Обонятельная сенсорная система. Обонятельный анализатор, его строение и функции. Современные теории восприятия запахов. Адаптация и чувствительность обонятельной сенсорной системы Значение обонятельной сенсорной системы

Восприятие запахов нельзя измерить непосредственно. Вместо этого используют непрямые методы, такие как оценка интенсивности (как сильно ощущается запах?), определение порога восприятия (то есть при какой силе запах начинает ощущаться) и сравнение с другими запахами (на что похож данный запах?). Обычно наблюдается прямая зависимость между порогом восприятия и чувствительностью.

Существует большая группа нарушений работы обонятельного анализатора, а также индивидуальная сниженная чувствительность к запахам, иногда доходящая до аносмии .

Более подробно см. статью Запах и Расстройства обоняния

Американские учёные Ричард Аксель и Линда Бак получили в 2004 году Нобелевскую премию за исследование обоняния человека .

Запаховыми апеллянтами , аттрактантами , пахучими приманками именуются вещества, привлекающие животных своим запахом. Телергонами и феромонами - химические вещества, выделяемые животным в окружающую среду для воздействия, на другие организмы. Мускусами условно называли секреты специфических кожных желез, обычно имеющие сильный запах. Последние для краткости иногда именовали пахучими железами. К продуктам экскреции могут быть отнесены слюна, мускусы и т. д.; а также урина (моча) и экскременты. Под маркировочной активностью понимается поведение зверей, связанное с оставлением пахучих отметок продуктами экскреции, мускусами и т. д.

Эволюция обоняния

С эволюционной точки зрения обоняние одно из самых древних и важнейших чувств, при помощи которого животные ориентируются в окружающей их среде. Этот анализатор является одним из главных у многих животных. «Он предшествовал всем другим чувствам, с помощью которых животное могло на расстоянии ощущать присутствие пищи, особей противоположного пола или приближение опасности» (Милн Л., Милн М., 1966). Выделяют три основных аспекта обонятельного поведения животных: ориентацию (как звери ищут запахи), реакцию (как реагируют на их источники и относятся к ним) и сигнализацию (как используют запахи для общения между собой). В филогенезе обоняние человека ухудшается.

Связь обоняния у человека с полом

Обоняние зависит от пола, и женщины обычно превосходят мужчин по чувствительности, узнаванию и различению запахов. В очень небольшом количестве работ отмечено превосходство мужского пола. В исследовании Тулуза и Вахида было обнаружено, что женщины могли лучше мужчин определять запахи камфоры, цитрала, розовой и вишневой воды, мяты и анетола. Аналогичные результаты были получены в ряде последующих работ. ЛеМагнен обнаружил, что женщины были более чувствительны к запаху тестостерона, но не обнаружил различий к запахам сафрола, гуаякола, амилсалицилата и эвкалипта. Более поздние исследования обнаружили различия к запахам многих веществ включая цитрал, амилацетат, производные андростенона, экзалтолид, фенилэтиловый спирт, m-ксилен и пиридин. Колега и Костер провели эксперименты с несколькими сотнями веществ. У девяти веществ порог обоняния был ниже у женщин. Они также обнаружили, что девочки превосходили мальчиков по ряду тестов различения запахов.

Известно, что обоняние женщин, не принимающих гормональных противозачаточных средств, меняется в течение менструального цикла. Наиболее острым обоняние делается в период незадолго до и после овуляции, например чувствительность к мужским феромонам возрастает в тысячи раз. У женщин же, принимающих противозачаточные таблетки, обоняние остается постоянным на протяжении всего цикла. В исследовании приняли участие женщины от 18 до 40 лет, которым было предложено различить запахи аниса, мускуса, гвоздики, нашатыря и цитруса.

Связь обоняния у человека с возрастом

У новорожденных младенцев обоняние развито сильно, но за один год жизни оно теряется на 40-50 %. Исследование проведенное на основе опроса 10.7 млн человек показало уменьшение чувствительности обоняния с возрастом по всем 6 исследованным запахам. Способность к различению запахов также уменьшалась. Влияние возраста было более значимо, чем влияние пола, причем женщины сохраняли обоняние до более старшего возраста, чем мужчины.

Было показано, что с возрастом происходит атрофия обонятельных волокон и их количество в обонятельном нерве неуклонно уменьшается (таблица).

Латерализация обоняния

Первичная обработка сигналов из стимулированной ноздри происходит на той же стороне тела (ипсилатерально), при этом связанные с обонянием области в коре являются прямой проекцией участков обонятельного эпителия.

Абсолютная чувствительность

Изучение абсолютной чувствительности во многих случаях обнаруживало конфликтные результаты. При определении порога восприятия, левая ноздря была более чувствительна у леворуких испытуемых, тогда как правая ноздря-у праворуких. Кэйн и Гент обнаружили большую чувствительность правой ноздри независимо от рукости, однако в работах других авторов не было найдено никаких различий. В двух последних работах авторы использовали фенилэтиловый спирт, для которого характерна слабая активность в отношении тройничного нерва. На результаты экспериментов также может влиять переключение доминантности ноздрей в течение дня каждые 1.5-2 часа. Можно заключить, что правая ноздря обладает несколько большей чувствительностью по крайней мере у праворуких.

Различение запахов

Результаты по различению запахов также как и по абсолютной чувствительности неоднозначны, но говорят о некотором превосходстве правой ноздри. Ряд авторов обнаружили преимущество правой ноздри независимо от рукости. Однако другие авторы обнаружили преимущество левой ноздри у леворуких испытуемых. В работе Савика и Берглунда преимущество правой ноздри было установлено только для знакомых запахов, тогда как Броман показал её преимущество также и для незнакомых запахов. Преимущество правой ноздри было показано при изучении категоризации запахов по интенсивности, хотя эти результаты были достоверны только для женщин.

Память на запахи

Различия между полушариями в распознавании запахов были более последовательны. Так пациенты с поражениями правого полушария распознавали запахи хуже пациентов с поражениями левого полушария, что может говорить о превосходстве правого полушария. В тестах по словесному и визуальному распознаванию запахов на здоровых испытуемых, когда первый стимул (запах) предлагался обеим сторонам, время реакции было меньше когда второй стимул (слово или картинка) предлагался правому полушарию по сравнению с левым. Олсон и Кэйн обнаружили только более короткий ответ правой ноздри на предлагаемые запахи и не обнаружили разницы в совершенстве памяти. Другие авторы не обнаружили никаких различий в распознавании запахов.

Идентификация запахов

Пациенты с разобщенными полушариями могли словесно распознавать запахи предлагаемые только левой ноздре и могли распознавать запахи, предлагаемые правой ноздре невербально. При этом левое полушарие имело преимущество как в вербальном, так и в невербальном распознавании запахов.

