовая полость является начальным отделом пищеварительного тракта, где осуществляются: анализ вкусовых свойств веществ и раз­деления их на пищевые и отвергаемые; защита пищеварительного тракта от попадания некачественных пищевых веществ и экзогенной микрофлоры; измельчение, смачивание слюной пищи, начальный гид­ролиз углеводов и формирование пищевого комка; раздражение меха-но-, хемо-, терморецепторов, вызывающее возбуждение деятельности не только собственных, но и пищеварительных желез желудка, под­желудочной железы, печени, двенадцатиперстной кишки.

Роль внешнего барьера по защите организма от патогенной мик­рофлоры ротовая полость выполняет благодаря наличию в слюне бактерицидного вещества лизоцима (муромидаза), антивирусному действию нуклеазы слюны, способности иммуноглобулина А слюны связывать экзотоксины, а также в результате фагоцитоза лейкоцитов (4000 в 1 см 3 слюны) и угнетения патогенной микрофлоры нор­мальной флорой полости рта.

Слюнными железами вырабатываются гормоноподобные вещества, которые участвуют в регуляции фосфорно-кальциевого обмена кос­тей и зубов, в регенерации эпителия слизистой оболочки ротовой полости, пищевода, желудка и в регенерации симпатических волокон при их повреждении.

Пища находится в ротовой полости 16- 18 секунд и за это время слюна, выделяемая железами в ротовую полость, смачивает сухие вещества, растворяет растворимые и обволакивает твердые, нейтра­лизует раздражающие жидкости или уменьшает их концентрацию, облегчает удаление несъедобных (отвергаемых) веществ, смывая их со слизистой оболочки ротовой полости.

Секреторная функция слюнных желез. У человека имеется три пары больших слюнных желез: околоушные, подъязычные, подче­люстные и, кроме того, большое количество мелких желез, рассе-

янных в слизистой оболочке рта. Слюнные железы состоят из сли­зистых и серозных клеток. Первые выделяют мукоидный секрет густой консистенции, вторые - жидкий, серозный или белковый. Околоушные слюнные железы содержат только серозные клетки. Такие же клетки находятся и на боковых поверхностях языка. Подчелюстные и подъязычные - смешанные железы, содержат как серозные, так и слизистые клетки. Подобные железы расположены и в слизистой оболочке губ, щек, на кончике языка. Подъязычные и мелкие железы слизистой выделяют секрет постоянно, а около­ушная и подчелюстная - при их стимуляции.

Ежедневно продуцируется от 0,5 до 2,0 л слюны. Ее рН колеб­лется от 5,25 до 8,0. Важным фактором, влияющим на состав слю­ны, является скорость ее секреции, составляющая у человека при "покойном" состоянии слюнных желез 0,24 мл/мин. Однако скорость секреции может колебаться даже в состоянии покоя от 0,01 до 18,0 мл/мин и возрастать при жевании пищи до 200 мл/мин.

Секрет различных слюнных желез неодинаков и меняется в за­висимости от характера раздражителя. Слюна человека представляет собой вязкую, опалесцируюшую, слегка мутную (благодаря присут­ствию клеточных элементов) жидкость с удельным весом 1,001- 1,017 и вязкостью 1,10-1,33.

Смешанная слюна человека содержит 99,4-99,5% воды и 0,5-0,6% плотного остатка, который состоит из неорганических и органичес­ких веществ. Неорганические компоненты представлены ионами калия, натрия, кальция, магния, железа, хлора, фтора, роданистых соединений, фосфата, хлорида, сульфата, бикарбоната и составляют примерно 1/3 часть плотного остатка.

Органические вещества плотного остатка - белки (альбумины, глобулины) свободные аминокислоты), азотосодержащие соединения небелковой природы (мочевина, аммиак, креатин), бактерицидные вещества - лизоцим (мурамидаза) и ферменты: альфа-амилаза и мальтаза. Альфа-амилаза является гидролитическим ферментом и расщепляет 1,4-глюкозидные связи в молекулах крахмала и глико­гена с образованием декстринов, а затем мальтозы и сахарозы. Мальтоза (глюкозидаза) расщепляет мальтозу и сахарозу до моноса­харидов. В слюне в незначительном количестве имеются и другие ферменты - протеазы, пептидазы, липаза, щелочная и кислая фос-фатаза, РНК-азы и др. Вязкость и ослизняющие свойства слюны обусловлены наличием мукополисахаридов (муцина).

Механизм образования слюны. Слюна образуется как в ацинусах, так и в протоках слюнных желез. В цитоплазме железистых клеток содержатся секреторные гранулы, располагающиеся преимущественно в околоядерной и апикальной частях клеток, вблизи аппарата Гольджи. В слизистых и серозных клетках гранулы различаются как по своей величине, так и по химической природе. В ходе секреции размер, количество и расположение гранул изменяется, аппарат Гольджи приобретает более четкие очертания. По мере созревания секреторных гранул они смещаются от аппарата Гольджи к вершине

клетки. В гранулах осуществляется синтез органических веществ, которые двигаются с водой через клетку по эндоплазматической сети. В ходе секреции количество коллоидного материала, находя­щегося в виде секреторных гранул, постепенно уменьшается и во­зобновляется в период покоя.

