Симпатическая нервная система.

Симпатическая нервная система - часть автономной (вегетативной) нервной системы, ганглии (нервные узлы) которой расположены на значительном расстоянии от иннервируемых органов, регулирует деятельность внутренних органов и обмен веществ в организме.

Название «симпатическая нервная система» впервые было употреблено в 1732 году, и использовалось для обозначения всей автономной нервной системы. Впоследствии этим термином стали называть только часть нервной системы.

Симпатическая нервная система делится на центральную , расположенную в спинном мозге, и периферическую , включающую многочисленные соединённые друг с другом нервные ветви и узлы. Центры симпатической системы (спинномозговой центр Якобсона) находятся в боковых рогах грудного и поясничного сегментов. Симпатические волокна выходят из спинного мозга на протяжении от I-II грудного до II-IV поясничного участка. По своему ходу симпатические волокна отделяются от двигательных соматических, и далее, в виде белых соединительных ветвей, вступают в узлы пограничного симпатического ствола.

Каждый узел симпатического ствола связан с определёнными отделами организма и внутренними органами через нервные сплетения. Из грудных узлов выходят волокна, образующие солнечное сплетение, из нижних грудных и верхних поясничных - почечное сплетение. Практически каждый орган имеет собственное сплетение, образующееся путём дальнейшего разделения указанных крупных симпатических сплетений и их соединения с подходящими к органам парасимпатическим волокнами. От сплетений, где происходит передача возбуждения с одной нервной клетки на другую, симпатические волокна подходят непосредственно к органам, мышцам, сосудам и тканям. Передача возбуждения с симпатического нерва на рабочий орган осуществляется с помощью определённых химических веществ (медиаторов) – симпатинов выделяющихся нервными окончаниями. По своему химическому составу симпатины близки к [гормону мозгового слоя надпочечников] – адреналину [адреналин = эпинифрин]. Для Симпатической НС основным медиатором является норадреналин [вешество катехоламиновой природы] секретирующийся в мозговом веществе надпочечников(не являеться медиатором для потовых желёз, их медиатор Ацетилхолин). Основным медиатором, выделяемым преганглионарными волокнами, является ацетилхолин, а постганглионарными волокнами - норадреналин.

Симпатическая нервная система опосредует реакцию организма типа "борьбы или бегства" (Усиливает работу органов, мобилизует силы организма в экстренных ситуациях, увеличивает трату энергетических ресурсов).

Влияние на органы :

• На сердце - повышает частоту и силу сокращений сердца.
• На артерии - не влияет в большинстве органов, сужение коронарных артерий и артерий лёгких.
• На кишечник - угнетает выработку пищеварительных ферментов.
• На слюнные железы - угнетает слюноотделение.
• На бронхи и дыхание - расширяет бронхи и бронхиолы, усиливает вентиляцию лёгких.
• На зрачок - расширяет зрачки.

Парасимпатическая

Парасимпат и ческая н е рвная сист е ма, часть вегетативной нервной системы , ганглии которой расположены в непосредственной близости от иннервируемых органов или в них самих. Центры П. н. с . находятся в среднем и продолговатом мозге (мезенцефальный и бульбарный отделы), а также в крестцовом участке спинного мозга (сакральный отдел). Волокна П. н. с. направляются к внутренним органам в составе глазодвигательного (III пара), лицевого (VII пара), языкоглоточного (IX пара) и главным образом блуждающего (Х пара) черепномозговых нервов, а также в составе тазового нерва. Во многих случаях воздействия на органы со стороны П. н. с. и симпатической нервной системы (СНС) прямо противоположны друг другу. Так, если под влиянием импульсов, поступающих по симпатическим нервам, учащаются и усиливаются сокращения сердца, повышается кровяное давление, расширяется зрачок, то импульсы, приходящие по волокнам П. н. с., вызывают замедление и ослабление сердцебиений, понижают артериальное давление, суживают зрачок. Последний, эфферентный, нейрон П. н. с. расположен, как правило, в самом иннервируемом органе, а не в т. н. пограничном стволе, как это имеет место в СНС.

Регулированием бессознательных действий в организме занимается вегетативная (автономная) нервная система, ответственная за рост человека, нормализацию кровяной циркуляции, расход энергии, вырабатываемой в лёгких и кишечнике. Также прослеживается её прямая связь с состоянием сердечного ритма. Она разделена на две составляющие, отвечающие за полярные действия, одна работает с процессами активации, другая с их торможением.

