Животных; наиболее высокоорганизованные среди всех червей. У них впервые появляется набор систем органов, характерный для всех высших групп организмов, включая млекопитающих . Длина от 2-3 мм до 3 м. Цилиндрическое или сплющенное тело кольчатых червей, как правило, явственно сегментировано. При этом, в полости тела образуются перегородки, разделяющие ее на отдельные сегменты. Наружная и внутренняя сегментация чаще всего совпадают, но иногда нескольким наружным сегментам соответствует только один внутренний. Реже сегментация отсутствует. Первым сегментом тела является головная лопасть, на которой могут располагаться органы чувств: усики, пальпы, глаза.
Рот открывается на нижней поверхности второго сегмента тела. У многощетинковых червей в ротовой полости образуются мощные хитиновые челюсти , способные выворачиваться наружу. Они служат для захвата и удержания добычи. У пиявок ротовое отверстие окружено присоской, образующейся в результате слияния четырех первых сегментов. На последнем сегменте тела открывается анальное отверстие. По бокам всех сегментов, кроме первого и последнего, развиваются парные выросты - параподии, выполняющие роль органов передвижения. У малощетинковых червей и некоторых пиявок они видоизменяются в небольшие щетинки, которые реже могут полностью отсутствать.
Кольчатые черви являются трехслойными животными, у которых развиваются эктодерма, энтодерма и мезодерма. Из последней образуется вторичная полость тела (целом), заполненная полостной жидкостью. За счет того, что жидкость находится под давлением, у кольчатых червей поддерживается постоянная форма тела. Кроме того, целом выполняет роль внутренней среды организма, поддерживая постоянный биохимический режим. У кольчатых червей хорошо развит кожно-мускульный мешок, состоящий из кожного эпителия и лежащих под ним кольцевых и продольных мышц. Благодаря ему, черви способны совершать разнообразные движения.
Пищеварительная система кольчатых червей сквозная и состоит из трех отделов: передней, средней и задней кишки. Передний и задний отделы кишечника развиваются из эктодермы, а средний - из энтодермы. У некоторых видов имеются парные слюнные железы. У подавляющего большинства кольчатых червей развита замкнутая кровеносная система. Только у некоторых пиявок она вторично становится незамкнутой, а у сипункулид - отсутствует. В качестве органов выделения у кольчатых червей функционируют парные мерцательные воронки, многократно повторяющиеся в каждом сегменте тела. При этом, сама воронка располагается в одном сегменте, а выводной канал, проходя через перегородку между сегментами, открывается выделительным отверстием сбоку следующего сегмента тела. Нервная система представлена окологлоточным кольцом и отходящей от него брюшной нервной цепочкой. На ней в каждом сегменте тела располагаются парные ганглии . Кольчатые черви, как правило, раздельнополы, но у некоторых видов наблюдается гермафродитизм . Развитие с метаморфозом , или прямое.
Около 12 тыс. видов, разделяющихся на 6 классов: первичные кольчецы,
Кольчатые черви обитают в пресных водах, морях, почве. Тело состоит из кольчатых члеников. Известно около 9 тысяч их видов, различают:
Класс Многощетинковые
Класс Малощетинковые
Класс малощетинковые
У кольчатых червей впервые тело поделилось на – круглые кольца – сегменты .Тело состоит из головной лопасти, туловища, разделенного на отдельные сегменты, от 5 до 600 штук и анальной лопасти. Кожно – мускульный мешок состоит из эпителия, который выделяет наружу кутикулу и обильную слизь и мышечных волокон: кольцевых и продольных, благодаря которым тело способно сокращаться и удлиняться. Сегменты туловища несут по бокам парные пучки щетинок. У половозрелых особей в передней части тела появляется утолщение – железистый поясок.
Впервые появляется вторичная полость тела – целом, имеет собственные стенки из эпителия, заполнена полостной жидкостью и разделена поперечными перегородками на сегменты. Целом выполняет функции внутреннего скелета, осуществляет транспорт питательных веществ, доставку продуктов обмена к органам выделения.
Пищеварительная система:
Рот, расположен на переднем сегменте туловища
Мускулистая глотка
Пищевод
Зоб – расширенная часть пищевода
Желудок
Кишечник, заканчивающийся анальным отверстием, расположенным на анальной лопасти.
Дыхание осуществляется через покровы тела.
Органы выделения – метанефридии, которых в каждом сегменте два. Они имеют вид воронки, расширенный конец которой открывается в полость. Она выстлана мерцательным эпителием и от нее отходит извитой каналец, заканчивающийся выделительной порой.
Кровеносная система появляется впервые замкнутая, сердца нет. Состоит из главных кровеносных сосудов:
Спинного (кровь течет от заднего конца тела к переднему)
Брюшного (кровь течет в обратном направлении)
Они связаны между собой в каждом сегменте кольцевыми сосудами. Функцию сердца выполняют утолщенные кольцевые сосуды, расположенные в 7-13 сегментах. Капилляры образуют густое сплетение вокруг кишки (питание) и под кожей (газообмен). 
Нервная система состоит из:
Окологлоточного нервного кольца (надглоточный и подглоточный нервные узлы, соединенные нервными тяжами).
Брюшной нервной цепочки (отходит от подглоточного нервного узла) с двумя сближенными узлами в каждом сегменте, от которых отходят нервы к тканям животного. 
Органы чувств развиты хорошо, исключение составляют роющие формы, расположены на переднем конце тела (цефализация). Это осязание, химическая чувствительность, светочувствительность.
Усложнение развития кольчецов обеспечивает более активную и согласованную работу всех систем и органов тела, поделенного на сегменты, более сложное поведение, успешное освоение новых сред обитания.
Размножение бесполое (фрагментация) и половое. Встречаются и раздельнополые и гермафродитные виды. Оплодотворение наружное, развитие прямое или непрямое.