Примечания

Тайна запаха
Корытин С. А. (2007) Поведение и обоняние хищных млекопитающих. Изд. 2. 224 с.
Brand G., Millot J-L. (2001) Sex differences in human olfaction: Between evidence and enigma. The Quarterly Journal of Experimental Psychology B, 54 N. 3, 1 August 2001, pp. 259-270.
Cain, W.S. (1982). Odor identification by males and females: predictions vs. performance. Chemical Senses, 7 p. 129-142.
Doty, R.L., Applebaum, S., Zusho, H. & Settle, R.G. (1985). Sex differences in odor identification ability: a cross-cultural analysis. Neuropsychologia, 23 p. 667-672.
Engen, T. (1987). Remembering odors and their names. American Scientist, 75 p. 497-502.
Larsson, M., Lövdén, M. & Nilsson, L.G. (2003). Sex differences in recollective experience for olfactory and verbal information. Acta Psychologica, 112 p. 89-103.
Bailey E. H. S., Powell L. M. (1885) Some special tests in regard to the delicacy of the sense of smell. Trans Kans Acad. Sci. 9 p. 100-101.
Amoore J. E., Venstrom D. (1966) Sensory analysis of odor qualities in terms of the stereochemical theory. J. Food Sci. 31 p. 118-128.
Venstrom D. Amoore J. E. (1968) Olfactory threshold in relation to age, sex or smoking. J. Food Sci. 33 p. 264-265.
Toulouse, E. and Vaschide, N. (1899) Mesure de l’odorat chex l’homme et chez la femme. Comptes Rendue des Sceances de la Societe de Biologie et de Ses Filiales, 51 p. 381-383.
Kloek J. (1961). The smell of some steroid sex-hormones and their metabolites: reflections and experiments concerning the significance of smell for the mutual relation of the sexes. Psychiat. Neurol. Neurochir. 64 p. 309-344.
Doty R. L. et al. (1984) Science 226 p. 1441-1443.
Le Magnen J. (1952) Les phenomenes olfacto-sexuels chex l’homme. Archives des Sciences Physiologiques, 6 p. 125-160.
Deems D. A., Doty R. L. (1987) Age-related changes in the phenyl ethyl alcohol odor detection threshold. Trans Penn Acad. Opthamol. Otolaryngol. 39 p. 646-650.
Koelega H. S., Koster E. P. (1974) Some experiments on sex differences in odor perception, Ann. NY Acad. Sci. 237 p. 234-246.
Schneider R. A. and Wolf S. (1955) Olfactory perception thresholds for citral utilizing a new type olfactorium. Journal of Applied Physiology. 8 p. 337-342.
Navarrete-Palacios E., Hudson R., Reyes-Guerrero G., Guevara-Guzman R. (2003) Lower olfactory threshold during the ovulatory phase of the menstrual cycle. Biol. Psychol. Jul 63 N 3 p. 269-79. PMID 12853171
Gilbert A. N., Wysocki C. J. (1987) The Smell Survey Results. National Geographic 122 p. 514-525.
Doty R. L., Kligman A., Leyden J., e.a. (1978) Communication of gender from human axillary odors: Relationship to perceived intensity and hedoncity. Behav. Biol. 23 p. 373-380.
Блинков С. М., Глезер И. И. (1964) Мозг человека в цифрах и таблицах. Л. 180 с.
Smith C. G. (1942) Age incidence of atrophy of olfactory nerves in man. J. Comp. Neurol. 77 N 3, p. 589-596.
Youngentob S. L., Kurtz D. B., Leopold D. A., et.al. (1982) Olfactory sensitivity: Is there laterality? Chemical Senses. 7 p. 11-21.
Cain W. S., Gent J. F. (1991) Olfactory sensitivity: reliability, generality, and association with age. Journal of Experimental Psychology: Human Perception and Performance. 17 p. 382-391.
Koelega H. S. (1979). Olfaction and sensory asymmetry. Chemical Senses. 4 p. 89-95.
Zatorre R. J., Jones-Gotman M. (1990) Right-nostril advantage for discrimination of odor. Perception & Psychophysics. 47 p. 526-531.
Betchen S. A., Doty R. L. (1998) Bilateral detection thresholds in dextrals and sinistrals reflect the more sensitive side of the nose, which is not lateralized. Chemical Senses. 23 p. 453-457.
Doty R. L., Brugger W. E., Jurs P. C., et. al. (1978) Intranasal trigeminal stimulation from odorous volatiles: psychometric responses from anosmic and normal humans. Physiology and Behavior. 20 p. 175-185.
Zatorre, R.J., Jones-Gotman, M. (1990). Right-nostril advantage for discrimination of odor. Perception & Psychophysics. 47 p. 526-531.
Martinez B.A., Cain W.S., de Wijk R.A., et.al. (1993). Olfactory functioning before and after temporal lobe resection for intractable seizures. Neuropsychology. 7 p. 351-363.
Hummel T., Mohammadian P. and Kobal G. (1998). Handedness is a determining factor in lateralized olfactory discrimination. Chemical Senses, 23 p. 541-544.
Savic I., Berglund H. (2000). Right-nostril dominance in discrimination of unfamiliar, but not familiar, odours. Chemical Senses, 25 p. 517-523.
Broman D. A. (2006). Lateralization of human olfaction: cognitive functions and electrophysiology. Doctorial dissertation from the Department of Psychology, Umeå University, SE-90187, Umeå, Sweden: ISBN 91-7264-166-5.
Pendense S. G. (1987). Hemispheric asymmetry in olfaction on a category judgment task. Perceptual and Motor Skills, 64 p. 495-498.
Abraham A., Mathai K. V. (1983) The effect of right temporal lobe lesions on matching smells. Neuropsychologia, 21 p. 277-281.
Jones-Gotman M., Zatorre R. J. (1993) Odor recognition memory in humans: role of right temporal and orbitofrontal regions. Brain and Cognition, 22 p. 182-198.
Rausch R., Serafetinides E. A. and Crandall P. H. (1977) Olfactory memory in patients with anterior temporal lobectomy. Cortex, 13 p. 445-452.
Zucco G. M., Tressoldi P. E. (1989) Hemispheric differences in odour recognition. Cortex, 25 p. 607-615.
Olsson M. J., Cain W. S. (2003) Implicit and explicit memory for odors: Hemispheric differences. Memory and Cognition, 31 p. 44-50.

Обонятельные рецепторы, в отличие от вкусовых, возбуждаются газообразными веществами, в то время как вкусовые - только растворенными в воде или слюне. Вещества, воспринимаемые с помощью обоняния, невозможно разделить на группы по химическому строению или по характеру вызываемых ответов рецепторных клеток: они различаются большим разнообразием. Поэтому принято различать довольно большое количество запахов: цветочный, эфирный, мускусный, камфорный, запах йота, гнилостный, едкий и т.д. Химически сходные вещества могут оказаться в разных запаховых классах и наоборот, вещества, обладающие сходными запахами, могут иметь совершенно различную химическую природу. Запахи, которые встречаются в природе, обычно представляют собой разнообразные смеси по принятой шкале запахов, в которых преобладают определенные компоненты.

Периферический отдел обонятельной сенсорной системы.

Рецепторы обоняния у человека расположены в носовой полости (рис. 5.16), которая делится на две половины носовой перегородкой. Каждая из половин, в свою очередь, разделена на три носовые раковины, покрытые слизистой оболочкой: верхнюю, среднюю и нижнюю. Обонятельные рецепторы в основном находятся в слизистой оболочке верхней и в виде островков - в средней носовых раковинах. Остальная часть слизистой оболочки носовой полости называется дыхательной. Она выстлана многорядным мерцательным эпителием, в состав которого входят многочисленные секреторные клетки.