Определение

Парасимпатическая нервная система, являясь одной из составляющих автономной системы, обеспечивает функцию дыхания, регулировку сердцебиения, расширение кровеносных сосудов, контроль пищеварительных процессов, а также активацию иных, не менее важных механизмов.

Эта система работает на расслабление организма, восстанавливая баланс после нагрузок физического или эмоционального характера.

На бессознательном уровне, с её участием, уменьшается тонус мышц, нормализуется пульс, сужаются стенки сосудов. В качестве медиатора парасимпатической системы выступает ацетилхолин, действующий противоположно адреналину.

Парасимпатические центры занимают пространства головного и спинного мозга, это способствует наискорейшей передаче импульсов, которые служат регуляции работоспособности внутренних органов и систем. Каждый из нервных импульсов в ответе за конкретную часть тела, которая отзывается на его возбуждение.

Околомоторный, лицевой, блуждающий, глоссофарингеальный и тазовые висцеральные нервы причисляются к парасимпатическим нервам. Нервные волокна выполняют локальные функции, объединяясь между собой, как, например, входящие в состав парасимпатической системы сплетения интрамуральной нервной системы, локализованной преимущественно в отделах пищеварительного тракта. К ним относятся сплетения:

• мышечно-кишечное, находящееся между продольной и кольцевой мускулатурой пищеварительной трубы;
• подслизистое, разрастающееся в сетку желёз и ворсинок.

Расположение парасимпатических нервных сплетений определяет зону ответственности отдела системы. Например, сплетения, находящиеся в тазовой области, занимаются физической активностью. Расположенные в пищеварительном тракте – отвечают за то, как выделяется желудочный сок и работает перистальтика кишечника.

Помимо , гипоталамуса, и эпифиза, парасимпатические центры локализуются в нервных ядрах затылочной зоны, поясничных, чревных и грудных нервных сплетениях. Центры, находящиеся в сердечных сплетениях, ответственны за толчки миокарда. Парасимпатические волокна, начинающиеся в отделе среднего мозга, являются составляющей частью глазодвигательного нерва. Их воздействия над гладкой мускулатурой глаза, приводят к сужению зрачка и влияют на ресничную (аккомодационную) мышцу.

Каменистый, языкоглоточный нервы и нерв под названием «барабанная струна» базируются на парасимпатических волокнах и оказывают влияние на слёзную, слюнную, околоушную железу и железы слизистой оболочки носа и нёба.

Волокна, являющиеся основной массой блуждающего нерва, также относятся к числу парасимпатических. Они занимаются регулированием работы всех внутренних органов грудной и брюшной полости, за исключением области малого таза.

В крестцовом отделе позвоночника также есть агенты парасимпатического отдела . Парный тазовый нерв, например, который активно участвует в формировании подчревного сплетения и занимается иннервацией мочевого пузыря, внутренних половых органов и нижних отделов толстого кишечника.

Функции

Задачей этой системы считается функционирование всех частей тела в состоянии покоя. Первоочередно это значит, что идёт активное расслабление и восстановление организма после любых нагрузок, будь они физическими или эмоциональными. Для этого производится воздействие на тонус гладких мышц и оказывается влияние на кровеносную систему и работу сердца, в частности, на:

• нормализацию артериального давления и кровяной циркуляции;
• проницаемость и расширение сосудов;
• сокращения миокарда;
• замедление сердцебиения;
• восстановление оптимальных показателей глюкозы в крови.

Выполнение важной задачи по очищению организма включает в себя настройку процессов чихания, кашля и рвоты, а также регуляцию опорожнения жёлчного и мочевого пузыря и дефекация, за счёт расслабления сфинктеров.

Также под влияние попадают:

• внутренняя секреция отдельных желёз, в том числе слюноотделение, слезотечение;
• стимуляция переваривания пищи;
• сексуальное возбуждение;
• сужение зрачков, снятие напряжения с глазного нерва;
• восстановление спокойного дыхания за счёт сужения бронхов;
• снижение скорости передачи нервных импульсов.

Другими словами, фронт работ парасимпатической системы охватывает многие отделы организма, но не все. В список исключений входят, например, гладкомышечные оболочки кровеносных сосудов, мочеточники, гладкая мускулатура селезёнки.

Парасимпатический отдел несет ответственность за безостановочную работу таких систем, как: сердечно-сосудистая, мочеполовая и пищеварительная.

