На препарате видно, что зародышевый диск разделился на однослойный гипобласт и многослойный эпибласт (рис. 20). В центральной утолщенной части зародышевого диска (первичная полоска) происходит миграция клеточного материала, который формирует рыхло лежащие мезенхимные клетки (мезодерма) по бокам от первичной полоски.
Рис. 20. Зародыш курицы. 1 первичная полоска.
Препарат 2. Первичная бороздка на стадии закладки мезодермы, на поперечном срезе (рис. 21, 22)
Рис. 21. Поперечный разрез куриного зародыша на стадии первичной полоски (17ч. инкубации). 1 первичная полоска; 2 клетки мезодермы, мигрирующие вниз и по бокам между слоями; 3 эктодерма; 4 энтодерма.
Рис.22.Поперечный разрез куриного зародыша (24 часа инкубации). 1 нервная пластинка, образование нервного желобка; 2 кожная эктодерма; 3 внезародышевая эктодерма; 4 головной отросток; 5 мезодерма; 6 кишечная энтодерма; 7 желточная энтодерма.
На препарате видно, что эктодерма и энтодерма зародышевого диска светлой области area pellucida и темной областиarea opaca отличаются гистологически (рис. 21). Так, клетки экто- и энтодермы во внезародышевой части имеют округлую форму и вакуолизированную цитоплазму. В центральной части зародышевого диска формируется желобок, который и представляет собой первичную бороздку. Под ним располагается материал хордомезодермы, а по бокам располагается мезодерма сомитов и спланхнотомов, которая обнаруживает уже более или менее упорядоченное строение.
Препарат 3. Первичная дифференцировка мезодермы и закладка комплекса осевых органов, поперечный срез (36 - 48ч. Инкубации)
Рис. 23. Поперечный разрез полуторадневного зародыша курицы. 1 нервный желобок; 2 нервные валики; 3 хорда; 4 сомиты; 9 висцеральный листок спланхнотома; 10 то же, париетальный листок; 11 кишечная энтодерма; 12 аорта.
На препарате полуторадневного зародыша наблюдается начало нейруляции (рис. 23). На этом этапе у зародыша происходит дифференцировка мезодермы. В центральной его части образуется хорда, по бокам от нее лежат сомиты, в которых образуются полости. Латеральнее располагаются ножки сомитов (нефротомы), далее следуют спланхнотомы, распадающиеся на два листка. Листок, прилежащий к дорсальной стороне зародыша (эктодерме) называется париетальным. Листок, прилежащий к энтодерме – висцеральным. В результате первичной эмбриональной индукции хордомезодермы и лежащей над ней эктодермы происходит инициация формирования над хордой нервной трубки. Нервная пластинка прогибается в своей центральной части, а боковые ее края приподнимаются в виде медуллярных валиков. Под висцеральным листком мезодермы видны кровеносные сосуды зародыша.
Препарат 4. Нейрула курицы, начало органогенеза тотальные препараты (25 - 35 ч. Инкубации)
На начальных этапах нейруляции (23 - 24 часа инкубации) следует обратить внимание на начало отделения головного отдела зародыша от стенки желточного мешка с помощью головной складки. Эта складка представлена серповидной полоской, закладывающейся спереди от нервных валиков. В это время начинается сегментация осевой мезодермы (на препаратах хорошо видна первая пара сомитов).
На тотальных препаратах стадии средней нейрулы (24 - 26 часов инкубации) следует рассмотреть край головной складки, расположенный под головой зародыша. Это место называется областью передних кишечных ворот , так как здесь находится вход в головную кишку зародыша. На этой стадии в зародыше закладывается 4-5 пар сомитов. В задней частиarea opaca появляются кровяные островки, там продолжают смыкаться нервные валики, образуя нервную трубку. Хорошо видны невропоры (передний и задний).
На стадии поздней нейрулы (26 - 32 часа инкубации) у зародыша нервная трубка образована почти на всем своем протяжении и передний отдел ее расширен (рис. 24, А). Образовано 6-8 пар сомитов. В каудальной части зародыша еще хорошо просматривается гензеновский узелок и остаток первичной полоски. К концу нейруляции передний невропор замыкается. Головная часть нервной трубки слабыми поперечными перетяжками подразделена на три мозговых пузыря: первичный передний мозг ,средний мозг ипервичный задний мозг . Передний мозговой пузырь самый большой, его боковые стенки являются зачатками глаз. Головная складка находится примерно на уровне среднего мозгового пузыря или на уровне границы между головным и спинным мозгом. На уровне передних кишечных ворот объединяются парные зачатки сердца. Закладка сердца происходит вентральнее кишки зародыша. На этой стадии образуются примерно 10-12 пар сомитов. Развитие зародыша активно продолжается в каудальном направлении.
