Ключевые слова

ДЕТИ / ПОДРОСТКИ / ВОЗРАСТНОЕ РАЗВИТИЕ / МОЗГ / ЭЭГ / СЕВЕР / АДАПТАЦИЯ / CHILDREN / ADOLESCENTS / BRAIN DEVELOPMENT / EEG / THE NORTH / ADAPTATION

Аннотация научной статьи по медицинским технологиям, автор научной работы - Сороко С.И., Рожков Владимир Павлович, Бекшаев С.С.

С помощью оригинального метода оценки структуры взаимодействия компонентов (волн) ЭЭГ изучена динамика формирования паттернов биоэлектрической активности мозга и возрастных изменений взаимосвязей между основными частотными составляющими ЭЭГ , характеризующими особенности развития ЦНС у детей и подростков , проживающих в сложных экологических условиях Севера Российской Федерации. Установлено, что статистическая структура взаимодействия компонентов ЭЭГ претерпевает существенные перестройки с возрастом и имеет свои топографические и гендерные различия. В период от 7 до 18 лет уменьшается вероятность взаимодействия волн всех диапазонов частот ритмики ЭЭГ с волнами дельтаи тета-диапазонов с одновременным увеличением взаимодействия с волнами бетаи альфа2-диапазонов. В наибольшей степени динамика анализируемых показателей ЭЭГ проявляется в теменных, височных и затылочных областях коры мозга . Наибольшие половые различия по анализируемым параметрам ЭЭГ приходятся на пубертатный период. К 16-17 годам у девочек функциональное ядро взаимодействия волновых компонентов, поддерживающее структуру паттерна ЭЭГ , формируется в альфа2-бета1-диапазоне, тогда как у мальчиков в альфа2-альфа1-диа-пазоне. Выраженность возрастных перестроек паттерна ЭЭГ отражает постепенное формирование электрогенеза различных структур мозга и имеет индивидуальные особенности, обусловленные как генетическими, так и внешнесредовыми факторами. Полученные количественные показатели формирования с возрастом динамических взаимоотношений основных ритмов позволяют выявить детей с нарушенным или замедленным развитием ЦНС.

Текст научной работы на тему «Особенности частотно-временной организации паттерна ээг у детей и подростков на Севере в разные возрастные периоды»

УДК 612.821-053.4/.7(470.1/.2)

ОСОБЕННОСТИ ЧАСТОТНО-ВРЕМЕННОЙ ОРГАНИЗАЦИИ ПАТТЕРНА ЭЭГ У ДЕТЕЙ И ПОДРОСТКОВ НА СЕВЕРЕ В РАЗНЫЕ ВОЗРАСТНЫЕ ПЕРИОДЫ

Институт эволюционной физиологии и биохимии им. И. М. Сеченова Российской академии наук,

г. Санкт-Петербург

С помощью оригинального метода оценки структуры взаимодействия компонентов (волн) ЭЭГ изучена динамика формирования паттернов биоэлектрической активности мозга и возрастных изменений взаимосвязей между основными частотными составляющими ЭЭГ, характеризующими особенности развития ЦНС у детей и подростков, проживающих в сложных экологических условиях Севера Российской Федерации. Установлено, что статистическая структура взаимодействия компонентов ЭЭГ претерпевает существенные перестройки с возрастом и имеет свои топографические и гендерные различия. В период от 7 до 18 лет уменьшается вероятность взаимодействия волн всех диапазонов частот ритмики ЭЭГ с волнами дельта- и тета-диапазонов с одновременным увеличением взаимодействия с волнами бета- и альфа2-диапазонов. В наибольшей степени динамика анализируемых показателей ЭЭГ проявляется в теменных, височных и затылочных областях коры мозга. Наибольшие половые различия по анализируемым параметрам ЭЭГ приходятся на пубертатный период. К 16-17 годам у девочек функциональное ядро взаимодействия волновых компонентов, поддерживающее структуру паттерна ЭЭГ, формируется в альфа2-бета1-диапазоне, тогда как у мальчиков - в альфа2-альфа1-диа-пазоне. Выраженность возрастных перестроек паттерна ЭЭГ отражает постепенное формирование электрогенеза различных структур мозга и имеет индивидуальные особенности, обусловленные как генетическими, так и внешнесредовыми факторами. Полученные количественные показатели формирования с возрастом динамических взаимоотношений основных ритмов позволяют выявить детей с нарушенным или замедленным развитием ЦНС.

Ключевые слова: дети, подростки, возрастное развитие, мозг, ЭЭГ, Север, адаптация

CARACTERISTICS OF TIME AND FREQUENCY EEG PATTERN IN CHILDREN AND ADOLESCENTS LIVING IN THE NORTH IN DIFFERENT AGE PERIODS

S. I. Soroko, V.P., Rozhkov, S. S. Bekshaev

I. M. Sechenov Institute of Evolutionary Physiology and Biochemistry of the Russian Academy of Sciences,

St. Petersburg, Russia

Features of CNS development have been investigated in children and adolescents living under the severe ecological conditions in the North of Russia. The original method for estimating a time structure of the EEG frequency components interrelations was used to study the dynamics of maturation of bioelectrical brain activity pattern and age-related changes of the interplay between the main EEG rhythms. It was found that the statistical structure of the interaction of the frequency components of EEG is undergoing a significant restructuring with age and has certain topography and gender differences. The period from 7 to 18 years of age is marked by decrease the probability of interaction of wave components of the main EEG frequency bands with components of delta and theta bands while simultaneously increasing interaction with the components of beta and alpha2 frequency bands. The dynamics of studied indices EEG manifested in the parietal, temporal and occipital regions of the cerebral cortex to the greatest extent. The largest sex-related differences in the EEG parameters occur in puberty. Functional core of the wave components interaction that maintain the structure of the frequency-temporal EEG pattern is formed to 16-18 years in girls in alpha2-beta1 range, while in boys - in alpha1-alpha2 range. Intensity of age-related rearrangements of the EEG pattern reflects the gradual maturation of electrogenesis in different brain structures and has individual features due to both genetic and environmental factors. Obtained quantitative indicators of formation with age of dynamic relationships between basic EEG rhythms permit to reveal children with disturbed or delayed development of the central nervous system.

Keywords: children, adolescents, brain development, EEG, the North, adaptation

Сороко С. И., Рожков В. П., Бекшаев С. С. Особенности частотно-временной организации паттерна ЭЭГ у детей и подростков на Севере в разные возрастные периоды // Экология человека. 2016. № 5. С. 36-43.

Soroko S. I., Rozhkov V. P., Bekshaev S. S. Caracteristics of Time and Frequency EEG Pattern in Children and Adolescents Living in the North in Different Age Periods. Ekologiya cheloveka . 2016, 5, pp. 36-43.

Социально-экономическое развитие Арктической зоны определено в качестве одного из приоритетных направлений государственной политики Российской Федерации . В связи с этим весьма актуальным является всестороннее изучение медицинских и социально-экономических проблем населения Севера, охраны здоровья и повышения качества жизни .

Известно, что комплекс экстремальных факторов внешней среды Севера (природных, техногенных,

социальных) оказывает выраженные стрессогенные воздействия на организм человека, при этом наибольшее напряжение испытывает детское население . Повышенные нагрузки на физиологические системы и напряжение центральных механизмов регуляции функций у детей, проживающих в неблагоприятных климатических условиях Севера, обусловливают развитие двух видов негативных реакций: сокращения резервных возможностей и задержки

темпов возрастного развития. В основе этих негативных реакций лежит повышенный уровень затрат на гомеостатическое регулирование и обеспечение обмена веществ с формированием дефицита биоэнергетического субстрата . Кроме того, через гены высшего порядка, контролирующие возрастное развитие, неблагоприятные факторы внешней среды могут оказывать эпигенетические влияния на темпы возрастного развития путем временной остановки или сдвига той или иной стадии развития . Не выявленные в детстве отклонения от нормального развития могут привести в последующем к нарушению тех или иных функций или к выраженным дефектам уже в зрелом возрасте, существенно снижая качество жизни человека.

В литературе имеется огромное число работ, посвященных изучению возрастного развития ЦНС детей и подростков , нозологических форм при отклонениях в развитии . В условиях Севера воздействие сложных природных и социальных факторов может определять особенности возрастного созревания ЭЭГ детей . Однако достаточно надежных методов раннего выявления отклонений в развитии мозга на разных стадиях постнатального онтогенеза до сих пор нет. Требуется проведение углубленных фундаментальных исследований с целью поиска локальных и пространственных ЭЭГ-маркеров, позволяющих контролировать индивидуальное морфо-функциональное развитие мозга в разные возрастные периоды в конкретных условиях проживания.

Целью данного исследования являлось изучение особенностей динамики формирования ритмических паттернов биоэлектрической активности и возрастных изменений взаимосвязей между основными частотными составляющими ЭЭГ, характеризующими созревание как отдельных корковых и подкорковых структур, так и регуляторных подкорково-корковых взаимодействий у здоровых детей, проживающих в условиях Европейского Севера России.

Контингент обследуемых. В исследовании возрастного формирования биоэлектрической активности мозга приняли участие 44 мальчика и 42 девочки от 7 до 17 лет - учащиеся 1 - 11 классов сельской общеобразовательной школы Коношского района Архангельской обл. Исследования проводились с соблюдением требований Хельсинкской декларации по утвержденному комиссией по этике биомедицинских исследований Института эволюционной физиологии и биохимии им. И. М. Сеченова Российской академии наук протоколу. Родители учащихся были информированы о целях обследования и дали согласие на его проведение. Школьники участвовали в исследованиях добровольно.

Процедура ЭЭГ-исследования. ЭЭГ регистрировали на компьютерном электроэнцефалографе ЭЭГА 21/26 «Энцефалан-131 -03» (НПКФ «Медиком» МТД, Россия) в 21 отведении по международной

системе «10-20» в полосе 0,5-70 Гц с частотой дискретизации 250 Гц. Использовали монополярное отведение с объединенным референтным электродом на мочках ушей. Запись ЭЭГ производилась в положении сидя. Представлены результаты для состояния спокойного бодрствования с закрытыми глазами.

Анализ ЭЭГ. Предварительно применяли цифровую фильтрацию с ограничением диапазона частот ЭЭГ полосой от 1,6 до 30 Гц. Исключали фрагменты ЭЭГ, содержащие глазодвигательные и мышечные артефакты. Для анализа ЭЭГ применены оригинальные методы изучения динамической структуры временной последовательности волн ЭЭГ. ЭЭГ преобразовывали в последовательность периодов (волн ЭЭГ), каждый из которых в зависимости от длительности относится к одному из шести частотных диапазонов ЭЭГ (Р2: 17,5-30 Гц; Р1: 12,5-17,5 Гц; а2: 9,5-12,5 Гц; а1: 7-9,5 Гц; 0: 4-7 Гц и 5: 1,5-4 Гц). Оценивали условную вероятность появления какого-либо частотного компонента ЭЭГ при условии непосредственного предшествования ему какого-либо другого, эта вероятность равна вероятности перехода от предшествующей частотной компоненте к последующей. По численным значениям вероятности переходов между всеми указанными диапазонами частот составляли матрицу вероятностей переходов размером 6 х 6. Для наглядного представления матриц вероятностей переходов строили ориентированные вероятностные графы. Вершинами служат указанные выше частотные компоненты ЭЭГ, ребра графа соединяют компоненты ЭЭГ различных диапазонов частот, толщина ребра пропорциональна вероятности соответствующего перехода.

Статистический анализ данных. Для выявления взаимосвязи изменений параметров ЭЭГ с возрастом вычисляли коэффициенты корреляции по Пирсону, а также применяли множественный линейный регрессионный анализ с гребневыми оценками параметров регрессии с пошаговым включением предикторов. При анализе топических особенностей возрастных изменений показателей ЭЭГ предикторами служили оценки вероятности переходов между всеми 6 диапазонами частот (36 параметров для каждого отведения ЭЭГ). Анализировали коэффициенты множественной корреляции г, регрессионные коэффициенты и коэффициенты детерминации (г2).

Для оценки возрастных закономерностей формирования паттерна ЭЭГ все школьники (86 человек) были разделены на три возрастные группы: младшую - от 7 до 10,9 года (п = 24), среднюю - от 11 до 13,9 года (п = 25), старшую - от 14 до 17,9 года (п = 37). С помощью двухфакторного дисперсионного анализа (ANOVA) оценивали влияние факторов «Пол» (2 градации), «Возраст» (3 градации), а также эффект их взаимодействия на показатели ЭЭГ. Анализировали эффекты (величины F-критерия) с уровнем значимости р < 0,01. Для оценки возможности возрастной классификации детей по описанным выше матрицам вероятностей переходов в 21-м отведении использовали классический дискриминантный анализ

с пошаговым включением предикторов. Статистическая обработка полученных данных производилась при помощи пакета программ $1а<лз1лса-Ш.

Результаты

Для 86 учащихся были рассчитаны матрицы вероятностей переходов от одних частотных компонентов ЭЭГ к другим, по которым построены соответствующие графы переходов в 21 отведении ЭЭГ. Примеры таких графов у школьника 7 и 16 лет приведены на рис. 1. На графах видна повторяющаяся во многих отведениях структура переходов, характеризующая определенный алгоритм смены одних частотных компонентов ЭЭГ другими в их временной последовательности. Линии (ребра) на каждом из графов, исходящие из большинства вершин (вершины соответствуют основным диапазонам частот ЭЭГ) левой колонки графа сходятся на правой колонке к 2-3 вершинам (диапазонам ЭЭГ). Такая сходимость линий к отдельным диапазонам отражает формирование «функционального ядра» взаимодействия волновых компонентов ЭЭГ, играющего основную роль в поддержании данной структуры паттерна биоэлектрической активности. Ядром такого взаимодействия у детей из младших классов (7-10 лет) является тета- и альфа1-диапазоны частот, у подростков из старших классов (14-17 лет) - альфа1- и альфа2-диапазоны частот, то есть происходит «смена» функционального ядра низкочастотного (тета) диапазона высокочастотным (альфа1 и альфа2).

У школьников младших классов устойчивая структура переходных вероятностей характерна для

затылочных, теменных и центральных отведений. У большинства подростков 14-17 лет вероятностные переходы уже хорошо структурированы не только в затылочно-теменных и центральных, но и в височных (Т5, Т6, Т3, Т4) областях.

Корреляционный анализ позволяет количественно оценить зависимость изменений вероятностей межчастотных переходов от возраста учащегося. На рис. 2 в ячейках матриц (построены по подобию матриц вероятностей переходов, каждая матрица соответствует определенному отведению ЭЭГ) треугольниками отображены только значимые коэффициенты корреляции: вершина треугольника вверх характеризует увеличение вероятности, вершина вниз - уменьшение вероятности данного перехода. Привлекает внимание наличие регулярной структуры в матрицах для всех отведений ЭЭГ. Так, в столбцах, обозначенных 9 и 5, имеются только значки с вершиной, направленной вниз, что отражает уменьшение с возрастом вероятности перехода волны любого диапазона (обозначенного в матрице по вертикали) к волнам дельта- и тета-диа-пазонов ЭЭГ. В столбцах, обозначенных а2, р1, р2, имеются только значки с вершиной, направленной вверх, что отражает увеличение с возрастом вероятности перехода волны любого диапазона к волнам бета1-, бета2- и особенно альфа2-диапазону частот ЭЭГ. Видно, что наиболее выраженные возрастные изменения, при этом противоположно направленные, связаны с переходами к альфа2- и тета-диапазонам. Особое место занимает альфа 1-диапазон частот. Вероятность переходов к этому диапазону во всех отведениях ЭЭГ обнаруживает возрастную зависимость

Рис.1. Топические особенности структуры взаимных переходов волн разных диапазонов частот ЭЭГ у учащегося 7 (I) и 16 (II) лет р1, р2 - бета-, а1, а2 - альфа, 9 - тета, 5 - дельта компоненты (волны) ЭЭГ. Показаны переходы, условная вероятность которых превышает 0,2. Fp1 ... 02 - отведения ЭЭГ.

8 0 а1 а.2 Р1 р2

В е а1 ой р2

е ¥ ¥ А Д Д

р2 у ¥ V А А

5 0 а! а2 Р1 (52

Р1 ¥ ¥ А Д Д

8 0 а1 а2 Р1 Р2

Б 0 а1 а2 р2

ой ¥ ¥ Д А

8 0 а! а.2 Р1 Р2

а.2 ¥ ¥ А Д

¡1 У ¥ А А А

Б 0 а1 ой (51 ¡52

0 ¥ ¥ А д А

Б 0 а1 а2 Р1 Р2

(52 ¥ ¥ Д А А

8 0 «1 а2 р] Р2 Б 0 а1 ОЙ р2

0 ¥ А Д е ¥ Д

а! ¥ ¥ а1 ¥ А

а.2 ¥ ¥ А а2 ¥ Д

Р1 ¥ Р1 ¥ д

(52 У Д Р2 ¥

8 0 а1 а2 р2 Б 0 а1 ое2 Р1 Р2

е ¥ ¥ Д О ¥ ¥

а! ¥ ¥ Л А а! У ¥ Д Д

а2 ¥ А оа У ¥ Д

Р1 У ¥ Д Р1 ¥

(52 ¥ д р2 у ¥ А

8 0 а1 а2 Р1 р2 в 0 а! сс2 Р1 (52

8 У У ¥ В ¥

е ¥ ¥ А А А 0 ¥ ¥ А Д А

а! ¥ ¥ А А Д а1 ¥ ¥ А

а.2 ¥ А А а2 ¥ ¥ А

Р1 ¥ ¥ Д А Р1 ¥ А

р2 ¥ ¥ Д А Р2 У ¥ ¥ А д А

Б 0 щ а2 Р1 (52 В 0 а1 012 Р1 р2

Б ¥ ¥ 8 ¥ ¥ Д

В ¥ ¥ А 0 ¥ ¥ А

а1 ¥ ¥ А Д а1 ¥ ¥ А

а.2 ¥ ¥ А а2 ¥ ¥ А

Р1 ¥ ¥ А А Д Р1 ¥ ¥ А Д

р2 У ¥ Д А Д (52 ¥ ¥ ¥ А д А

8 0 а1 а2 Р1 р2 Б 0 «1 а.2 Р1 р2

0 ¥ ¥ Д 0 ¥ А

а1 ¥ а! ¥ А

а2 ¥ ¥ А а.2 ¥ ¥ А

Р1 ¥ ¥ А Р1 ¥ А

р2 ¥ р2 ¥ ¥ А А

Б 0 а1 ой Р1 р2

р2 У ¥ Л Д Д

Б 0 а1 а.2 Р1 (52

Р1 ¥ ¥ А д Д

р2 ¥ ¥ А А А

Рис. 2. Изменения вероятностей переходов между волновыми компонентами основных ритмов ЭЭГ в различных отведениях с возрастом у школьников (86 человек)

5 ... р2 - диапазоны частот ЭЭГ, Fp1 ... 02 - отведения ЭЭГ. Треугольник в ячейке: вершиной вниз - уменьшение, вершиной вверх - увеличение с возрастом вероятности переходов между компонентами ЭЭГ разных частотных диапазонов. Уровень значимости: р < 0,05 - светлый треугольник, р < 0,01 - темный треугольник.

лишь в единичных случаях. Однако если проследить за заполнением строк, то альфа 1-диапазон частот ЭЭГ с возрастом у школьников уменьшает связь с медленноволновыми диапазонами и увеличивает связь с альфа2-диапазоном, выступая тем самым в качестве фактора, регулирующего устойчивость волнового паттерна ЭЭГ

Для сравнительной оценки степени связи между возрастом детей и изменениями волнового паттерна в каждом отведении ЭЭГ мы использовали метод множественной регрессии, который позволил оценить эффект сочетанных перестроек взаимных переходов между компонентами всех диапазонов частот ЭЭГ с учетом их взаимной корреляции (с целью уменьшения избыточности предикторов нами была применена гребневая регрессия). Коэффициенты детерминации, характеризующие долю изменчивости изучаемых

показателей ЭЭГ, которая может быть объяснена влиянием возрастного фактора, варьируют в различных отведениях от 0,20 до 0,49 (табл. 1). Изменения структуры переходов с возрастом имеют определенные топические особенности. Так, наиболее высокие коэффициенты детерминации между анализируемыми параметрами и возрастом выявляются в затылочных (01, 02), теменных (Р3, Рг, Р4) и задневисочных (Т6, Т5) отведениях, снижаясь в центральных и височных (Т4, Т3) отведениях, а также в F8 и F3, достигая наименьших значений в лобных отведениях ^р1, Fpz, Fp2, F7, F4, Fz). Исходя из абсолютных значений коэффициентов детерминации, можно предположить, что в школьном возрасте наиболее динамично развиваются нейрональные структуры затылочных, височных и теменных областей. При этом изменения структуры переходов в теменно-височных областях в

правом полушарии (Р4, Т6, Т4) более тесно связаны с возрастом, чем в левом (Р3, Т5, Т3).

Таблица 1

Результаты множественной регрессии между переменной «возраст школьника» и вероятностями переходов

между всеми частотными компонентами ЭЭГ (36 переменных) отдельно для каждого отведения

Отведение ЭЭГ r F df r2

Fp1 0,504 5,47* 5,80 0,208

Fpz 0,532 5,55* 5,70 0,232

Fp2 0,264 4,73* 6,79 0,208

F7 0,224 7,91* 3,82 0,196

F3 0,383 6,91** 7,78 0,327

Fz 0,596 5,90** 7,75 0,295

F4 0,524 4,23* 7,78 0,210

F8 0,635 5,72** 9,76 0,333

T3 0,632 5,01** 10,75 0,320

C3 0,703 7,32** 10,75 0,426

Cz 0,625 6,90** 7,75 0,335

C4 0,674 9,29** 7,78 0,405

T4 0,671 10,83** 6,79 0,409

T5 0,689 10,07** 7,78 0,427

P3 0,692 12,15** 6,79 0,440

Pz 0,682 13,40** 5,77 0,430

P4 0,712 11,46** 7,78 0,462

T6 0,723 9,26** 9,76 0,466

O1 0,732 12,88** 7,78 0,494

Oz 0,675 6,14** 9,66 0,381

O2 0,723 9,27** 9,76 0,466

Примечание. r - коэс фициент множественный корелляции

между переменной «возраст школьника» и независимыми переменными, F - соответствующее ему значение F-критерия, уровни значимости: * p < 0,0005, ** p < 0,0001; r2 - скорректированный на число степеней свободы (df) коэффициент детерминации.