Помимо этого, оказывается воздействие на печень, щитовидку, почки и поджелудочную железу. У парасимпатической системы множество различных функций, выполнение которых обеспечивает комплексное воздействие на организм.

Взаимодействие отделов ВНС

Процесс работы вегетативной системы напрямую связан с поступлением из мозговых центров ответных импульсов, приводящих к регулированию тонуса сосудов, используемых для перемещения крови и лимфы по организму. Тесная связь и парасимпатического отделов обусловлена тем, что один работает с напряжением организма в целом и его органов в частности, а другой - с их расслаблением. Это значит, что функционирование отделов зависит от бесперебойности работы друг друга.

Сравнение двух отделов показывает очевидное различие между ними, связанное с противоположностью направленности их воздействия. Симпатический отдел занимается пробуждением организма, реакцией на стресс и эмоциональным откликом, то есть активацией внутренних органов, в то время как фаза работы парасимпатической нервной системы связана с торможением этих явлений, включая расслабление после физических и эмоциональных нагрузок, с целью восстановления нормального состояния организма. В связи с этим присутствует и отличие в медиаторах, осуществляющих перемещение нервных импульсов по синапсам.

Симпатическая система использует норадреналин, парасимпатическая – ацетилхолин.

Также имеется различие в удалённости расположения ганглий: симпатические базируются в отдалении, а локализацией парасимпатических преимущественно являются интрамуральные узелки в стенках управляемых органов. От клеток этих узлов вглубь органа направлено множество коротких постганглионарных волокон.

Совместная работа составляющих вегетативной системы лежит в основе чёткой работы органов, реагирующих на любые изменения, которые случаются с организмом, и приспосабливающих свою деятельность к новым условиям. При сбое баланса в совместной работы этих систем, необходимо лечение.

Строение парасимпатического отдела нервной системы. К парасимпатической нервной системе относится комплекс интрамуральных ганглионарных структур, локализованных в стенках внутренних органов, обладающих двигательной активностью (сердце, бронхи, кишечник, матка, мочевой пузырь). Центральные структуры этого отдела расположены в среднем, продолговатом мозге и в крестцовом отделе спинного мозга, а также образованы парасимпатическими нейронами ганглиев, расположенных чаще всего в иннервируемых органах.

В среднем мозге вблизи передних бугров четверохолмия находятся ядра глазодвигательного нерва (III пара черепных нервов). В продолговатом мозге расположены три пары ядер, от которых отходят три пары черепных нервов: лицевой (VII пара), языкоглоточный (IX пара) и блуждающий (X пара). В спинном мозге в боковых рогах трех сегментов крестцовой части локализованы ядра преганг- лионарных парасимпатических нейронов.

Аксоны нейронов среднего мозга направляются к исполнительным органам в составе глазодвигательного нерва; продолговатого мозга - в составе лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов; крестцового отдела спинного мозга - в составе тазовых нервов. Они называются преганглионарными парасимпатическими волокнами.

Из среднего мозга преганглионарные нервные волокна выходят в составе глазодвигательного нерва, проникают через глазную щель в глазницу и заканчиваются на телах постганглионарных нейронов, расположенных в глубине глазницы.

Из продолговатого мозга, из верхнего слюноотделительного ядра преганглионарные волокна идут в составе лицевого нерва (VII пара) и, покидая его, образуют барабанную струну, которая присоединяется к язычному нерву и заканчивается в челюстном или подъязычном ганглии. Его постганглионарные волокна иннервируют подчелюстную слюнную железу.

Из нижнего слюноотделительного ядра продолговатого мозга выходят преганглионарные волокна, вступают в языкоглоточный нерв (IX пара) и далее попадают в ушной ганглий. Его постганглионарные волокна заканчиваются в околоушной слюнной железе.

В состав языкоглоточного нерва входит афферентная синусная ветвь, связанная с большим числом баро- и хеморецепторов каротидного клубочка, располагающегося между внутренней и наружной сонными артериями у места деления общей сонной артерии. От этих рецепторов поступает информация о величине артериального давления крови, pH крови, напряжения в крови кислорода (0 2) и диоксида углерода (С0 2). Афферентные импульсы участвуют в рефлекторной регуляции функций сердечно-сосудистой системы, а также дыхания.