Рис. 5.16.

Обонятельный эпителий образован двумя тинами клеток - рецепторными и опорными. На наружном полюсе, обращенном к поверхности эпителия в полость носа, рецепторные клетки имеют видоизмененные реснички, погруженные в слой слизи, покрывающей обонятельный эпителий. Слизь выделяется одноклеточными железами эпителия дыхательной части носовой полости, опорными клетками и специальными железами, протоки которых открываются на поверхность эпителия. Ток слизи регулируется ресничками дыхательного эпителия. При вдохе молекулы пахучего вещества осаждаются на поверхности слизи, растворяются в ней и достигают ресничек рецепторных клеток. Здесь молекулы взаимодействуют с особыми рецепторными участками на мембране. Наличие большого количества пахучих веществ позволяет предположить, что одна и та же рецепторная молекула мембраны клетки может связываться с несколькими химическими стимулами. Известно, что рецепторные клетки обладают избирательной чувствительностью к различным веществам, в то же время под влиянием одного и того же стимула соседние рецепторные клетки возбуждаются по-разному. Обычно при повышении концентрации пахучих веществ увеличивается частота импульсации в обонятельном нерве, но некоторые вещества способны тормозить активность рецепторных клеток.

Пахучие вещества, кроме стимуляции рецепторных клеток, способны возбуждать окончания афферентных волокон тройничного нерва (V пара). Считается, что они чувствительны к едким запахам и запахам гари.

Различают порог обнаружения и порог распознавания запаха. Вычисления показали, что для обнаружения некоторых веществ достаточно контактов не более восьми молекул вещества с одной рецепторной клеткой. У животных обонятельные пороги гораздо ниже, а чувствительность - выше, чем у человека, так как обоняние в их жизни играет значительно большую роль, чем у человека. При малых концентрациях пахучего вещества, едва достаточных, чтобы вызвать ощущение «какого-то» запаха, человек, как правило, определить его не может. Им могут быть опопзнаны только вещества в концентрациях, превышающих пороговые.

При длительном действии стимула ощущение запаха слабеет: происходит адаптация. При продолжительной интенсивной стимуляции адаптация может быть полной, т.е. ощущение запаха исчезает совсем.

Рецепторы обонятельной сенсорной системы расположены среди клеток слизистой оболочки в области верхних носовых ходов и имеют вид отдельных островков в средних ходах.
Обонятельный эпителий лежит в стороне главного дыхательного пути, поэтому при поступлении пахучих веществ человек делает глубокие вдохи и принюхивается.
Толщина эпителия составляет примерно 100-150 мкм, диаметр расположенных между опорными клетками рецепторных клеток - 5-10 мкм. Обонятельные рецепторы - это первичные биполярные сенсорные клетки. Общее их количество у человека около
100 млн. На поверхности каждой обонятельной клетки являются сферическое утолщение. Это обонятельная булава. Из нее выступает по 6-12 тонких (0,3 мкм) волос длиной 10 мкм. Обонятельные волоски погружены в жидкость, товары обонятельными железами. Благодаря обонятельным волос площадь рецептора, который контактирует с молекулами
пахучих веществ, увеличивается в десятки раз. Вполне возможно, что обонятельные волоски обладают и двигательной функцией, при этом повышается надежность захвата молекул пахучих веществ и контакта с ними. Обонятельная булава является важным цитохимическим центром обонятельной клетки: в ней генерируется РП.
Обонятельные рецепторы относятся к хеморецепторы ов. Молекулы пахучего вещества вступают в контакт со слизистой оболочкой носовых ходов, что приводит к взаимодействию со специализированными рецепторными белками мембран. Вследствие сложного, пока не достаточно изученного цепи реакций, в рецепторе генерируется РП, а затем - импульсное возбуждение, которое передается волокнами обонятельного нерва в обонятельную луковицу-первичный "нервбвий центр обонятельного анализатора. С помощью электродов можно получить електроольфактограму. Электроды расположены непосредственно на поверхности обонятельного эпителия и регистрируют суммарную электрическую активность их. Монофазные негативная волна с амплитудой до 10 мВ и длительностью несколько секунд возникает даже при кратковременном воздействии пахучего вещества. основном на електроольфактограми можно заметить небольшую позитивность, предвари основной негативной волны, а при достаточной длительности воздействия регистрируется большое негативная волна в ответ на его прекращения (off-реакция). Иногда на медленную волну електроольфактограмы накладываются быстрые осцилляции, которые отражают синхронные импульсные разряды значительного количества рецепторов.
Как свидетельствуют результаты микроэлектродную исследований, единичные рецепторы отвечают увеличением частоты импульсации, которая зависит от качества и интенсивности стимула. Каждый рецептор может реагировать на большое количество пахучих веществ, но предпочтение он отдает некоторым из них. Считают, что на этих свойствах рецепторов, которые отличаются по своему настроению на различные группы веществ, могут основываться шифрование обонятельных раздражителей и их распознавания в центрах анализатора обоняния. Адаптация в анализаторе обоняния происходит сравнительно медленно (десятки секунд и минут) и зависит от скорости потока воздуха над обонятельным эпителием и концентрации пахучего вещества. Существует перекрестная адаптация, которая заключается в том, что при длительном поступлении какой-либо пахучего вещества повышается порог чувствительности не только к ней, а и в ийших веществ.
При электрофизиологических исследованиях обонятельных луковиц выявлено, что параметры электрической ответа, которая регистрируется при действии запахов, зависят от вида пахучего вещества. При различных запахах изменяется пространственная мозаика возбужденных и заторможенных участков обонятельных луковиц. Служит это средством шифрования обонятельной информации, судить трудно.
Чувствительность обонятельного анализатора человека чрезвычайно велика: один обонятельный рецептор может быть возбужден одной или несколькими молекулами пахучего вещества, а возбуждение небольшого количества рецепторов приводит к возникновению чувства. В то же время изменение интенсивности воздействия вещества (граница разницы) оценивается человеком довольно грубо (наименьшая воспринимающей разница по силе запаха составляет ЗО-60% от ее первоначальной концентрации). У многих животных, особенно у собак, эти показатели в 3-6 раз меньше. Одной из характерных особенностей обонятельного анализатора является то, что его афферентные волокна не переключаются в таламусе и не переходят на противоположную сторону коры большого мозга.
В обонятельной луковице при анализе информации, поступающей широко используются явления конвергенции и торможения. Здесь же происходит и афферентный контроль с вышележащих центров или контралатеральной обонятельной луковицы. Обонятельный тракт состоит из нескольких пучков, которые направляются в различные отделы мозга: переднее обонятельное ядро, обонятельный бугорок, препериформну кору, периамигдалярну кору и часть ядер миндалевидной комплекса. Связь обонятельной луковицы с гиппокампом, периформною корой и другими отделами обонятельного мозга осуществляется через несколько переключений. Электрофизиологические исследования и опыты на животных с условными рефлексами свидетельствуют о "том, что для распознавания запахов не требуется значительное количество центров обонятельного мозга (rhinencephalon). В связи с этим большинство участков проекции обонятельного тракта можно рассматривать как ассоциативные центры, которые обеспечивают связь обонятельной системы с другими сенсорными системами и формирование на этой почве ряда сложных форм поведения - пищевой, защитной, половой.
Связь рюхового анализатора с лимбической системой обеспечивает
наличие эмоционального компонента в обонятельном восприятии. . Запах может вызвать ощущение удовольствия или отвращения и, вероятно, играет определенную роль в формировании полового поведения (особенно это выражено у животных). Чувствительность обонятельных нейронов находится под контролем половых гормонов.
В клинической практике встречаются пациенты с различным нарушениям обоняния, начиная от снижения чувствительности (гипо-или аносмия) и заканчивая разнообразными обонятельными галлюцинациями и паросмия (неправильное восприятие запахов).