В ацинусах желез осуществляется первый этап образования слю­ны - первичный секрет, содержащий альфаамилазу и муцин. Со­держание ионов в первичном секрете незначительно отличается от их концентрации во внеклеточных жидкостях. В слюнных протоках состав секрета существенно изменяется: ионы натрия активно реаб-сорбируются, а ионы калия активно секретируются, но с меньшей скоростью, чем всасываются ионы натрия. В результате концентра­ция натрия в слюне снижается, тогда как концентрация ионов калия возрастает. Существенное преобладание реабсорбции ионов натрия над секрецией ионов калия увеличивает электронегативность в слюн­ных протоках (до 70 мВ), что вызывает пассивную реабсорбцию ионов хлора, значительное снижение концентрации которых в это же время сопряжено с понижением концентрации ионов натрия. Одновременно усиливается секреция ионов бикарбоната эпителием протоков в просвет протоков.

Регуляция слюноотделения. Отделение слюны является сложным рефлекторным актом, осуществляющимся вследствие раздражения рецепторов ротовой полости пищей или другими веществами (без­условно-рефлекторные раздражители), а также раздражения зритель­ных и обонятельных рецепторов внешним видом и запахом пищи, видом обстановки, в которой происходит прием пищи {условно-рефлекторные раздражители).

Возбуждение, возникшее при раздражении механо-, хемо- и тер­морецепторов ротовой полости достигает центра слюноотделения в продолговатом мозге по афферентным волокнам V, VII, IX, X пар черепно- мозговых нервов. Эфферентные влияния к слюнным желе­зам поступают по парасимпатическим и симпатическим нервным волокнам. Преганглионарные парасимпатические волокна к подъ­язычным и подчелюстным слюнным железам идут в составе бара­банной струны (ветвь VII пары) к подъязычному и подчелюстному ганглиям, расположенным в теле соответствующих желез, постган-глионарные - от указанных ганглиев к секреторным клеткам и сосудам желез. К околоушным железам преганглионарные парасим­патические волокна идут от нижнею слюноотделительного ядра продолговатого мозга в составе IX пары черепно-мозговых нервов. От ушного узла постганглионарные волокна направляются к секре­торным клеткам и сосудам.

Преганглионарные симпатические волокна, иннервирующие слюн­ные железы, являются аксонами нейронов боковых рогов II-VI грудных сегментов спинного мозга и заканчиваются в верхнем шей­ном ганглии. Отсюда постганглионарные волокна направляются к слюнным железам. Раздражение парасимпатических нервов сопро­вождается обильной секрецией жидкой слюны, содержащей неболь-

шие количества органических веществ. При раздражении симпати­ческих нервов выделяется небольшое количество слюны, которая содержит муцин, делающий ее густой и вязкой. В связи с этим парасимпатические нервы называют секреторными, а симпатичес­кие - трофическими. При "пищевой" секреции парасимпатические влияния на слюнные железы обычно сильнее, чем симпатические.

Регуляция объема воды и содержания органических веществ в слюне осуществляется слюноотделительным центром. В ответ на раз­дражение механо-, хемо- и терморецепторов ротовой полости раз­личными пищевыми или отвергаемыми веществами в афферентных нервах дуги слюноотделительного рефлекса формируются отлича­ющиеся по частоте пачки импульсов.

Разнообразие афферентной импульсации в свою очередь сопровож­дается возникновением мозаики возбуждения в слюноотделительном центре, соответствующей частоте импульсов, и разной эфферентной импульсацией к слюнным железам. Рефлекторные влияния тормозят слюноотделение вплоть до его прекращения. Торможение может быть вызвано болевым раздражением, отрицательными эмоциями и др.

Возникновение слюноотделения при виде и (или) запахе пищи связано с участием в процессе соответствующих зон коры больших полушарий головного мозга, а также передней и задней групп ядер гипоталамуса (см.главу 15).

Рефлекторный механизм является основным, но не единственным механизмом возбуждения слюноотделения. На секрецию слюны ока­зывают влияние гормоны гипофиза, поджелудочной и щитовидной желез, половые гормоны. Обильное отделение слюны наблюдается при асфиксии вследствие раздражения слюноотделительного центра угольной кислотой. Выделение слюны может быть стимулировано вегетотропными фармакологическими веществами (пилокарпин, про-зерин, атропин).

Жевание. Жевание - сложный физиологический акт, заключа­ющийся в измельчении пищевых веществ, смачивании их слюной и формировании пищевого комка. Жевание обеспечивает качество механической и химической обработки пищи и определяет время ее пребывания в полости рта, оказывает рефлекторное влияние на секреторную и моторную деятельность пищеварительного тракта. В жевании участвуют верхняя и нижняя челюсти, жевательная и ми­мическая мускулатура лица, язык, мягкое небо и слюнные железы.