Из ядер слезоотделительного пути продолговатого мозга преган- глионарные волокна в составе лицевого нерва (VII пара) вступают в крыловидный ганглий, постганглионарные волокна которого иннервируют слезные и слюнные железы, железы слизистой оболочки носовой полости и нёба.

В продолговатом мозге находятся ядра, в которых расположены тела нейронов, преганглионарные волокна которых участвуют в образовании блуждающего нерва (X пара). Блуждающий нерв смешанный: он состоит из афферентных и эфферентных парасимпатических, эфферентных симпатических, чувствительных и двигательных соматических волокон. Однако преобладают афферентные чувствительные волокна, которые передают информацию от рецепторов органов грудной полости к органам брюшной полости. Рецепторы реагируют на механические, термические, болевые воздействия, воспринимают изменения pH и электролитного состава внутренней среды организма.

Важную физиологическую роль выполняет ветвь блуждающего нерва - депрессорный нерв, по которому проходит информация, сигнализирующая о функциональном состоянии сердца и величине кровяного давления в дуге аорты. Нейроны ядер афферентных путей блуждающего нерва лежат в яремном узле, а их аксоны проникают в продолговатый мозг на уровне олив. Ганглии находятся в иннервируемом органе или около него.

Передача возбуждения с аксонов первых нейронов (преганглионарные волокна) на нейроны ганглиев и с аксонов нейронов парасимпатических ганглиев (постганглионарные волокна) на структуры органа осуществляется через синапсы с помощью медиатора ацетил- холина.

Преганглионарное волокно более длинное и идет от центральной нервной системы до органа, постганглионарное волокно более короткое.

Значение парасимпатической иннервации. Основная роль парасимпатической нервной системы состоит в регуляции различных функций, обеспечивающих гомеостаз - относительное динамическое постоянство внутренней среды организма и устойчивость основных физиологических функций. Парасимпатическая иннервация обеспечивает восстановление и поддержание этого постоянства, дестабилизированного активацией симпатической нервной системы. Парасимпатические нервные волокна совместно с симпатическими волокнами обеспечивают оптимальное функционирование органов, которые они иннервируют. При активации парасимпатичекой системы проявляются реакции, противоположные действию симпатической нервной системы. Например, это приводит к снижению частоты и силы сокращений сердца, сужению бронхов, активации слюноотделения и т.д.

Нервная система - это своего рода аппарат, который соединяет все органы, создает взаимосвязь между их функциями, чем гарантирует бесперебойную работу человеческого организма в целом. Главным элементом этого сложного механизма является нейрон - мельчайшая структура, обменивающаяся импульсами с другими нейронами.

Основные вегетативные процессы в организме

Анатомические отличия между симпатической и парасимпатической нервными системами заключаются в расположении нейронных клеточных тел - принадлежащие СНС находятся в спинном мозге грудных и поясничных позвонков, а те, которые относятся к отделу ПНС сгруппированы в продолговатом мозге и крестцовых отделах спинного. Вторая нейронная цепочка расположена вне ЦНС, она формирует ганглии в непосредственной близости с позвоночником.

Роль метасимпатического отдела

Симпатический и парасимпатический отделы нервной системы оказывают фундаментальное влияние на работу большинства внутренних органов через так называемый блуждающий нерв. Если сравнивать скорости передачи импульсов центральной и вегетативной систем, последняя значительно уступает. Объединяющим СНС и ПНС можно назвать метасимпатический отдел - этот участок находится на стенках органов. Таким образом, все внутренние процессы человеческого организма контролируются благодаря налаженной работе вегетативных структур.

Принцип работы вегетативных отделов

Функции симпатической и парасимпатической нервной системы нельзя отнести к взаимозаменяемым. Оба отдела снабжают нейронами одни и те же ткани, создавая нерушимую связь с ЦНС, но могут оказывать абсолютно противоположное действие. Наглядно убедиться в этом поможет представленная далее таблица:

Симпатикотония - нарушения со стороны симпатической системы

Симпатический и парасимпатический отделы нервной системы находится в равноправном положении, без преобладания одного над другим. В иных случаях развивается симпатикотония и ваготония, что проявляется повышенной возбудимостью. Если речь идет о преобладании симпатического отдела над парасимпатическим, то признаками патологии будут являться:

• лихорадочное состояние;
• учащенное сердцебиение;
• онемение и покалывание в тканях;
• раздражительность и апатия;
• повышенный аппетит;
• мысли о смерти;
• рассеянность;
• уменьшение слюноотделения;
• головные боли.