Дождевой червь обитает в почвах, богатых перегноем. Тело имеет удлиненную цилиндрическую форму и состоит из 140-180 сегментов.Кольцевые и продольные мышцы кожно- мускульного мешка червя действуют как антагонисты и обеспечивают движение и рытье норок. Кожные железы выделяют много слизи, что облегчает движение и обеспечивает газообмен.
Питается перегнившими растительными остатками, заглатывая их вместе с землей с помощью мускулистой глотки. В пищевод впадают протоки известковых желез, выделяющих вещества, нейтрализующие почвенные кислоты. В зобу пища набухает и под воздействием ферментов расщепляются углеводы. В мускулистом желудке происходит дополнительное измельчение пищи. Спинная сторона средней кишки образует впячивание – тифлозоль, которое увеличивает всасывательную поверхность кишки.
Дождевые черви гермафродиты, половые железы расположены в нескольких передних сегментах тела. Оплодотворение перекрестное наружное. Два червя обмениваются спермой, которая затекает в семяприемник партнера. В слизистую муфточку выделяются яйцеклетки и сперматозоиды и происходит оплодотворение. Концы муфточки замыкаются, образуя кокон, внутри которого развиваются черви (прямое развитие).
Дождевые черви обладают высокой способностью к регенерации.
Малощетинковые черви, в частности дождевые, играют огромную роль в почвообразовании. Они перемешивают почву, снижают ее кислотность, повышают плодородие. Водные черви способствуют сомоочищению водоемов и служат пищей для рыб.
Класс многощетинковые
Большинство из них обитает в морях, есть донные (пескожилы) и свободноживущие формы (нереиды). По бокам сегмента тела есть пара двигательных придатков с пучками щетинок – параподий. На переднем конце тела располагаются органы чувств: различные щупальца, глаза, обонятельные ямки. Многие дышат с помощью жабр, связанных с параподиями. Большинство раздельнополые. Оплодотворение яиц происходит в воде, развитие с превращением (есть личинка – трохофора).
Многощетинковые черви служат пищей для рыб, ракообразных, морских птиц и млекопитающих (важное звено в цепях питания).
У кольчатых червей, согласно современным научным представлениям, впервые появилось тело, поделенное на отделы. Этот признак закрепился и получил дальнейшее развитие. От кольчатых червей произошли такие типы как:
Тип Членистоногие
Тип Моллюски
Тип Хордовые.
Тип моллюски (мягкотелые) .
130 тыс. видов. Моллюски преимущественно морские животные, редко встречаются пресноводные и наземные. Все моллюски обладают двусторонней симметрией тела, мягкого, нерасчлененного. У брюхоногих асимметрия.
Основные особенности строения:
- наружный скелет – раковина.
- Сердце и незамкнутая кровеносная система.
Тело не сегментировано и состоит, как правило, из головы, туловища и ноги. Туловище окружено большой кожной складкой – мантией, которая наружу выделяет раковину.
Между мантией и стенкой тела образуется мантийная плоскость, в которую открываются протоки пищеварительной, выделительной, половой систем. Мускулатура представлена мышцами, некоторые из которых крепятся к раковине. Вторичная полость утрачивает опорную функцию и распадается. От нее остается только околосердечная сумка. Промежутки между органами в теле моллюсков заполнены соединительно тканью.
В пищеварительной системе имеются:
- Глотка, в нее открываются протоки слюнных желез или терка
- Пищевод (часто расширенный в зоб)
- Желудок, в который открываются протоки печени
- Кишечник
- Анальное отверстие открывается в мантийную полость.
Дыхание осуществляется и жабрами и легкими.
Органы выделения моллюсков – почки.
Сердце состоит из 1 или 2 предсердий и мускулистого желудочка.
Нервная система разбросанного узлового типа, состоящая из нескольких пар нервных узлов, от которых отходят нервы к различным органам тела. Между собой нервные узлы связаны нервными стволами.
Органы чувств хорошо развиты у моллюсков, ведущих активный образ жизни. Есть довольно сложно устроенные глаза, органы осязания, химического чувства и равновесия. Размножаются только половым путем, есть и гермафродиты и раздельнополые. Развитие прямое или с метаморфозом.
Класс брюхоногие (улитки) .
Брюхоногие – самый многочисленный класс моллюсков. Обитают в морях, пресных водоемах, на суше.
Туловище заключено в цельную раковину в виде спирали. У них асимметричное строение тела и спирали.
Большой прудовик обитает в стоячих пресных водоемах на растениях.
Тело делится на голову, туловище и ногу. Спирально закрученная раковина прудовика имеет острую вершину и отверстия – устья. На голове есть рот, два подвижных щупальца – органы осязания, у основания которых расположены глаза. Нога большая имеет плоскую ползательную подошву. Пищеварительная система включает в себя рот, (язык с хитиновыми зубцами терка или радула), глотку, слюнные железы, пищевод, желудок, кишечник, печень, проток которой открывается в желудок). Питается прудовик водными растениями, которые скоблит с помощью терки.
Дышат прудовики легкими по 7-9 раз в час, поднимаясь к поверхности воды и выставляя дыхательное отверстие наружу.
Кровеносная система незамкнутая. Сердце на спинной стороне, состоит и предсердия и желудочка, кровь бесцветная.
Орган выделения – почка с мочеточником.
Нервная система образована пятью парами нервных узлов, от которых отходят нервы к органам и тканям тела.
Улитка гермафродит. В одной половой железе одновременно образуется яйцеклетка и сперматозоид. Оплодотворение внутреннее, перекрестное. Развитие прямое.
Класс двустворчатые .
Обитают только в водной среде. Тело двустороннесимметричное, раковина из двух створок, головы нет.