Множественный коэффициент корреляции между возрастом школьников и значениями вероятностей переходов, рассчитанный по всей совокупности отведений (при этом из полного перечня переходов были заранее исключены переходы, корреляция которых с возрастом не достигала уровня значимости 0,05) составил 0,89, скорректированный r2 = 0,72 (F (21,64) = 11,3, p < 0,0001). То есть 72 % от исходной изменчивости зависимой переменной (возраст) могут быть объяснены в рамках модели множественной линейной регрессии, где предикторами являются вероятности переходов в определенном наборе отведений ЭЭГ. В числе предикторов оказались: P3 (t/t) = -0,21; O2 (b2/t) = -0,18; C3 (b 1 /t) = -0,16; F7 (a1/t) = 0,25; T6 (d/t) = -0,20; P4 (b2/a1) = -0,21; O1 (t/ t) = -0,21; T5 (a1/a2) = -0,20; F8 (t/d) = -0,18; O1 (d/t) = -0,08; F8 (t/t) = 0,22; T6 (a1/t) = -0,26; C3 (d/t) = -0,19; C3 (b2/b1) = 0,16; F8 (b2/t) = 0,19; Fp1 (a1/a2) = -0,17; P4 (t/t) = -0,15; P3 (a2/d) = 0,11; C4 (a2/a2) = 0,16;

Fp2 (Ь2/Ъ1) = 0,11; 02 (1/а2) = -0,11 (в скобках 1/ -переход от компонента 1 к компоненту ]). Знак при регрессионном коэффициенте характеризует направления связи между переменными: если знак положителен, вероятность данного перехода с возрастом увеличивается, если знак отрицательный, вероятность данного перехода с возрастом уменьшается.

С помощью дискриминантного анализа по значениям вероятностей переходов ЭЭГ проведено разделение школьников по возрастным группам. Из всей совокупности переходных вероятностей для классификации были использованы только 26 параметров - по числу предикторов, полученных по результатам множественного линейного регрессионного анализа с гребневыми оценками параметров регрессии. Результаты разделения представлены на рис. 3. Видно, что полученные множества для разных возрастных групп перекрываются незначительно. По степени отклонения от центра кластера того или иного школьника или его попадания в другую возрастную группу можно судить о задержке или опережении темпов формирования волнового паттерна ЭЭГ.

° аз А п О <к о о

OfP® О ° д„ °o e A о о

6 -4 -2 0 2 46 Каноническая пере/пенная 1

Рис. 3. Распределение школьников различных возрастных групп (мл - младшая, ср - средняя, ст - старшая) на дискриминантом поле В качестве предикторов в дискриминантном анализе выбраны переходные вероятности компонентов (волн) ЭЭГ, значимые по результатам множественной регрессии.

Выявляются особенности в возрастной динамике формирования волнового паттерна ЭЭГ у девочек и мальчиков (табл. 2). По данным дисперсионного анализа, главный эффект фактора Пол более выражен в теменно-височных областях, чем в лобно-централь-ных и имеет акцент в отведениях правой гемисферы. Влияние фактора Пол состоит в том, что у мальчиков больше выражена связь альфа2- с низкочастотным альфа 1-диапазоном, а у девочек связь альфа2- с высокочастотными - бета-диапазонами частот.

Эффект взаимодействия факторов, связанный с возрастной динамикой, лучше проявляется в параметрах ЭЭГ лобных и височных (также преимущественно справа) областях. В основном он связан с уменьшением по мере увеличения возраста школьников вероят-

Таблица 2

Различия вероятностей переходов между частотными компонентами ЭЭГ и их возрастной динамики у девочек и мальчиков (данные ANOVA по отведениям ЭЭГ)

Переход между частотными компонентами ЭЭГ

Отведение ЭЭГ Главный эффект фактора Пол Эффект взаимодействия факторов Пол*Возраст

Fp1 ß1-0 a1- 5 0-0

Fp2 ß2-0 a1-0 0-ß1

T4 ß2-a1 0-a1 ß2-0 a2-0 a1-0 a1-5

T6 a2-a1 a2- ß1 a1-ß1 a2-0 a1-0

P4 a2-a1 ß2-a1 a1-0 a1-5

O2 a2-a1 a2-ß1 a1-ß2 a1-a1 0-0

Примечание. р2 ... 5 - компоненты ЭЭГ Представлены вероятности переходов с уровнем значимости влияния фактора Пол (взаимодействия факторов Пол и Возраст) р < 0,01. Отведения Fpz, F7, F8, F3, F4, Т3, С2, 02 в таблице не представлены из-за отсутствия значимых эффектов влияния фактора Пол и взаимодействия факторов.

ности переходов из альфа- и бета-диапазонов частот к тета-диапазону. При этом более быстрое снижение вероятности перехода от бета- и альфа-диапазонов к тета-диапазону частот у мальчиков отмечается между младшей и средней школьной возрастной группой, тогда как у девочек - между средней и старшей возрастной группой.

Обсуждение результатов

Таким образом, на основании проведенного анализа были выявлены частотные компоненты ЭЭГ, определяющие возрастную реорганизацию и специфику паттернов биоэлектрической активности мозга у школьников-северян. Получены количественные показатели формирования с возрастом динамических взаимоотношений основных ритмов ЭЭГ у детей и подростков с учетом тендерных особенностей, позволяющие контролировать темпы возрастного развития и возможные отклонения в динамике развития.

Так, у школьников младших классов устойчивая структура временной организации ритмики ЭЭГ обнаружена в затылочных, теменных и центральных отведениях. У большинства подростков 14-17 лет паттерн ЭЭГ хорошо структурирован не только в затылочно-теменных и центральных, но и в височных областях. Полученные данные подтверждают представления о последовательном развитии структур головного мозга и этапном становлении ритмогенеза и интегративных функций соответствующих областей мозга. Известно, что сенсорные и моторные зоны коры

созревают к начальному школьному периоду, позже созревают полимодальные и ассоциативные зоны, причем формирование лобной коры продолжается до зрелого возраста . В младшем возрасте волновая структура паттерна ЭЭГ носит менее организованный (диффузный) характер. Постепенно с возрастом структура паттерна ЭЭГ начинает приобретать организованный характер и к 17-18 годам приближается к таковой взрослых лиц.

Ядром функционального взаимодействия волновых компонентов ЭЭГ у детей младшего школьного возраста является тета- и альфа1-диапазоны частот, в старшем школьном возрасте - альфа1- и альфа2-диа-пазоны частот. В период от 7 до 18 лет уменьшается вероятность взаимодействия волн всех диапазонов частот ритмики ЭЭГ с волнами дельта- и тета-диапа-зонов с одновременным увеличением взаимодействия с волнами бета- и альфа2-диапазонов. В наибольшей степени динамика анализируемых показателей ЭЭГ проявляется в теменных и височно-затылочных областях коры мозга. Наибольшие половые различия по анализируемым параметрам ЭЭГ приходятся на пубертатный период. К 16-17 годам у девочек функциональное ядро взаимодействия волновых компонентов, поддерживающее структуру паттерна ЭЭГ, формируется в альфа2-бета1-диапазоне, тогда как у мальчиков - в альфа2-альфа1-диапазоне. Однако следует отметить, что возрастное формирование паттерна ЭЭГ в разных зонах коры больших полушарий идет гетерохронно, претерпевая некоторую дезорганизацию с увеличением тета-активности в периоды полового созревания. Эти отклонения от общей динамики наиболее выражены в пубертатный период у девочек.

В исследованиях показано, что у детей в Архангельской области в сравнении с детьми, проживающими в Московской области, имеется отставание в половом созревании на один-два года. Это может быть обусловлено влиянием климатогео-графических условий среды обитания, определяющих особенности гормонального развития детей в северных регионах .

Одним из факторов экологического неблагополучия среды обитания для человека на Севере является недостаток или избыток химических элементов в почве и воде. У жителей Архангельской области отмечен недостаток кальция, магния, фосфора, йода, фтора, железа, селена, кобальта, меди и других элементов . Нарушения микро- и макроэлементного баланса было выявлено и у детей и подростков, чьи данные по ЭЭГ представлены в настоящей работе . Это также может сказываться на характере возрастного морфофункционального развития различных систем организма, в том числе и ЦНС, поскольку эссен-циальные и другие химические элементы являются составной частью многих белков и участвуют в важнейших молекулярно-биохимических процессах, а некоторые из них являются токсичными .

Характер адаптационных перестроек и степень

их выраженности во многом определяется адаптационными возможностями организма, зависящими от индивидуально-типологических особенностей, чувствительности и устойчивости к тем или иным воздействиям. Изучение особенностей развития организма ребенка и становление структуры ЭЭГ является важной основой для формирования представлений о разных этапах онтогенеза, раннего выявления нарушений и разработки возможных методов их коррекции.

Работа выполнена по Программе фундаментальных исследований № 18 президиума РАН.

Список литературы

1. Бойко Е. Р. Физиолого-биохимические основы жизнедеятельности человека на Севере. Екатеринбург: УрО РАН, 2005. 190 с.

2. Горбачев А. Л., Добродеева Л. К., Теддер Ю. Р., Шацова Е. Н. Биогеохимическая характеристика Северных регионов. Микроэлементный статус населения Архангельской области и прогноз развития эндемических заболеваний // Экология человека. 2007. № 1. С. 4-11.

3. Гудков А. Б., Лукманова И. Б., Раменская Е. Б. Человек в Приполярном регионе Европейского Севера. Эколого-физиологические аспекты. Архангельск: ИПЦ САФУ, 2013. 184 с.

4. Демин Д. Б., Поскотинова Л. В., Кривоногова Е. В. Варианты возрастного формирования структуры ЭЭГ подростков Приполярных и Заполярных районов Европейского Севера // Вестник Северного (Арктического) федерального университета. Серия «Медико-биологические науки». 2013. № 1. С. 41-45.

5. Джос Ю. С., Нехорошкова А. Н., Грибанов А. В. Особенности электроэнцефалограммы и распределения уровня постоянного потенциала головного мозга у детей-северян младшего школьного возраста // Экология человека. 2014. № 12. С. 15-20.

6. Кубасов Р. В., Демин Д. Б., Типисова Е. В., Ткачев А. В. Гормональное обеспечение системой гипофиз - щитовидная железа - гонады у мальчиков в процессе полового созревания, проживающих в Коношском районе Архангельской области // Экология человека. 2004. Прил. Т. 1, № 4. С. 265-268.

7. Кудрин А. В., Громова О. А. Микроэлементы в неврологии. М. : ГЭОТАР-Медиа, 2006. 304 с.

8. Лукманова Н. Б., Волокитина Т. В., Гудков А. Б., Сафонова О. А. Динамика параметров психомоторного развития детей 7 - 9 лет // Экология человека. 2014. № 8. С. 13-19.

9. Нифонтова О. Л., Гудков А. Б., Щербакова А. Э. Характеристика параметров ритма сердца у детей коренного населения Ханты-Мансийского автономного округа // Экология человека. 2007. № 11. С. 41-44.

10. Новикова Л. А., Фарбер Д. А. Функциональное созревание коры и подкорковых структур в различные периоды по данным электроэнцефалографических исследований // Руководство по физиологии / под ред. Черниговского В. Н. Л. : Наука, 1975. С. 491-522.

11. Постановление Правительства РФ от 21.04.2014 г. № 366 «Об утверждении Государственной программы Российской Федерации «Социально-экономическое развитие Арктической зоны Российской Федерации на период до 2020 года». Доступ из справ.-правовой системы «Кон-сультантПлюс».

12. Сороко С. И., Бурых Э. А., Бекшаев С. С., Сидо-

ренко Г. В., Сергеева Е. Г., Хованских А. Е., Кормили-цын Б. Н, Моралев С. Н, Ягодина О. В., Добродеева Л. К., Максимова И. А., Протасова О. В. Особенности формирования системной деятельности мозга у детей в условиях Европейского Севера (проблемная статья) // Российский физиологический журнал им. И. М. Сеченова. 2006. Т. 92, № 8. С. 905-929.

13. Сороко С. И., Максимова И. А., Протасова О. В. Возрастные и половые особенности содержания макро- и микроэлементов в организме детей на Европейском Севере // Физиология человека. 2014. Т. 40. № 6. С. 23-33.

14. Ткачев А. В. Влияние природных факторов Севера на эндокринную систему человека // Проблемы экологии человека. Архангельск, 2000. С. 209-224.

15. Цицерошин М. Н., Шеповальников А. Н. Становление интегративной функции мозга. СПб. : Наука, 2009. 250 с.

16. Baars, B. J. The conscious access hypothesis: Origins and recent evidence // Trends in Cognitive Sciences. 2002. Vol. 6, N 1. P. 47-52.

17. Clarke A. R., Barry R. J., Dupuy F. E., McCarthy R., Selikowitz M., Heaven P. C. L. Childhood EEG as a predictor of adult attention-deficit/hyperactivity disorder // Clinical Neurophysiology. 2011. Vol. 122. P. 73-80.

18. Loo S. K., Makeig S. Clinical utility of EEG in attention-deficit/hyperactivity disorder: a research update // Neurotherapeutics. 2012. Vol. 9, N 3. P. 569-587.

19. SowellE. R., Trauner D. A., Gamst A., Jernigan T. L. Development of cortical and subcortical brain structures in childhood and adolescence: a structural MRI study // Developmental Medicine and Child Neurology. 2002. Vol. 44, N 1. P. 4-16.

1. Bojko E. R. Fiziologo-biochimicheskie osnovy zhiznedeyatelnosti cheloveka na Severe . Yekaterinburg, 2005. 190 p.

2. Gorbachev A. L., Dobrodeeva L. K., Tedder Yu. R., Shacova E. N. Biogeochemical characteristics of the northern regions. Trace element status of the population of the Arkhangelsk region and the forecast of endemic diseases. Ekologiya cheloveka . 2007, 1, pp. 4-11.

3. Gudkov A. B., Lukmanova I. B., Ramenskaya E. B. Chelovek v Pripolyarnom regione Evropejskogo Severa. Ekologo-fiziologicheskie aspekty . Arkhangelsk, 2013, 184 p.

4. Demin D. B., Poskotinova L. V., Krivonogova E. V. Variants of EEG Formation in Adolescents Living in Subpolar and Polar Regions of the Northern Russia. Vestnik Severnogo (Arkticheskogo) federalnogo universiteta, seriya «Mediko-biologicheskie nauki» . 2013, 1, pp. 41-45.

5. Dzhos Yu. S., Nekhoroshkova A. N., Gribanov A. V. Peculiarities of EEG and DC-potential of the Brain in Northern Schoolchildren. Ekologiya cheloveka . 2014, 12, pp. 15-20.

6. Kubasov R. V., Demin D. B., Tipisova E. V, Tkachev A. V. Hormonal provision of pituitary-thyroid-gonad gland system in boys during puberty living in Konosha District of the Arkhangelsk Region. Ekologiya cheloveka . 2004, 1 (4), pp. 265-268.

7. Kudrin A. V., Gromova O. A. Mikroelementyi v nevro-logii . Moskow, 2006, 304 p.

8. Lukmanova N. B., Volokitina T. V., Gudkov A. B., Safonova O. A. Changes of Psychomotor development parameters in 7-9 y. o. children. Ekologiya cheloveka . 2014, 8, pp. 13-19.

9. Nifontova O. L., Gudkov A. B., Shherbakova A. Je. Description of parameters of cardiac rhythm in indigenous children in Khanty-Mansiisky autonomous area. Ekologiya cheloveka . 2007, 1 1, pp. 41-44.

10. Novikova L. A., Farber D. A. Funkcionalnoe sozrevanie kory i podkorkovych struktur v razlichnye periody po dannym elektroencefalograficheskich issledovanij. Rukovodstvo po fiziologii . Ed. V. N. Chernigovsky. Leningrad, 1975, pp. 491-522.

11. Postanovlenie Pravitelstva RF ot 21.04.2014 g. № 366 «Ob utverzhdenii Gosudarstvennoj programmy Rossijskoj Federacii «Socialno-ekonomicheskoe razvitie Arkticheskoj zony Rossijskoj Federacii na period do 2020 goda» Dostup iz sprav.- pravovoj sistemy «KonsultantPlyus» .

12. Soroko S. I., Burykh E. A., Bekshaev S. S., Sidorenko G. V., Sergeeva E. G., Khovanskich A. E., Kormilicyn B. N., Moralev S. N., Yagodina O. V., Dobrodeeva L. K., Maksimova I. A., Protasova O. V. Characteristics of the brain system activity and vegetative function formation in children under conditions of the European north (a problem study). Rossiiskii fiziologicheskii jurnal imeni I. M. Sechenova / Rossiiskaia akademiia nauk. 2006, 92 (8), pp. 905-929.

13. Soroko S. I., Maksimova I. A., Protasova O. V Age and gender characteristics of the content of macro- and trace elements in the organisms of the children from the European North. Fiziologiya cheloveka . 2014, 40 (6), pp. 23-33.

14. Tkachev A. V. Vliyanie prirodnych faktorov Severa na endokrinnuyu sistemu cheloveka. Problemy ekologii cheloveka . Arkhangelsk. 2000, pp. 209-224.

15. Ciceroshin M. N., Shepovalnikov A. N. Stanovlenie integrativnojfunkcii mozga . St. Petersburg, 2009, 250 p.

16. Baars B. J. The conscious access hypothesis: Origins and recent evidence. Trends in Cognitive Sciences. 2002, 6 (1), pp. 47-52.

17. Clarke A. R., Barry R. J., Dupuy F. E., McCarthy R., Selikowitz M., Heaven P. C. L. Childhood EEG as a predictor of adult attention-deficit/hyperactivity disorder. Clinical Neurophysiology. 2011, 122, pp. 73-80.

18. Loo S. K., Makeig S. Clinical utility of EEG in attention-deficit/hyperactivity disorder: a research update. Neurotherapeutics. 2012, 9 (3), pp. 569-587.

19. Sowell E. R., Trauner D. A., Gamst A., Jernigan T. L. Development of cortical and subcortical brain structures in childhood and adolescence: a structural MRI study. Developmental Medicine and Child Neurology. 2002, 44 (1), pp. 4-16.

Контактная информация:

Рожков Владимир Павлович - кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник ФГБУН «Институт эволюционной физиологии и биохимии им. И. М. Сеченова Российской академии наук»

Адрес: 194223, г. Санкт-Петербург, пр. Тореза, д. 44

Введение

Глава 1. Обзор литературы:

1. Функциональная роль ритмов ЭЭГ и ЭКГ. 10

1.1. Электрокардиография и общая активность нервной системы. 10

1.2. Электроэнцефалография и методы анализа ЭЭГ. 13

1.3. Общие проблемы сопоставления изменений на ЭЭГ и ССП и психических процессов и пути их решения. 17

1.4 Традиционные взгляды на функциональную роль ЭЭГ- ритмов. 24

2. Мышление, его структура и успешность решения интеллектуальных задач. 31

2.1. Природа мышления и его структура. 31

2.2. Проблемы выделения компонентов интеллекта и диагностики его уровня. 36

3. Функциональная асимметрия мозга и ее связь с особенностями мышления. 40

3.1. Исследования связи между когнитивными процессами и областями мозга. 40

3.2. Особенности арифметических операций, их нарушения и локализация этих функций в коре полушарий. 46

4. Возрастные и половые различия в когнитивных процессах и организации головного мозга . 52

4.1. Общая картина формирования познавательной сферы детей. 52

4.2. Половые различия в способностях. 59

4.3. Особенности генетической детерминации половых различий. 65

5. Возрастные и половые особенности ритмов ЭЭГ. 68

5.1. Общая картина формирования ЭЭГ детей в возрасте до 11 лет. 68

5.2. Особенности систематизации возрастных тенденций изменения ЭЭГ. 73

5.3. Половые особенности в организации ЭЭГ-активности. 74

6. Способы интерпретации связи между показателями ЭЭГ и характеристиками психических процессов . 79

6.1. Анализ изменений на ЭЭГ при осуществлении математических операций. 79

6.2. ЭЭГ как индикатор уровня стресса и продуктивности работы мозга. 87

6.3. Новые взгляды на особенности ЭЭГ у детей с трудностями обучения и интеллектуальной одаренностью. 91

Глава 2. Методы исследования и обработки результатов.

1.1. Испытуемые. 96

1.2. Методы исследования. 97

Глава 3. Результаты исследования.

A. Экспериментальные изменения по ЭКГ. 102

Б. Возрастные различия по ЭЭГ. 108

B. Экспериментальные изменения по ЭЭГ. 110

Глава 4. Обсуждение результатов исследования.

A. Возрастные изменения "фоновых" параметров ЭЭГ

у мальчиков и девочек. 122

Б. Возрастные и половые особенности ЭЭГ-реакции на счет. 125

B. Взаимосвязь между показателями частотно-специфической ЭЭГ и функциональной активностью мозга при счете. 128

Г. Соотношения активности частотных генераторов по показателям ЭЭГ при счете. 131

Заключение. 134

Выводы. 140

Список литературы.

Введение к работе

Актуальность исследования.

Изучение особенностей развития психики в онтогенезе является весьма важной задачей как для общей, возрастной и педагогической психологии, так и для практической работы школьных психологов. Поскольку в основе психических явлений лежат нейрофизиологические и биохимические процессы, а формирование психики зависит от созревания структур головного мозга, решение указанной глобальной задачи связано с исследованием возрастных тенденций изменения психофизиологических показателей.

Не менее важной задачей, по крайней мере для нейро- и патопсихологии, а также для определения готовности детей к обучению в том или ином классе, является поиск надежных, независимых от социокультурных различий и степени открытости испытуемых перед экспертами критериев нормального психофизиологического развития детей. Электрофизиологические показатели в значительной степени соответствуют указанным требованиям, особенно если они анализируются в комплексе.

Любая квалифицированная психологическая помощь должна начинаться с надежной и точной диагностики индивидных свойств с учетом половых, возрастных и иных существенных факторов различий. Поскольку у детей 7-11 лет психофизиологические свойства находятся еще в стадии формирования и созревания и весьма неустойчивы, требуется значительное сужение исследуемых диапазонов возраста и видов деятельности (в момент регистрации показателей).