Расстройство парасимпатической системы - ваготония

Если же на фоне слабой деятельности симпатического отдела активизируются парасимпатические процессы, то человек будет ощущать:

• повышенную потливость;
• снижение артериального давления;
• изменение частоты сердечного ритма;
• кратковременные потери сознания;
• повышение слюноотделения;
• утомляемость;
• нерешительность.

В чем заключается различие между СНС и ПНС?

Основное отличие симпатической нервной системы от парасимпатической заключается в ее способности увеличивать возможности организма в случае внезапно возникнувшей необходимости. Этот отдел является уникальной вегетативной конструкцией, которая при экстренной ситуации собирает воедино все имеющиеся ресурсы и помогает человеку справиться с задачей, стоящей практически на грани его возможностей.

Функции симпатической и парасимпатической нервной системы направлены на поддержание естественной работы внутренних органов даже в критичных для организма ситуациях. Повышенная активность СНС и ПНС помогает преодолеть различные стрессовые обстоятельства:

• чрезмерную физическую активность;
• психоэмоциональные расстройства;
• сложные заболевания и воспалительные процессы;
• метаболические нарушения;
• развитие сахарного диабета.

При душевных потрясениях у человека начинает активнее работать вегетативная нервная система. Симпатический и парасимпатический отделы усиливают действия нейронов и укрепляют связи между нервными волокнами. Если основной задачей ПНС является восстановление нормальной саморегуляции и защитных функций организма, то действие СНС направлено на улучшение выработки адреналина надпочечниками. Данное гормональное вещество помогает человеку справляться с возросшей внезапно нагрузкой, легче переносить драматические события. После того как симпатический и парасимпатический отделы вегетативной нервной системы израсходуют возможные ресурсы, организму потребуется отдых. Для полного восстановления человеку потребуется 7-8 часов ночного сна.

В отличие от симпатической нервной системы, парасимпатический и метасимпатический вегетативные отделы имеют несколько иное предназначение, связанное с поддержанием функций организма в спокойствии. ПНС действует иначе, снижая частоту сердечного ритма и силу мышечных сокращений. Благодаря парасимпатической составляющей вегетативной системы стимулируется работа пищеварения, в том числе при недостаточном уровне глюкозы, срабатывают защитные рефлексы (рвота, чихание, понос, кашель), направленные на освобождения организма от вредных и чужеродных элементов.

Что делать, если появились нарушения со стороны вегетативной системы?

Заметив малейшие нарушения со стороны функциональности симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы, стоит обратиться к врачу. В запущенных случаях нарушения приводят к неврастении, язвенным болезням ЖКТ, гипертонии. Медикаментозное лечение должен назначать только квалифицированный невролог, но от пациента требуется устранить любые факторы, возбуждающие симпатическую и парасимпатическую нервную систему, включая физические нагрузки, психоэмоциональные потрясения, переживания, страхи и опасения.

Чтобы наладить вегетативные процессы в организме, желательно позаботиться об уютной домашней атмосфере и получении только позитивных эмоций. В дополнение к вышесказанному следует отнести также физиотерапию, дыхательную гимнастику, занятия йогой, плаванием. Это способствует снятию общего тонуса и расслаблению.

Парасимпатическая нервная система осуществляет сужение бронхов, замедление и ослабление сердечных сокращений; су­жение сосудов сердца; пополнение энергоресурсов (синтез гликогена в печени и усиление процессов пищеварения); усиление процессов мочеобразования в почках и обеспечение акта мочеиспускания (сокращение мышц мочевого пузыря и расслабление его сфинктера) и др. Пара­симпатическая нервная система преимущественно оказывает пусковые влияния: сужение зрачка, бронхов, включение деятельности пи­щеварительных желез и т. п.

Деятельность парасимпатического отдела вегетативной нервной системы направлена на текущую регуляцию функционального со­стояния, на поддержание постоянства внутренней среды - гомеостаза. Парасимпатический отдел обеспечивает восстановление различных физиологических показателей, резко измененных после напряженной мышечной работы, пополнение израсходованных энергоресурсов. Медиатор парасимпатической системы - ацетилхолин, снижая чувствительность адренорецепторов к действию адреналина и норадреналина, оказывает определенное антистрессорное влияние.