Беззубка обитает на дне пресных водоемов, ползает с помощью ноги, зарывшись передним тупым концом в грунт, а задним заостренным наружу. Тело беззубки находится в спинной части раковины, состоит из туловища и ноги, и головы (органы чувств, глотка, терки). Створки раковины соединены связкой на спинной стороне и двумя особыми мускулами - замыкателями, которые проходят сквозь тело животного. У беззубки отсутствует зубчик («замок»), имеющийся у других. Мантийные складки прилегают к створкам раковины, между ними и телом находится мантийная полость, в которой находятся две крупные жабры, рот, окруженный ротовыми лопастями, и нога. Сзади мантийные складки тесно прижаты друг к другу, но межу ними остаются два отверстия – шевроны:
1. нижний – воды поступает внутрь
2. верхний – вода выходит наружу.
Ток создается ресничками, выстилающими мантийную полость и жабры.
По типу питания беззубка биофильтр, простейшие, рачки и др. поступают в мантийную полость с током воды и оседают на слизи, выделяемой жабрами. Попадает в рот и далее в пищеварительную систему: ротовые лопасти, рот, пищевод, желудок, кишечник, анальное отверстие открывается в мантийной полости у верхнего шеврона. Имеется пищеварительная железа – печень, проток которой открывается в желудок. Дышат жабрами.
Кровеносная система незамкнутая (присасывающий эффект сердца). Сердце расположено на спинной стороне тела, состоит из двух предсердий и желудочка.
Выделительная система – две крупные почки по бокам от сердца и мочеточники.
Нервная система состоит из трех пар нервных узлов:
· Над пищеводом
· Рядом с задним мускулом – замыкателем.
Органы чувств развиты слабо.
Значение двустворчатых моллюсков очень разнообразно: раковины пресноводных жемчужниц используют для получения перламутра. Они биофильтры – это их биологическая роль.
Мидии, устрицы, гребешки употребляются в пищу.
Двустворчатые моллюски – важное звено в цепи питания.
Класс Головоногие
Головоногие – самый высокоорганизованный класс среди моллюсков. Это осьминоги, каракатицы, кальмары, есть и мелкие формы. Тело головоногих двусторонне – симметричное, с разделением на голову и туловище, раковина у примитивных форм наружная, многокамерная, у высших представителей – внутренняя, слаборазвитая. У высших головоногих 8 щупалец, усаженных присосками. Головоногие очень подвижны, используют реактивный способ передвижения. Особое приспособление головоногих – чернильная железа. «Чернила» эти ядовиты и парализуют обонятельные органы хищников.
Кольчатые черви, представляющие весьма обширную группу, являются эволюционными потомками плоских червей. Наиболее изученными из них являются живущие в морях многощетинковые черви – полихеты и малощетинковые черви – олигохеты. Наиболее известными представителями олигохет являются дождевой червь и пиявка. Характерным признаком строения кольчатых червей является внешняя и внутренняя метамерия: их тело состоит из нескольких, большей частью идентичных, сегментов, каждый из которых содержит комплект внутренних органов, в частности пару симметрично расположенных ганглиев с нервными комиссурами. В результате нервная система кольчатых червей имеет вид "нервной лестницы".
Особое место занимают представители класса малощетинковых – дождевые черви, на которых проводились основные опыты, связанные с изучением их реакций на разнообразные агенты среды и с выработкой условных рефлексов. Нервная система дождевых червей представлена в виде нервных узлов – ганглиев, расположенных вдоль всего тела в виде симметричной цепочки. Каждый узел состоит из грушевидных клеток и густого сплетения нервных волокон. От этих клеток к мышцам и к внутренним органам отходят двигательные нервные волокна. Под кожным покровом червя расположены чувствительные клетки, которые соединяются своими отростками – чувствительными волокнами – с нервными узлами. Нервная система подобного типа называется цепочечной, или ганглиозной. Тело дождевого червя состоит из ряда сегментов-члеников. Каждый сегмент имеет свой собственный нервный узел и может отвечать па раздражение, будучи совершенно отделен от всего остального тела, но все узлы соединены между собой перемычками, и организм действует как единое целое. Головной узел нервной системы, расположенный в верхней части головы, получает и перерабатывает наибольшее количество раздражений. Он устроен значительно сложнее, чем все остальные узлы нервной системы червя.
Движения кольчатых червей
Двигательная активность кольчатых червей отличается большим многообразием и достаточной сложностью. Обеспечивается это сильно развитой мускулатурой, состоящей из двух слоев: внешнего, состоящего из кольцевых волокон, и внутреннего – из мощных продольных мышц. Последние простираются, несмотря на сегментацию, от переднего до заднего конца туловища. Ритмичные сокращения продольной и кольцевой мускулатуры кожно-мышечного мешка обеспечивают движения. Червь ползет, вытягивая и сокращая, расширяя и сужая отдельные части своего тела. У дождевого червя вытягивается и сужается передняя часть тела, затем тоже самое происходит последовательно со следующими сегментами. В результате по телу червя пробегают "волны" сокращений и расслаблений мускулатуры.
У кольчатых червей впервые в эволюции животного мира появляются подлинные парные конечности: на каждом сегменте имеется по паре выростов, получивших название параподий. Они служат органами передвижения и снабжены специальными мышцами, двигающими их вперед или назад. Зачастую параподии имеют ветвистое строение. Каждая ветвь снабжена опорной щетинкой и, кроме того, венчиком из щетинок, имеющих у разных видов различную форму. От параподий отходят и щупальцевидные органы тактильной и химической чувствительности. Особенно длинными и многочисленными последние являются на головном конце, где на спинной стороне располагаются глаза (одна или две пары), а в ротовой полости или на особом выпячиваемом хоботке – челюсти. В захвате пищевых объектов могут участвовать и нитевидные щупальца на головном конце червя.