К настоящему времени опубликовано достаточно большое количество работ, авторы которых нашли статистически значимые корреляции между показателями умственного развития детей, с одной стороны, нейропсихологическими параметрами, с другой, возрастом и полом, с третьей, и электрофизиологическими показателями, с четвертой. ЭЭГ-параметры считаются весьма информативными, особенно это относится к амплитуде и спектральной плотности в узких поддиапазонах частот (0,5- 1,5 Гц) (Д.А. Фарбер, 1972, 1995, Н.В. Дубровинская, 2000, Н.Н. Данилова, 1985, 1998, Н.Л. Горбачевская и Л.П. Якупова, 1991, 1999, 2002, Т.А. Строганова и М.М. Цетлин, 2001).

Поэтому мы считаем, что с помощью анализа узких спектральных составляющих и использования адекватных способов сравнения показателей, полученных в разных сериях эксперимента и для разных возрастных групп, можно получить достаточно точную и надежную информацию о психофизиологическом развитии испытуемых.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Объект, предмет, цель и задачи исследования.

Объектом нашего исследования стали возрастные и половые особенности ЭЭГ и ЭКГ у младших школьников в возрасте 7-11 лет.

Предметом явилось изучение тенденций изменения указанных параметров с возрастом в "фоне", а также в процессе умственной активности.

Цель - исследование возрастной динамики активности нейрофизиологических структур, реализующих процессы мышления вообще и арифметического счета в частности.

В соответствии с этим были поставлены следующие задачи:

1. Сравнить показатели ЭЭГ в различных половозрастных группах испытуемых в "фоне".

2. Проанализировать динамику показателей ЭЭГ и ЭКГ в процессе решения арифметических задач этими группами испытуемых.

Гипотезы исследования.

3. Процесс формирования мозга детей сопровождается перераспределением между низко- и высокочастотными ритмами ЭЭГ: в тета- и альфа- диапазонах повышается удельный вес более высокочастотных компонентов (соответственно, 6-7 и 10-12 Гц). Вместе с тем изменения этих ритмов между 7-8 и 9 годами отражают большие трансформации активности мозга у мальчиков, чем у девочек.

4. Умственная активность при счете приводит к десинхронизации ЭЭГ-составляющих в среднечастотном диапазоне, специфическому перераспределению между низко- и высоко-частотными составляющими ритмов (больше подавляется компонент 6-8 Гц), а также к сдвигу функциональной межполушарной асимметрии в сторону повышения удельного веса левого полушария.

Научная новизна.

Представленная работа является одним из вариантов психофизиологических исследований нового типа, сочетающим современные возможности дифференцированной обработки ЭЭГ в узких поддиапазонах частот (1-2 Гц) тета- и альфа- составляющих со сравнением как возрастных и половых особенностей младших школьников, так и с анализом экспериментальных изменений. Проанализированы возрастные особенности ЭЭГ у детей в возрасте 7-11 лет, при этом сделан упор не на самих средних значениях, которые в большой степени зависят от особенностей аппаратуры и методов исследования, а на выявлении специфических паттернов соотношений между амплитудными характеристиками в узких поддиапазонах частот.

В том числе исследованы коэффициенты отношений между частотными составляющими тета- (6-7 Гц к 4-5) и альфа- (10-12 Гц к 7-8) диапазонов. Это позволило нам получить интересные факты зависимости частотных паттернов ЭЭГ от возраста, пола и наличия умственной активности детей 7-11 лет. Эти факты частью подтверждают уже известные теории, частью являются новыми и требуют объяснения. Например, такое явление: при арифметическом счете у младших школьников происходит специфическое перераспределение между низко- и высоко-частотными составляющими ЭЭГ-ритмов: в тета-диапазоне - повышение удельного веса низкочастотного, а в альфа-диапазоне - наоборот, высокочастотного компонентов. Это было бы значительно труднее обнаружить обычными средствами анализа ЭЭГ, без ее обработки в узких поддиапазонах частот (1-2 Гц) и вычисления соотношений тета- и альфа- составляющих.

Теоретическая и практическая значимость.

Уточнены тенденции изменения биоэлектрической активности мозга у мальчиков и девочек, что позволяет сделать предположения о факторах, приводящих к своеобразной динамике психофизиологических показателей в первые годы обучения в школе и процессе адаптации к школьной жизни.

Сопоставлены особенности ЭЭГ-реакции на счет у мальчиков и девочек. Это позволило констатировать существование достаточно глубоких половых различий как в процессах арифметического счета и операций с числами, так и адаптации к учебной деятельности.

Важным практическим итогом работы явилось начало создания нормативной базы данных ЭЭГ- и ЭКГ- показателей детей в условиях лабораторного эксперимента. Имеющиеся среднегрупповые значения и стандартные отклонения могут быть основой для суждения о соответствии «фоновых» показателей и величин реакции типичным для соответствующих возраста и пола.

Результаты работы могут косвенно помочь при выборе того или иного критерия успешности обучения, диагностики наличия информационных стрессов и других явлений, ведущих к школьной дезадаптации и последующим затруднениям в социализации.

Положения, выносимые на защиту.

5. Тенденции изменения биоэлектрической активности мозга у мальчиков и девочек являются весьма надежными и объективными показателями формирования нейрофизиологических механизмов мышления и других познавательных процессов. Возрастная динамика ЭЭГ-составляющих - повышение доминирующей частоты - коррелирует с общей тенденцией уменьшения пластичности нервной системы с возрастом, что, в свою очередь, может быть связано с уменьшением объективной необходимости в адаптации к окружающим условиям.

6. Но в возрасте 8-9 лет указанная тенденция на время может меняться на противоположную. У мальчиков 8-9 лет это выражается в подавлении мощности большинства частотных поддиапазонов, а у девочек изменяются выборочно более высокочастотные составляющие. Спектр последних смещается в сторону понижения доминирующей частоты.

7. При арифметическом счете у младших школьников происходит специфическое перераспределение между низко- и высоко-частотными составляющими ЭЭГ-ритмов: в тета-диапазоне - повышение удельного веса низкочастотного (4-5 Гц), а в альфа-диапазоне - наоборот, высокочастотного (10-12 Гц) компонентов. Увеличение удельного веса компонентов 4-5 Гц и 10-12 Гц демонстрирует реципрокность активности генераторов этих ритмов по отношению к таковым у ритма 6-8 Гц.

4. Полученные результаты демонстрируют преимущества метода анализа ЭЭГ в узких поддиапазонах частот (шириной 1-1,5 Гц) и вычисления соотношений коэффициентов тета- и альфа- составляющих перед обычными методами обработки. Эти преимущества заметнее проявляются при условии использования адекватных критериев математической статистики.

Апробация работы Материалы диссертации отражены в докладах на международной конференции «Конфликт и личность в изменяющемся мире» (Ижевск, октябрь 2000 г.), на Пятой Российской университетско-академической конференции (Ижевск, апрель 2001), на Второй конференции «Агрессивность и деструктивность личности» (Воткинск, ноябрь 2002), на международной конференции к 90-летию А.Б. Когана (Ростов-на-Дону, сентябрь 2002), в стендовом докладе на Второй международной конференции «А.Р.Лурия и психология 21 века» (Москва, 24-27 сентября 2002 г.).

Научные публикации.

По материалам диссертационного исследования опубликовано 7 работ, в том числе тезисы к международным конференциям в Москве, Ростове-на-Дону, Ижевске, и одна статья (в журнале УдГУ). Вторая статья принята в печать в "Психологический журнал".

Структура и объем диссертации.

Работа изложена на 154 страницах, состоит из введения, обзора литературы, описания испытуемых, методов исследования и обработки результатов, описания результатов, их обсуждения и выводов, списка цитируемой литературы. Приложение включает 19 таблиц (в т. ч. 10 "вторичных интегральных") и 16 рисунков. Описание результатов иллюстрировано 8-ю "третичными интегральными" таблицами (4-11) и 11-ю рисунками.

Функциональная роль ритмов ЭЭГ и ЭКГ.

Один из способов прикладного" применения анализа сердечного ритма - осуществление контроля за дыхательной синусовой аритмией в работе сердца в качестве обратной связи при приеме лекарств - описан в одной из статей S.W. Porges . В чем достоинство данного метода? S.W. Porges считает, что врачам и ученым чаще следует "обращаться к системам обратной связи, связанным непосредственно с телом, в том числе к сердцу, поскольку оно находится под непрерывной регуляцией прямого нервного пути из ствола мозга. Эта регуляция обеспечивается биохимическими, физиологическими и психологическими механизмами, реагирующими на угрожающие жизни факторы, разнообразные психологические стрессы и на многие медикаменты. Реакции сердца характеризуются изменениями в паттернах ЧСС, которые опосредованы изменениями в нервном тоне. Знание этих систематических изменений в нервном тоне обеспечивает нас необходимым окном для контроля за временными параметрами влияния специфических медикаментов и изменениями статуса здоровья пациента. Таким образом, можно, непрерывно контролируя данные ЧСС с помощью неинвазивных процедур, оценить динамичную реакцию пациента на лечение лекарствами" и разнообразные экспериментальные ситуации.

На деятельность сердца сильно влияют переключения в симпатическом и парасимпатическом отделах вегетативной нервной системы. Вообще, парасимпатические воздействия на сердце опосредованы вагусом - десятым черепным нервом. Он передаёт эфферентную информацию из структур ствола мозга напрямую и быстро в синоатриальный узел сердца. Изменяющееся влияние вагуса на синоатриальный узел контролирует большинство из наблюдаемых быстрых изменений в ЧСС. В противоположность хронотропной роли вагуса, симпатические влияния в основном инотропны и вызывают изменения сокращаемости мышцы миокарда. Таким образом, в большинстве случаев симпатические вклады в величину и ритмичность ЧСС ограничены сложным взаимодействием с парасимпатической нервной системой .

Итак, центральные дыхательные процессы вызывают высокочастотный ритм колебаний ЧСС, который передаёт важную информацию, касающуюся вагал-тона, идущего к периферии. Поскольку вагус имеет начало в ядрах спинного мозга, а эфферентные (двигательные) окончания управляются высшими мозговыми структурами и холинэргической активностью, для исследователей представляет интерес изучение парасимпатического контроля работы сердца с использованием вагал-тона.

Данные о частоте пульса являются недостаточными, поэтому должны быть дополнены показателем, более полно характеризующим состояние сердечно- сосудистой системы, - индексом напряжения (ИН) P.M. Баевского (Н.Н.Данилова , Г.Г.Аракелов ). Этот индекс возрастает при повышении частоты сердечных сокращений, уменьшении стандартного отклонения и вариационного размаха Р-Р интервалов.

В качестве примера исследования реакции показателей ЭКГ на счет, связанный с информационным и эмоциональным стрессом, можно привести работы Г.Г. Аракелова, Е.К.Шотта и Н.Е.Лысенко . Во время эксперимента испытуемый вначале производил арифметический счет для контроля, а затем вычисления в условиях ограничения времени с угрозой наказания электрическим током за неправильные ответы.

При спокойном счете по сравнению с фоном наблюдались следующие изменения. В контрольной группе вариабельность Р-Р интервалов резко снизилась при счете относительно фона и даже относительно стресса (что указывает на повышение напряжения), а затем увеличилась в фоне после стрессовой серии, не достигнув исходного уровня. В целом вариабельность Р-Р интервалов при стрессе была выше, чем при счете, однако изменения эти были более монотонными, тогда как при счете величина Р-Р интервалов менялась более скачкообразно.

Общая картина формирования познавательной сферы детей.

Подобно тому, как Аристотель называл психику энтелехией (функцией)г живого материального тела, так же и когнитивные процессы, в том числе процесс мышления, можно назвать функцией человеческого мозга. Действительно, продуктивность мышления в огромной степени зависит от состояния головного мозга, его корковых и подкорковых областей, от баланса кислорода, питательных веществ, гормонов и медиаторов. Известно, что существует широкий спектр веществ, способных сильно повлиять на активность мозга и даже вызвать измененные состояния сознания. Доказано также, что нарушения нормального протекания беременности, родов, болезней у младенцев самым негативным образом сказываются на формировании ребенка, его психических и психологических качеств. Есть факты, что 64% детей, которым проводилась интенсивная терапия при рождении, не способны обучаться в массовой школе . В этом смысле когнитивные процессы "естественны".

Но следует остерегаться понимать это слишком буквально, как ученые 18-19 веков (в том числе основатель "Органологии" и "Френологии" Ф.И.Галл). Принято считать , что человек становится субъектом мышления, лишь овладевая языком, понятиями, логикой, которые являются продуктами общественно-исторического развития практики, то есть мышление имеет также и общественную природу. "Появление речи в процессе эволюции принципиально изменило функции мозга. Мир внутренних переживаний, намерений приобрел качественно новый аппарат кодирования информации с помощью абстрактных символов. Слово выступает не только как средство выражения мысли: оно перестраивает мышление и интеллектуальные функции человека, так как сама мысль совершается и формируется с помощью слова" .

П.Я. Гальперин и некоторые другие отечественные психологи характеризуют мышление "как процесс отражения объективной реальности, составляющий высшую ступень человеческого познания. Мышление дает непрямое, сложно опосредованное отражение действительности, позволяет получать знание о таких связях и отношениях действительности, которые не могут быть восприняты органами чувств". Всякий мыслительный процесс по своему внутреннему строению можно рассматривать как действие, направленное на решение задачи. Цель процесса мышления заключается в том, чтобы выявлять существенные необходимые связи, основанные на реальных зависимостях, отделив их от случайных совпадений. Обобщенности мышления способствует его знаковый характер, который выражается словом. Благодаря использованию символического языка, внешней и внутренней речи (Л.С.Выготский, Ж.Пиаже), а также множеству менее заметных на первый взгляд особенностей оно отличается от мышления животного. Мыслительный процесс, как отмечает П.Я. Гальперин , "сохраняя специфику мышления, всегда связан со всеми сторонами психической деятельности: с потребностями и чувствами, с волевой активностью и целеустремленностью, со словесной формой речи и наглядными образами - представлениями".

Многие задачи решаются путем применения правил, и результат мыслительной работы переходит в область практического применения.

К разрешению стоящей задачи мышление идет посредством многообразных операций, составляющих взаимосвязанные и переходящие друг в друга стороны мыслительного процесса. Все эти операции являются различными сторонами вышестоящей операции "опосредования", понимаемой как раскрытие более существенных связей и отношений.

Сравнение - сопоставление предметов, явлений и их свойств между собой, вскрывает тождество и различия между сравниваемыми единицами.

Анализ - мысленное расчленение предмета, явления, ситуации и выявление составляющих их элементов, частей или сторон. Например, при воспроизведении предложения первоклассник делит его на слова, а при списывании слова выделяет его буквенный состав.

Абстракция - выделение, вычленение и извлечение из какого-либо предмета или явления свойства, характеристики, в определенном отношении существенного, отличного от остальных. С помощью этих операций можно осуществить поиск аналогий - найти пару какому-либо предмету или явлению по существенным признакам.

Обобщение - объединение предметов или явлений в некоторые классы по их общим существенным признакам.

Синтез - мысленное воссоединение элементов, которые могут существовать и независимо, в целую структуру.

Указанные операции могут привести к классификации - сравнению, анализу и последующему объединению предметов и явлений в определенные классы по какому-либо признаку -основанию. Если оснований классификации несколько, то результат может быть представлен в многомерном пространстве.

Возникновение проблемы или постановка вопроса - первый признак начинающейся работы мысли. От осознания проблемы мысль переходит к ее разрешению. Важным условием успешного решения задачи является знание, так как без знаний невозможно создание гипотезы. Большую роль играет правильная формулировка задачи, что нацеливает на ее решение.

П.Я. Гальперин , определяя мыслительное действие, обозначает, что "начальным моментом мышления является проблемная ситуация. От осознания проблемы субъект переходит к принятию решения. Само решение выступает как поиск недостающего звена. Возникновение задачи означает выделение известного и неизвестного. Ориентировочные действия начинаются с анализа условий. В результате анализа проблемной ситуации возникает задача - цель, данная в определенных условиях. Главное в мыслительном поиске - возникновение предварительной гипотезы на основе полученной информации, анализа условий. Это способствует дальнейшему поиску, направляя движение мысли, переходя в план решения и возникновения производных гипотез".

Анализ изменений на ЭЭГ при осуществлении математических операций

P.F.Werre (1957), приведя подробный обзор около 400 работ о соотношении электрофизиологических и психофизиологических феноменов, одним из первых применил для анализа ЭЭГ при решении умственных задач (счет в уме, ответы на простые вопросы, ассоциативный тест Юнга) частотный автоматический анализатор, строил гистограмму частот по альфа-, бета - и тета-диапазонам и их амплитудам. Werre пришел к выводу, что блокироание альфа -ритма на ЭЭГ отражает переход испытуемого из состояния отдыха в состояние активности, но никак не свидетельствует о состоянии самой умственной деятельности, хотя блокада альфа - ритма усиливается при повышении степени внимания.

Большой интерес представляет исследование A.S.Mundy-Castle (1957) процесса решения арифметических задач, проведенное с применением частотного анализатора. Альфа - активность больше всего блокируется при открывании глаз и меньше - при решении в уме арифметических задач, бета-активность тоже уменьшается при открывании глаз, но усиливается при решении арифметических задач, а тета-активность при этом меняется редко, ее сдвиги связаны, по данным автора, с нарушениями эмоциональной сферы.

Этот вопрос также изучался и D. Giannitrapani (1969). Он искал связь между устанавливаемым по психологическим тестам общим уровнем интеллекта (средний I.Q.= 93-118, высокий I.Q= 119-143), с одной стороны, и средней частотой колебаний потенциалов мозга (включая альфа - и бета- ритм) за 5 -секундные интервалы, а также индексом альфа - активности ЭЭГ (в затылочной, теменной, лобной и височной областях правого и левого полушария), с другой. Определения проводились в покое и при решении арифметических задач. Автор во всех отведениях слева установил более высокую частоту, чем справа. В височных областях частота ЭЭГ не зависела от уровня интеллекта, величина десинхронизации ЭЭГ была выражена тем слабее, чем выше был уровень интеллекта.

Обращают на себя внимание выводы из исследования W. Vogel и соавт. (1968). Авторы, обследуя 36 студентов и 25 учеников средней школы (в возрасте 16 лет), определяли уровень интеллекта по шкале Векслера, а затем предлагали исследуемым выполнять в уме серии простых и сложных арифметических задач на вычитание. Оказалось, что чем выше способность к автоматизации арифметических действий, тем меньше частота индекса бета-активности ЭЭГ. Наоборот, способности к решению сложных задач связаны с наличием замедленного альфа - ритма и тета-волн.

Авторы специально подчеркивают, что они не обнаружили корреляции между общим уровнем интеллекта и параметрами ЭЭГ. Они считают, что корреляцию между ЭЭГ и умственными способностями человека следует определять не в состоянии покоя, а при активной интеллектуальной деятельности, а изменения ЭЭГ надо связывать не с таким сложным понятием, как "Общий интеллект", а с отдельными, "специальными" аспектами умственной деятельности. Вторая часть выводов может быть связана, во-первых, с уже упоминавшемся нами комплексом проблем измерения "general intellect", а, во-вторых, с недостаточной степенью дифференциации ритмов ЭЭГ по частоте во многих исследованиях до 1970-х гг.

В.Ю.Вильдавский , ссылаясь на исследования М.Г.Князевой (1990, 1993), отмечает, что при устном счете и зрительно- пространственной деятельности (мысленное решение арифметических задач) у испытуемых в возрасте 7 - 17 лет происходят такие изменения: первый вызывает максимальную депрессию в низкочастотном альфа- диапазоне, минимальную в высокочастотном, а вторая - равномерно выраженную депрессию альфа -ритма во всех диапазонах. В значительной же части работ альфа - ритм анализируется как целое, без выделения отдельных компонентов. Кроме того, В.Ю.Вильдавский приводит данные о том, что в том же частотном диапазоне можно наблюдать еще один ритмический процесс - мю-ритм, который связывают с сенсомоторной деятельностью мозга.

В более позднем исследовании (1977) D. Giannitrapani нашел связь между факторами, полученными в тестах на интеллект, и показателями спектральной плотности для 17 частотных полос ЭЭГ (шириной по 2 Гц, от 0 до 34 Гц). Нужно отметить, что специфические ЭЭГ-показатели являются комплексными, группируясь вокруг определенных частот спектра или зон мозга.

Обращают на себя внимание выводы К. Tani (1981), говорящие о том, что при решении испытуемыми (женщинами) различных тестовых задач (арифметический счет, собирание изображения из его элементов и др.) частота возникновения тета - ритма в медиальных отделах лобных областей не зависела от характера задачи, а степень усиления коррелировала с показателями интереса к работе и психической концентрацией. Хотя эти результаты могут иметь большее значение для женщин.

По данным В.В. Лазарева , рост дельта - и тета - активности в сочетании с замедлением альфа - ритма образуют самостоятельный фактор, определяющий функциональное состояние в условиях спокойного бодрствования, а также при различных видах деятельности: интеллектуальной, перцептивной, а также моторной.

Экспериментальные изменения по ЭКГ

При сравнении среднегрушювых значений спектральной плотности (СП) ЭЭГ в узких частотных поддиапазонах прежде всего были выделены полосы, наиболее представленные в спектре (табл. 4, в приложении табл. 1 и 2). В диапазоне от 3 до 7 Гц доминировали всегда 3-4 и 4-5 Гц составляющие, причем первые были больше. В альфа-диапазоне доминирующие частоты варьировали в зависимости от возраста, пола и области мозга, в которой они регистрировались. Видно, что 7-8 Гц компонент чаще преобладает у мальчиков в лобных отделах, независимо от возраста. У девочек в этих же отведениях он сменяется компонентом 8-9 Гц к 9-10 годам. 8-9 Гц поддиапазон (и в меньшей степени 9-10 Гц) доминирует практически во всех областях мозга (кроме лобных) у большинства испытуемых. Общая тенденция изменений - повышение доминирующей частоты с возрастом и от передних отделов мозга к задним.

Примерно такая же картина наблюдается при анализе коэффициентов соотношения частот ЭЭГ в тета- и альфа- диапазонах (рис. 1-4, табл. 5). Отношения компонентов 6-7 Гц к 4-5 и 10-12 Гц к 7-8 повышаются от передних областей к задним, причем вторые (в альфа-) более значительно, чем первые (в тета-). Интересно, что самые низкие значения коэффициента в тета-диапазоне наблюдаются у девочек 8-9 лет, особенно в лобных областях, а самые низкие значения в альфа-диапазоне - у мальчиков 8-9 и 7-8 лет, также в лобных областях. Наиболее высокие показатели зарегистрированы у девочек 9-10 лет и мальчиков 10-11 лет в затылочных отведениях.