text_fields

arrow_upward

Периферическим отделом обонятельной сенсорной системы являются рецепторные клетки в эпителиальной (обонятельной) выстилке носовой полости. Она расположена в верхней носовой раковине и соответствующей части носовой перегородки, отличается желтоватым цветом (из-за присутствия пигмента в клетках) и занимает в носовой полости около 2,5–5 см 2 .

Слизистая оболочка носовой полости в области обонятельной выстилки несколько утолщена по сравнению с остальной слизистой. Она образована рецепторными и опорными клетками (см. Атл.). Обонятельные рецепторные клетки представляют собой первичночувствующие клетки. В их апикальной части расположен длинный тонкий дендрит, заканчивающийся булавовидным утолщением. От утолщения отходят многочисленные реснички, имеющие обычное строение и погруженные в слизь. Эту слизь выделяют опорные клетки и железы, лежащие под эпителиальным пластом (Боуменовы железы).

В базальной части клетки расположен длинный аксон. Немиелинизированные аксоны многих рецепторных клеток образуют под эпителием довольно толстые пучки, называемые обонятельными волокнами (fila olfactoria). Эти аксоны проходят в отверстия продырявленной пластинки решетчатой кости и направляются к обонятельной луковице, лежащей на нижней поверхности головного мозга (см. ).

Возбуждение рецепторных клеток происходит при взаимодействии стимула с ресничками, затем оно по аксону передается в мозг. Хотя обонятельные клетки являются нейронами, они, в отличие от последних, способны к обновлению. Срок жизни этих клеток составляет примерно 60 дней, после чего они дегенерируют и фагоцитируются. Замена рецепторных клеток происходит за счет деления базальных клеток обонятельной выстилки.

Проводниковый и центральный отделы обонятельной сенсорной системы

text_fields

arrow_upward

В обонятельной луковице различают пять слоев, расположенных концентрически (рис. 3.72):

Рис. 3.72. Обонятельная луковица:
А – рисунок с гистологического препарата; Б – схема, 1 – клетки зерна; 2 – зернистый слой;3 – митральные клетки, 4 – внутренний и 5 – наружный сетевидные слои; 6 – перигломерулярные клетки, 7 – гломерулы; 8 – отростки обонятельных рецепторных клеток

1 слой образуют волокна обонятельного нерва – отростки обонятельных рецепторных клеток;

2 слой образован гломерулами диаметром 100–200 мкм, здесь происходит синаптический контакт обонятельных волокон с отростками нейронов следующего порядка,

3 слой – наружный сетевидный (плексиформный), образован перигломерулярными клетками, контактирующими с несколькими гломерулами каждая,

4 слой – внутренний сетевидный (плексиформный), содержит самые крупные клетки обонятельной луковицы – митральные клетки (второй нейрон). Это крупные нейроны, апикальные дендриты которых образуют по одной гломеруле во 2 слое, а аксоны формируют обонятельный тракт. В пределах луковицы аксоны митральных клеток образуют коллатерали, контактирующие с другими клетками. Во время электрофизиологических экспериментов было установлено, что запаховая стимуляция вызывает разную активность митральных клеток. Клетки, расположенные в различных участках обонятельной луковицы, реагируют на определенные виды запахов;

5 слой – зернистый, образуют клетки-зерна, на которых оканчиваются эфферентные волокна, приходящие из центра. Эти клетки способны контролировать активность митральных клеток.

От обонятельной луковицы отходит обонятельный тракт, образованный аксонами митральных клеток. По нему обонятельные сигналы поступают в другие области мозга (см. Атл.). Тракт оканчивается латеральной и медиальной обонятельными полосками. Через латеральную обонятельную полоску импульсы попадают главным образом в древнюю кору обонятельного треугольника, где лежит третий нейрон, а затем в миндалину.

Волокна медиальной обонятельной полоски заканчиваются в старой коре подмозолистого поля, прозрачной перегородке, в клетках серого вещества в глубине борозды мозолистого тела. Обогнув последнее, они доходят до гиппокампа. Здесь берут начало волокна свода – проекционной системы старой коры, заканчивающегося частично в прозрачной перегородке и в мамиллярном теле гипоталамуса. От него начинаются мамилло-таламический путь, идущий к одному из ядер (переднему) таламуса, и мамилло-тектальный путь, оканчивающийся в межножковом ядре покрышки ножек мозга, откуда импульсы проводятся в другие эфферентные ядра центральной нервной системы.

Из переднего ядра таламуса импульсы направляются в кору лимбической области. Кроме того, из первичной обонятельной коры нервные волокна доходят до медиовентрального ядра таламуса, где имеются также входы от вкусовой системы. Аксоны нейронов этого ядра идут к фронтальной (лобной) области коры, которую рассматривают как высший интегративный центр обонятельной системы.

Гипоталамус, гиппокамп, миндалевидное тело и лимбическая область коры взаимосвязаны, они входят в состав лимбической системы и принимают участие в формировании эмоциональных реакций, а также в регулировании деятельности внутренних органов. Связь обонятельных путей с этими структурами объясняет участие обоняния в питании, эмоциональном статусе и т.д.

С помощью обоняния человек способен различать тысячи запахов, но тем не менее он относится к микросматикам, так как у человека эта система значительно менее развита, чем у животных, которые с ее помощью ориентируются в окружающей среде. Периферическим отделом обонятельной сенсорной системы являются рецепторные клетки в эпителиальной (обонятельной) выстилке носовой полости. Она расположена в верхней носовой раковине и соответствующей части носовой перегородки, отличается желтоватым цветом (из-за присутствия пигмента в клетках) и занимает в носовой полости около 2,5–5 см 2 . Слизистая оболочка носовой полости в области обонятельной выстилки несколько утолщена по сравнению с остальной слизистой. Она образована рецепторными и опорными клетками (см. Атл.). Обонятельные рецепторные клетки представляют собой первичночувствующие клетки. В их апикальной части расположен длинный тонкий дендрит, заканчивающийся булавовидным утолщением. От утолщения отходят многочисленные реснички, имеющие обычное строение и погруженные в слизь. Эту слизь выделяют опорные клетки и железы, лежащие под эпителиальным пластом (Боуменовы железы). В базальной части клетки расположен длинный аксон. Немиелинизированные аксоны многих рецепторных клеток образуют под эпителием довольно толстые пучки, называемые обонятельными волокнами (fila olfactoria). Эти аксоны проходят в отверстия продырявленной пластинки решетчатой кости и направляются к обонятельной луковице, лежащей на нижней поверхности головного мозга (см. рис. 3.15). Возбуждение рецепторных клеток происходит при взаимодействии стимула с ресничками, затем оно по аксону передается в мозг. Хотя обонятельные клетки являются нейронами, они, в отличие от последних, способны к обновлению. Срок жизни этих клеток составляет примерно 60 дней, после чего они дегенерируют и фагоцитируются. Замена рецепторных клеток происходит за счет деления базальных клеток обонятельной выстилки.