Поведение кольчатых червей
Кольчатые черви обитают в морях и пресноводных водоемах, но некоторые ведут и наземный образ жизни, передвигаясь ползком по субстрату или роясь в рыхлом грунте. Морские черви отчасти пассивно носятся течениями воды как составная часть планктона, но основная их масса ведет придонный образ жизни в прибрежных зонах, где селится среди колоний других морских организмов или в расщелинах скал. Многие виды живут временно или постоянно в трубках, которые в первом случае периодически покидаются их обитателями, а затем вновь разыскиваются. Особенно хищные виды регулярно отправляются из этих убежищ на "охоту". Трубки строятся из песчинок и других мелких частиц, которые скрепляются выделениями особых желез, чем достигается большая прочность построек. Неподвижно сидящие в трубках животные ловят свою добычу (мелкие организмы), подгоняя к себе и процеживая воду с помощью венчика щупальцев, который высовывается из трубки, или же прогоняя сквозь нее поток воды (в этом случае трубка открыта на обоих концах).
В противоположность сидячим формам свободноживущие черви активно разыскивают свою пищу, передвигаясь по морскому дну: хищные виды нападают на других червей, моллюсков, ракообразных и иных сравнительно крупных животных, которых хватают челюстями и проглатывают; растительноядные отрывают челюстями куски водорослей; другие черви (их большинство) ползают и роются в придонном иле, проглатывают его вместе с органическими остатками или собирают с поверхности дна мелкие живые и мертвые организмы.
Малощетинковые черви ползают и роются в мягком грунте или придонном иле, некоторые виды способны плавать. Во влажных тропических лесах некоторые малощетинковые кольчецы вползают даже на деревья. Основная масса малощетинковых червей питается дейтритом, всасывая слизистый ил или прогрызаясь сквозь почву. Но существуют и виды, поедающие мелкие организмы с поверхности грунта, процеживающие воду или отгрызающие куски растений. Несколько видов ведут хищный образ жизни и захватывают мелких водных животных, резко открывая ротовое отверстие. В результате добыча всасывается с потоком воды.
Пиявки хорошо плавают, производя туловищем волнообразные движения, ползают, роют ходы в мягком грунте, некоторые передвигаются по суше. Помимо кровососущих существуют также пиявки, которые нападают на водных беспозвоночных и проглатывают их целиком. Наземные пиявки, обитающие во влажных тропических лесах, подстерегают свои жертвы на суше, в траве или на ветках деревьев и кустарников. Они могут довольно быстро двигаться. В передвижении наземных пиявок по субстрату большую роль играют присоски: животное вытягивает туловище, затем присасывается к субстрату головной присоской и притягивает к ней задний конец туловища, одновременно сокращая его, затем присасывается задней присоской и т.д.
Экспериментальное изучение поведения кольчатых червей
Дождевые или земляные черви широко распространены на территории всего земного шара. Эти животные играют огромную роль в почвообразовании, поэтому они издавна привлекают к себе пристальное внимание ученых самых разных профилей. Достаточно хорошо изучено и их поведение. Так, жизнедеятельность дождевых червей подробно описывал еще Ч. Дарвин. В ходе его опытов выяснилось, что они по-разному реагируют на зрительные, осязательные, обонятельные и температурные раздражители. Р. Йеркс и ряд других ученых исследовали у дождевых червей способность к образованию простейших навыков. Для этой цели чаще всего использовалась методика выработки оборонительных условных реакций в Т-образном лабиринте. Черви обучались поворачивать в правый или левый рукав лабиринта. Безусловным раздражителем служил переменный ток различной интенсивности, а условным – сам лабиринт, элементы которого, вероятно, воспринимались проприоцептивной и тактильной афферентациями. Критерием выработки рефлекса служило увеличение числа поворотов в рукав лабиринта, где животные не подвергались электрической стимуляции. В опытах Р. Йеркса черви обучались правильному выбору стороны после 80–100 сочетаний (рис. 15.3).
Наличие органов чувств помогает дождевым червям различать простейшие формы. Так, в процессе запасания пищи они схватывают двойные сосновые иглы за основание, а опавшие листья за верхушки, за которые они втягивают их в свою норку.
Еще более четкие условные рефлексы удается вырабатывать у многощетинковых червей – полихет. Так, у нереисов удавалось выработать устойчивые условные рефлексы на тактильное раздражение, пищу, свет и вибрацию Анализ результатов показал, что у полихет вырабатываются реакции, обладающие всеми основными свойствами истинных условных рефлексов: возрастание числа положительных ответов от опыта к опыту, высокий максимальный процент положительных реакций (до 80–100) и длительность их сохранения (до 6–15 дней).
Весьма существенно, что выработанная реакция угасала при отсутствии подкрепления и самопроизвольно восстанавливалась.
Рис. 15.3
Выявленные закономерности условно-рефлекторной деятельности полихет коррелируют с относительно дифференцированным мозгом животных. Таким образом, истинные условные рефлексы как один из достаточных совершенных механизмов, определяющих приобретенное поведение, впервые в эволюции, по-видимому, появляются у кольчатых червей .
- Тушмалова Н. А. Основные закономерности эволюции поведения беспозвоночных.
Тип аннелид, объединяющий около 12000 видов, представляет собой как бы узел родословного древа животного мира. Согласно существующим теориям, кольчатые черви ведут свое происхождение от древних ресничных червей (турбеллярная теория) или же от форм, близких к гребневикам (трохофорная теория). В свою очередь от кольчатых червей возникли в процессе прогрессивной эволюции членистоногие. Наконец, в своем происхождении аннелиды связаны общим предком с моллюсками. Все это показывает то большое значение, которое имеет рассматриваемый тип для понимания филогенеза животного мира. С медицинской точки зрения аннелиды имеют ограниченное значение. Определенный интерес представляют лишь пиявки.
Общая характеристика типа
Тело кольчатых червей состоит из головной лопасти, сегментированного туловища и задней лопасти. Сегменты туловища на протяжении почти всего тела имеют подобные друг другу наружные придатки и сходное внутреннее строение. Таким образом, для организации аннелид характерна повторяемость строения, или метамерия.