При сравнении средних значений коэффициентов соотношений частот по разным отведениям (табл. 5) выявляется преобладание величин в задних областях мозга, то есть в затылочных и теменных областях больше удельный вес высокочастотных составляющих, особенно в альфа-диапазоне.

Первичные результаты сравнения испытуемых разных возрастов были представлены в многочисленных таблицах типа 13-й в приложении. На основании их анализа сконструированы таблицы 3-4 и 9-10 в приложении, 6 и 7 в тексте.

Возрастные изменения по показателям спектральной плотности (СП) ЭЭГ указывают на то, что формирование электрической активности мозга в низко- и среднечастотных диапазонах у мальчиков и девочек различается (рисунки 1-4, интегральные таблицы 6 и 7). Существенные изменения у мальчиков наблюдались между периодами 7-8 и 8-9 лет и были максимально выражены в теменно-затылочных отведениях, в виде уменьшения амплитуды в широком диапазоне (от 3 до 12 Гц). В лобных областях уменьшение СП отмечалось в полосе 8-10 Гц. Изменения значений СП детей 9-10 лет по сравнению с предыдущим возрастом проявлялись в их увеличении преимущественно в полосе 9-12 Гц в теменно-затылочных и лобных зонах коры..

У девочек между периодами 7-8 и 8-9 лет различия выражены меньше, чем у соответствующих по возрасту групп мальчиков. Зато достаточно много значимых различий между возрастами 8-9 и 9-10 лет. Они выражены в лобных и теменных отведениях в виде увеличения СП в диапазоне от 8 до 12 Гц. В диапазоне 3-5 Гц в лобных областях наблюдается, наоборот, уменьшение показателей. У мальчиков этого же возраста изменения напоминают то, что у девочек, но в меньшем масштабе.

Обобщая это, можно заметить, что у мальчиков есть тенденция уменьшения амплитуд составляющих ЭЭГ в широкой полосе к 8-9 годам по сравнению с 7-8 годами, более выраженная по теменным и затылочным областям мозга. У девочек ярче проявляются повышения компонентов 8-12 Гц к 9-10 годам по отношению к 8-9 годам в лобных и теменных областях.

Из таблиц 6 и 7 также видно, что наиболее значимые изменения коэффициента соотношения частот происходят у девочек в период между 8-9 и 9-10 лет. Во всех областях мозга повышается удельный вес более высокочастотных компонентов ЭЭГ (в тета- и альфа- диапазонах). Сопоставление тенденций изменения показателей указывает на то, что есть связь между направлением изменения амплитуд тета- и альфа-ритмов и направлением изменения коэффициентов соотношения частот в тета- и альфа-диапазонах (табл.7, уменьшение/ увеличение удельного веса более высокочастотного компонента,). Это демонстрирует, что общая десинхронизация ритмов, связанная с возрастом 7-8,5 лет, происходит в большей степени за счет подавления более высокочастотных компонентов и в тета, и в альфа-диапазонах.

2.1.3. Топографическое картирование электрической активности мозга

2.1.4. Компьютерная томография

2.1.5. Нейронная активность

2.1.6. Методы воздействия на мозг

2.2. Электрическая активность кожи

2.3. Показатели работы сердечно-сосудистой системы

2.4. Показатели активности мышечной системы

2.5. Показатели активности дыхательной системы (пневмография)

2.6. Реакции глаз

2.7. Детектор лжи

2.8. Выбор методик и показателей

Заключение

Рекомендуемая литература

РазделIi. Психофизиология функциональных состояний и эмоций Глава. 3. Психофизиология функциональных состояний

3.1. Проблемы определения функциональных состояний

3.1.1. Разные подходы к определению фс

3.1.2. Нейрофизиологические механизмы регуляции бодрствования

Основные различия в эффектах активации ствола мозга и таламуса

3.1.3. Методы диагностики функциональных состояний

Эффекты действия симпатической и парасимпатической систем

3.2. Психофизиология сна

3.2.1. Физиологические особенности сна

3.2.2. Теории сна

3.3. Психофизиология стресса

3.3.1. Условия возникновения стресса

3.3.2. Общий адаптационный синдром

3.4. Боль и ее физиологические механизмы

3.5. Обратная связь в регуляции функциональных состояний

3.5.1. Виды искусственной обратной связи в психофизиологии

3.5.2. Значение обратной связи в организации поведения

Глава 4. Психофизиология эмоционально-потребностной сферы

4.1. Психофизиология потребностей

4.1.1. Определение и классификация потребностей

4.1.2. Психофизиологические механизмы возникновения потребностей

4.2. Мотивация как фактор организации поведения

4.3. Психофизиология эмоций

4.3.1. Морфофункциональный субстрат эмоций

4.3.2. Теории эмоций

4.3.3. Методы изучения и диагностики эмоций

Рекомендуемая литература

РазделIii. Психофизиология познавательной сферы Глава 5. Психофизиология восприятия

5.1. Кодирование информации в нервной системе

5.2. Нейронные модели восприятия

5.3. Электроэнцефалографические исследования восприятия

5.4. Топографические аспекты восприятия

Различия между полушариями при зрительном восприятии (л.ИЛеушина и др., 1982)

Глава 6. Психофизиология внимания

6.1. Ориентировочная реакция

6.2. Нейрофизиологические механизмы внимания

6.3. Методы изучения и диагностики внимания

Глава 7. Психофизиология памяти

7.1. Классификация видов памяти

7.1.1. Элементарные виды памяти и научения

7.1.2. Специфические виды памяти

7.1.3. Временная организация памяти

7.1.4. Механизмы запечатления

7.2. Физиологические теории памяти

7.3. Биохимические исследования памяти

Глава 8. Психофизиология речевых процессов

8.1. Неречевые формы коммуникации

8.2. Речь как система сигналов

8.3. Периферические системы обеспечения речи

8.4. Мозговые центры речи

8.5. Речь и межполушарная асимметрия

8.6. Развитие речи и специализация полушарий в онтогенезе

8.7. Электрофизиологические корреляты речевых процессов

Глава 9. Психофизиология мыслительной деятельности

9.1. Электрофизиологические корреляты мышления

9.1.1. Нейронные корреляты мышления

9.1.2. Электроэнцефалографические корреляты мышления

9.2. Психофизиологические аспекты принятия решения

9.3. Психофизиологический подход к интеллекту

Глава 10. Сознание как психофизиологический феномен

10.1. Психофизиологический подход к определению сознания

10.2. Физиологические условия осознания раздражителей

10.3. Мозговые центры и сознание

10.4. Измененные состояния сознания

10.5. Информационный подход к проблеме сознания

Глава 11. Психофизиология двигательной активности

11.1. Строение двигательной системы

11.2. Классификация движений

11.3. Функциональная организация произвольного движения

11.4. Электрофизиологические корреляты организации движения

11.5. Комплекс потенциалов мозга, связанных с движениями

11.6. Нейронная активность

Рекомендуемая литература

РазделIy. Возрастная психофизиология Глава 12. Основные понятия, представления и проблемы

12.1. Общее понятие о созревании

12.1.1. Критерии созревания

12.1.2. Возрастная норма

12.1.3. Проблема периодизации развития

12.1.4. Преемственность процессов созревания

12.2. Пластичность и сензитивность цнс в онтогенезе

12.2.1. Эффекты обогащения и обеднения среды

12.2.2. Критические и сензитивные периоды развития

Глава13. Основные методы и направления исследований

13.1. Оценка эффектов возраста

13.2. Электрофизиологические методы исследования динамики психического развития

13.2.1. Изменения электроэнцефалограммы в онтогенезе

13.2.2. Возрастные изменения вызванных потенциалов

13.3. Реакции глаз как метод изучения познавательной активности в раннем онтогенезе

13.4. Основные типы эмпирических исследований в возрастной психофизиологии

Глава 14. Созревание головного мозга и психическое развитие

14.1. Созревание нервной системы в эмбриогензе

14.2. Созревание основных блоков головного мозга в постнаталыюм онтогенезе

14.2.1.Эволюционный подход к анализу созревания головного мозга

14.2.2. Кортиколизация функций в онтогенезе

14.2.3. Латерализация функций в онтогенезе

14.3. Созревание мозга как условие психического развития

Глава 15. Старение организма и психическая инволюция

15.1. Биологический возраст и старение

15.2. Изменение организма при старении

15.3. Теории старения

15.4. Витаукт

Рекомендуемая литература

Цитированная литература

Содержание

13.2. Электрофизиологические методы исследования динамики психического развития

В возрастной психофизиологии используются практически все те методы, которые применяются при работе с контингентом взрослых испытуемых (см. главу 2). Однако в применении традиционных методов существует возрастная специфика, которая определяется рядом обстоятельств. Во-первых, показатели, получаемые с помощью этих методов, имеют большие возрастные различия. Например, электроэнцефалограмма и соответственно получаемые с ее помощью показатели значительно изменяются в ходе онтогенеза. Во-вторых, эти изменения (в их качественном и количественном выражении) могут выступать параллельно и как предмет исследования, и как способ оценки динамики созревания мозга, и как инструмент/ средство изучения возникновения и функционирования физиологических условий психического развития. Причем именно последнее представляет наибольший интерес для возрастной психофизиологии.

Все три аспекта изучения ЭЭГ в онтогенезе безусловно свряпы между собой и дополняют друг друга, но содержательно они различаются весьма существенно, и, поэтому, их можно рассматривать отдельно друг от друга. По этой причине и в конкретных научных исследованиях, и на практике акцент нередко делается только на одном или двух аспектах. Однако, несмотря на то, что для возрастной психофизиологии наибольшее значение имеет третий аспект, т.е. как показатели ЭЭГ могут быть использованы для оценки физиологических предпосылок и/ или условий психического развития, глубина изучения и понимания этой проблемы решающим образом зависит от степени проработанности первых двух аспектов изучения ЭЭГ.

13.2.1. Изменения электроэнцефалограммы в онтогенезе

Главная особенность ЭЭГ, делающая ее незаменимым инструментом возрастной психофизиологии, – спонтанный, автономный характер. Регулярная электрическая активность мозга может быть зафиксирована уже у плода, и прекращается только с наступлением смерти. При этом возрастные изменения биоэлектрической активности мозга охватывают весь период онтогенеза от момента ее возникновения на определенном (и пока точно не установленном) этапе внутриутробного развития головного мозга и вплоть до смерти человека. Другое важное обстоятельство, позволяющее продуктивно использовать ЭЭГ при изучении онтогенеза мозга, – возможность количественной оценки происходящих изменений.

Исследования онтогенетических преобразований ЭЭГ весьма многочисленны. Возрастную динамику ЭЭГ изучают в состоянии покоя, в других функциональных состояниях (сон, активное бодрствование и др.), а также при действии разных стимулов (зрительных, слуховых, тактильных). На основании многих наблюдений выделены показатели, по которым судят о возрастных преобразованиях на протяжении всего онтогенеза, как в процессе созревания (см. главу 12.1.1.), так и при старении. В первую очередь это особенности частотно-амплитудного спектра локальной ЭЭГ, т.е. активности, регистрируемой в отдельных точках коры мозга. С целью изучения взаимосвязи биоэлектрической активности, регистрируемой из разных точек коры, используется спектрально-корреляционный анализ (см. главу 2.1.1) с оценкой функций когерентности отдельных ритмических составляющих.

Возрастные изменения ритмического состава ЭЭГ. Наиболее изучены в этом плане возрастные изменения частотно-амплитудного спектра ЭЭГ в разных областях коры мозга. Визуальный анализ ЭЭГ показывает, что у бодрствующих новорожденных в ЭЭГ преобладают медленные нерегулярные колебания частотой 1 – 3 Гц амплитудой по 20 мкВ. В спектре частот ЭЭГ у них, однако, присутствуют частоты в диапазоне от 0,5 до 15 Гц. Первые проявления ритмической упорядоченности появляются в центральных зонах, начиная с третьего месяца жизни. В течение первого года жизни наблюдается нарастание частоты и стабилизации основного ритма электроэнцефалограммы ребенка. Тенденция к нарастанию доминирующей частоты сохраняется и на дальнейших стадиях развития. К 3 годам это уже ритм с частотой 7 – 8 Гц, к 6 годам – 9 – 10 Гц (Фарбер, Алферова, 1972).

Одним из наиболее дискуссионных является вопрос о том, как квалифицировать ритмические составляющие ЭЭГ детей раннего возраста, т.е. как соотносить принятую для взрослых классификацию ритмов по частотным диапазонам (см. главу 2.1.1) с теми ритмическими компонентами, которые присутствуют в ЭЭГ детей первых лет жизни. Существуют два альтернативных подхода к решению этого вопроса.

Первый исходит из того, что дельта-, тета-, альфа- и бета-частотные диапазоны имеют разное происхождение и функциональное значение. В младенчестве более мощной оказывается медленная активность, а в дальнейшем онтогенезе происходит смена доминирования активности от медленных к быстрым частотным ритмическим составляющим. Другими словами, каждая частотная полоса ЭЭГ доминирует в онтогенезе последовательно одна за другой (Garshe, 1954). По этой логике было выделено 4 периода в формировании биоэлектрической активности мозга: 1 период (до 18 мес.) – доминирование дельта-активности, преимущественно в центрально-теменных отведениях; 2 период (1,5 года – 5лет) – доминирование тета-активности; 3 период (6 – 10 лет) – доминирование альфа-активности (лабильная фаза); 4 период (после 10 лет жизни) доминирование альфа-активности (стабильная фаза). В двух последних периодах максимум активности приходится на затылочные области. Исходя из этого, было предложено рассматривать отношение альфа- к тета-активности как показатель (индекс) зрелости мозга (Matousek, Petersen, 1973).

Другой подход рассматривает основной, т.е. доминирующий в электроэнцефалограмме ритм, независимо от его частотных параметров, как онтогенетический аналог альфа-ритма. Основания для такого толкования содержатся в функциональных особенностях доминирующего в ЭЭГ ритма. Они нашли свое выражение в «принципе функциональной топографии» (Kuhlman, 1980). В соответствии с этим принципом идентификация частотного компонента (ритма) осуществляется на основании трех критериев: 1) частоты ритмического компонента; 2) пространственного расположения его максимума в определенных зонах коры мозга; 3) реактивности ЭЭГ к функциональным нагрузкам.

Применяя этот принцип к анализу ЭЭГ младенцев, Т.А.Строганова, показала, что частотный компонент 6 – 7 Гц, регистрируемый в затылочной области, можно рассматривать как функциональный аналог альфа-ритма или как собственно альфа-ритм. Поскольку этот частотный компонент имеет небольшую спектральную плотность в состоянии зрительного внимания, но становится доминирующим при однородном темном поле зрения, что, как известно, характеризует альфа-ритм взрослого человека (Строганова с соавт., 1999).

Изложенная позиция представляется убедительно аргументированной. Тем не менее проблема в целом остается нерешенной, потому что невыяснено функциональное значение остальных ритмических компонентов ЭЭГ младенцев и их соотношение с ритмами ЭЭГ взрослого человека: дельта-, тета- и бета-.

Из вышесказанного становится ясным, почему проблема соотношения тета- и альфа-ритмов в онтогенезе является предметом дискуссий. Тета-ритм по-прежнему нередко рассматривается как функциональный предшественник альфа-, и таким образом признается, что в ЭЭГ детей младшего возраста альфа-ритм фактически отсутствует. Придерживающиеся такой позиции исследователи не считают возможным рассматривать доминирующую в ЭЭГ детей раннего возраста ритмическую активность как альфа-ритм (Шеповальников с соавт., 1979).

Однако независимо от того, как интерпретируются эти частотные составляющие ЭЭГ, возрастная динамика, свидетельствующая о постепенном сдвиге частоты доминирующего ритма в сторону более высоких значений в диапазоне от тета-ритма к высокочастотному альфа-, является неоспоримым фактом (например, рис. 13.1).

Гетерогенность альфа-ритма. Установлено, что альфа-диапазон неоднороден, и в нем в зависимости от частоты можно выделить ряд субкомпонентов, имеющих, по-видимому, разное функциональное значение. Существенным аргументом в пользу выделения узкополосных поддиапазонов альфа служит онтогенетическая динамика их созревания. Три поддиапазона включают: альфа-1 – 7,7 – 8,9 Гц; альфа-2 – 9,3 – 10,5 Гц; альфа-3 – 10,9 – 12,5 Гц (Алферова, Фарбер, 1990). От 4-х до 8 лет доминирует альфа-1, после 10 лет – альфа-2, ив 16 – 17 годам в спектре преобладает альфа-3.

Составляющие альфа-ритма имеют и разную топографию: ритм альфа-1 более выражен задних отделах коры, преимущественно в теменных. Он считается локальным в отличие от альфа-2, который широко распространен в коре, имея максимум в затылочной области. Третий компонент альфа, так называемый мюритм, имеет фокус активности в передних отделах: сенсомоторных зонах коры. Он также имеет локальный характер, поскольку его мощность резко убывает по мере удаления от центральных зон.

Общая тенденция изменений основных ритмических составляющих проявляется в снижении с возрастом выраженности медленной составляющей альфа-1. Этот компонент альфа-ритма ведет себя как тета- и дельта-диапазоны, мощность которых снижается с возрастом, а мощность компонентов альфа-2 и альфа-3, как и бета-диапазона возрастает. Однако бета-активность у нормальных здоровых детей низка по амплитуде и мощности, и в некоторых исследованиях этот частотный диапазон даже не подвергается обработке из-за его относительно редкой встречаемости в нормальной выборке.

Особенности ЭЭГ в пубертате. Прогрессивная динамика частотных характеристик ЭЭГ в подростковом возрасте исчезает. На начальных стадиях полового созревания, когда увеличивается активность гипоталамо-гипофизарной области в глубоких структурах мозга, существенно изменяется биоэлектрическая активность коры больших полушарий. В ЭЭГ возрастает мощность медленно-волновых составляющих, в том числе альфа-1, и уменьшается мощность альфа-2 и альфа-3.

В период пубертата заметно выступают различия в биологическом возрасте, особенно между полами. Например, у девочек 12 – 13 лет (переживающих II и III стадии полового созревания) ЭЭГ характеризуется большей по сравнению с мальчиками выраженностью мощности тета-ритма и альфа-1 компонента. В 14 – 15 лет наблюдается противоположная картина. У девочек проходят завершающие (ТУ и У) стадии пубертата, когда снижается активность гипоталамо-гипофизарной области, и постепенно исчезают отрицательные тенденции в ЭЭГ. У мальчиков в этом возрасте преобладают II и III стадии полового созревания и наблюдаются перечисленные выше признаки регресса.

К 16 годам указанные различия между полами практически исчезают, поскольку большинство подростков входят в завершающую стадию полового созревания. Восстанавливается прогрессивная направленность развития. Частота основного ритма ЭЭГ вновь возрастает и приобретает значения, близкие к взрослому типу.

Особенности ЭЭГ при старении. В процессе старения происходят существенные изменения в характере электрической активности мозга. Установлено, что после 60 лет наблюдается замедление частоты основных ритмов ЭЭГ, в первую очередь в диапазоне альфа-ритма. У лиц в возрасте 17 – 19 лет и 40 – 59 лет частота альфа-ритма одинакова и составляет приблизительно 10 Гц. К 90 годам она снижается до 8,6 Гц. Замедление частоты альфа-ритма называют наиболее стабильным «ЭЭГ-симптомом» старения мозга (Фролькис, 1991). Наряду с этим возрастает медленная активность (дельта- и тета-ритмы), и количество тета-волн больше у лиц с риском развития сосудистой психологии.

Наряду с этим у лиц старше 100 лет – долгожителей с удовлетворительным состоянием здоровья и сохранными психическими функциями – доминантный ритм в затылочной области находится в пределах 8 – 12 Гц.

Региональная динамика созревания. До сих пор, обсуждая возрастную динамику ЭЭГ, мы специально не анализировали проблему региональных различий, т.е. различий, существующих между показателями ЭЭГ разных зон коры в том и другом полушарии. Между тем такие различия существуют, и можно выделить определенную последовательность созревания отдельных зон коры по показателям ЭЭГ.

Об этом, например, говорят данные американских физиологов Хадспета и Прибрама, которые прослеживали траектории созревания (от 1 до 21 года) частотного спектра ЭЭГ разных областей мозга человека. По показателям ЭЭГ они выделили несколько стадий созревания. Так, например, первая охватывает период от 1 года до 6 лет, характеризуется быстрым и синхронным темпом созревания всех зон коры. Вторая стадия длится от 6 до 10,5 лет, причем пик созревания достигается в задних отделах коры в 7,5 лет, после этого ускоренно начинают развиваться передние отделы коры, которые связаны с реализацией произвольной регуляции и контроля поведения.

После 10,5 лет синхронность созревания нарушается, и выделяются 4 независимые траектории созревания. По показателям ЭЭГ центральные области коры мозга – это онтогенетически наиболее рано созревающая зона, а левая лобная, наоборот, созревает позднее всего, с ее созреванием связано становление ведущей роли передних отделов левого полушария в организации процессов переработки информации (Hudspeth, Pribram, 1992). Сравнительно поздние сроки созревания левой фронтальной зоны коры отмечались также неоднократно и в работах Д. А.Фарбер с сотрудниками.

Количественная оценка динамики созревания по показателям

ЭЭГ. Неоднократно предпринимались попытки количественного анализа параметров ЭЭГ с целью выявления имеющих математическое выражение закономерностей их онтогенетической динамики. Как правило, использовались различные варианты регрессионного анализа (линейная, нелинейная и множественная регрессии), которые применялись для оценки возрастной динамики спектров плотности мощности отдельных спектральных диапазонов (от дельта- до бета-) (например, Gasser et al., 1988). Полученные результаты в целом говорят о том, что изменения относительной и абсолютной мощности спектров и выраженности отдельных ритмов ЭЭГ в онтогенезе носят нелинейный характер. Наиболее адекватное описание экспериментальные данные получают при использовании в регрессионном анализе полиномов второй – пятой степени.

Перспективным оказывается применение многомерного шкалирования. Так, например, в одном из недавних исследований была предпринята попытка усовершенствовать метод количественной оценки возрастных изменений ЭЭГ в диапазоне от 0,7 до 78 лет. Многомерное шкалирование спектральных данных из 40 точек коры позволило обнаружить присутствие особого «возрастного фактора», который оказался связан с хронологическим возрастом нелинейно. В результате анализа возрастных изменений спектрального состава ЭЭГ была предложена Шкала Созревания Электрической Активности мозга, определяемая на основе логарифма отношения возраста, предсказываемого по данным ЭЭГ, и хронологического возраста (Wackerman, Matousek, 1998).