Проводниковый и центральный отделы обонятельной сенсорной системы. В обонятельной луковице различают пять слоев, расположенных концентрически: 1 слой образуют волокна обонятельного нерва – отростки обонятельных рецепторных клеток; 2 слой образован гломерулами диаметром 100–200 мкм, здесь происходит синаптический контакт обонятельных волокон с отростками нейронов следующего порядка, 3 слой – наружный сетевидный (плексиформный), образован перигломерулярными клетками, контактирующими с несколькими гломерулами каждая, 4 слой – внутренний сетевидный (плексиформный), содержит самые крупные клетки обонятельной луковицы – митральные клетки (второй нейрон). Это крупные нейроны, апикальные дендриты которых образуют по одной гломеруле во 2 слое, а аксоны формируют обонятельный тракт. В пределах луковицы аксоны митральных клеток образуют коллатерали, контактирующие с другими клетками. Во время электрофизиологических экспериментов было установлено, что запаховая стимуляция вызывает разную активность митральных клеток. Клетки, расположенные в различных участках обонятельной луковицы, реагируют на определенные виды запахов; 5 слой – зернистый, образуют клетки-зерна, на которых оканчиваются эфферентные волокна, приходящие из центра. Эти клетки способны контролировать активность митральных клеток. От обонятельной луковицы отходит обонятельный тракт, образованный аксонами митральных клеток. По нему обонятельные сигналы поступают в другие области мозга. Тракт оканчивается латеральной и медиальной обонятельными полосками. Через латеральную обонятельную полоску импульсы попадают главным образом в древнюю кору обонятельного треугольника, где лежит третий нейрон, а затем в миндалину. Волокна медиальной обонятельной полоски заканчиваются в старой коре подмозолистого поля, прозрачной перегородке, в клетках серого вещества в глубине борозды мозолистого тела. Обогнув последнее, они доходят до гиппокампа. Здесь берут начало волокна свода – проекционной системы старой коры, заканчивающегося частично в прозрачной перегородке и в мамиллярном теле гипоталамуса. От него начинаются мамилло-таламический путь, идущий к одному из ядер (переднему) таламуса, и мамилло-тектальный путь, оканчивающийся в межножковом ядре покрышки ножек мозга, откуда импульсы проводятся в другие эфферентные ядра центральной нервной системы. Из переднего ядра таламуса импульсы направляются в кору лимбической области. Кроме того, из первичной обонятельной коры нервные волокна доходят до медиовентрального ядра таламуса, где имеются также входы от вкусовой системы. Аксоны нейронов этого ядра идут к фронтальной (лобной) области коры, которую рассматривают как высший интегративный центр обонятельной системы. Гипоталамус, гиппокамп, миндалевидное тело и лимбическая область коры взаимосвязаны, они входят в состав лимбической системы и принимают участие в формировании эмоциональных реакций, а также в регулировании деятельности внутренних органов. Связь обонятельных путей с этими структурами объясняет участие обоняния в питании, эмоциональном статусе и т.д.

Развитие органа обоняния в пренатальный период онтогенеза. На втором месяце внутриутробного развития на поверхности головы зародыша образуются эктодермальные выросты, которые затем впячиваются. Их утолщенный эпителий становится дном обонятельной ямки. Сначала они довольно далеко отстоят друг от друга, находясь почти по сторонам лицевой области зародыша. По краям обонятельных ямок появляются возвышения, которые превращаются в медиальные и латеральные носовые отростки. Одновременно с ростом верхнечелюстных выступов происходит формирование лицевых структур глаза и носовые ямки смещаются из исходного латерального положения к средней линии. К концу второго месяца внутриутробного развития завершается образование верхней челюсти. На медиальных краях закладок верхнечелюстных костей появляются небные выросты, которые растут по направлению к средней линии и разделяют ротовую полость на собственно ротовую и носовые камеры. Медиальные носовые отростки срастаются друг с другом, образуя носовую перегородку. Таким образом, одновременно с отделением ротовой полости от носовой, происходит разделение последней на правую и левую половины. В крыше каждой носовой области дифференцируется обонятельная область. Обонятельные рецепторные клетки – биполярные нейроны – дифференцируются в самом эпителии среди длинных столбчатых клеток, называемых опорными клетками. Отростки рецепторных клеток, обращенные к поверхности эпителия, образуют расширения – булавы, увенчанные пучком видоизмененных ресничек, которые несут на своей поверхности рецепторы химических веществ. Противоположные отростки этих клеток удлиняются и устанавливают связь с нейронами в обонятельной луковице, которые передают нервные импульсы в соответствующие центры головного мозга.

Вкусовая сенсорная система - Вкусовая и обонятельная сенсорные системы позволяют человеку оценивать химический состав пищи и окружающего воздуха. По этой причине их объединяют под названием хемосенсорные системы. Сюда же относятся внутренностные хеморецепторы (каротидного синуса, пищеварительного тракта и другие). Химическая рецепция – одна из наиболее филогенетически древних форм связи организма со средой.

Рецепторный отдел вкусовой сенсорной системы расположен в ротовой полости и представлен вкусовыми рецепторными клетками. Они собраны во вкусовые почки, которые находятся главным образом в сосочках на дорсальной поверхности языка – грибовидных, листовидных и желобовидных. Одиночные вкусовые почки рассеяны в слизистой оболочке мягкого неба, миндалин, задней стенки глотки и надгортанника. У детей область их распространения шире, чем у взрослых; к старости их количество уменьшается.

Наиболее типичное строение у человека имеют вкусовые почки желобовидных сосочков. Каждая почка представляет собой овальное образование, занимающее всю толщину эпителия и открывающееся на его поверхность вкусовой порой. Почка имеет около 70 мкм в высоту, 40 мкм в диаметре и образована 40–60 удлиненными клетками, располагающимися наподобие долек в апельсине. Среди клеток вкусовых почек различают рецепторные, опорные и базальные. Первые два вида клеток занимают всю длину почки от ее базальной части до вкусовой поры. Относительно рецепторной функции этих клеток до сих пор идут споры. Предполагается, что опорные клетки также могут участвовать в рецепторном процессе. Вкусовые рецепторные клетки являются вторичночувствующими. В их апикальную мембрану, обращенную к вкусовой поре, встроены рецепторные молекулы, с которыми связываются различные химические вещества. В результате мембрана клетки переходит в возбужденное состояние. Через синаптические контакты в базолатеральной части клетки возбуждение передается на нервное волокно, а далее в головной мозг. Человек различает четыре основных вкуса (сладкий, соленый, горький, кислый) и несколько дополнительных (металлический, щелочной и т.д.). Рецепция вкусовых веществ становится возможной тогда, когда эти вещества попадают на поверхность языка, растворяются в слюне, проходят через вкусовую пору и достигают апикальной мембраны рецепторных клеток. Срок жизни рецепторных и опорных клеток невелик – около 10 дней. Их обновление происходит за счет митотического деления клеток в базальной части почки.