По бокам тела на каждом сегменте обычно имеются наружные придатки в виде снабженных щетинками мускульных выростов - параподий - или же в виде щетинок. Эти придатки имеют значение при движении червя. Параподии в процессе филогенеза дали начало конечностям членистоногих. На головном конце тела находятся особые придатки - щупальца и палыгы.
Развиты кожно-мускульный мешок, который состоит из кутикулы, лежащего под ней одного слоя клеток кожи и нескольких слоев мышц (см. табл. 1) и вторичная полость тела, или целом, в котором располагаются внутренние органы. Целом выстлан перитонеальным эпителием и разделен перегородками на отдельные камеры. При этом в каждом сегменте тела имеется пара целомических мешков (лишь головная и задняя лопасти лишены целома).
Целомические мешки в каждом сегменте помещаются между кишечником и стенкой тела, они заполнены водянистой жидкостью, в которой плавают амебоидные клетки.
Целом выполняет опорную функцию. Кроме того, в целомическую жидкость из кишечника поступают питательные вещества, которые затем распределяются по всему организму. В целоме накапливаются вредные продукты обмена веществ, которые удаляются выделительными органами. В стенках целома развиваются мужские и женские половые железы.
Центральная нервная система представлена надглоточным нервным узлом и брюшной нервной цепочкой. К надглоточному узлу проходят нервы от органов чувств: глаз, органов равновесия, щупалец и пальп. Брюшная нервная цепочка состоит из узлов (по одной паре в каждом сегменте тела) и стволов, связывающих узлы между собой. Каждый узел иннервирует все органы данного сегмента.
Пищеварительная система состоит из передней, средней и задней кишок. Передняя кишка обычно разделена на ряд отделов: глотку, пищевод, зоб и мускульный желудок. Рот находится на брюшной стороне первого сегмента тела. Задняя кишка открывается заднепроходным отверстием на задней лопасти. В стенке кишечника имеется мускулатура, обеспечивающая продвижение пищи.
Органы выделения - метанефридии - представляют собой парные трубчатые органы, метамерно повторяющиеся в сегментах тела. В отличие от протонефридиев они имеют сквозной выделительный каналец. Последний начинается воронкой, открывающейся в полость тела. Через воронку в нефридий поступает полостная жидкость. От воронки отходит каналец нефридия, открывающийся порой наружу. Проходя по канальцу, жидкость изменяет свой состав; в ней концентрируются конечные продукты диссимиляции, которые через наружную пору нефридия выбрасываются из организма.
У аннелид впервые в филогенезе животного мира появляется кровеносная система. Главные кровеносные сосуды проходят по спинной и брюшной стороне. В передних сегментах они соединены поперечными сосудами. Спинной и передние кольцевые сосуды способны ритмично сокращаться и выполняют функцию сердца. У большинства видов кровеносная система замкнутая: кровь циркулирует по системе сосудов, нигде не прерываемых полостями, лакунами или синусами. У некоторых видов кровь бесцветная, у других красная в связи с присутствием гемоглобина.
Большинство видов кольчатых червей дышит через кожу, богатую кровеносными капиллярами. У ряда морских форм имеются специализированные органы дыхания - жабры. Обычно они развиваются на параподиях или на пальпах. К жабрам подходят сосуды, несущие венозную кровь; она насыщается кислородом и в виде артериальной крови поступает в тело червя. Среди аннелид есть раздельнополые и гермафродитные виды. Половые железы расположены в полости тела.
Кольчатые черви обладают самой высокой организацией по сравнению с другими типами червей (см. табл. 1); у них впервые появляются вторичная полость тела, кровеносная система, органы дыхания, более высоко организована нервная система.
| Таблица 1. Характерные особенности различных типов червей | ||||||
| Тип | Кожно-мускульный мешок | Пищеварительная система | Кровеносная система | Половая система | Нервная система | Полость тела |
| Плоские черви | Включает слои продольных и кольцевых мышц, а также пучки спинно-брюшных и диагональных мышц | Из эктодермальной передней кишки и энтодермальной средней кишки | Не развита | Гермафродитная | Парный мозговой узел и несколько пар нервных стволов | Отсутствует, заполнена паренхимой |
| Круглые черви | Только продольные мышцы | Из эктодермальной передней и задней кйшки и энтодермальной средней кишки | То же | Раздельнополая | Окологлоточное нервное кольцо и 6 продольных стволов | Первичная |
| Из наружных кольцевых и внутренних продольных мышц | Из эктодермальной передней и задней кишки и энтодермальной средней кишки | Хорошо развита, замкнутая | Раздельнополые или гермафродиты | Парный мозговой узел, окологлоточное нервное кольцо, брюшная нервная цепочка | Вторичная | |
|
Для животных, относящихся к типу кольчатых червей, или кольчецов, характерны:
Кольчатые черви обитают в пресных и морских водах, а также в почве. Несколько видов обитает в воздушной среде. Главнейшими классами типа кольчатых червей являются:
Класс многощетинковые кольчецыС точки зрения филогенеза животного мира полихеты - наиболее важная группа аннелид, так как с их прогрессивным развитием связано возникновение вышестоящих групп беспозвоночных. Тело полихет сегментировано. Имеются параподии, состоящие из спинной и брюшной ветвей, каждая из которых несет на себе усик. В мускульной стенке параподиев имеются толстые опорные щетинки, а из вершины обоих ветвей торчат пучки тонких щетинок. Функция параподий различна. Обычно это локомоторные органы, участвующие в движении червя. Иногда спинной усик разрастается и превращается в жабру. Кровеносная система у полихет хорошо развита и всегда замкнутая. Имеются виды с кожным и жаберным дыханием. Полихеты - раздельнополые черви. Обитают в морях, преимущественно в прибрежной зоне. Характерным представителем класса может служить нереида (Nereis pelagica). Она в изобилии встречается в морях нашей страны; ведет донный образ жизни, будучи хищником, захватывает добычу челюстями. Другой представитель - пескожил (Arenicola marina) - обитает в морях, роет норы. Питается, пропуская через свой пищеварительный тракт морской ил. Дышит жабрами. Класс малощетинковые кольчецыМалощетинковые ведут свое происхождение от полихет. Наружными придатками тела служат щетинки, которые