Рис. 24. Тотальные препараты зародыша курицы (Голиченков, 2004). А поздняя нейрула; Б стадия 5 мозговых пузырей. 1 первичный передний мозговой пузырь; 2 первичный средний мозговой пузырь; 3 первичный задний мозговой пузырь; 4 спинной мозг; 5 головная туловищная складка; 6 передние кишечные ворота; 7 закладка сердца; 8 желточные вены; 9 сомит; 10 передний мозг; 11 глазные пузыри; 12 задний мозг; 13 продолговатый мозг; 14 желточная артерия; 18 край амниотической складки.
Если смотреть на зародышевый щиток эмбриона
на второй неделе развития сверху (представив себе при этом, что амниотическая крыша, распростирающаяся над зародышевым щитком, срезана плоско), то видно, что в разрезе зародышевый щиток имеет вид круглого диска; позднее он приобретает более овальную форму.
На эктодермальной поверхности, обращенной к амниотической полости, в этой фазе еще не обнаруживается никаких признаков развития первичной полоски.
Лишь в конце второй или же в начале третьей недели развития на этой поверхности начинает ясно вырисовываться закладка первичной, примитивной, полоски, то есть образования, описанного уже при изложении развития птиц. Первичная полоска человека образуется из будущего каудального края зародышевого щитка и по своему значению и способу образования является аналогичной первичной полоске птиц.
Ее окружает презумптивный материал для парахордальной мезодермы. По этой причине (подобным образом, как и у птиц) ее можно сравнивать со сросшимися боковыми губами бластопора ланцетника. Вдоль первичной полоски, по ее середине возникает идущий продольно желобок, а на его конце в результате скопления клеток и утолщения образуется первичный, примитивный узелок (узелок Гензена), который, как и у птичьих эмбрионов, по своему значению соответствует потенциальной передней губе бластопора. В этом узелке появляется маленькая ямка.
Между тем, в экстраэмбриональной части постепенно растущего зародыша, покрытого трофобластом, расширяется полость экозоцелома, а первоначально широкая связь амниона с трофобластом сужается, превращаясь, наконец, в сравнительно еще широкую мезодермальную связь, которая, однако, уже перемещается в каудальном направлении, связывая, таким образом, область будущего хвостового конца эмбрионального тела с трофобластом.
Эта связь называется зародышевым стволом . Очень скоро (в начале третьей недели) от каудального отдела энтодермального (желточного) мешка в этот зародышевый ствол впячивается небольшой пальцевидный, слепо заканчивающийся вырост, являющийся закладкой аллантоиса.
В каудальной от первичной полоски области эктодерма зародышевого щитка непосредственно и прочно связана с его энтодермой; таким образом, в этом месте уже очень скоро определяется закладка так называемой клоакальной мембраны, о которой более подробно будет сказано ниже. По краям между эктодермой и энтодермой зародышевого щитка отчасти проникает окружающая экстраэмбриональная мезодерма, покрывающая экстраэмбриональные части зародыша.
На зародышевом щитке восемнадцатидневного зародыша уже можно идентифицировать развивающийся хордомезодермальный отросток, из которого так же, как и у птиц, развивается хорда и мезодерма. В результате такого перемещения материала, как это уже было описано у птиц, причем упоминалось, что данное перемещение можно сравнить с „обрастанием" передней губы бластопора, область презумптивной хорды и головной мезодермы сдвигается в первичном гензеновском узелке по потенциальной передней губе и проникает между эктодермой и энтодермой зародышевого щитка, направляясь при этом сначала латерально, а затем краниально к головному концу зародышевого щитка.
Этот материал образует хордомезодермальный отросток , располагающийся под поверхностной эктодермой посередине будущей спинной стороны зародыша. Клетки этой полосы не связываются непосредственно с клетками эктодермы, они отделены от них, но зато по средней линии они проникают в энтодермальную пластинку зародышевого щитка. Это соответствует состоянию, которое наблюдалось у ланцетника и амфибий на поперечных разрезах зародышей во время начавшегося нотогенеза, когда, как уже известно, закладка хорды располагается по середине крыши будущего кишечника.