Рис. 6. Вегетативные рефлексы

Влияние положения тела на частоту сердечных сокращений

(уд./мин). (По.МогендовичМ.Р., 1972)

3.6.4. Вегетативные рефлексы

Через вегетативные симпати­ческие и парасимпатические пути ЦНС осуществляет некоторые вегетативные рефлексы, начинающиеся с различных ре­цепторов внешней и внутренней среды: висцеро-висцеральные (с внутренних органов на внутрен­ние органы - например, дыха­тельно-сердечный рефлекс); дермо-висцеральные (с кожных по­кровов - изменение деятельности внутренних органов при раздра­жении активных точек кожи, на­пример, иглоукалыванием, точеч­ным массажем); с рецепторов глаз­ного яблока - глазо-сердечный рефлекс Ашнера (урежение сердцебиений при надавлива­нии на глазные яблоки - пара­симпатический эффект); моторно-висцеральные- например, ортостэтическая проба (учащение сердцебиения при переходе из положения лежа в положение стоя - симпатический эф­фект) и др. (рис. 6). Они используются для оценки функционального состояния организма и особенно состояния вегетативной нервной си­стемы (оценки влияния симпатического или парасимпатического ее отдела).

11. ПОНЯТИЕ О НЕРВНО МЫШЕЧНОМ(ДВИГАТЕЛЬНОМ) АППАРАТЕ. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ ЕДИНИЦЫ(ДЕ) И ИХ КЛАССИФИКАЦИЯ. ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ РАЗЛИЧНЫХ ТИПОВ ДЕ И ИХ КЛАССИФИКАЦИЯ. ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ РАЗЛИЧНЫХ ТИПОВ ДЕ.(ПОРОГ АКТИВАЦИИ,СКОРОСТЬ И СИЛА СОКРАЩЕНИЯ, УТОМЛЯЕМОСТЬ И ДР) Значение типа ДЕ при различных видах мышечной деятельности.

12. Мышечная композиция. Функциональные возможности разных типов мышечных волокон (медленные и быстрые). Их роль в проявлении мышечной силы, скорости и выносливости. Одной из важнейших характеристик скелетных мышц, влияющих на силу сокращения, является состав (композиция) мы­шечных волокон. Различают 3 типа мышечных волокон - медленные неутомляемые (I типа), быстрые неутомляемые или про­межуточные (11-а типа) и быстрые утомляемые (11-б типа).

Медленные волокна (1 типа), их обозначают также SO - Slow Oxydative (англ. - медленные окислительные) - это выносливые (неутомляемые) и легко возбудимые волокна, с богатым кровоснаб­жением, большим количеством митохондрий, запасов миоглобина и

с использованием окислительных процессов энергообразования (аэробные). Их, в среднем, у человека 50%. Они легко включаются в работу при малейших напряжениях мышц, очень выносливы, но не обладают достаточной силой. Чаще всего они используются при под­держании ненагрузочной статической работы, например, при сохра­нении позы.

Быстрые утомляемые волокна (11-б типа) или FG - Fast Glicolitic (быстрые гликолитические) используют анаэробные процессы энер­гообразования (гликолиз). Они менее возбудимы, включаются при больших нагрузках и обеспечивают быстрые и мощные сокращения мышц. Зато эти волокна быстро утомляются. Их примерно 30%. Во­локна промежуточного типа (П-а) - быстрые неутомляемые, окис­лительные, их около 20%. В среднем, для разных мышц характерно различное соотношение медленных неутомляемых и быстрых утом­ляемых волокон. Так, в трехглавой мышце плеча преобладают быст­рые волокна (67%) над медленными (33%), что обеспечивает скоростно-силовые возможности этой мышцы (рис. 14), а для более медлен­ной и выносливой камбаловидной мышцы характерно наличие 84% медленных и всего 16% быстрых волокон (Салтан Б., 1979).

Однако, состав мышечных волокон в одной и той же мышце имеет огромные индивидуальные различия, зависящие от врожденных типо­логических особенностей человека. К моменту рождения человека его мышцы содержат лишь медленные волокна, но под влиянием не­рвной регуляции устанавливается в ходе онтогенеза генетически за­данное индивидуальное соотношение мышечных волокон разного типа. По мере перехода от зрелого возраста к пожилому число быст­рых волокон у человека заметно снижается и, соответственно, умень­шается мышечная сила. Например, наибольшее количество быстрых волокон в наружной головке 4-х главой мышцы бедра мужчины (около 59-63%) отмечается в возрасте 20-40 лет, а в возрасте 60-65 лет их число почти на 1/3 меньше (45%).