сидят непосредственно в стенке тела; параподий нет. Кровеносная система замкнутая; дыхание кожное. Малощетинковые кольчецы - гермафродиты. Подавляющее большинство видов - обитатели пресных вод и почвы. Характерным представителем класса может служить дождевой червь (Lumbricus terrestris). Дождевые черви обитают в почве; днем они сидят в норах, а вечером часто выползают наружу. Роясь в почве, они пропускают ее через свой кишечник и питаются содержащимися в ней растительными остатками. Дождевые черви играют большую роль в почвообразовательных процессах; они взрыхляют почву и способствуют ее аэрации; затаскивают в норы листья, обогащая почву органическими веществами; извлекают глубокие слои почвы на поверхность, а поверхностные - увлекают вглубь. Строение и размножение дождевого червя Дождевой червь имеет почти круглое в поперечном разрезе тело длиной до 30 см; насчитывают 100-180 сегментов или члеников. В передней трети тела дождевого червя находится утолщение - поясок (его клетки функционируют в период полового размножения и откладки яиц). По бокам каждого сегмента развиты по две пары коротких упругих щетинок, которые помогают животному при передвижении в почве. Тело имеет красновато-коричневую окраску, светлее на плоской брюшной и темнее на выпуклой спинной стороне. Характерной особенностью внутреннего строения является то, что у дождевых червей развиты настоящие ткани. Снаружи тело покрыто слоем эктодермы, клетки которой образуют покровную ткань. Кожный эпителий богат слизистыми железистыми клетками. Под кожей находится хорошо развитая мускулатура, состоящая из слоя кольцевых и находящегося под ним более мощного слоя продольных мышц. При сокращении кольцевых мышц тело животного вытягивается и становится тоньше, при сокращении продольных оно утолщается и раздвигает частички почвы.
Пищеварительная система начинается на переднем конце тела ротовым отверстием, из него пища поступает последовательно в глотку, пищевод (у дождевых червей в него впадают три пары известковых желез, поступающая из них в пищевод известь служит для нейтрализации кислот гниющих листьев, которыми питаются животные). Затем пища переходит в расширенный зоб, и небольшой мускульный желудок (мышцы в его стенках способствуют перетиранию пищи). От желудка почти до заднего конца тела тянется средняя кишка, в которой под действием ферментов пища переваривается и всасывается. Непереваренные остатки поступают в короткую заднюю кишку и выбрасываются наружу через заднепроходное отверстие. Дождевые черви питаются полусгнившими остатками растений, которые они глотают вместе с землей. При прохождении по кишечнику почва хорошо перемешивается с органическими веществами. Экскременты дождевых червей содержат в пять раз больше азота, в семь раз больше фосфора и в одиннадцать раз больше калия, чем обычная почва. Кровеносная система замкнутая, состоит из кровеносных сосудов. Вдоль всего тела над кишечником тянется спинной сосуд, а под ним - брюшной. В каждом сегменте их объединяет кольцевой сосуд. В передних сегментах некоторые кольцевые сосуды утолщены, их стенки сокращаются и ритмически пульсируют, благодаря этому кровь перегоняется из спинного сосуда в брюшной. Красный цвет крови обусловлен наличием в плазме гемоглобина. Для большинства кольчатых червей, в том числе и дождевых, характерно кожное дыхание, практически весь газообмен обеспечивается поверхностью тела, поэтому дождевые черви очень чувствительны к влажности почвы и не встречаются в сухих песчаных почвах, где их кожа скоро подсыхает, а после дождей, когда в почве много воды, выползают на поверхность. Выделительная система представлена метанефридиями. Метанефридий начинается в полости тела воронкой (нефростом) от которой идет проток - тоненькая петлеобразно изогнутая трубочка, открывающаяся наружу выделительной порой в боковой стенке тела. В каждом сегменте червя пара метанефридиев - правый и левый. Воронка и проток снабжены ресничками, вызывающими движение экскреторной жидкости. Нервная система имеет типичное для кольчатых червей строение (см. табл. 1), два брюшных нервных ствола, их узлы соединены между собой и образуют брюшную нервную цепочку. Органы чувств развиты очень слабо. У дождевого червя нет настоящих органов зрения, их роль выполняют отдельные светочувствительные клетки, находящиеся в кожном покрове. Там же помещаются рецепторы осязания, вкуса, обоняния. Как и гидра, дождевые черви способны к регенерации. Размножение происходит только половым путем. Дождевые черви - гермафродиты. В передней части их тела находятся семенники и яичники. Оплодотворение дождевых червей перекрестное. Во время копуляции и откладки яиц клетки пояска на 32-37-м сегменте выделяют слизь, служащую для образования яйиевого кокона, и белковую жидкость для питания развивающегося зародыша. Выделения пояска образуют своеобразную слизистую муфту. Червь выползает из нее задним концом вперед, откладывая в слизь яйца. Края муфты слипаются и образуется кокон, который остается в земляной норке. Эмбриональное развитие яиц происходит в коконе, из него выходят молодые черви. Ходы дождевых червей находятся преимущественно в поверхностном слое почвы до глубины 1 м, на зиму они спускаются до глубины 2 м. Через норки и ходы червей в почву проникают атмосферный воздух и вода, необходимые для корней растений и жизнедеятельности почвенных микроорганизмов. Через свой кишечник за сутки червь пропускает столько почвы, сколько весит его тело (в среднем 4-5 г). На каждом гектаре земли дождевые черви ежесуточно перерабатывают в среднем 0,25 т почвы, а за год они выбрасывают на поверхность в виде экскрементов от 10 до 30 т переработанной ими почвы. В Японии разводят специально выведенные породы быстро размножающихся дождевых червей и используют их экскременты для биологического метода обработки почвы. В выращиваемых на такой почве овощах и фруктах повышается содержание сахара. На важную роль дождевых червей в процессах почвообразования впервые указал Ч. Дарвин. Кольчатые черви играют значительную роль в питании донных рыб, так как местами черви составляют до 50-60 % биомассы придонных слоев водоемов. В 1939-1940 гг. из Азовского в Каспийское море был переселен червь нереис, составляющий ныне основу пищевого рациона осетровых рыб Каспийского моря.