Проводниковый и центральный отделы вкусовой сенсорной системы. Вкусовые афферентные волокна от передних двух третей языка, от вкусовых почек грибовидных сосочков передней части языка и нескольких листовидных сосочков, проходят в составе лицевого нерва (барабанная струн) (ветвь VII пары), а от задней трети, задних листовидных и желобовидных – в составе языкоглоточного нерва (IX пара). Вкусовые почки задней стенки ротовой полости и глотки иннервируются блуждающим нервом (X пара). Эти волокна являются периферическими отростками нейронов, лежащих в ганглиях этих нервов: VII пара – в коленчатом ганглии, IX пара – в каменистом ганглии. Волокна всех нервов, по которым передается вкусовая чувствительность, оканчиваются в ядре одиночного пути. Отсюда восходящие волокна следуют к нейронам дорсальной части моста (парабрахиальное ядро) и к вентральным ядрам таламуса. От таламуса часть импульсов идет в новую кору – в нижнюю часть постцентральной извилины (поле 43).Предполагают, что с помощью этой проекции происходит различение вкуса. Другая часть волокон от таламуса направляется в структуры лимбической системы (парагиппокампову извилину, гиппокамп, миндалину и гипоталамус). Эти структуры обеспечивают мотивационную окраску вкусовых ощущений, участие в ней процессов памяти, которые лежат в основе приобретаемых с возрастом вкусовых предпочтений. В слизистой оболочке передней части языка оканчиваются также волокна тройничного нерва (V пара). Они попадают сюда в составе язычного нерва. По этим волокнам передается тактильная, температурная, болевая и другая чувствительность с поверхности языка, которая дополняет информацию о свойствах стимула в ротовой полости.

Развитие органа вкуса в пренатальный период онтогенеза. У 4-недельного зародыша человека лицевая область еще только начинает формироваться. Ротовая полость в этот срок представлена эктодермальным впячиванием, примыкающим к передней кишке, но не соединенным с нею. Тонкая пластинка, состоящая из экто- и энтодермы, позднее прорывается и ротовая полость соединяется с другими отделами пищеварительного тракта. По бокам ротовой полости виды закладки верхней и нижней челюстей, которые разрастаются к средней линии рта, образуя челюсти. Увеличение относительных размеров средней области лица происходит в течение всего внутриутробного периода и продолжается после рождения. Язык в начале своего формирования представляет собой полый вырост слизистой оболочки заднебоковых частей ротовой полости, заполняющийся растущими мышцами. Большая часть слизистой оболочки языка имеет эктодермальное происхождение, однако, в районе корня языка она развивается из энтодермы. Мышцы и соединительная ткань являются производными мезодермального листка. На поверхности языка формируются выросты – вкусовые и тактильные сосочки. Во вкусовых сосочках развиваются вкусовые почки, содержащие рецепторные клетки. У человека они впервые появляются на 7 неделе эмбриогенеза в результате взаимодействия между волокнами чувствительных черепно-мозговых нервов (VII и IX) и покровного эпителия языка. Имеются данные о том, что плод способен ощущать вкус. Предполагается, что эта функция может использоваться плодом для контроля окружающей его амниотической жидкости.

Соматосенсорная система - Тело человека покрывает кожный покров. Кожа состоит из поверхностного эпителиального слоя и глубоких слоев (дермы), образованных плотной неоформленной соединительной тканью и подкожной жировой клетчаткой. Кроме того, имеются производные кожи – волосы, ногти, сальные и потовые железы. Подробно строение кожи описано в 5 главе. Кроме покровной (защитной) кожа выполняет еще целый ряд функций. Она участвует в терморегуляции и выделении, а также несет большое количество рецепторных образований. Эти рецепторы воспринимают информацию о тактильных, болевых, температурных и других раздражениях, приложенных к различным участкам кожи. Другими словами, поверхность нашего тела (сомы) обладает чувствительностью, которая получила название соматической. Для проведения этой импульсации существует несколько проводящих путей, по которым информация передается в различные отделы ЦНС, в том числе в кору больших полушарий. Для каждого вида чувствительности существуют свои проекции, соматотопическая организация которых позволяет определить, к какому участку нашего тела приложено раздражение, какова его сила и модальность (прикосновение, давление, вибрация, температурное или болевое воздействие и т.д.). Для восприятия этих раздражителей существует несколько видов рецепторных образований. Все они относятся к первичночувствующим, т.е. представляют собой концевые разветвления чувствительных нервных волокон. В зависимости от наличия или отсутствия вокруг них дополнительных структур в виде соединительнотканных и других капсул они могут быть соответственно инкапсулированными или неинкапсулированными (свободными).

Свободные нервные окончания. Эти окончания нервных волокон представляют собой их терминальные разветвления, лишенные миелиновой оболочки. Они располагаются в дерме и в глубоких слоях эпидермиса, поднимаясь до зернистого слоя (рис. 3.76). Такие окончания воспринимают механические стимулы, а также отвечают на нагревание, охлаждение и болевые (ноцицептивные) воздействия. Окончания образованы тонкими миелинизированными или безмиелиновыми волокнами. Так, например, при ожоге первые волокна обеспечивают быструю реакцию (отдергивание руки), а вторые – довольно продолжительное чувство жжения. Тонкие миелиновые волокна чувствительны к охлаждению, в то время как безмиелиновые – к нагреванию. В то же время, очень сильное охлаждение или нагревание может вызвать боль и последующий зуд.

Кроме того, в волосистой коже стержни и луковицы волос окружены окончаниями 5–10 чувствительных волокон (рис. 3.76). Эти волокна утрачивают миелиновую оболочку и внедряются в базальную пластинку волосяного стержня. Они реагируют на малейшее отклонение волоса.