ПЕРВИЧНАЯ ПОЛОСКА ПЕРВИЧНАЯ ПОЛОСКА
продольное срединное утолщение наруж. слоя (эпибласта) в бластодиске у зародышей птиц и млекопитающих, гомолог бластопора зародышей земноводных. Формируется в период гаструляции. На переднем конце П. п. образуется скопление клеток - гензеновский узелок (ГУ). Через ГУ и передний отдел П. п. внутрь зародыша сначала мигрируют клетки презумптивной энтодермы, к-рые внедряются во внутр. слой бластодиска (гипобласт), оттесняя его клетки к периферии прозрачной зоны, затем в области ГУ концентрируются клетки будущей хорды, к-рые, вворачиваясь внутрь зародыша, движутся вперёд в виде плотного тяжа - головного, или хордального, отростка. Мигрирующие через передний отдел П. п. клетки презумптивной мезодермы окружают этот тяж и впоследствии дифференцируются на сомиты и боковые пластинки. Через задний отдел П. п. мигрируют клетки внезародышевой мезодермы. Вследствие массовой миграции клеток в центре ГУ и по средней линии П. п. образуются углубления, наз. соответственно первичной ямкой и первичным желобком. По завершении миграции клеток презумптивных энто- и мезодермы П. п. редуцируется. ГУ и передний отдел П. п. при пересадке в др. область эпибласта индуцируют в ней образование нейральных структур. У пресмыкающихся гомолог П. п. имеет более компактную структуру и наз. мезодермальным мешочком.
.(Источник: «Биологический энциклопедический словарь.» Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Бабаев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. - 2-е изд., исправл. - М.: Сов. Энциклопедия, 1986.)
Смотреть что такое "ПЕРВИЧНАЯ ПОЛОСКА" в других словарях:
первичная полоска - ЭМБРИОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ ПЕРВИЧНАЯ ПОЛОСКА – утолщение в центральной части зародышевого диска, аналог бластопора амфибий, образующееся в результате размножения и иммиграции клеток первичной эктодермы во второй стадии процесса гаструляции. Является… … Общая эмбриология: Терминологический словарь
Большой медицинский словарь
Продольное утолщение наружного слоя зародышевого диска (Бластодиска) у зародышей птиц, млекопитающих и человека. Формируется в период гаструляции. Из П. п. выселяются и располагаются между эктодермой (См. Эктодерма) и энтодермой (См.… … Большая советская энциклопедия
Утолщение заднего края зародышевого диска у зародышей птиц и млекопитающих, состоящее из высоких столбчатых клеток, возникающее в начале второй фазы гаструляции, растущее медиально и кпереди; из П. п. развивается мезодерма … Медицинская энциклопедия
первичная полоска [у эмбриона] - Формирующееся в процессе гаструляции продольное срединное утолщение наружного слоя бластодиска (у птиц и млекопитающих; у земноводных бластопор); на переднем конце П.а. закладывается ганзеновский узелок, который является предшественником… … Справочник технического переводчика
Primitive streak первичная полоска [у эмбриона]. Формирующееся в процессе гаструляции
ПЕРВИЧНАЯ ПЛАСТИНКА - ПЕРВИЧНАЯ ПЛАСТИНКА, или первичная полоска, представляет собой участок зародышевого диска птиц или зародышевого щитка млекопитающих (см. Зародыш), из которого происходит образование важнейших эмбриональных зачатков мезодермы, спинной струны… … Большая медицинская энциклопедия
Быстро разрастающийся участок ткани эмбриона, клетки которой, прорастая по обе стороны между наружной и внутренней пластинками зародышевого щитка и вперед по бокам от хорды, образуют мезодерму (ред.).
Зародыш находится на стадии первичной полоски (1), соответствующей концу второй – началу третьей недели развития (смотри также рис. «Зародыш человека в плодном пузырьке»).
У зародыша человека гаструляция начинается в конце 1-й недели развития, по окончании дробления и освобождения от прозрачной зоны, одновременно с имплантацией. На 7-е сутки развития зародыш имеет вид бластоцисты: пузырька с бластоцеломической полостью, стенка которого состоит из клеток трофобласта; у одного из полюсов пузырька изнутри – скопление клеток эмбриобласта.
Гаструляция у человека протекает в две фазы. Первая фаза гаструляции продолжается всю 2-ю неделю. Материал внутренней клеточной массы бластоцисты (эмбриобласт) расщепляется способом деламинации на два листка, формируя зародышевый диск: эпибласт (первичную эктодерму), который даёт начало трём зародышевым листкам эмбриона и образует внезародышевую мезодерму; и гипобласт (первичную энтодерму), дифференцирующийся в энтодерму желточного мешка. Между клетками эпибласта образуется полость, разделяющая эпибласт на внезародышевую эктодерму амниона и зародышевый эпибласт.