Рис. 14. Состав мышечных волокон в разных мышцах

Медленные - черным цветом; быстрые - серым

Количество тех или других мышечных волокон не изменяется в процессе тренировки. Возможно только нарастание толщины (гипер­трофия) отдельных волокон, а также некоторое изменение свойств промежуточных волокон. При направленности тренировочного про­цесса на развитие силы происходит нарастание объема быстрых воло­кон, что и обеспечивает повышение силы тренируемых мышц.

Характер нервных импульсов изменяет силу сокращения мышц тремя способами:

Существенное значение имеют механические условия работы мышцы -точка приложения ее силы и точка прило­жения сопротивления (поднимаемого груза). Например, при сгиба­нии в локте вес поднимаемого груза может быть порядка 40 кг и более, при этом сила мышц-сгибателей достигает 250 кг, а тяга су­хожилий - 500 кг.

Между силой и скоростью сокращения мышцы существует опре­деленное соотношение, имеющее вид гиперболы (соотношение сила - скорость, по А. Хиллу). Чем выше сила, развиваемая мышцей, тем меньше скорость ее сокращения, и наоборот, с нараста­нием скорости сокращения падает величина усилия. Наибольшую скорость развивает мышца, работающая без нагрузки. Скорость мы­шечного сокращения зависит от скорости передвижения поперечных мостиков, т. е. от частоты гребковых движений в единицу времени. В быстрых ДЕ эта частота выше, чем в медленных ДЕ, и, соответствен­но, потребляется больше энергии АТФ. Во время сокращения мы­шечных волокон в 1 с происходит примерно от 5 до 50 циклов при­крепления-отсоединения поперечных мостиков. При этом никаких колебаний силы в целой мышце не ощущается, так как ДЕ работают асинхронно. Лишь при утомлении возникает синхронная работа ДЕ, и в мышцах появляется дрожь (тремор утомления).

13. ОДИНОЧНОЕ И ТЕТАНИЧЕСКОЕ СОКРАЩЕНИЕ МЫШЕЧНОГО ВОЛОКНА. ЭЛЕКТРОМИОГРАММА. При единичном надпороговом раздражении двигательного нерва или самой мышцы возбуждение мышечного волокна сопровождается

одиночным сокращением. Эта форма механической реакции состоит из 3 фаз: латентного или скрытого периода, фазы сокраще­ния и фазы расслабления. Самой короткой фазой является скрытый период, когда в мышце происходит электромеханическая передача. Фаза расслабления обычно в 1.5-2 раза более продолжительна, чем фаза сокращения, а при утомлении затягивается на значительное время.

Если интервалы между нервными импульсами короче, чем дли­тельность одиночного сокращения, то возникает явление супер­позиции - наложение механических эффектов мышечного во­локна друг на друга и наблюдается сложная форма сокращения - тетанус. Различают 2 формы тетануса - зубчатый тетанус, возникающий при более редком раздражений, когда происходит по­падание каждого следующего нервного импульса в фазу расслабле­ния отдельных оди ночных сокращений, и сплошной или гладкий те­танус, возникающий при более частом раздражении, когда каждый следующий импульс попадает в фазу сокращения (рис. 11). Таким образом, (в некоторых границах) между частотой импульсов возбуж­дения и амплитудой сокращения волокон ДЕ существует определенное соотношение: при небольшой частоте (например, 5-8 имп. в 1с)

Рис. П. Одиночное сокращение, зубчатый и сплошной тетанус камбаловидпой мышцы человека (по: Зимкин Н.В. и др., 1984). Верхняя кривая - сокращение мышцы, нижняя - отметка раздражения мышцы, справа указана частота раздражени я

возникают одиночные сокращения, при увеличении частоты (15-20 имп. в 1с) - зубчатый тетанус, при дальнейшем нарастании частоты (25-60 имп. в 1 с) - гладкий тетанус. Одиночное сокращение - более слабое и менее утомительное, чем тетаническое. Зато тетанус обеспе­чивает в несколько раз более мощное, хотя и кратковременное сокра­щение мышечного волокна.