Инкапсулированные нервные окончания представляют собой специализированные образования для восприятия определенного вида стимула. Они являются окончаниями более толстых миелинизированных волокон, чем те, которые образуют свободные нервные окончания. Это связано с большей скоростью передачи сигнала в центральные структуры. Тельца Фатера-Пачини (тельца Пачини) – одни из самых крупных рецепторных структур подобного рода (рис. 3.77, А ). Они расположены в глубоких слоях дермы, а также в соединительнотканных оболочках мышц, надкостнице, брыжейках и т.д. На одном полюсе в тельце проникает миелинизированное нервное волокно, которое сразу же теряет миелиновую оболочку. Волокно проходит через тельце во внутренней колбе и на конце расширяется, образуя выросты неправильной формы. Над внутренней находится наружная колба, образованная многочисленными концентрически расположенными пластинами – производными шванновских клеток, между которыми находятся коллагеновые волокна и тканевая жидкость. Снаружи тельце покрыто соединительнотканной капсулой, которая непрерывно переходит в эндоневрий афферентного волокна. Чем глубже располагается тельце Пачини, тем большее количество слоев во внутренней и наружной колбах оно содержит. Эти окончания чувствительны к прикосновению, давлению и быстрой вибрации, что имеет значение для восприятия фактуры предмета. При нанесении раздражения, например в виде давления, слои капсулы смещаются, и в афферентном волокне возникает возбуждение. Диски Меркеля лежат более поверхностно под эпителием, возле его нижней границы. Они чувствительны к статическим тактильным стимулам (прикосновение, давление). Тельца Мейснера лежат в основании сосочков дермы и чувствительны к легким прикосновениям и вибрации. Они особенно многочисленны в коже ладоней и подошв, губ, век, сосках молочных желез. Тельца Мейснера представляют собой овальные образования длиной около 100 мкм, расположенные перпендикулярно поверхности эпителия. Тельце образуют уплощенные видоизмененные шванновские клетки, наслаивающиеся друг на друга, лежащие в большинстве своем поперечно. Миелинизированное афферентное волокно подходит к тельцу Мейснера, теряет миелин и многократно ветвится. Таким образом, в тельце входит до 9 его веточек. Они располагаются по спирали в пространствах между клетками. Снаружи тельце покрыто соединительнотканной капсулой, за его пределами переходящей в эндоневрий. С помощью пучков коллагеновых волокон капсула тельца прикрепляется к нижней границе эпителия. Тельца Руффини лежат в глубоких слоях дермы, они особенно многочисленны на подошвенной поверхности стопы и представляют собой овальные тельца размером 1×0,1 мм. Толстое миелинизированное афферентное волокно подходит к тельцу, теряет оболочку и ветвится. Многочисленные терминальные волоконца переплетаются с коллагеновыми волокнами, которые также образуют сердцевину тельца. При смещении коллагеновых волокон происходит возбуждение афферентов. Тонкая капсула тельца переходит в эндоневрий. Концевые колбы Краузе расположены в конъюнктиве глаза, языке, наружных половых органах. Тельца окружает тонкостенная капсула. Афферентное волокно перед вхождением в капсулу утрачивает миелин и ветвится. Вероятно, эти окончания выполняют механорецепторную функцию. Кроме того, что нервная система получает информацию о раздражителях, действующих на кожный покров, в нее поступают импульсы от опорно-двигательного аппарата, сигнализирующие о положении тела в пространстве. Раньше эту систему чувствительности называли двигательным анализатором, но в настоящее время общепринятой стала другая терминология.

Как видно из таблицы, эти три термина в некоторой степени перекрывают друг друга. Проприорецепция объединяет сенсорные сигналы от скелета и мышц и, следовательно, включает в себя мышечное чувство. Кинестезия – это чувство положения тела и движения конечностей, а также ощущения усилий, силы и тяжести. В ее обеспечении участвуют все рецепторы опорно-двигательного аппарата и кожи. Рецепторные структуры, обеспечивающие эти виды чувствительности, имеют достаточно сложное строение.

Мышечные рецепторы – мышечные веретена – служат для определения степени растяжения мышцы. Их особенно много в мышцах, управляющих точными движениями. Эти рецепторы представляют собой образования веретеновидной формы, заключенные в тонкую растяжимую соединительнотканную капсулу. Веретена располагаются в мышцах продольно и растягиваются при растяжении мышцы. Каждое веретено образовано несколькими волокнами (от 2 до 12), названными интрафузальными (от лат. fusus – веретено) (рис. 3.78). Эти волокна омывает тканевая жидкость. Интрафузальные волокна бывают двух типов. В центральной части большинства волокон располагается цепочка из одного ряда клеточных ядер. Второй тип волокон в центре несет ядерное скопление (волокна с ядерной сумкой); эти волокна длиннее и толще, чем первые. Периферические концы волокон обоих типов способны растягиваться. Интрафузальные волокна иннервируются афферентными миелинизированными нервными волокнами. При этом толстое нервное волокно, имеющее большую скорость проведения импульсов, подходит к центральной части интрафузального волокна и по спирали обвивает ядерную сумку или область, содержащую цепочку ядер. Такое окончание называют первичным. По сторонам от первичных окончаний более тонкие афферентные волокна образуют вторичные окончания, форма которых может быть похожа на гроздь. Первичное окончание реагирует на степень и скорость растяжения мышцы, а вторичное – только на степень растяжения и изменение положения мышцы. При растяжении мышцы информация от нервных окончаний поступает в спинной мозг, где часть ее переключается на мотонейроны передних рогов. Их ответная рефлекторная импульсация приводит к сокращению мышцы. Другая часть импульсов переключается на вставочные нейроны и поступает в другие отделы нервной системы (см. ниже). Мышечные веретена имеют также и эфферентную иннервацию, которая контролирует степень их растяжения. Эфферентные волокна подходят к мышечным веретенам от мотонейронов спинного мозга, но не от тех, что иннервируют саму мышцу, волокна которой называют экстрафузальными. Однако в некоторых случаях мышечные веретена получают моторную иннервацию по коллатералям от аксонов, идущим к мышцам. Это наблюдается, например, в мышцах глазного яблока.

Кроме рецепторных окончаний, лежащих в самих мышцах и реагирующих на степень их растяжения, существуют рецепторы в местах соединения мышц с сухожилиями. Они носят название сухожильных органов (рецепторов) Гольджи (рис. 3.79). Они покрыты капсулой и иннервируются толстыми миелиновыми волокнами. Оболочка волокон теряется в месте прохождения через капсулу, и волокно образует терминальные ветвления между пучками коллагеновых волокон сухожилия. Эти окончания возбуждаются при сдавливании их волокнами сухожилия при сокращении мышцы, тогда как мышечные веретена неактивны, и наоборот, при растяжении мышцы активность веретен возрастает, а сухожильных рецепторов снижается.

Большое количество рецепторных окончаний расположено в суставах (рис. 3.79). В суставных связках лежат рецепторы, схожие с сухожильными, в соединительнотканных суставных сумках в большом количестве встречаются свободные нервные окончания, а также структуры, аналогичные тельцам Пачини и Руфини. Они чувствительны к растяжению и сжатию, возникающим при движении, и таким образом сигнализируют о положении тела в пространстве и движении отдельных его частей (кинестезия). Свободные нервные окончания могут, кроме того, воспринимать боль.

Проводниковый и центральный отделы соматосенсорной системы. Нервные импульсы от рецепторов кожи и опорно-двигательного аппарата, кроме головы, по спинно-мозговым нервам достигают спинальных ганглиев, а затем через задние корешки поступают в спинной мозг. Афферентные волокна каждого заднего корешка проводят импульсы от определенной области тела – дерматома (см. Атл.). Поступившая в спинной мозг информация используется в двух назначениях: она участвует в местных рефлексах, дуги которых замыкаются на уровне спинного мозга, а также передается в вышележащие отделы ЦНС по восходящим путям. При этом в восходящих трактах прослеживается соматотопическая организация: аксоны, присоединившиеся на более высоком уровне, располагаются со стороны серого вещества. Соответственно аксоны, идущие от нижней части тела, лежат более поверхностно.