Класс пиявкиТело сегментировано. Кроме истинной метамерии, имеется ложная кольчатость - по несколько колец в одном сегменте. Параподий и щетинок нет. Вторичная полость тела редуцировалась; вместо нее имеются синусы и щели между органами. Кровеносная система незамкнутая; кровь лишь часть своего пути проходит по сосудам и изливается из них в синусы и лакуны. Органов дыхания нет. Половая система гермафродитная. Медицинские пиявки специально разводятся и затем рассылаются в больницы. Используются, например, при лечении глазных болезней, связанных с увеличением внутриглазного давления (глаукома), при кровоизлиянии в мозг и гипертонии. При тромбозах и тромбофлебитах гирудин понижает свертываемость крови и способствует растворению тромбов. |
1. У кольчатых червей впервые появляется кровеносная система. 2. Кровеносная система служит для переноса кислорода и питательных веществ ко всем органам животного. 3. У кольчатых червей имеются два главных кровеносных сосуда. По брюшному сосуду кровь движется от переднего конца тела к заднему. 4. По спинному сосуду кровь движется от заднего конца тела к переднему. 5. Спинной сосуд проходит над кишкой, брюшной – под ней. В каждом сегменте спинной и брюшной сосуды соединены между собой кольцевыми сосудами.
Кровеносная система 6. Сердца у кольчатых червей нет. Несколько толстых кольцевых сосудов имеют мышечные стенки, за счет сокращения которых происходит движение крови. От главных сосудов отходят более тонкие сосуды, ветвящиеся затем на тончайшие капилляры. В капилляры поступают кислород из кожного эпителия и питательные вещества из кишечника. А из других таких же капилляров, ветвящихся в мышцах, происходит отдача «отходов» . Таким образом, кровь движется все время по сосудам и не смешивается с полостной жидкостью. Такую кровеносную систему называют замкнутой. 7. В крови железосодержащий белок, близкий к гемоглобину.
Кровеносная система кольчатых червей 1. У кольчатых червей впервые появляется кровеносная система. 2. Кровеносная система замкнутая 3. два главных кровеносных сосуда: брюшной и спинной. Они соединяются в каждом сегменте кольцевым сосудом 4. Нет настоящего сердца
Кровеносная система моллюсков: Незамкнутая (кровь из сосудов попадает в полость тела) Появилось сердце, увеличившее скорость кровообращения, что существенно повысило интенсивность метаболических процессов. Трехкамерное или двухкамерное сердце (1 или 2 предсердия и желудочек) от сердца отходит аорта, она разветвляется на артерии Бесцветная кровь насыщается кислородом в легком (жабрах) и по венам возвращается в сердце Функции: кровь разносит кислород и забирает углекислый газ
В отличие от других моллюсков, у головоногих кровеносная система почти замкнутая. Во многих местах (кожа, мускулатура) имеются капилляры, через которые артерии переходят непосредственно в вены. Высокоразвитая система кровообращения дает возможность головоногим достигать гигантских размеров. Только при наличии системы капилляров возможно существование очень крупных животных, так как только в этом случае обеспечивается полноценное снабжение кислородом и питательными веществами массивных органов. Кровь приводится в движение тремя сердцами. 1. Главным, состоящим из желудочка и двух предсердий (у наутилуса – четыре предсердия). Главное сердце гонит кровь по телу. 2. И двумя жаберными. 3. Ритмические сокращения жаберных сердец проталкивают венозную кровь через жабры, откуда она, обогащенная кислородом, поступает в предсердие главного сердца. Частота биения сердец зависит от температуры воды. Например, у осьминога при температуре воды 22°С частота биения сердец составляет 40- 50 ударов в 1 мин. 4. Для снабжения кровью головы имеются специальные сосуды. Кровь головоногих моллюсков имеет голубой цвет благодаря присутствию в ней дыхательного пигмента гемоцианина, содержащего медь. Гемоцианин вырабатывается в особых жаберных железах.
Кровеносная система у членистоногих не замкнута и представлена сердцем и крупными сосудами, из которых гемолимфа (жидкость, во многом подобная крови позвоночных) изливается в полость тела, омывает внутренние органы и вновь возвращается в сердце. 1. Сердце способно к ритмическим сокращениям. Гемолимфа попадает в него из полости тела через боковые отверстия, остии, и омывает внутренние органы, снабжая их питательными веществами. 2. У ракообразных гемолимфа выполняет и дыхательную функцию. Она содержит переносящие кислород вещества – красный гемоглобин или синий гемоцианин. Для этого имеются специальные жаберные сосуды.
Кровеносная система 1. При сокращении сердца клапаны остий закрываются. 2. И кровь, двигаясь по артериям, попадает в полость тела. Здесь она отдаёт внутренним органам кислород и питательные вещества. 3. Насыщается углекислым газом и продуктами обмена. 4. Затем кровь поступает в жабры. 5. Там происходит газообмен, и кровь, освободившись от углекислоты, вновь насыщается кислородом. 6. После этого кровь через открытые остии попадает в расслабленное сердце.