Вторая фаза гаструляции происходит на 3-й неделе развития способом иммиграции и завершается формированием трёх зародышевых листков – эктодермы (2), энтодермы (3), мезодермы (4). В основе гаструляции лежит клеточная пролиферация и перемещение клеток зародышевого эпибласта сразу после освобождения бластоцисты от прозрачной зоны. Скапливающиеся на периферии зародышевого диска клетки передвигаются к каудальному концу зародыша, где встречаются и устремляются кпереди в виде клеточного потока (к краниальному концу). Удлиняющийся клеточный поток представляет материал первичной полоски – утолщение эпибласта по середине зародышевого диска. Второй поток клеток (более медленный) распространяется со стороны головного конца зародыша и движется по средней линии навстречу первому потоку. Место встречи двух потоков называется первичный (гензеновский) узелок – возвышение в переднем отделе первичной полоски. В центре первичного узелка появляется первичная ямка, а по средней линии первичной полоски – первичная бороздка (5), как продолжение первичной ямки.
Иммиграция инициируется в области гензеновского узелка. Мигрирующие клетки второго потока подворачиваются вниз и через первичную ямку перемещаются в краниальном направлении. Это приводит к формированию головного отростка – зачатка хорды. Часть мигрирующих клеток первичного узелка и передней трети первичной полоски встраивается в материал головной кишки (прехордальной пластинки) и зародышевой энтодермы, оттесняя в стороны клетки гипобласта (3), при этом гензеновский узелок деформируется, а первичная полоска укорачивается.
На данной схеме срез зародыша произведён через заднюю часть первичной полоски, соответствующую первому, более быстрому потоку клеток эпибласта, которые выселяются в пространство между эпибластом и гипобластом, точнее уже энтодермой, мигрируют в латеральном направлении и образуют зародышевую и внезародышевую мезодермы (4), а также часть клеток формирует энтодерму. Остальные клетки зародышевого эпибласта (2), не проходящие через первичную полоску, образуют эктодерму зародыша. Клетки эктодермы высокие, крупные, призматические, имеют вид многорядного призматического эпителия с многочисленными митозами (6).
Другая естественнонаучная позиция полагает, что человеческая жизнь начинается с момента формирования первичной полоски – морфологического предшественника нервной трубки. Данная позиция популярна в настоящий момент среди эмбриологов и гистологов. «Во время гаструляции формируется полярность – переднезадняя ось эмбриона. На 15–16 дни происходит перемещение клеток наружного слоя эмбриобласта к его будущему заднему краю, формируется примитивная первичная полоска по средней линии диска. Позже по продольной средней линии первичная полоска продавливается вглубь, образуется первичная бороздка. Клетки эмбриобласта, мигрирующие через первичную полоску и гензеновский узелок, формируют эмбриональную энтодерму и мезодерму, а также – нотохорд, интегрирующийся затем в энтодерму первичной кишки. Предшественники эктодермы локализованы впереди первичной полоски». (Л.Ф. Курило. Некоторые этические вопросы технологии эмбриональных стволовых клеток. //Проблемы репродукции, 2000, №3.) Таким образом, первичную полоску можно считать первой осевой структурой, вокруг которой и выстраивается весь эмбриогенез. До 14-го дня после оплодотворения эмбриологи рассматривают эмбрион человека как преэмбрион, считая, что до этого срока он сформирован клеточными слоями, представляющими собой зародышевые оболочки - материал, не участвующий в построении в дальнейшем собственно эмбриона . При этом подчеркивается необходимость различать генетическую уникальность эмбриона и его онтогенетическую индивидуальность (при появлении первичной полоски). . Для данного подхода ведущим является аргумент, что эмбрион на стадии преэмбриона не имеет нервной системы, а, следовательно, не возможно существование нейропсихических процессов в том виде, в котором они ассоциированы у нас с процессами электрохимического взаимодействия в нервных структурах. Однако, корректно ли исключать стадию преэмбриона из процесса развития человеческой жизни?
5. Имплантация бластоцисты в стенку матки.
Существует и такая естественнонаучная позиция, согласно которой начало человеческой жизни необходимо отсчитывать с момента имплантации эмбриона в стенку матки. В соответствии с ней именно с этого момента эмбрион можно рассматривать как личность с определенными правами.
Имплантация эмбриона человека в стенку матки происходит на 1-ой недели жизни, приблизительно на 6 день . Данная позиция основывается на том обстоятельстве, что не менее 8%, а по последним данным около 60% зародышей, зачатых в результате обычного полового акта, не закрепляются на стенке матки и погибают естественным путем . А раз так, то можно ли утверждать, что неимплантированный эмбрион уже обладает некими человеческими свойствами и правами? Исходя из логики данного подхода, допустимо и проведение экспериментов с эмбрионами человека в предимплантационном периоде.