Как говорилось выше, серое вещество спинного мозга можно представить в виде пластин. Тонкие безмиелиновые волокна, подходящие к спинному мозгу от болевых и механорецепторов, оканчиваются в поверхностных пластинах, в основном в желатинозной субстанции. Тонкие миелиновые волокна доходят в основном только до краевой зоны (рис. 3.80). Толстые миелиновые волокна огибают задний рог, отдают коллатерали к нейронам III–IV слоев и входят в задний канатик белого вещества. Как было установлено, большинство нейронов заднего рога получают афферентацию только одного типа, однако существуют нейроны, на которых сходятся импульсы от различных рецепторов. На этом может быть основано взаимодействие различных рецепторных систем. Аксоны нейронов заднего рога могут уходить в белое вещество – в восходящие тракты, или достигать мотонейронов передних рогов и участвовать в осуществлении ряда спинальных рефлексов. Так, импульсы от кожных рецепторов запускают сгибательный рефлекс. Он появляется при отдергивании конечности от болевого раздражителя (при ожоге и т.п.). Импульсы от рецепторов соматосенсорной системы проводятся по тонкому и клиновидному пучкам, а также по спинно-таламическим и спинно-мозжечковым путям и тройничной петле. Тонкий пучок несет импульсы от тела ниже V грудного сегмента, а клиновидный пучок – от верхней части туловища и рук. Эти пути образованы аксонами чувствительных нейронов, тела которых лежат в спинальных ганглиях, а дендриты образуют рецепторные окончания в коже, мышцах и сухожилиях. Пройдя весь спинной мозг и заднюю часть продолговатого, волокна тонкого и клиновидного пучков оканчиваются на нейронах тонкого и клиновидного ядер. Аксоны нейронов этих ядер идут по двум направлениям. Одни – под названием наружных дугообразных волокон – переходят на противоположную сторону, где в составе нижних ножек мозжечка оканчиваются на клетках коры червя (см. Атл.). Нейриты последних связывают кору червя с ядрами мозжечка. Аксоны нейронов этих ядер, в составе нижних ножек мозжечка, направляются к преддверным ядрам моста. Другая, большая часть волокон от нейронов тонкого и клиновидного ядер спереди от центрального канала продолговатого мозга, совершает перекрест и образует медиальную петлю или лемниск. Поэтому оба этих пути называют лемнисковой системой. Медиальная петля идет через продолговатый мозг, покрышки моста и среднего мозга и заканчивается в латеральных и вентральных ядрах таламуса. По пути через ствол мозга волокна медиальной петли отдают коллатерали к ретикулярной формации. Волокна нейронов таламуса проходят в составе таламической лучистости к коре центральных областей больших полушарий. Как ядра продолговатого мозга, так и таламические и корковые проекции тонкого и клиновидного путей имеют соматотопическую организацию. По этим путям (особенно по клиновидному пучку) передается тонкая чувствительность от верхних конечностей, благодаря чему становятся возможными тонкие и точные движения пальцев руки. Этому способствует также наличие небольшого числа переключений с нейрона на нейрон – не происходит "растекания" возбуждения по структурам головного и спинного мозга.

Спинно-таламический путь проводит возбуждение от рецепторов, раздражение которых вызывает болевые и температурные ощущения (см. Атл.). Здесь также имеются волокна от суставных и тактильных рецепторов. Тела чувствительных нейронов этого пути также залегают в спинальных ганглиях. Центральные отростки этих нейронов входят в спинной мозг в составе задних корешков, где и оканчиваются на телах вставочных нейронов задних рогов на уровне IV– VI пластин. Аксоны нейронов задних рогов частично переходят на противоположную сторону, остальные остаются на своей стороне и в глубине бокового канатика образуют спинно-таламический путь. Последний проходит спинной мозг, покрышки продолговатого мозга, моста и ножек мозга и оканчивается на клетках вентрального ядра таламуса. По пути через ствол мозга от волокон этого тракта отходят коллатерали к ретикулярной формации. От таламуса волокна идут в составе таламической лучистости к коре, где оканчиваются, главным образом в постцентралъной области. Спинно-мозжечковые задний и передний пути проводят возбуждение от проприорецепторов двигательного аппарата (см. Атл.). Чувствительные нейроны этих путей расположены в спинальных ганглиях, а вставочные – в задних рогах спинного мозга. Нейриты вставочных нейронов, входящие в состав заднего спинно-мозжечкового пути, остаются на той же стороне спинного мозга в боковом канатике, а образующие передний путь переходят на противоположную сторону, где располагаются тоже в боковом канатике. Оба пути входят в мозжечок: задний – по его нижним ножкам, а передний – по верхним. Оканчиваются они на клетках коры червя. Отсюда импульсы идут по тем же путям, что и проходящие по наружным дугообразным волокнам из продолговатого мозга. Благодаря спинно-мозжечковым путям осуществляется интеграция информации от мышечных и суставных рецепторов конечностей и мозжечковых механизмов, необходимых для координации движений, поддержания мышечного тонуса и позы. Это особенно важно для работы нижних конечностей в положении стоя и при движении

Тройничная петля передает импульсы от механо-, термо- и болевых рецепторов головы (см. Атл.) Чувствительными нейронами служат клетки тройничного узла. Периферические волокна этих клеток проходят в составе трех ветвей тройничного нерва, иннервирующих кожу лица (рис. 3.28). Центральные волокна чувствительных нейронов выходят из узла в составе чувствительного корешка тройничного нерва и проникают в мост в том месте, где он переходит в средние ножки мозжечка. В мосту эти волокна делятся Т-образно на восходящие и длинные нисходящие ветви (спинальный путь), которые оканчиваются на нейронах, образующих в покрышке моста основное сенсорное ядро тройничного нерва, а в продолговатом и спинном мозге – его спинальное ядро (см Атл.). Центральные волокна нейронов этих ядер совершают перекрест в верхней части моста и в качестве тройничной петли проходят по покрышке среднего мозга до таламуса, где оканчиваются самостоятельно или вместе с волокнами медиальной петли над клетками его вентрального ядра. Отростки нейронов этого ядра направляются в составе таламической лучистости к коре нижней части постцентралъной области, где главным образом и локализуется чувствительность, приходящая от структур головы

Соматосенсорные проекции в коре больших полушарий расположены в постцентральной извилине. Сюда подходят волокна от таламуса, приносящие импульсы от всех рецепторов кожи и опорно-двигательного аппарата. Здесь, также как и в таламусе, хорошо выражена соматотопическая организация проекций (рис. 3.81). Кроме первичной проекционной зоны, получающей афферентацию только от таламуса, существует и вторичная зона, на нейронах которой наряду с таламическими оканчиваются волокна от первичной зоны. В этой зоне происходит переработка сенсорных сигналов, отсюда они направляются в другие, в том числе и моторные области коры и подкорковые структуры.