В целом, оценка уровня зрелости коры и других структур мозга с использованием метода ЭЭГ имеет очень важный клинико-диагностический аспект, и особую невосполнимую статистическими методами роль в этом по-прежнему играет визуальный анализ индивидуальных записей ЭЭГ. С целью стандартизованной и унифицированной оценки ЭЭГ у детей был разработан особый метод анализа ЭЭГ, базирующийся на структурировании экспертных знаний в области визуального анализа (Мачинская с соавт., 1995).

На рисунке 13.2 представлена общая схема, отражающая ею основные компоненты. Созданная на основе структурной организации знаний специалистов-экспертов данная схема описания ЭЭГ может

быть использована для индивидуальной диагностики состояния ЦНС детей, а также в исследовательских целях при определении характерных особенностей ЭЭГ различных групп испытуемых.

Возрастные особенности пространственной организации ЭЭГ. Эти особенности изучены меньше, чем возрастная динамика отдельных ритмов ЭЭГ. Между тем значение исследований пространственной организации биотоков очень велико по следующим причинам.

Еще в 70-е годы выдающимся отечественным физиологом М.Н.Ливановым было сформулировано положение о высоком уровне синхронности (и когерентности) колебаний биопотенциалов мозга как условии, благоприятствующем возникновению функциональной связи между структурами мозга, которые непосредственно участвуют в системном взаимодействии. Изучение особенностей пространственной синхронизации биопотенциалов коры мозга при разных видах деятельности у взрослых людей показало, что степень дистантной синхронизации биопотенциалов различных зон коры в условиях деятельности возрастает, но довольно избирательно. Увеличивается синхронность биопотенциалов тех зон коры, которые образуют функциональные объединения, участвующие в обеспечении конкретной деятельности.

Следовательно, изучение показателей дистантной синхронизации, отражающих возрастные особенности межзонального взаимодействия в онтогенезе, могут дать новые основания для понимания системных механизмов функционирования мозга, которые, несомненно, играют большую роль в психическом развитии на каждой стадии онтогенеза.

Количественная оценка пространственной синхронизации, т.е. степени совпадения динамики биотоков мозга, регистрируемых в разных зонах коры (взятых попарно), позволяет судить о том, как осуществляется взаимодействие между этими зонами. Изучение пространственной синхронизации (и когерентности) биопотенциалов мозга у новорожденных и младенцев показало, что уровень межзонального взаимодействия в этом возрасте очень низкий. Предполагается, что механизм, обеспечивающий пространственную организацию поля биопотенциалов у детей раннего возраста, еще не развит и постепенно формируется по мере созревания мозга (Шеповальников с соавт., 1979). Из этого следует, что возможности системного объединения коры мозга в раннем возрасте относительно небольшие и постепенно возрастают по мере взросления.

В настоящее время степень межзональной синхронности биопотенциалов оценивают, вычисляя функции когерентности биопотенциалов соответствующих зон коры, причем оценка проводится, как правило, для каждого частотного диапазона отдельно. Так, например, у детей 5-ти лет когерентность вычисляют в тета-полосе, поскольку тета-ритм в этом возрасте является доминирующим ритмом ЭЭГ. В школьном возрасте и старше когерентность вычисляют в полосе альфа-ритма в целом или отдельно для каждой из его составляющих. По мере формирования межзонального взаимодействия начинает отчетливо проявляться общее правило расстояния: уровень когерентности относительно высок между близкими точками коры и снижается при увеличении расстояния между зонами.

Однако на этом общем фоне существуют некоторые особенности. Средний уровень когерентности с возрастом увеличивается, но неравномерно. Нелинейный характер этих изменений иллюстрируют следующие данные: в передних отделах коры уровень когерентности увеличивается от 6 к 9 – 10 годам, затем наблюдается его спад к 12 – 14 годам (в период полового созревания) и вновь увеличение к 16 – 17 годам (Алферова, Фарбер, 1990). Перечисленным, однако, не исчерпываются все особенности формирования межзонального взаимодействия в онтогенезе.

Изучение дистантной синхронизации и функций когерентности в онтогенезе имеет много проблем, одна из них в том, что синхронизация потенциалов мозга (и уровень когерентности) зависит не только от возраста, но и от целого ряда других факторов: 1) функционального состояния испытуемого; 2) характера выполняемой деятельности; 3) индивидуальных особенностей межполушарной асимметрии (профиля латеральной организации) ребенка и взрослого. Исследования в этом направлении немногочисленны, и пока отсутствует четкая картина, описывающая возрастную динамику в формировании дистантной синхронизации и межцентрального взаимо действия зон коры больших полушарий в процессе той или иной деятельности. Однако имеющихся данных достаточно, чтобы утверждать, что системные механизмы межцентрального взаимодействия, необходимые для обеспечения любой психической деятельности, проходят в онтогенезе длительный путь формирования. Его генеральная линия заключается в переходе от относительно малосогласованных региональных проявлений активности, которые, благодаря незрелости проводящих систем мозга, характерны для детей еще в возрасте 7 – 8 лет, к возрастанию степени синхронизации и специфической (в зависимости от характера задания) согласованности в межцентральном взаимодействии зон коры больших полушарий в юношеском возрасте.

Известно, что у здорового человека картина биоэлектрической активности головного мозга, отражающей его морфо-функциональное состояние, непосредственно определяется возрастным периодом и, следовательно, в каждый из них имеет свои особенности. Наиболее интенсивные процессы, связанные с развитием структуры и функциональным совершенствованием головного мозга, происходят в детском возрасте, что и выражается в наиболее существенных изменениях качественных и количественных показателей электроэнцефалограммы в этот период онтогенеза.

2.1. Особенности детской ЭЭГ в состоянии спокойного бодрствования

Электроэнцефалограмма новорожденного доношенного ребенка в состоянии бодрствования полиморфна с отсутствием организованной ритмической активности и представлена генерализованными нерегулярными низкоамплитудными (до 20 мкВ) медленными волнами преимущественно дельта-диапазона частотой 1–3 кол./с. без регионарных различий и четкой симметричности [Фарбер Д. А., 1969, Зенков Л. Р., 1996]. Возможна наибольшая амплитуда паттернов в центральных [Посикера И. Н., Строганова Т. А., 1982] или в теменно-затылочных отделах коры, могут наблюдаться эпизодические серии нерегулярных альфа-колебаний амплитудой до 50–70 мкВ (рис. 2.1).

К 1-2,5 месяцам у детей увеличивается амплитуда биопотенциалов до 50 мкВ, может отмечаться ритмическая активность частотой 4-6 кол./с в затылочных и центральных областях. Преобладающие дельта-волны приобретают билатерально-синхронную организацию (рис. 2.2).

С 3 -месячного возраста в центарльных отделах может определяться мю-ритм c частотой, варьирующей в диапазоне 6–10 кол./с (частотная мода мю-ритма составляет 6,5 кол/с), амплитудой до 20–50 мкВ иногда с умеренной межполушарной асимметрией .

С 3-4 месяцев в затылочных областях регистрируется ритм частотой около 4 кол./с, реагирующий на открывание глаз. В целом ЭЭГ продолжает оставаться нестабильной с присутствием колебаний разной частоты (рис. 2.3).

К 4 месяцам у детей отмечается диффузная дельта- и тета-активность, в затылочных и центральных областях может быть представлена ритмическая активность частотой 6–8 кол./с.

С 6-го месяца на ЭЭГ доминирует ритм 5–6 кол./с [Благосклонова Н. К., Новикова Л. А., 1994] (рис. 2.4).

По данным Т.А. Строгановой с соавторами (2005) средняя пиковая частота альфа-активности в 8-месячном возрасте составляет 6,24 кол./с, а в 11-месячном - 6,78 кол./с. Частотная мода мю-ритма в период с 5–6 месяцев до 10–12 месяцев составляет 7 кол./с и 8 кол./с - после 10-12 месяцев.

Электроэнцефалограмма ребенка в возрасте 1 года характеризуется выраженными во всех регистрируемых областях синусоидальными колебаниями альфа-подобной активности (альфа-активности - онтогенетического варианта альфа-ритма) с частотой от 5 до 7, реже 8–8,5 кол/сек, перемежающимися отдельными волнами наибольшей частоты и диффузными дельта-волнами [Фарбер Д.А., Алферова В.В., 1972; Зенков Л.Р., 1996]. Альфа-активность отличается нестабильностью и, несмотря на широкую региональную представленность, как правило, не превышает 17–20 % от общего времени записи. Основная доля принадлежит тета-ритму - 22–38 %, а также дельта-ритму - 45–61 %, на который могут накладываться альфа- и тета-колебания. Амплитудные значения основных ритмов у детей вплоть до 7 лет варьируют в следующих приделах: амплитуда альфа-активности - от 50 мкВ до 125 мкВ, тета-рита - от 50 мкВ до 110 мкВ, дельта-ритма - от 60 мкВ до 100 мкВ [Королева Н.В., Колесников С.И., 2005] (рис. 2.5).

В возрасте 2 лет альфа-активность также представлена во всех областях, хотя ее выраженность уменьшается к передним отделам коры больших полушарий. Альфа-колебания имеют частоту 6–8 кол/сек и перемежаются группами высокоамплитудных колебаний с частотой 2,5–4 кол/сек. Во всех регистрируемых областях может отмечаться наличие бета-волн частотой 18–25 кол/сек [Фарбер Д. А., Алферова В. В., 1972; Благосклонова Н. К., Новикова Л. А., 1994; Королева Н. В., Колесников С. И., 2005]. Величины индексов основных ритмов в этом возрасте близки таковым у годовалых детей (рис. 2.6). Начиная с 2 лет у детей на ЭЭГ в ряду альфа-активности, чаще в теменно-затылочной области могут выявляться полифазные потенциалы, представляющие собой сочетание альфа-волны с предшествующей или следующей за ней медленной волной. Полифазные потенциалы могут быть билатерально-синхронными, несколько асимметричными или преобладать попеременно в одном из полушарий [Благосклонова Н. К., Новикова Л. А., 1994].

На электроэнцефалограмме 3–4-летнего ребенка доминируют колебания тета-диапазона. Вместе с тем, преобладающая в затылочных отведениях альфа-активность продолжает сочетаться со значительным числом высокоамплитудных медленных волн частотой 2–3 кол/сек и 4–6 кол/сек [Зислина Н. Н., Тюков В. Л., 1968]. Индекс альфа-активности в этом возрасте колеблется в пределах 22–33 %, индекс тета-ритма составляет 23–34 %, а представленность дельта-ритма снижается до 30–45 %. Частота альфа-активности в среднем составляет 7,5–8,4 кол/сек, варьируя от 7 до 9 кол/сек. То есть в этот возрастной период происходит появление фокуса альфа-активности с частотой 8 кол/сек. Параллельно возрастает и частота колебаний спектра тета [Фарбер Д. А., Алферова В. В, 1972; Королева Н. В., Колесников С. И, 2005 Normal..., 2006]. Альфа-активность имеет наибольшую амплитуды в теменно-затылочных областях и может приобретать заостренную форму (рис. 2.7). У детей вплоть до 10-12-летнего возраста в электроэнцефалограмме на фоне основной активности могут выявляться высокоамплитудные билатерально-синхронные вспышки колебаний частотой 2–3 и 4–7 кол/сек, преимущественно выраженных в лобно-центральных, центрально-теменных или теменно-затылочных областях коры мозга , либо имеющие генерализованный характер без выраженного акцента. На практике, приведенные пароксизмы, расцениваются как признаки гиперактивности стволовых структур мозга. Отмеченные пароксизмы наиболее часто встречаются при гипервентиляции (рис. 2.22 , рис. 2.23 , рис. 2.24 , рис. 2.25).

В 5-6-летнем возрасте на электроэнцефалограмме повышается организация основного ритма и устанавливается активность с частотой альфа-ритма свойственной взрослым. Индекс альфа-активности составляет более 27 %, показатели тета-индекса - 20–35 %, дельта-индекса - 24–37 %. Медленные ритмы имеют диффузное распределение и не превышают по амплитуде альфа-активность, которая по амплитуде и индексу преобладает в теменно-затылочных областях. Частота альфа-активности в пределах одной записи может варьировать от 7,5 до 10,2 кол/сек, но ее средняя частота составляет 8 и более кол/сек (рис. 2.8).

В электроэнцефалограммах 7-9-летних детей альфа-ритм представлен во всех областях, но его наибольшая выраженность характерна для теменно-затылочных областей. В записи преобладают альфа- и тета-риты, индекс более медленной активность не превышает 35 %. Показатели альфа-индекса варьируют в пределах 35–55 %, а тета-индекса - в пределах 15–45 %. Бета-ритм выражен в виде групп волн и регистрируется диффузно или с акцентом в лобно-височных областях, частотой 15–35 кол/сек, амплитудой до 15–20 мкВ. Среди медленных ритмов преобладают колебания с частотой 2–3 и 5–7 кол/сек. Преобладающая частота альфа-ритма в этом возрасте составляет 9–10 кол/сек и имеет наибольшие свои значения в затылочных областях. Амплитуда альфа-ритма у разных индивидуумов варьирует в пределах 70–110 мкВ, медленные волны могут иметь наибольшую амплитуду в теменно-задневисочно-затылочных областях, которая всегда ниже амплитуды альфа-ритма. Ближе к 9-летнему возрасту в затылочных областях могут появляться не четко выраженные модуляции альфа-ритма (рис. 2.9).

В электроэнцефалограммах детей 10–12 лет созревание альфа-ритма в основном завершается. В записи регистрируется организованный хорошо выраженный альфа-ритм, доминирующий по времени регистрации над остальными основными ритмами и по индексу составляющий 45–60 %. По амплитуде альфа-ритм преобладает в теменно-затылочных или задневисочно-теменно-затылочных отделах, где также альфа-колебания могут группироваться в пока еще не четко выраженные отдельные модуляции. Частота альфа-ритма варьирует в пределах 9–11 кол/сек и чаще колеблется около 10 кол/сек. В передних отделах альфа-ритма менее организован и равномерен, а также заметно ниже по амплитуде. На фоне доминирующего альфа-ритма выявляются единичные тета-волны с частотой 5–7 кол/сек и по амплитуде не превышающей другие компоненты ЭЭГ. Также с 10 лет отмечается усиление бета-активности в лобных отведениях. Билатеральные генерализованные вспышки пароксизмальной активности с этого этапа онтогенеза у подростков в норме уже не регистрируются [Благосклонова Н. К., Новикова Л. А., 1994; Соколовская И.Э., 2001] (рис. 2.10).

ЭЭГ подростков в возрасте 13–16 лет характеризуется продолжающимися процессами формирования биоэлектрической активности мозга. Альфа-ритм становится доминирующей формой активности и преобладает во всех областях коры, средняя частота альфа-ритма равняется 10–10,5 кол/сек [Соколовская И. Э., 2001]. В некоторых случаях, наряду с достаточно выраженным в затылочных отделах альфа-ритмом, может отмечаться меньшая его стабильность в теменных, центральных и лобных областях коры и сочетание его с низкоамплитудными медленными волнами. В этот возрастной период устанавливается наибольшая степень сходства альфа-ритма затылочно-теменных и центрально-лобных областей коры, отражая увеличение сонастройки различных областей коры в процессе онтогенеза. Также снижаются амплитуды основных ритмов, приближаясь к таковым у взрослых, наблюдается уменьшение резкости регионарных различий основного ритма в сравнение с детьми младшего возраста (рис. 2.11). После 15 лет у подростков постепенно исчезают на ЭЭГ полифазные потенциалы, изредка встречаясь в виде единичных колебаний; перестают регистрироваться синусоидальные ритмические медленные волны частотой 2,5–4,5 кол/сек; уменьшается степень выраженности низкоамплитудных медленных колебаний в центральных областях коры.

ЭЭГ достигает полной степени зрелости, характерной для взрослых людей к 18–22 годам [Благосклонова Н. К., Новикова Л. А., 1994].

2.2. Изменение детской ЭЭГ при функциональных нагрузках

При анализе функционального состояния головного мозга важно оценивать характер его биоэлектрической активности не только в состоянии спокойного бодрствования, но и ее изменения при функциональных нагрузках. Наиболее распространенными из них являются: проба с открыванием-закрыванием глаз, проба с ритмической фотостимуляцией, гипервентиляцией, депривацией сна.

Проба с открыванием-закрыванием глаз необходима для оценки реактивности биоэлектрической активности головного мозга. При открывании глаз отмечается генерализованное подавление и снижение амплитуды альфа-активности и медленноволновой активности представляющее собой реакцию активации. Во время реакции активации в центральных областях билатерально может сохраняться мю-ритм с частотой 8-10 кол/сек и по амплитуде не превышающий альфа-активность. При закрывании глаз альфа-активность усиливается.

Реакция активации осуществляется за счет активирующего влияния ретикулярной формации среднего мозга и зависит от зрелости и сохранности нейронного аппарата коры больших полушарий.

Уже в период новорожденности в ответ на вспышку света отмечается уплощение ЭЭГ [Фарбер Д.А., 1969; Бетелева Т.Г и др., 1977; Westmoreland B. Stockard J., 1977; Coen R.W., Tharp B.R., 1985]. Однако у маленьких детей реакция активации выражена плохо и с возрастом ее выраженность улучшается (рис. 2.12).

В состоянии спокойного бодрствования реакция активации отчетливее начинает проявляться с 2-3-месячного возраста [Фарбер Д.А., 1969] (рис. 2.13).

Дети в возрасте 1–2 лет имеют слабо выраженную (75-95 % сохранения амплитудного уровня фона) реакцию активации (рис. 2.14).

В период 3–6 лет нарастает частота встречаемости достаточно выраженной (50–70 % сохранения амплитудного уровня фона) реакция активации и увеличивается ее индекс, а с 7 лет у всех детей регистрируется реакция активации, составляющая 70 % и менее сохранения амплитудного уровня фона ЭЭГ (рис. 2.15).

К 13 годам реакция активации стабилизируется и приближается к характерному для взрослых типу, выраженному в виде десинхронизации корковой ритмики [Фарбер Д.А., Алферова В.В., 1972] (рис. 2.16).

Проба с ритмической фотостимуляцией применяется для оценки характера реагирования головного мозга на внешние воздействия. Также ритмическая фотостимуляция часто используется для провокации патологической ЭЭГ-активности.

Типичным ответом на ритмическую фотостимуляцию в норме является реакция усвоения (навязывания, следования) ритма - способность колебаний ЭЭГ повторять ритм световых мельканий c частотой равного частоте световых мельканий (рис. 2.17) в гармонике (при трансформации ритмов в сторону высоких частот, кратных частоте световых вспышек) или субгармонике (при трансформация ритмов в сторону низких частот, кратных частоте световых вспышек) (рис. 2.18). У здоровых обследуемых реакция усвоения ритма наиболее отчетливо выражена при частотах, близких к частотам альфа-активности, максимально и симметрично проявляется в затылочных отделах полушарий [Благосклонова Н.К., Новикова Л.А., 1994; Зенков Л.Р., 1996], хотя у детей возможна и более генерализованная ее выраженность (рис. 2.19). В норме реакция усвоения ритма прекращается не позднее, чем через 0,2–0,5 с после окончания фотостимуляции [Зенков Л.Р., Ронкин М.А., 1991].

Реакция усвоения ритма, также как и реакция активации, зависит от зрелости и сохранности нейронов коры и интенсивности воздействия неспецифических структур мозга мезодиэнцефального уровня на кору головного мозга.

Реакция усвоения ритма начинает регистрироваться с периода новорожденности и преимущественно представлена в диапазоне частот от 2 до 5 кол./с [Благосклонова Н.К., Новикова Л.А., 1994]. Диапазон усваиваемых частот коррелирует с изменяющейся с возрастом частотой альфа-активности .

У детей 1–2 лет диапазон усваиваемых частот составляет 4–8 кол/сек. В дошкольном возрасте усвоение ритма световых мельканий наблюдается в диапазоне тета-частот и альфа-частот, с 7–9 у детей оптимум усвоения ритма перемещается в диапазон альфа-ритма [Зислина Н.Н., 1955; Новикова Л.А., 1961], а у детей старшего возраста - в диапазон альфа и бета-ритмов.

Проба с гипервентиляцией как и проба с ритмической фотостимуляцией, может усиливать или провоцировать патологическую активность мозга. Изменения ЭЭГ во время гипервентиляции обусловлены церебральной гипоксией, вызванной рефлекторным спазмом артериол и уменьшением мозгового кровотока в ответ на снижение в крови концентрации углекислого газа . В связи с тем, что реактивность церебральных сосудов снижается с возрастом, падение уровня насыщения кислородом во время гипервентиляции более выражено в возрасте до 35 лет. Это обусловливает значительные изменения ЭЭГ во время гипервентиляции в молодом возрасте [Благосклонова Н.К., Новикова Л.А., 1994].

Так у детей дошкольного и младшего школьного возраста при гипервентиляции могут значительно увеличиваться амплитуда и индекс медленной активности с возможным полным замещением альфа-активность (рис. 2.20 , рис. 2.21).

Кроме того, в этом возрасте при гипервентиляции могут появляться билатерально-синхронные вспышки и периоды высокоамплитудных колебаний частотой 2–3 и 4–7 кол/сек, преимущественно выраженные в центрально-теменных, теменно-затылочных или центрально-лобных областях коры мозга [Благосклонова Н.К., Новикова Л.А., 1994; Blume W.T., 1982; Соколовская И.Э., 2001] (рис. 2.22 , рис. 2.23) либо имеющие генерализованный характер без выраженного акцента и обусловленные повышенной активностью срединно-стволовых структур (рис. 2.24 , рис. 2.25).

После 12–13 лет реакция на гипервентиляцию постепенно становится менее выраженной, может отмечаться небольшое снижение стабильности, организации и частоты альфа-ритма, незначительное увеличение амплитуды альфа-ритма и индекса медленных ритмов (рис. 2.26).

Билатеральные генерализованные вспышки пароксизмальной активности с этого этапа онтогенеза как правило в норме уже не регистрируются.

Изменения ЭЭГ после гипервентиляции в норме, как правило, сохраняются не более 1 минуты [Благосклонова Н.К., Новикова Л.А., 1994].