Кровеносная система кровеносная система незамкнутая. В переносе кислорода у насекомых кровь практически не участвует. длинное, трубчатое сердце насекомых расположено на спинной стороне брюшка разделено на несколько камер каждая камера имеет отверстия с клапанами - остии. Через них кровь из полости тела попадает в сердце. соседние камеры соединяются друг с другом клапанами, открывающимися только вперед. Последовательное сокращение камер сердца от задней к передним обеспечивает движение крови.
Ланцетник Кровеносная система: замкнутая нет сердца сокращаются стенки брюшной аорты Функция: кровь разносит по организму кислород и питательные вещества, забирает продукты распада
Кровеносная система рыб Кровеносная система замкнутая, один круг кровообращения, сердце двухкамерное (остоит из тонкостенного предсердия и мускулистого желудочка) Венозная кровь собирается сначала в венозный синус - расширение, собирающее кровь от венозных сосудов, затем попадает в предсердие и выталкивается из желудочка Из сердца венозная кровь попадает по брюшной аорте к жабрам, артериальная кровь собирается в спинную аорту. От всех органов венозная кровь по сосудам попадает в общий венозный синус.
Кровеносная система земноводного Кровеносная система. Два круга кровообращения (большой и малый). Так как появились легкие, возникает легочный (малый) круг кровообращения. Сердце амфибий становится трехкамерным (образовано двумя предсердиями и одним желудочком), от него отходят три пары артериальных дуг. Обмен веществ еще не очень интенсивный, земноводные относятся к пойкилотермным (холоднокровным) животным.
Кровеносная система земноводного В левое предсердие от легких по легочным венам поступает артериальная кровь, а в правое предсердие - смешанная, так как в полые вены от внутренних органов поступает венозная кровь, а кожные вены приносят артериальную кровь. В желудочке кровь смешивается лишь частично, благодаря наличию специальных разделительных механизмов (различные выросты и спиральный клапан артериального конуса).
Кровеносная система Большой круг кровообращения. Из желудочка кровь поступает в три пары артериальных сосудов. При сокращении желудочка сначала выталкивается венозная кровь, которая заполняет первые две пары артерий. Кровь с максимальным содержанием кислорода поступает в третью пару артерий, от которой отходят сонные артерии, снабжающие кровью головной мозг. Затем венозная кровь (от внутренних органов по полым венам) и артериальная (по кожным венам) попадают в правое предсердие.
Кровеносная система Малый круг кровообращения. Легочные артерии несут бедную кислородом кровь к легким, где происходит газообмен, затем по легочным венам артериальная кровь попадает в левое предсердие. От каждой легочной артерии отходят крупные ответвления - кожные артерии, несущие кровь к коже, где она окисляется, а затем попадает в правое предсердие. Эритроциты у земноводных крупные, двояковыпуклые, имеют ядро. Обмен веществ выше, чем у рыб, но не достаточно высок для поддержания постоянной температуры тела
Кровеносная система Происходит дальнейшее разделение артериального и венозного кровотока за счет появления неполной перегородки в желудочке сердца. Перегородка частично препятствует смешиванию артериальной и венозной крови. От желудочка самостоятельно отходят три сосуда: легочная артерия, несущая венозную кровь к легким, правая и левая дуги аорты.
Кровеносная система Большой круг кровообращения начинается дугами аорты. Правая дуга аорты выходит из левой части желудочка и несет артериальную, насыщенную кислородом кровь. От нее отходят сонные артерии, несущие кровь к головному мозгу, и подключичные артерии, снабжающие кровью передние конечности. Левая дуга аорты берет свое начало из средней части желудочка и несет смешанную кровь. Обе дуги сливаются в спинную аорту, снабжающую кровью остальные органы.
Кровеносная система Малый круг начинается легочной артерией, отходящей от правой стороны желудочка. Венозная кровь доставляется к легким, там происходит газообмен, и артериальная кровь по легочным венам возвращается в левое предсердие. Хотя кровеносная система совершеннее, чем у амфибий, обмен веществ недостаточен для поддержания постоянной температуры тела, поэтому рептилии не имеют постоянной температуры тела, пойкилотермны.
Кровеносная система. Сердце становится четырехкамерным, перегородка делит сердце на две части - правую и левую. Каждая часть сердца состоит из предсердия и желудочка. Венозная кровь в правую половину сердца возвращается по полым венам (верхней и нижней) из большого круга кровообращения. Малый круг кровообращения. При сокращении правого желудочка венозная кровь поступает по легочным артериям в легкие, где происходит газообмен, и артериальная кровь по легочным венам возвращается из легочного круга кровообращения в левое предсердие.
Кровеносная система Большой круг. Из левого желудочка кровь выходит через правую дугу аорты. От нее отделяются сонные артерии, несущие кровь к голове, подключичные - к верхним конечностям. Правая дуга аорты переходит в спинную аорту, обеспечивая кровью внутренние органы. Затем венозная кровь собирается в полые вены и поступает в правое предсердие. В отличие от кровеносной системы пресмыкающихся, у птиц кровь из сердца к органам по большому кругу течет не по двум артериям (левая и правая дуги аорты), а только по правой. Кислородная емкость крови у птиц в 2 раза выше, чем у рептилий. Средняя температура тела у птиц около 42 градусов.
Кровеносная система в правой половине сердца кровь венозная, в левой половине - артериальная, т. е. смешения крови не происходит. легочный круг кровообращения начинается в правом желудочке, венозная кровь по легочным артериям приносится в легкие, там происходит газообмен, и артериальная кровь по легочным венам попадает в левое предсердие. Большой круг кровообращения начинается в левом желудочке, кровь выбрасывается в левую дугу аорты. Артерии снабжают кровью все внутренние органы. Венозная кровь по верхней и нижней полым венам попадает в правое предсердие.