Регуляция жевания осуществляется рефлекторно. Возбуждение от рецепторов слизистой оболочки рта (механо-, хемо- и терморецеп­торов) передается по афферентным волокнам II, III ветви тройнич­ного, языкоглоточного, верхнего гортанного нерва и барабанной струны в центр жевания, который находится в продолговатом мозге. Возбуждение от центра к жевательным мышцам передается по эф­ферентным волокнам тройничного, лицевого и подъязычного нерва. Возможность произвольно регулировать функцию жевания позволяет считать, что существует корковая регуляция процесса жевания. В этом случае возбуждение от чувствительных ядер ствола мозга по

афферентному пути через специфические ядра таламуса переключа­ется на корковый отдел вкусового анализатора (см. главу 16), где в результате анализа поступившей информации и синтеза образа раз­дражителя решается вопрос о съедобности или несъедобности веще­ства, поступившего в ротовую полость, что влияет на характер дви­жений жевательного аппарата.

В грудном возрасте процессу жевания соответствует сосание, ко­торое обеспечивается рефлекторным сокращением мышц рта и язы­ка, создающих в ротовой полости разрежение в пределах 100-150 мм вод.ст.

Глотание. Глотание - сложный рефлекторный акт, при помощи которого пища переводится из ротовой полости в желудок. Акт глотания представляет собой цепь последовательных взаимосвязан­ных этапов, которые можно разделить на три фазы: (1) ротовую (произвольную), (2) глоточную (непроизвольную, быструю) и (3) пищеводную (непроизвольную, медленную).

Пищевой комок (объемом 5-15 см 3) скоординированными дви­жениями щек и языка продвигается к корню языка, за передние дужки глоточного кольца (первая фаза). С этого момента акт гло­тания становится непроизвольным (рис.9.1). Раздражение пищевым комком рецепторов слизистой оболочки мягкого неба и глотки пере­дается по языкоглоточным нервам к центру глотания в продолго­ватом мозге, эфферентные импульсы от которого идут к мышцам полости рта, глотки, гортани и пищевода по волокнам подъязычных, тройничных, языкоглоточных и блуждающих нервов, чем и обеспе­чивается возникновение координированного сокращения мышц язы­ка и мускулатуры, приподнимающей мягкое небо. Благодаря этому вход в полость носа со стороны глотки закрывается мягким небом и язык перемещает пищевой комок в глотку. Одновременно проис­ходит смещение подъязычной кости, приподнимается гортань, и как результат - закрытие входа в гортань надгортанником. Этим пред­отвращается попадание пищи в дыхательные пути. В это же время открывается верхний пищеводный сфинктер - утолщение мышечной оболочки пищевода, образованное волокнами циркулярного направ­ления в верхней половине шейной части пищевода, и пищевой комок поступает в пищевод {вторая фаза). Верхний пищеводный сфинктер сокращается после прохождения пищевого комка в пище­вод, предотвращая пищеводно- глоточный рефлекс.

Третья фаза глотания - прохождение пищи по пищеводу и пере­вод ее в желудок. Пищевод является мощной рефлексогенной зоной. Рецепторный аппарат представлен здесь в основном механорецепто-рами. Вследствие раздражения последних пищевым комком проис­ходит рефлекторное сокращение мускулатуры пищевода. При этом последовательно сокращаются кольцевые мышцы (с одновременным расслаблением нижележащих). Волны сокращений (называемые пе­ристальтическими) последовательно распространяются в сторону же­лудка, передвигая пищевой комок. Скорость распространения пище­вой волны 2- 5 см/с. Сокращение мускулатуры пищевода связано с

Рис.9.1. Процесс глотания.

поступлением из продолговатого мозга эфферентной имлульсации по волокнам возвратного и блуждающего нервов.

Движение пищи по пищеводу обусловлено рядом факторов. Во-первых, перепадом давления между полостью глотки и началом пищевода - от 45 мм рт.ст. в полости глотки (в начале глотания) до 30 мм рт.ст. (в пищеводе). Во-вторых, наличием перистальти­ческих сокращений мышц пищевода, в-третьих -тонусом мускула­туры пищевода, который в торакальном отделе почти в три раза ниже, чем в шейном, и, в-четвертых - силой тяжести пищевого комка. Скорость прохождения пищи по пищеводу зависит от кон­систенции пищи: плотная проходит за 3-9 с, жидкая - за 1-2 с.

Центр глотания через ретикулярную формацию связан с другими центрами продолговатого и спинного мозга, возбуждение которого в момент глотания вызывает торможение деятельности дыхательного центра и снижение тонуса блуждающего нерва. Это сопровождается остановкой дыхания и учащением сердечных сокращений.

При отсутствии глотательных сокращений вход из пищевода в желудок закрыт - мышцы кардиального отдела желудка находятся в

состоянии тонического сокращения. Когда перистальтическая волна и комок пищи достигают конечной части пищевода, тонус мышц кардиальной части желудка снижается и комок пищи поступает в желудок. При наполнении желудка пищей тонус кардиальных мышц повышается и препятствует обратному току желудочного содержи­мого из желудка в пищевод.