Проба с депривацией сна заключается в уменьшении времени продолжительности сна по сравнению с физиологической и способствует снижению уровня активации коры больших полушарий со стороны неспецифических активирующих систем ствола головного мозга. Снижение уровня активации и повышение возбудимости коры головного мозга у больных эпилепсией способствует проявлению эпилептиформной активности, преимущественно при идиопатических генерализованных формах эпилепсии (рис. 2.27а , рис. 2.27б)

Наиболее мощным способом активации эпилептиформных изменений является регистрация ЭЭГ сна после предварительной его депривации [Благосклонова Н.К., Новикова Л.А., 1994; Chlorpromazine..., 1994; Foldvary-Schaefer N., Grigg-Damberger M., 2006].

2.3.Особенности детской ЭЭГ во время сна

Сон давно считается мощным активатором эпилептиформной активности . Известно, что эпилептиформная активность отмечается преимущественно в I и II стадиях медленного сна . Рядом авторов отмечено, что медленноволновой сон избирательно облегчает возникновение генерализованных пароксизмов, а быстрый сон - локальных и особенно височного генеза .

Как известно, медленная и быстрая фазы сна соотносятся с деятельностью различных физиологических механизмов, а между регистрируемыми во время этих фаз сна электроэнцефалографическими феноменами и активностью коры и подкорковых образований мозга существует связь. Главной синхронизирующей системой, ответственной за фазу медленного сна, является таламо-кортикальная система. В организации быстрого сна, характеризующегося десинхронизирующими процессами, участвуют структуры ствола головного мозга, в основном варолиевого моста.

Кроме того, у детей раннего возраста целесообразнее осуществлять оценку биоэлектрической активности в состоянии сна, не только потому, что в этот возрастной период запись во время бодрствования искажена двигательными и мышечными артефактами, но и в связи с ее недостаточной информативностью вследствие не сформированности основного коркового ритма. В то время как, возрастная динамика биоэлектрической активности в состоянии сна идет значительно интенсивнее и уже в первые месяцы жизнии у ребенка на электроэнцефалограмме сна наблюдаются все основные ритмы, свойственные в этом состоянии взрослому.

Необходимо отметить, что для идентификации фаз и стадий сна одновременно с ЭЭГ осуществляется регистрация электроокулограммы и электромиограммы.

Нормальный сон человека cocтoит из чередования серии циклов фаз медленного сна (non-REM-сон) и быстрого сна (REM-сон). Хотя у новорожденного доношенного ребенка можно идентифицировать и недифференцированный сон, когда невозможно четко отграничить фазы быстрого и медленного сна .

В фазу быстрого сна часто наблюдаются сосательные движения, отмечаются практически непрекращающиеся движения тела, улыбки, гримасы, легкий тремор, вокализация. Одновременно с фазовыми движениями глазных яблок отмечаются вспышки мышечных движений и нерегулярное дыхание. Фаза медленного сна характеризуется минимальной двигательной активностью .

Начало сна новорожденных детей знаменуется наступлением фазы быстрого сна, которая на ЭЭГ характеризуется низкоамплитудными колебаниями различной частоты, а иногда и невысокой синхронизированной тета-активностью [Благосклонова Н.К., Новикова Л.А., 1994; Строганова Т.А. и др., 2005] (рис. 2.28).

В начале фазы медленного сна на ЭЭГ могут появляться синусоидальные колебания тета-диапазона частотой 4–6 кол./с амплитуды до 50 мкВ более выраженные в затылочных отведениях и(или) генерализованные вспышки высокоамплитудной медленной активности. Последние могут сохраняться до 2-х летнего возраста [Фарбер Д.А., Алферова В.В., 1972] (рис. 2.29).

По мере углубления сна у новорожденных ЭЭГ приобретает альтернирующий характер - возникают высокоамплитудные (от 50 до 200 мкВ) вспышки дельта-колебаний частотой 1–4 кол./с, сочетающиеся с ритмическими низкоамплитудные тета-волнами с частотой 5–6 кол./с, чередующиеся с периодами супрессии биоэлектрической активности, представленной непрерывной низкоамплитудной (от 20 до 40 мкВ) активностью. Данные вспышки длительностью 2–4 с возникают каждые 4–5 с [Благосклонова Н.К., Новикова Л.А., 1994; Строганова Т.А. и др., 2005] (рис. 2.30).

В период новорожденности в фазу медленного сна также могут регистрироваться фронтальные острые волны, вспышки мультифокальных острых волн и бета-дельта-комплексы («дельта-бета-щетки»«.

Фронтальнын острые волны представляют собой бифазные острые волны с первичным позитивным компонентом, за которым следует негативный компонент амплитудой 50–150 мкВ (иногда до 250 мкВ) и часто ассоциируются с фронтальной дельта-активностью [Строганова Т. А. и др., 2005] (рис. 2.31).

Бета-дельта-комплексы - графоэлементы состоящие из дельта-волн с частотой 0,3–1,5 кол./с, амплитудой до 50–250 мкВ, сочетающихся с быстрой активностью частото 8–12, 16–22 кол/с амплитудой до 75 мкВ. Бате-дельта-комплексы возникают в центральных и(или) височно-затылочных областях и, как правило, билатерально-асинхронны и асимметричны (рис. 2.32).

К месячному возрасту на ЭЭГ медленного сна альтернация исчезает, дельта-активность носит непрерывный характер и в начале фазы медленного сна может сочетаться с более быстрыми колебаниями (рис. 2.33). На фоне представленной активности могут встречаться периоды билатерально-синхронной тета-активности частотой 4–6 кол/с, амплитудой до 50–60 мкВ (рис. 2.34).

При углублении сна дельта-активность нарастает по амплитуде и индексу и представлена в виде высокоамплитудных колебаний до 100–250 мкВ, с частотой 1,5–3 кол./с, тета-активность, как правило, низкого индекса и выражена в виде диффузных колебаниями; медленноволновая активность обычно доминирует в задних отделах полушарий (рис. 2.35).

Начиная с 1,5–2 месяцев жизни на ЭЭГ медленного сна в центральных отделах полушарий появляются билатерально-синхронные и(или) выраженные асимметрично «веретена сна» (сигма-ритм), представляющие собой периодически возникающие веретенообразно нарастающие и снижающиеся по амплитуде ритмические группы колебаний частотой 11–16 кол./с, амплитудой до 20 мкВ [Фанталова В.Л. и др., 1976]. «Сонные веретена» в этом возрасте еще редки и кратковременны по продолжительности, однако к 3-месячному возрасту они увеличиваются по амплитуде (до 30-50 мкВ) и продолжительности.

Следует отметить, что до 5-месячного возраста «сонные веретена» могут не иметь веретенообразной формы и проявляться в виде непрерывной активности длительностью до 10 с и более. Возможна амплитудная асимметрия «сонных веретен» более 50 % [Строганова Т.А. и др., 2005].

«Сонные веретена» сочетаются с полиморфной биоэлектрической активностью, иногда им предшествуют К-комплексы или вертекс-потенциалы (рис. 2.36)

К-комплекы представляют собой билатерально-синхронные преимущественно выраженные в центральной области двухфазные острые волны, в которых негативный острый потенциал сопровождается медленным позитивным отклонением. К-комплексы могут быть индуцированы на ЭЭГ при предъявлении звукового раздражителя, не пробуждая обследуемого. К-комплексы имеют амплитуду не менее 75 мкВ, и, также как вертекс-потенциалы, у детей раннего возраста могут быть не всегда отчетливыми (рис. 2.37).

Вертекс-потенциалы (V -волна) является одно- или двухфазными острыми волнами часто сопровождающимися медленной волной с противоположной полярностью, то есть начальная фаза паттерна имеет негативное отклонение, затем следует низкоамплитудная позитивная фаза, а далее медленная волна с негативным отклонением. Вертекс-потенциалы имеют максимальную амплитуду (обычно не более 200 мкВ) в центральных отведениях, могут иметь амплитудную асимметрию до 20 % при сохранении их билатеральной синхронизации (рис. 2.38).

При неглубоком медленном сне могут регистрироваться вспышки генерализованных билатерально-синхронных полифазных медленных волн (рис. 2.39).

С углублением медленного сна «сонные веретена» становятся реже (рис. 2.40) и в глубоком медленном сне, характеризующимся высокоамплитудной медленной активностью, обычно исчезают (рис. 2.41).

С 3 месяцев жизни сон ребенка всегда начинается с фазы медленного сна [Строганова Т.А. и др., 2005]. На ЭЭГ детей 3–4 месяцев часто при наступлении медленного сна отмечается регулярная тета-активность частотой 4–5 кол./с, амплитудой до 50–70 мкВ, проявляющаяся преимущественно в центрально-теменных отделах.

С 5-месячного возраста на ЭЭГ начинает дифференцироваться I стадия сна (дремота), характеризующаяся «ритмом засыпания», выраженным в виде генерализованной высокоамплитудной гиперсинхронной медленной активности с частотой 2–6 кол./с, амплитудой от 100 до 250 мкВ . Этот ритм проявляется стойко на протяжении 1–2-го года жизни (рис. 2.42).

При переходе к неглубокому сну отмечается редукция «ритма засыпания» и амплитуда фоновой биоэлектрической активности снижается. У детей 1–2 лет в это время также могут наблюдаться группы бета-ритма амплитудой до 30 мкВ частотой 18–22 кол./с, чаще доминирующие в задних отделах полушарий.

По данным С. Guilleminault (1987) фазу медленного сна можно подразделять на четыре стадии, на которые подразделяется медленный сон у взрослых, уже в возрасте 8–12 недель жизни. Однако наиболее сходная со взрослыми картина сна все же отмечается в более старшем возрасте.

У детей старшего возраста и взрослых начало сна знаменуется наступлением фазы медленного сна, в котором, как отмечено выше, выделяют четыре стадии.

I стадия сна (дремота) характеризуется полиморфной не высокой амплитуды кривой с диффузными тета- дельта-колебаниями и низкоамплитудной высокочастотной активностью. Активность альфа-диапазона может быть представлена в виде одиночных волн (рис. 2.43а , рис. 2.43б) Предъявление внешних стимулов может вызвать появление вспышек высокоамплитудной альфа-активности [Зенков Л.Р., 1996] (рис. 2.44) В этой стадии также отмечается появление вертекс-потенциалов, максимально выраженных в центральных отделах, которые могут встречаться во II и III стадиях сна (рис. 2.45) Может отмечаться периодическая ритмическая высокоамплитудная медленная активность частотой 4–6 Гц в лобных отведениях.

У детей в этой стадии возможно появление генерализованных билатерально-синхронных вспышек тета-волн (рис. 2.46), билатерально-синхронных с наибольшей выраженностью в лобных отведениях вспышек медленных волн с частотой 2–4 Гц, амплитудой от 100 до 350 мкВ. В их структуре можно отметить спайкоподобный компонент .

В I-II стадиях могут возникать вспышки аркообразных электропозитивных спайков или острых волн с частотой 14 и(или) 6-7 кол./с продолжительностью от 0,5 до 1 сек. монолатерально или билатерально-асиннхронно с наибольшей выраженностью в задневисочных отведениях (рис. 2.47).

Также в I-II стадиях сна возможно возникновение преходящих позитивных острые волны в затылочных отведениях (POSTs) - периодов высокоамплитудных билатерально-синхронных (часто с выраженной (до 60 %) асимметрия паттернов) моно- или дифазных волн с частотой 4-5 кол./с, представленных позитивной начальной фазой паттерна с последующим возможным сопровождением низкоамплитудной негативной волной в затылочных отделах. При переходе к III стадии «позитивные затылочные острые волны» замедляются до 3 кол./с и ниже (рис. 2.48).

Первая стадия сна характеризуется медленным движением глаз.

II стадия сна идентифицируется по появлению на ЭЭГ генерализованных с преобладанием в центральных отделах «сонных веретен» (сигма-ритма) и К-комплексов. У детей старшего возраста и взрослых амплитуда «сонных веретен» составляет 50 мкВ, а длительность колеблется от 0,5 до 2 сек. Частота «сонных веретен» в центральных областях 12–16 кол./с, а в лобных - 10–12 кол./с .

В этой стадии эпизодически отмечаются вспышки полифазных высокоамплитудных медленных волн [Зенков Л.Р., 1996] (рис. 2.49).

III стадия сна характеризуется нарастанием амплитуды ЭЭГ (более 75 мкВ) и количества медленных волн, преимущественно дельта-диапазона. Регистрируются К-комплексы и «сонные веретена». Дельта волны частотой не выше 2 кол./с на эпохе анализа ЭЭГ занимают от 20 до 50 % записи [Вейн А.М., Хехт К, 1989]. Отмечается снижение индекса бета-активности (рис. 2.50).

IV стадия сна характеризуется исчезновением «сонных веретен» и К-комплексов, появлением высокоамплитудных (более 75 мкВ) дельта волн частотой 2 кол./с и менее, которые на эпохе анализа ЭЭГ составляют более 50 % записи [Вейн А.М., Хехт К, 1989]. III и IV стадии сна являются наиболее глубоким сном и объединены под общим названием «дельта сон» («медленноволновой сон») (рис. 2.51).

Фаза быстрого сна характеризуется появлением на ЭЭГ десинхронизации в виде нерегулярной активности с одиночными низкоамплитудными тета-волнами, редкими группами замедленного альфа-ритма и «пилообразной активностью», представляющей собой вспышки медленных острых волн частотой 2–3 кол./с на восходящий фронт которых накладывается дополнительная заостренная волна, придавая им двузубый характер [Зенков Л.Р., 1996]. Фаза быстрого сна сопровождается быстрыми движениями глазных яблок и диффузным снижением мышечного тонуса. Именно в эту фазу сна у здоровых людей происходят сновидения (рис. 2.52).

В период пробуждения у детей на ЭЭГ может возникать «лобный ритм пробуждения», представленный в виде ритмичной пароксизмальной островолновой активности частотой 7–10 кол./с, длительностью до 20 сек в лобных отведениях .

Фазы медленного и быстрого сна чередуются на протяжении вceгo времени сна, однако общая продолжительность циклов сна отличается в разные возрастные периоды: у детей до 2–3 лет она составляет около 45–60 минут, к 4–5 годам возрастает до 60–90 минут, у детей старшего возраста - 75–100 минут. У взрослых сонный цикл длится 90–120 минут и за ночь проходит от 4 до 6 циклов сна .

Длительность фаз сна также имеет возрастную зависимость: у детей грудного возраста фаза быстрого сна может занимать до 60 % времени цикла сна, а у взрослых - до 20–25 % [Гехт К., 2003]. Другие авторы отмечаются, что у доношенных новорожденных детей быстрый сон занимает не менее 55 % времени цикла сна, у детей месячного возраста - до 35 %, в 6-месячном возрасте - до 30 %, а к 1 году - до 25 % времени цикла сна [Строганова Т.А. и др., 2005], В целом, у детей старшего возраста и у взрослых I стадия сна длится от 30 сек. до 10–15 минут, II стадия - oт 30 дo 60 минут, III и IV стадии - 15–30 минут, фаза быстрого сна - 15–30 минут.

До 5 лет периоды фаз быстрого сна во время сна характеризуются равной продолжительностью. В последующем однородность эпизодов фаз быстрого сна в течение ночи исчезает: первый эпизод фазы быстрого сна становится коротким, тогда как последующие нарастают по продолжительности по мере приближения к ранним yтpенним часам. К 5 годам достигается соотношение между процентом времени, приходящимся на фазу медленного сна и на фазу быстрого сна, практически характерное для взрослых и в первую половину ночи наиболее отчетливо выражен медленный сон, а во второй наиболее продолжительными становятся эпизоды фаз быстрого сна .

2.4. Неэпилептиформные пароксизмы детской ЭЭГ

Вопрос определения неэпилептиформных пароксизмов на ЭЭГ является одним из ключевых в дифференциальной диагностике эпилептических и неэпилептических состояний, особенно в детском возрасте, когда частота различных ЭЭГ-пароксизмов значительно высока.

Исходя из известного определения, пароксизм - это группа колебаний, резко отличающихся по структуре, частоте, амплитуде от фоновой активности, внезапно возникающая и исчезающая. К пароксизмам относят вспышки и разряды - пароксизмы неэпилептиформной и эпилептиформной активности, соответственно.

К неэпилептиформной пароксизмальной активности у детей относят следующие паттерны:

Генерализованные билатерально-синхронные (возможно с умеренной асинхронией и асимметрией) вспышки высокоамплитудных тета-, дельта- волн, преимущественно выраженные в центрально-теменных, теменно-затылочных или центрально-лобных областях коры мозга [Благосклонова Н.К., Новикова Л.А., 1994; Blume W.T., 1982; Соколовская И.Э., 2001; Архипова Н.А., 2001] (рис. 2.22 , рис. 2.23), либо имеющие генерализованный характер без выраженного акцента, регистрируемые в состоянии бодрствования, чаще при гипервентиляции (рис. 2.24 , рис. 2.25).
Низкоамплитудные билатерально-синхронные вспышки тета-волн (возможно с некоторой асимметрией) частотой 6-7 кол./с, в лобных отведениях [Вlume W.T., Kaibara M., 1999], регистрируемые в состоянии бодрствования.
Высокоамплитудные билатерально-синхронные (с возможным попеременным преобладанием в одном из полушарий, иногда асимметричные) вспышки полифазных потенциалов, представлющих собой сочетание альфа-волны с предшествующим или следующим за ней медленным колебанием, преобладающих в теменно-затылочных отделах, регистрируемых в состоянии спокойного бодрствования и подавлющихся при открывании глаз (рис. 2.53).
Высокоамплитудные билатеральные вспышки мономорфных тета-волн частотой 4–6 кол./с в лобных отведениях при дремоте.
Билатерально-синхронных с наибольшей выраженностью в лобных отведениях вспышек медленных волн с частотой 2–4 Гц, амплитудой от 100 до 350 мкВ, в стуктуре которых можно отметить спайкоподобный компонент, регистрирующиеся при дремоте .
Вспышки аркообразных электропозитивных спайков или острых волн с частотой 14 и(или) 6–7 кол./с продолжительностью от 0,5 до 1 сек. монолатерально или билатерально-асиннхронно с наибольшей выраженностью в задневисочных отведениях , регистрирующихся в I–II стадиях сна (рис. 2.47).
Периоды высокоамплитудных билатерально-синхронных (часто с выраженной (до 60 %) асимметрией) моно- или дифазных волн с частотой 4–5 кол./с, представленных позитивной начальной фазой паттерна с последующим возможным сопровождением низкоамплитудной негативной волной в затылочных отделах, регистрирующихся в I–II стадиях сна и при переходе к III стадии замедляющихся до 3 кол./с и ниже (рис. 2.48).

Среди неэпилептиформной пароксизмальной активности также выделяют «условноэпилептиформную» активность, имеющей диагностическое значение только при наличии соответствующей клинической картины.

К «условноэпилептиформной» пароксизмальной активности относят:

Высокоамплитудные билатерально-синхронные вспышки с крутым фронтом нарастания заостренных альфа-, бета-, тета- и дельта-волн, внезапно возникающие и также внезапно исчезающие, которые могут иметь слабую реактивность на открывание глаз и распространяться за приделы их типичной топографии (рис. 2.54 , рис. 2.55).
Вспышки и периоды (продолжительностью 4-20 с) синусоидальной аркообразной активности частотой 5–7 кол./с (центральный тета-ритм Циганека), регистрирующиеся в состоянии спокойного бодрствования и дремоте в cредне-височных, центральных отведениях билатерально или независимо в обоих гемисферах (рис. 2.56).
Периоды билатеральной медленной активности частотой 3–4 кол./с, 4–7 кол./с, регистрирующиеся в лобных, затылочных или теменно-центральных отделах в состоянии спокойного бодрствования и блокирующейся при открывании глаз.

Актуальность исследования. 4

Общая характеристика работы. 5

Глава 1. Обзор литературы:

1. Функциональная роль ритмов ЭЭГ и ЭКГ. 10

1.1. Электрокардиография и общая активность нервной системы. 10

1.2. Электроэнцефалография и методы анализа ЭЭГ. 13

1.3. Общие проблемы сопоставления изменений на ЭЭГ и

ССП и психических процессов и пути их решения. 17

1.4 Традиционные взгляды на функциональную роль ЭЭГ- ритмов. 24

2. Мышление, его структура и успешность решения интеллектуальных задач. 31

2.1. Природа мышления и его структура. 31

2.2. Проблемы выделения компонентов интеллекта и диагностики его уровня. 36

3. Функциональная асимметрия мозга и ее связь с особенностями мышления. 40

3.1. Исследования связи между когнитивными процессами и областями мозга. 40

3.2. Особенности арифметических операций, их нарушения и локализация этих функций в коре полушарий. 46

4. Возрастные и половые различия в когнитивных процессах и организации головного мозга. 52

4.1. Общая картина формирования познавательной сферы детей. 52

4.2. Половые различия в способностях. 59

4.3. Особенности генетической детерминации половых различий. 65

5. Возрастные и половые особенности ритмов ЭЭГ. 68

5.1. Общая картина формирования ЭЭГ детей в возрасте до 11 лет. 68

5.2. Особенности систематизации возрастных тенденций изменения ЭЭГ. 73

5.3. Половые особенности в организации ЭЭГ-активности. 74

6. Способы интерпретации связи между показателями ЭЭГ и характеристиками психических процессов. 79

6.1. Анализ изменений на ЭЭГ при осуществлении математических операций. 79

6.2. ЭЭГ как индикатор уровня стресса и продуктивности работы мозга. 87

6.3. Новые взгляды на особенности ЭЭГ у детей с трудностями обучения и интеллектуальной одаренностью. 91 Глава 2. Методы исследования и обработки результатов.

1.1. Испытуемые. 96

1.2. Методы исследования. 97 Глава 3. Результаты исследования.

A. Экспериментальные изменения по ЭКГ. 102 Б. Возрастные различия по ЭЭГ. 108

B. Экспериментальные изменения по ЭЭГ. 110 Глава 4. Обсуждение результатов исследования.

A. Возрастные изменения "фоновых" параметров ЭЭГ у мальчиков и девочек. 122

Б. Возрастные и половые особенности ЭЭГ-реакции на счет. 125

B. Взаимосвязь между показателями частотно-специфической

ЭЭГ и функциональной активностью мозга при счете. 128

Г. Соотношения активности частотных генераторов по показателям ЭЭГ при счете. 131

ЗАКЛЮЧЕНИЕ. 134

ВЫВОДЫ. 140

Список литературы. 141

Приложение: таблицы 1-19, 155 рисунки 1-16 198 з

ВВЕДЕНИЕ Актуальность исследования.

К настоящему времени опубликовано достаточно большое количество работ, авторы которых нашли статистически значимые корреляции между показателями умственного развития детей, с одной стороны, нейропсихологическими параметрами, с другой, возрастом и полом, с третьей, и электрофизиологическими показателями, с четвертой. ЭЭГ-параметры считаются весьма информативными, особенно это относится к амплитуде и спектральной плотности в узких поддиапазонах частот (0,5- 1,5 Гц) (Д.А. Фарбер, 1972, 1995, Н.В. Дубровинская, 2000, H.H. Данилова, 1985, 1998, Н.Л. Горбачевская и Л.П. Якупова, 1991, 1999, 2002, Т.А. Строганова и М.М. Цетлин, 2001).

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Объект, предмет, цель и задачи исследования.

В соответствии с этим были поставлены следующие задачи:

1. Сравнить показатели ЭЭГ в различных половозрастных группах испытуемых в "фоне".

Гипотезы исследования.

1. Процесс формирования мозга детей сопровождается перераспределением между низко- и высокочастотными ритмами ЭЭГ: в тета- и альфа- диапазонах повышается удельный вес более высокочастотных компонентов (соответственно, 6-7 и 10-12 Гц). Вместе с тем изменения этих ритмов между 7-8 и 9 годами отражают большие трансформации активности мозга у мальчиков, чем у девочек.

2. Умственная активность при счете приводит к десинхронизации ЭЭГ-составляющих в среднечастотном диапазоне, специфическому перераспределению между низко- и высоко-частотными составляющими ритмов (больше подавляется компонент 6-8 Гц), а также к сдвигу функциональной межполушарной асимметрии в сторону повышения удельного веса левого полушария.

Научная новизна.

В том числе исследованы коэффициенты отношений между частотными составляющими тета- (6-7 Гц к 4-5) и альфа- (10-12 Гц к 7-8) диапазонов. Это позволило нам получить интересные факты зависимости, частотных паттернов ЭЭГ от возраста, пола и наличия умственной активности детей 7-11 лет. Эти факты частью подтверждают уже известные теории, частью являются новыми и требуют объяснения. Например, такое явление: при арифметическом счете у младших школьников происходит специфическое перераспределение между низко- и высоко-частотными составляющими ЭЭГ-ритмов: в тета-диапазоне - повышение удельного веса низкочастотного, а в альфа-диапазоне - наоборот, высокочастотного компонентов. Это было бы значительно труднее обнаружить обычными средствами анализа ЭЭГ, без ее обработки в узких поддиапазонах частот (1-2 Гц) и вычисления соотношений тета- и альфа- составляющих.

Теоретическая и практическая значимость.

Положения, выносимые на защиту.

1. Тенденции изменения биоэлектрической активности мозга у мальчиков и девочек являются весьма надежными и объективными показателями формирования нейрофизиологических механизмов мышления и других познавательных процессов. Возрастная динамика ЭЭГ-составляющих - повышение доминирующей частоты - коррелирует с общей тенденцией уменьшения пластичности нервной системы с возрастом, что, в свою очередь, может быть связано с уменьшением объективной необходимости в адаптации к окружающим условиям.

2. Но в возрасте 8-9 лет указанная тенденция на время может меняться на противоположную. У мальчиков 8-9 лет это выражается в подавлении мощности большинства частотных поддиапазонов, а у девочек изменяются выборочно более высокочастотные составляющие. Спектр последних смещается в сторону понижения доминирующей частоты.

3. При арифметическом счете у младших школьников происходит специфическое перераспределение между низко- и высоко-частотными составляющими ЭЭГ-ритмов: в тета-диапазоне - повышение удельного веса низкочастотного (4-5 Гц), а в альфа-диапазоне - наоборот, высокочастотного (10-12 Гц) компонентов. Увеличение удельного веса компонентов 4-5 Гц и 10-12 Гц демонстрирует реципрокность активности генераторов этих ритмов по отношению к таковым у ритма 6-8 Гц.

Ижевск, апрель 2001), на Второй конференции «Агрессивность и деструктивность личности» (Воткинск, ноябрь 2002), на международной конференции к 90-летию А.Б. Когана (Ростов-на-Дону, сентябрь 2002), в стендовом докладе на Второй международной конференции «А.Р.Лурия и психология 21 века» (Москва, 24-27 сентября 2002 г.).

Научные публикации.

Структура и объем диссертации.

Заключение диссертации по теме «Психофизиология», Фефилов, Антон Валерьевич

1. Частотный поддиапазон 8-9 Гц (и в меньшей степени 9-10 Гц) доминирует во многих областях мозга (кроме лобных) у большинства проанализированных испытуемых.

2. Общая тенденция изменений - повышение доминирующей частоты с возрастом, и от передних отделов мозга к задним, что выражается в перераспределении между низко- и высокочастотными ритмами ЭЭГ: в тета- и альфа- диапазонах повышается удельный вес более высокочастотных компонентов (соответственно, 6-7 и 10-12 Гц).

3. Но в возрасте 8-9 лет указанная тенденция на время может меняться на противоположную. У мальчиков 8-9 лет это выражается в подавлении амплитуды и мощности почти в равной мере всех проанализированных частотных поддиапазонов, а у девочек изменяются выборочно более высокочастотные составляющие. Соотношение частотных поддиапазонов у последних смещается в сторону понижения доминирующей частоты, в то время как величина общей десинхронизации меньше, чем у мальчиков.

4. Умственная активность при счете приводит к десинхронизации ЭЭГ-составляющих в диапазоне от 5 до 11-12 Гц в теменных и затылочных и от 6 до 12 Гц в височных и лобных областях, а также к разнонаправленным сдвигам функциональной межполушарной асимметрии.

5. При счете происходит специфическое перераспределение между низко- и высоко-частотными составляющими ритмов: в тета-диапазоне - повышение удельного веса низкочастотного (4-5 Гц), а в альфа-диапазоне -наоборот, высокочастотного (10-12 Гц) компонентов. Генерализованное увеличение удельного веса компонентов 4-5 Гц и 10-12 Гц демонстрирует реципрокность активности генераторов этих ритмов по отношению к таковым у ритма 6-8 Гц.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ.

ЭЭГ как один из объективных методов исследования "динамики процесса мышления" и уровня развития различных компонентов интеллекта. Рассмотрев различные определения общего и некоторых специальных видов интеллекта (поскольку именно интеллектуальные способности в большой степени и влияют на изменения активности мозга, и зависят от нее), подобно М.А. Холодной , мы приходим к выводу, что многие из популярных дефиниций не удовлетворяют требованиям выделения существенных особенностей процесса мышления. Как уже упоминалось в литературном обзоре, некоторые из определений ставят на первое место связь между "уровнем интеллекта" и способностью индивида к приспособлению к требованиям действительности. Нам кажется, что это весьма "узкое" видение когнитивных функций, если понимать "требования действительности" в обычном ключе. Поэтому мы взяли на себя смелость предложить еще один вариант количественного определения "уровня интеллекта", который, возможно на первый взгляд, звучит несколько "абстрактно-кибернетически". Следует оговориться, что даже эта дефиниция не в полной мере учитывает психофизиологические аспекты диагностики способностей, которые нас интересовали в ходе настоящего исследования, например, уровень напряжения систем мозга и количество энергозатрат при реализации мышления.

Тем не менее, "уровень интеллекта" -это выраженная в объективной (возможно, числовой) форме характеристика (уровень) способности индивида за минимально возможное время находить такое решение, которое удовлетворяет максимально возможному количеству требований или условий задачи, с учетом их важности и очередности. То есть, говоря языком математики, способность к достаточно быстрому и "правильному" решению такой системы уравнений, в которой в отношении некоторых из переменных может быть заранее неизвестное и даже непостоянное количество правильных ответов.

Отсюда следует, во-первых, что "правильных" решений может быть несколько. Они могут в различной степени, "градуированно" удовлетворять условиям задачи. Кроме того, такое определение учитывает возможность проявления как репродуктивного, так и творческого мышления, и их соотношение. В любом случае, это значит, что существующие в настоящее время тестовые задания имеют крупный недостаток -только один ответ, "правильный" с точки зрения автора теста. Мы пришли к такому выводу, проверяя ответы взрослых испытуемых по ключам к тестам Айзенка и Амтхауэра (и даже ответы детей при диагностике выраженности ММД). Ведь по сути в этом случае диагносцируется способность испытуемого воспроизводить стиль мышления автора теста, а это хорошо только в случае определения математических способностей и проверки точных знаний, например, на экзаменах.

Поэтому мы считаем, что большинство используемых ныне тестов мало пригодно для диагностики нематематических специальных видов интеллекта и, тем более, они не подходят для выявления уровня "general intellect". Это относится к тестам, проводящимся за ограниченное время и имеющим "нормы" -таблицы для перевода "сырых баллов" в стандартизированные. Если же задания не имеют указанного, то они не более чем полуфабрикат для лабораторного исследования (кстати, тоже несовершенный), или, в качестве самостоятельного инструмента, -жалкая пародия на "объективный интеллектуальный тест".

Другие недостатки существующих способов определения способностей будут видны, когда мы зададимся вопросом: "от чего могут зависеть успешность решения интеллектуальных задач и уровень "общего интеллекта"?

С точки зрения "когнитивной психологии" и психофизиологии, в первую очередь, от скорости переработки информации (параметров стимулов) в психике и нервной системе (исследования уровня интеллекта и его возрастной динамики Г.Айзенка).

Кроме того, в процесс поиска правильного решения задачи у человека, как и у всякого существа, обладающего психикой, включены чувства и эмоции. O.K. Тихомиров отмечает, что "состояния эмоциональной активности включены в самый процесс поиска принципа решения, подготавливают нахождение еще "невербализованного" правильного ответа. Эмоциональная активность является необходимой для продуктивной деятельности". В этом, собственно, и состоит "эвристическая" функция эмоций.

Еще нам известно, что эффективность мышления, как и всякой другой деятельности, зависит от взаимосвязи уровней эмоций и мотивации и сложности задачи (эксперименты Р. Йеркса и А. Додсона). В исследованиях И.М. Палея была получена криволинейная (колоколообразная) зависимость между уровнем активации, тревожности, нейротизма и продуктивностью мышления по тесту Кэттелла.

После более обстоятельного размышления видно, что эффективность интеллектуальных действий зависит также от точности процессов различения и сравнения параметров стимулов при их идентификации (исследования ориентировочного рефлекса E.H. Соколова, H.H. Даниловой, Р.Наатанена и др.) и от упорядоченности (организованности в блоки, наличия многомерных классификаций) информации в долговременной и оперативной памяти.

Если проанализировать причины изменения эффективности решения интеллектуальных задач, то следует выделить следующие факторы, от которых будет зависеть возможность достижения успеха в умственной деятельности: a. Уровень развития мышления, или "коэффициент интеллекта", который может быть косвенно определен с помощью выполнения комплекса разнотипных тестовых задач за ограниченное время (например, уже упоминавшиеся методики ТСИ Амтхауэра, КОТ Вандерлика, разные субтесты Айзенка). b. Наличие и доступность знаний и умений для использования, зависящая от их упорядоченности в памяти, соответствие видов информации тем, которые требуются для решения задачи. с. Количество времени, имеющееся для решения задачи в реальной ситуации. Чем больше время, тем больше вариантов решения может перебрать и проанализировать субъект мышления.

1. Соответствие ситуативного уровня мотивации (и эмоциональной активации) уровню, оптимальному для решения задачи (законы оптимума мотивации). е. Благоприятность для деятельности ситуативного психофизического состояния. Могут иметь место временные усталость, "замутнение или спутанность сознания", а также другие измененные состояния сознания или психики в целом. Наличие резервов "ментальной энергии" помогает индивиду быстрее сосредоточиться и продуктивнее решить задачу. Наличие или отсутствие внешних помех, препятствий или подсказок, благоприятность для концентрации внимания на сути задачи. g. Наличие опыта решения сложных или незнакомых задач, знание определенных алгоритмов решения, умение освобождать от стереотипов и ограничений течение мысли.

Ь. Наличие умений и навыков продуктивного, творческого мышления, опыта активации творческого вдохновения, анализа "подсказок интуиции".

1. Везение -невезение в конкретной ситуации, влияющее на "удачность выбора" стратегии или последовательности перебора субъектом мышления разных путей и методов решения задачи.

Что еще более важно, все выше перечисленные факторы в разной степени могут опосредовать связь (быть "промежуточными переменными" в терминологии Э. Толмена) между выполнением арифметических операций и особенностями активности областей мозга, отражающимися в спектре электроэнцефалограмм (ЭЭГ) или параметрах вызванных потенциалов (ВП). Подобный вопрос с некоторым пессимизмом обсуждают Т.АШэоп, С.С.\¥оос1,

О.МсСайЬу . Им "кажется маловероятным, что мы когда-либо узнаем точно, какая именно пропорция нервных импульсов и активности, влияющих на данный психологический процесс, может регистрироваться через поверхностные электрические потенциалы".

Выход из этой ситуации, как нам представляется, может находиться прежде всего в том, что при проведении лабораторного эксперимента нужно контролировать большинство психологических факторов или хотя бы точно учитывать возрастные, половые и "образовательные" особенности испытуемых. При правильном построении плана эксперимента и адекватных критериях анализа результатов, как мы считаем, более объективные по сути ЭЭГ-показатели способны в большей степени представлять "динамику процесса мышления" и "энергетическую составляющую" разных компонентов интеллекта испытуемых, чем существующие на сегодняшний день критерии оценки по психологическим тестам. По крайней мере, исследователь будет знать, насколько трудным по комплексу показателей для испытуемого является решение той или иной интеллектуальной задачи. А с помощью этого уже намного уместнее будет выйти на суждение о структуре интеллекта, когнитивных способностей, вероятных профессиональных предпочтениях и достижениях.

Преимущества анализа ЭЭГ в узких поддиапазонах частот перед обычным методом обработки можно сравнить с достоинствами использования комплекса психологических тестов, определяющих уровень различных специальных знаний, умений и способностей, перед тестами, определяющими менее дифференцированные «общие способности». Следует вспомнить, что и отдельные нейроны-детекторы, и комплексы нейронов в мозге человека обладают очень высокой специфичностью , отвечая только на узко заданный набор параметров стимула, что повышает точность и надежность определения стимула. Подобно этому и перспективы развития видео- и аудио-техники (извините за такое «бытовое» сравнение) связаны с развитием цифровых УКВ-систем с высокой точностью настройки на заданные частотные каналы, способных обеспечить более чистый и надежный прием и передачу информации. Поэтому мы считаем, что будущее методов электроэнцефалографии и его аналогов связано с анализом спектральной мощности комплекса узкочастотных составляющих с последующим вычислением коэффициентов их соотношения и дифференцированным их сравнением. А будущее диагностики способностей, как нам представляется, -за методами исследования уровней развития совокупности специальных умений и навыков и анализа их соотношения.

Именно эти практические и теоретические преимущества указанных методов обработки и анализа результатов мы хотели бы использовать для реализации нашей программы научных исследований.

Список литературы диссертационного исследования кандидат психологических наук Фефилов, Антон Валерьевич, 2003 год

1. Айрапетянц В. А. Сравнительная оценка функционального состояния высших отделов систем детей 5, 6 и 7 лет (ЭЭГ исследования). В кн.: Гигиенические вопросы начального обучения в школе (сборник трудов), М., 1978, в. 5, с. 51-60.

2. Анохин П.К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. М., 1968. С. 547.

3. Аракелов Г.Г. Стресс и его механизмы. Вестник МГУ. Серия 14, "Психология", т. 23, 1995, №4, с.45-54.

4. Аракелов Г.Г., Лысенко Н.Е., Шотт Е.К. Психофизиологический метод оценки тревожности. Психологический журнал. Т. 18, 1997, № 2, С. 102-103.

5. Аракелов Г.Г., Шотт Е.К., Лысенко Н.Е. ЭЭГ в стрессе у правшей и левшей. Вестник МГУ, сер. "Психология", в печати (2003).

6. Бадалян Л. О., Журба Л. Т., Мастюкова Е. М. Минимальная мозговая дисфункция у детей. Журн. невропатологии и психиатрии им. Корсакова, 1978, № 10, с. 1441-1449.

7. Баевский P.M. Прогнозирование состояний на грани нормы и патологии. М.: Медицина, 1979.

8. Балунова A.A. ЭЭГ в детском возрасте: Обзор литературы. Вопр. Охраны материнства, 1964, т. 9, №11, с. 68-73.

9. Батуев A.C. Высшие интегративные системы мозга. Л.: Наука, 1981.-255 с.

10. Белый Б. И., Фрид Г. М. Анализ функциональной зрелости мозга детей по данным ЭЭГ и методике Роршаха. В кн.: Новые исследования по возрастной физиологии, М., 1981, №2, с.3-6.

11. Бияшева 3. Г., Швецова Е. В. Информационный анализ электроэнцефалограмм детей в возрасте 10-11 лет при решенииарифметических задач. В кн.: Возрастные особенности физиологических систем детей и подростков. М., 1981, с18.

12. Бодалев A.A., Столин В.В. Общая психодиагностика. С.-Петерб.,2000.

13. Борбели А. Тайна сна. М., "Знание", 1989, стр. 22-24, 68-70, 143177.

14. Брагина H.H., Доброхотова Т.А. Функциональная асимметрия человека. М.,1981.

15. Варшавская Л.В. Биоэлектрическая активность мозга человека в динамике непрерывной, длительной и напряжённой умственной деятельности. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Ростов-на-Дону, 1996.

16. Вильдавский В.Ю. Спектральные компоненты ЭЭГ и их функциональная роль в системной организации пространственно-гностической деятельности детей школьного возраста. Автореф. дисс. канд. биол. наук. М., 1996.

17. Власкин Л.А., Думбай В.Н., Медведев С.Д., Фельдман Г.Л. Изменения альфа-активности при снижении работоспособности человека-оператора// Физиология человека. 1980.- Т.6, №4.- С.672-673.

18. Галажинский Э. В. Психическая ригидность как индивидуально-психологический фактор школьной дезадаптации. Автореф. дисс. канд. психол. наук. Томск, 1996.

19. Гальперин П.Я. Введение в психологию. М.: Кн. Дом «Ун-т», Юрайт, 2000.

20. Глумов А.Г. Особенности ЭЭГ-активности испытуемых с разным латеральным профилем функциональной межполушарной ассиметрией мозга в фоне и при умственной нагрузке. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Ростов-на-Дону, 1998.

21. Голубева Э.А. Индивидуальный уровень активации-инактивации и успешной деятельности. Функциональные состояния: Материалы международного симпозиума, 25-28 окт. 1976.- М.: МГУ, 1978.- С. 12.

22. Горбачевская Н. JI. Сравнительный анализ ЭЭГ у детей младшего школьного возраста в норме и при различных вариантах задержки психического развития. Автореф. дисс. канд. биол. наук. М.,1982.

23. Горбачевская H.JL, Якупова Л.П., Кожушко Л.Ф., Симерницкая Э.Г. Нейробиологические причины школьной дезадаптации. Физиология человека, т. 17, 1991, №5, с. 72.

24. Горбачевская Н.Л., Якупова Л.П., Кожушко Л.Ф. Формирование корковой ритмики у детей 3-10 лет (по данным ЭЭГ-картирования). В сб.: Ритмы, синхронизация и хаос в ЭЭГ. М., 1992, с. 19.

25. Горбачевская Н.Л., Якупова Л.П., Кожушко Л.Ф. Электроэнцефалографическое исследование детской гиперактивности. Физиология человека, 1996, т. 22, № 5, с. 49.

26. Горбачевская Н.Л., Якупова Л.П. Особенности картины ЭЭГ у детей с разными типами аутистических расстройств. В. кн.: Аутизм в детстве. БашинаВ. М., М., 1999, с. 131-170.

27. Горбачевская Н.Л., Давыдова Е.Ю., Изнак А.Ф. Особенности спектральных характеристик ЭЭГ и нейропсихологических показателей памяти у детей с признаками интеллектуальной одаренности. Физиология человека, в печати (2002).

28. Гриндель О.М. Оптимальный уровень когерентности ЭЭГ и его значение в оценке функционального состояния мозга человека. Журн. высш. нерв, деят.- 1980,- Т.30, №1.- С.62-70.

29. Гриндель О.М., Вакар Е.М. Анализ спектров ЭЭГ человека в состоянии относительного и "оперативного покоя" по A.A. Ухтомскому. Журн. высш. нерв, деят.- 1980,- Т.30, №6.- С.1221-1229.

30. Гусельников В.И. Электрофизиология головного мозга. М.: Высшая школа, 1976. -423 стр.

31. Данилова H.H. Функциональные состояния: механизмы и диагностика. М.: Изд-во МГУ, 1985. -287 стр.

32. Данилова H.H., Крылова А.Л., Физиология высшей нервной деятельности. М.: Изд-во МГУ, 1989. -398 стр.

33. Данилова H.H. Психофизиологическая диагностика функциональных состояний. М.: Изд-во МГУ, 1992. -191 стр.

34. Данилова H.H. Психофизиология. М.: "Аспект Пресс", 1998, 1999. -373 стр.

35. Дубровинская Н. В., Фарбер Д. А., Безруких М.М. Психофизиология ребенка. М.: "Владос", 2000.

36. Еремеева В.Д., Хризман Т.П. Мальчики и девочки - два разных мира. М.: "Линка-Пресс", 1998, стр. 69-76.

37. Ефремов К. Д. Сравнительные электрофизиологические особенности олигофренов 6-7 лет и здоровых детей того же возраста. В кн.: Алкогольные и экзогенные органические психозы, Л., 1978, с. 241-245.

38. Жеребцова В.А. Исследование функциональной межполушарной асимметрии мозга детей при сенсорной депривации (при нарушениях слуха). Автореф. дисс. канд. биол. наук. Ростов-на-Дону, 1998.

39. Жирмунская Е.К., Лосев B.C., Маслов В.К. Математический анализ типа ЭЭГ и межполушарной асимметрии ЭЭГ. Физиология человека.- 1978.- Т. №5.- С.791-799.

40. Жирмунская Е.А., Лосев B.C. Системы описания и классификация электроэнцефалограмм человека. М.: Наука, 1984. 81 с.

41. Журба Л. Т., Мастюкова Е. М. Клинико-электрофизиологические сопоставления минимальной дисфункции у детей школьного возраста. -Журн. невропатологии и психиатрии им. Корсакова, 1977, т. 77, №10, с. 1494-1497.

42. Журба Л. Т., Мастюкова Е. М. Минимальная мозговая дисфункция у детей: Научный обзор. М., 1978. - с.50.

43. Зак А.З. Различия в мышлении детей. М., 1992.

44. Зислина Н. Н. Особенности электрической активности мозга у детей с задержкой развития и церебрастеническим синдромом. В кн.: Дети с временными задержками развития. М., 1971, см. 109-121.

45. Зислина Н. Н., Ополинский Э. С., Рейдибойм М. Г. Исследование функционального состояния мозга по данным электроэнцефалографии у детей с задержкой развития. Дефектология, 1972, №3, с. 9-15.

46. Зыбковец Л.Я., Соловьёва В.П. Влияние напряжённой умственной работы на основные ритмы ЭЭГ (дельта, тета, альфа, бета-1 и бета-2 ритмы). Физиологическая характеристика умственного и творческого труда (материалы симпозиума).- М., 1969.- С.58-59.

47. Иваницкий A.M., Подклетнова И.М., Таратынов Г.В. Исследование динамики внутрикоркового взаимодействия в процессе мыслительной деятельности. Журн.высш.нерв.деят.- 1990.- Т.40,№2.- С.230-237.

48. Иванов Э.В., Малофеева С.Н., Пашковская З.В. ЭЭГ при умственной деятельности. XIII съезд всесоюзного физиологического общества им. И.П.Павлова.- Л., 1979,- Вып.2.- С.310-311.

49. Измайлов Ч.А., Соколов E.H., Черноризов A.M. Психофизиология цветового зрения. М., Изд. МГУ, 1989, 206 стр.

50. Ильин Е.П. Дифференциальная психофизиология. С.-Петерб., "Питер", 2001, стр. 327-392.

51. Казин Э.М., Блинова Н.Г., Литвинова H.A. Основы индивидуального здоровья человека. М., 2000.

52. Кайгородова Н.З. ЭЭГ исследование умственной работоспособности в условиях дефицита времени: Автореф.дисс. канд.биол.наук. Л., 1984.

53. Каминская Г.Т. Основы элекроэнцефалографии. М.: Изд-во МГУ, 1984.-87с.

54. Кирой В.Н. О некоторых нейрофизиологических проявлениях процесса решения человеком мыслительных задач. Автореф.дис. . канд.биол.наук. Ростов-на-Дону, 1979.- С. 26.

55. Кирой В.Н. Пространственно-временная организация электрической активности мозга человека в состоянии спокойного бодрствования и при решении мыслительных задач. ЖВНД.- 1987.- Т.37, №6.- С. 1025-1033.

56. Кирой В.Н. Функциональное состояние мозга человека в динамике интеллектуальной деятельности.- Автореф. дисс. докт.биол.наук. Ростов-на-Дону, 1990.-С. 381

57. Кирой В.Н., Ермаков П.Н., Белова Е.И., Самойлина Т.Г. Спектральные характеристики ЭЭГ детей младшего школьного возраста с трудностями обучения. Физиология человека, том 28, 2002, № 2, стр.20-30.

58. Китаев-Смык JI.A. Психология стресса. М.: Наука, 1983. 368 с.

59. Князев Г.Г., Слободская Е.Р., Афтанас Л.И., Савина H.H. ЭЭГ-корреляты эмоциональных расстройств и отклонений в поведении у школьников. Физиология человека, том 28, 2002, № 3, стр.20.

60. Колесов Д.В. Биология и психология пола. М., 2000.

61. Костандов Э.А., Иващенко О.И., Важнова Т.Н. О полушарной латерализации зрительно-пространственной функции у человека. ЖВНД.-1985.- Т. 35, №6.- С.1030.

62. Лазарев В.В., Свидерская Н.Е., Хомская Е.Д. Изменения пространственной синхронизации биопотенциалов при разных видах интеллектуальной деятельности. Физиология человека.- 1977.- Т.З, №2.- С. 92-109.

63. Лазарев В.В. Информативность разных подходов к картированию ЭЭГ при исследовании психической деятельности. Физиология человека.-1992.- Т. 18, №6.- С. 49-57.

64. Лазарус Р. Теория стресса и психофизиологические исследования. В кн.: Эмоциональный стресс. Л.: Медицина, 1970.

65. Либин A.B. Дифференциальная психология: на пересечении европейских, российских и американских традиций. М., "Смысл", 1999,2000, стр. 277-285.

66. Ливанов М.Н., Хризман Т.П. Пространственно-временная организация биопотенциалов мозга у человека. Естественные основы психологии.- М., 1978.- С. 206-233.

67. Ливанов М.Н., Свидерская Н.Е. Психологические аспекты феномена пространственной синхронизации потенциалов. Психологический журнал.- 1984.- Т. 5, №5.- С. 71-83.

68. Лурия А.Р., Цветкова Л.С. Нейропсихологический анализ решения задач. М.: Просвещение, 1966. 291 с.

69. Лурия А.Р. Основы нейропсихологии. М.: Изд-во МГУ, 1973. 374с.

70. Мачинская Р.И., Дубровинская Н.В. Онтогенетические особенности функциональной организации полушарий мозга при направленном внимании: ожидание перцептивной задачи. ЖВНД.- 1994- Т. 44, №3.-С. 448-456.

71. Микадзе Ю.В. Особенности нарушения вербальной памяти при локальных поражениях правого и левого полушарий мозга. Журнал невропатологии и психиатрии.- 1981.- Т.81, №12.- С. 1847-1850.

72. Московичюте Л.И., Орк Э.Г., Смирнова H.A. Нарушение счёта в клинике очаговых поражений мозга. Журнал невропатологии и психиатрии.-1981.-Т. 81, №4.-С. 585-597.

73. Мухина B.C. Возрастная психология. М., Академия 2000.

74. Наенко Н.И. Психическая напряженность. М.: Изд-во MTV, 1976. -112 с.

75. Немчин Т.А. Состояние нервно-психического напряжения. JL: Изд-во ЛГУ, 1983.-167с.

76. Нечаев A.B. Электроэнцефалографические проявления функциональных состояний человека при информационных нагрузках монотонного типа. Диагностика здоровья.- Воронеж, 1990.- С. 99-107.

77. Новикова Л.А. ЭЭГ и ее использование для изучения функционального состояния мозга. В кн.: Естественнонаучные основы психологии. М.: Педагогика, 1978. 368 с.

78. Обухова Л.Ф. Детская возрастная психология. М., 1999.

79. Общая психология. Под ред. Петровского A.B. М., Просвещение,1986.

80. Панюшкина С.В., Курова Н.С., Коган Б.М., Даровская Н.Д. Холинолитическое и холиномиметическое воздействие на некоторые нейро-, психофизиологические и биохимические показатели. Российский психиатрический журнал, 1998, №3, стр. 42.

81. Погосян А. А. О становлении пространственной организованности биопотенциального поля мозга у детей по мере возрастного развития. Автореф. Дисс. канд. биол. наук. С.-Петербург, 1995.

82. Полянская Е.А. Возрастные особенности функциональной межполушарной асимметрии в динамике психомоторной активности. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Ростов-на-Дону, 1998.

83. Пратусевич Ю.М. Определение работоспособности учащихся. М.: Медицина, 1985.-127 с.

84. Психология. Словарь. Под ред. А.В.Петровского и М.Г.Ярошевского. М., Политиздат. 1990, 494 стр.

85. Рождественская В.И. Индивидуальные различия работоспособности. М.: Педагогика, 1980. 151 стр.

86. Ротенберг В. Парадоксы творчества. Интернет, сайт http:// www, phi ogiston.ru

87. Руденко З.Я. Нарушение числа и счета при очаговых повреждениях мозга (акалькулия). М., 1967.

88. Русалов В.М., Кошман С.А. Дифференциально-психофизиологический анализ интеллектуального поведения человека в вероятностной среде. Психофизиологические исследования интеллектуальной саморегуляции и активности.- М.:Наука,1980.- С.7-56.

89. Русалов В.М., Русалова М.Н., Калашникова И.Г. и др. Биоэлектрическая активность мозга человека у представителей различных типов темперамента. ЖВНД,- 1993.- Т. 43, №3.- С. 530.

90. Русинов B.C., Гриндель О.М., Болдырева Г.Н., Вакар Е.М. Биопотенциалы мозга человека. Математический анализ.- М.: Медицина, 1987.- С. 256.

91. Сандомирский М.Е., Белогородский JI.C., Еникеев Д.А. Периодизация психического развития с точки зрения онтогенеза функциональной асимметрии полушарий. Интернет, сайт http://www.psvchologv.ru/Librarv

92. Свидерская Н.Е., Королькова Т.А., Николаева Н.О. Пространственно-частотная структура электрических корковых процессов при различных интеллектуальных действиях человека. Физиология человека,- 1990.- Т. 16, №5,- С. 5-12.

93. Селье Г. Стресс без дистресса. М.: Прогресс, 1982. 124 с.

94. Сидоренко Е.В. Методы математической обработки в психологии. СПб., "Речь", 2000, стр. 34-94.

95. Симонов П.В. Эмоциональный мозг. М.: Наука, 1981. 215 с.

96. Славуцкая М.В., Киренская А.Б. Электрофизиологические корреляты функционального состояния нервной системы при монотонной работе. Физиология человека.- 1981, №1.- С.55-60.

97. Соколов А.Н., Щебланова Е.И. Изменение в суммарной энергии ритмов ЭЭГ при некоторых видах умственной деятельности. Новые исследования в психологии.- М.: Педагогика, 1974.- Т.З.- С. 52.

98. Соколов Е.И. Эмоциональное напряжение и реакции сердечнососудистой системы. М.: Наука, 1975. 240 с.

99. Соколов E.H. Теоретическая психофизиология. М., 1985.

100. Способности. К 100-летию со дня рожд. Б.М.Теплова. Ред. Э.А.Голубева. Дубна, 1997.

101. Спрингер С., Дейч Г. Левый мозг, правый мозг. М.,1983. ЮЗ.Стреляу Я. Роль темперамента в психическом развитии. М.,1. Прогресс", 1982.

102. Структурно-функциональная организация развивающегося мозга. Л.: Наука, 1990. 197 с.

103. Суворова В.В. Психофизиология стресса. М.: Педагогика, 1975.208 с.

104. Юб.Сухо дольский Г.В. Основы математической статистики для психологов. Л.: Изд-во ЛГУ, 1972. 429 с.

105. Тихомиров O.K. Структура мыслительной деятельности человека. МГУ, 1969.

106. Тихомирова Л.Ф. Развитие интеллектуальных способностей школьников. Ярославль, Академия развития. 1996 г.

107. Фарбер Д.А., Алферова В.В. Электроэнцефалограмма детей и подростков. М.: Педагогика, 1972. 215 с.

108. ПО.Фарбер Д.А. Психофизиологические основы дифференциальной диагностики и коррекционного обучения детей с нарушениями познавательной деятельности. М., 1995.

109. Ш.Фарбер Д.А., Бетелева Т.Г., Дубровинская Н.В., Мачинская Р.Н. Нейрофизиологические основы динамической локализации функций в онтогенезе. Первая международная конференция памяти А.Р. Лурии. Сб. докладов. М., 1998.

110. Фельдштейн Д.И. Психология развития личности в онтогенезе. М. Педагогика, 1989.

111. ПЗ.Фефилов A.B., Емельянова О.С. Психофизиологические особенности младших школьников и их изменение при арифметической деятельности. Сборник "Cogito", выпуск 4. Ижевск, Издат. УдГУ, 2001. Стр. 158-171.

112. Хананашвили М.М. Информационные неврозы. JL: Медицина, 1978.- 143 с.11 б.Холодная М.А. Психология интеллекта. Парадоксы исследования. С.-Петерб.: "Питер", 2002, 272 стр.

113. Хомская Е.Д. Общие и локальные изменения биоэлектрической активности мозга во время психической деятельности. Физиология человека.- 1976.- Т. 2,№3.- С.372-384.

114. Хомская Е.Д. Нейропсихология. М.: Изд-во МГУ, 1987. 288 с.

115. Хомская Е.Д. Мозг и эмоции: Нейропсихологические исследования. М.: Изд-во МГУ, 1992. 179 с.

116. Хрестоматия по общей психологии: Психология мышления. Под ред. Ю.Б. Гиппенрейтер, В.В.Петухова. М., МГУ, 1981.

117. Хризман Т.П., Еремеева В.Д., Лоскутова Т.Д. Эмоции, речь и активность мозга ребёнка. М.: Педагогика, 1991.

118. Цветкова Л.С. Нарушение и восстановление счета при локальных поражениях мозга. М.: Изд-во МГУ, 1972. 88 с.

119. Цветкова Л.С. Нейропсихология счета, письма и чтения: нарушение и восстановление. М.: Московский ПСИ, 2000. 304 с.

120. Шеповальников А.Н., Цицерошин М.Н., Апанасионок B.C. Формирование биопотенциального поля мозга человека. Д.: Наука, 1979. -163 с.

121. Шеповальников А.Н., Цицерошин М.Н., Левинченко Н.В. "Возрастная минимизация" областей мозга, участвующих в системном обеспечении психических функций: аргументы за и против. Физиология человека,- 1991.- Т. 17, №5. С.28-49.

122. Шурдукалов В.Н. Оценка продуктивности психометрического и качественно-уровневого подходов в психодиагностике нарушений развития у младших школьников. Автореф. дисс. . канд. психол. наук. Иркутск, 1998.

123. Ясюкова Л.А. Оптимизация обучения и развития детей с ММД. СПб, "ИМАТОН", 1997, стр. 18-34, 74-75.

124. Adey W.R, Kado R.T. and Walter D.O. Computer analysis of EEG data from Gemini Flight GT-7. Aerospace Medicine. 1967. Vol. 38. P. 345- 359.

125. Andersen P, Andersson S.A. Physiological basis of the alpha rhythm. N. Y„ 1968.

126. Armington J.C. and Mitnick L.L. Electroencephalogram and sleep deprivation. J. Of Applied Psychol. 1959. Vol. 14. P. 247-250.

127. Chabot R, Serfontein G. Quantitative electroencephalographic profiles of chidren with attention deficit disorder // Biol. Psychiatry.-1996.-Vol. 40.- P. 951-963.

128. Dolce G., Waldeier H. Spectral and multivariate analysis of EEG changes during mental activity in man // EEG and Clin. Neurophysiol. 1974. Vol. 36. P. 577.

129. Farah M.J. the neural basis of mental image // Trends in Neuroscience. 1989. Vol. 12. P. 395-399.

130. Fernandes T., Harmony T., Rodrigues M. et al. EEG activation patternsduring the performance of tasks involving different components of mental calculation // EEG and Clin. Neurophysiol. 1995. Vol. 94. № 3 P. 175.

131. Giannitrapani D. Electroencephalographic differences between resting and mental multiplication // Percept. And Motor Skill. 1966. Vol. 7. № 3. P. 480.

132. Harmony T., Hinojosa G., Marosi E. et al. Correlation between EEG spectral parameters and an educational evaluation // Int. J. Neurosci. 1990. Vol. 54. № 1-2. P. 147.

133. Hughes J. A review of the usefulness of the standart EEG in psychiatry // Clin. Electroencephalography.-1996.-Vol. 27,-P. 35-39.

134. Lynn R. Attention, Arousal and the orientation reaction // International series of monographs in Experimental Psychology / Ed. H.J. Eysenk. Oxford: Pergamon Press Ltd. 1966. Vol. 3.

135. Kosslyn S.M., Berndt R.S., Doyle T.J. Imagery and language processing: A Neurophysiological approach / Eds. M.I. Posner, O.S.M. Marin. Attention and Performance XI, Hillsdale. N.J., 1985. P. 319-334.

136. Niedermeyr E., Naidu S. Attention-dificit hyperactivity disorder (ADHD) and frontal-motor cortex disconnection // Clinicial electroencephalography.-1997.-Vol. 28.-P. 130-134.

137. Niedermeyr E., Lopes de Silva F. Electroencephalography: basic principles, clonical applications, and related fields.-4th ed.-Baltimore, Maryland, USA, 1998.-1258 p.

138. Niedermeyer E. Alpha rhythms as physiological and abnormal phenomena. International Journal of Psychophysiology. 1997, vol.26, p.31-49.

139. Posner M.I., Petersen S.E., Fox P.T., Raichle M.E. Localization of cognitive operations in the human brain // Science. 1988. Vol. 240. P. 1627- 1631.

140. Porges S.W. Vagal mediation of respiratory sinus arrhythmia. From Temporal control of drug delivery, volume 618 of the Annals of the New York Academy of Sciences. The USA, 1991, p. 57-65.

141. Pribram K.H., MeGuinness D. Arousal, activation and effort in the control of attention // Psychological Review. 1975. Vol. 82. P. 116-149.

142. Spear L.P. The adolescent brain and age-related behavioral manifestations. Neuroscience and Biobehavioral Reviews, 2000, v.24, p.417-463.

143. Мальчики Лобные области. Возрастной диапазон:

144. К.С.Тета Фон 89,5 91,4 88,4 90,019 92,9 92,2 91,7 92,7

145. К.С.Альфа 65,1 73,3 74,7 92,619 68,9 74,9 76,2 90,4

146. К.С.Тета Арифм. Счет 84,9 84,8 82,8 89,221 88,6 80,8 82,2 87,7

147. К.С.Альфа 74,4 77,7 76,3 97,621 78,5 76,3 78,6 91,7

148. Мальчики Височные области. Возрастной диапазон:

149. К.С.Тета Фон 84,8 88,4 88,9 102,319 89,8 94,4 88,5 99,6

150. К.С.Альфа 85,3 82,2 77,3 92,419 82,9 81,6 81,8 99,3

151. К.С.Тета Арифм. Счет 81,0 79,7 89,6 94,621 85,4 88,3 86,8 93,1

152. К.С.Альфа 91,0 80,7 81,0 89,421 96,4 85,0 88,5 101,0

vbordo.ru

Особенности ээг у детей норма и нарушения. Возрастные особенности частотно-специфических характеристик ээг фефилов антон валерьевич. Виды и нормы ритмов

Аннотация научной статьи по медицинским технологиям, автор научной работы - Сороко С.И., Рожков Владимир Павлович, Бекшаев С.С.

Похожие темы научных работ по медицинским технологиям, автор научной работы - Сороко С.И., Рожков Владимир Павлович, Бекшаев С.С.

Текст научной работы на тему «Особенности частотно-временной организации паттерна ээг у детей и подростков на Севере в разные возрастные периоды»

Функциональная роль ритмов ЭЭГ и ЭКГ.

Общая картина формирования познавательной сферы детей.

Анализ изменений на ЭЭГ при осуществлении математических операций

Экспериментальные изменения по ЭКГ

13.2. Электрофизиологические методы исследования динамики психического развития

13.2.1. Изменения электроэнцефалограммы в онтогенезе

Похожие диссертационные работы по специальности «Психофизиология», 19.00.02 шифр ВАК

Индивидуальные характеристики альфа-активности и сенсомоторная интеграция 2009 год, доктор биологических наук Базанова, Ольга Михайловна

Специфика сенсомоторной интеграции у детей и взрослых в норме и при интеллектуальных расстройствах 2004 год, кандидат психологических наук Быкова, Нелли Борисовна

Полушарная организация процессов внимания в модифицированной модели Струпа: роль фактора пола 2008 год, кандидат биологических наук Брызгалов, Аркадий Олегович

Взаимосвязь системы торможения поведения с частотно-мощностными характеристиками ЭЭГ человека 2008 год, кандидат биологических наук Левин, Евгений Андреевич

Заключение диссертации по теме «Психофизиология», Фефилов, Антон Валерьевич

Список литературы диссертационного исследования кандидат психологических наук Фефилов, Антон Валерьевич, 2003 год

Советуем почитать

К чему снятся зеленые сопли

Основы организации бухгалтерской подсистемы 1с план видов характеристик получить значение

Тушеная капуста с рисом в мультиварке Капуста рис мясо в мультиварке рецепты

Как приготовить макароны по-итальянски в домашних условиях

Чихать: к чему снится сон Почему во сне не чихаешь

Черный кот больной. К чему снятся котята. Сонник котята во сне. Сонник Мишеля Нострадамуса – к чему снятся котята

Современные проблемы науки и образования

Причины, симптомы, лечение, как распознать и что делать

Падение во время беременности на спину или на бок

Презентация на тему "Молодёжные субкультуры"

Презентация на тему "проводники в электрическом поле"

Кулинарные рецепты и фоторецепты Сумасшедший пирог пошаговый рецепт

Описание калорийности разных сортов сыра

Экс-губернатор никита белых получил восемь лет колонии

Аннотация научной статьи по медицинским технологиям, автор научной работы - Сороко С.И., Рожков Владимир Павлович, Бекшаев С.С.

Похожие темы научных работ по медицинским технологиям, автор научной работы - Сороко С.И., Рожков Владимир Павлович, Бекшаев С.С.

Текст научной работы на тему «Особенности частотно-временной организации паттерна ээг у детей и подростков на Севере в разные возрастные периоды»

Функциональная роль ритмов ЭЭГ и ЭКГ.

Общая картина формирования познавательной сферы детей.

Анализ изменений на ЭЭГ при осуществлении математических операций

Экспериментальные изменения по ЭКГ

13.2. Электрофизиологические методы исследования динамики психического развития

13.2.1. Изменения электроэнцефалограммы в онтогенезе

Похожие диссертационные работы по специальности «Психофизиология», 19.00.02 шифр ВАК

Индивидуальные характеристики альфа-активности и сенсомоторная интеграция 2009 год, доктор биологических наук Базанова, Ольга Михайловна

Специфика сенсомоторной интеграции у детей и взрослых в норме и при интеллектуальных расстройствах 2004 год, кандидат психологических наук Быкова, Нелли Борисовна

Полушарная организация процессов внимания в модифицированной модели Струпа: роль фактора пола 2008 год, кандидат биологических наук Брызгалов, Аркадий Олегович

Взаимосвязь системы торможения поведения с частотно-мощностными характеристиками ЭЭГ человека 2008 год, кандидат биологических наук Левин, Евгений Андреевич

Заключение диссертации по теме «Психофизиология», Фефилов, Антон Валерьевич

Список литературы диссертационного исследования кандидат психологических наук Фефилов, Антон Валерьевич, 2003 год

Советуем почитать

Похожие записи