Сокращение целой мышцы зависит от формы сокращения отдельных ДЕ и их координации во времени. При обеспе­чении длительной, но не очень интенсивной работы, отдельные ДЕ сокращаются попеременно (рис. 12), поддерживая общее напряжение мышцы на заданном уровне (например, при беге на длинные и сверх­длинные дистанции). При этом отдельные ДЕ могут развивать как одиночные, так и тетанические сокращения, что зависит от частоты нервных импульсов. Утомление в этом случае развивается медленно, так как, работая по очереди, ДЕ в промежутках между активацией успевают восстанавливаться. Однако для мощного кратковременного усилия (например, поднятия штанги) требуется синхронизация ак­тивности отдельных ДЕ, т. е. одновременное возбуждение практи­чески всех ДЕ. Это, в свою очередь, требует одновременной активации

Рис. 12. Различные режимы работы двигательных единиц (ДЕ)

соответствующих нервных центров и достигается в результате длительной тренировки. При этом осуществляется мощное и весьма утомительное тетаническое сокращение.

Амплитуда сокращения одиночного волокна не зависит от силы надпорогового раздражения (закон «Все или ничего»). В отличие от этого, при нарастании силы надпорогового раздражения сокращение целой мышцы постепенно растет до максимальной амплитуды.

Работа мышцы с небольшой нагрузкой сопровождается редкой частотой нервных импульсов и вовлечением небольшого числа ДЕ. В этих условиях, накладывая отводящие электроды на кожу над мышцей и используя усилительную аппаратуру, можно на экране осциллографа или с применением чернильной записи на бумаге за­регистрировать одиночные потенциалы действия отде­льных Д Е. В случае же значительных напряжений потенциалы действия многих ДЕ алгебраически суммируются и возникает сложная интегрированная кривая записи электрической активнос­ти целой мышцы - электромиограмма (ЭМГ).

Форма ЭМГ отражает характер работы мышцы: при статичес­ких усилиях она имеет непрерывный вид, а при динамической ра­боте - вид отдельных пачек импульсов, приуроченных, в основ­ном, к начальному моменту сокращения мышцы и разделенных пе­риодами «электрического молчания». Особенно хорошо ритмичность появления подобных пачек наблюдается у спортсменов при цикличес­кой работе (рис. 13). У маленьких детей и неадаптированных к такой работе лиц четких периодов отдыха не наблюдается, что отражает не­достаточное расслабление мышечных волокон работающей мышцы.

Чем больше внешняя нагрузка и cилa сокращения мышцы, тем выше амплитуда ее ЭМГ. Это связано с увеличением частоты нервных им­пульсов, вовлечением большего числа ДЕ в мышце и синхронизацией

Рис. 13. Электромиограмма мышц-антагонистов при циклической работе

их активности. Современная многоканальная аппаратура позволяет производить одновременную регистрацию ЭМГ многих мышц на раз­ных каналах. При выполнении спортсменом сложных движений мож­но видеть на полученных ЭМГ кривых не только характер активно­сти отдельных мышц, но и оценить моменты и порядок их включения или выключения в различные фазы двигательных актов. Записи ЭМГ, полученные в естественных условиях двигательной деятельности, можно передавать к регистрирующей аппаратуре по телефону или радиотелеметрически. Анализ частоты, амплитуды и формы ЭМГ (на­пример, с помощью специальных компьютерных программ) позволяет получить важную информацию об особенностях техники выполня­емого спортивного упражнения и степени ее освоения обследуемым спортсменом.

По мере развития утомления при той же величине мышечного уси­лия амплитуда ЭМГ нарастает. Это связано с тем, что снижение сократительной способности утомленных ДЕ компенсируется не­рвными центрами вовлечением в работу дополнительных ДЕ, т. е. путем увеличения количества активных мышечных волокон. Кроме того, усиливается синхронизация активности ДЕ, что также повы­шает амплитуду суммарной ЭМГ.

14. Механизм сокращения и расслабления мышечного волокна. Теория скольжения. Роль саркоплазматического ретикулума и ионов кальция в сокращении. При произвольной внутренней команде сокращение мышцы че­ловека начинается примерно через 0.05 с (50 мс). За это время мотор­ная команда передается от коры больших полушарий к мотонейро­нам спинного мозга и по двигательным волокнам к мышце. Подойдя к мышце, процесс возбуждения должен с помощью медиатора пре­одолеть нервно-мышечный синапс, что занимает примерно 0.5 мс. Медиатором здесь является ацетилхолин, который содержится в синаптических пузырьках в пресинаптической части синапса. Нервный им пульс вызывает перемещение синаптических пузырьков к преси­наптической мембране, их опорожнение и выход медиатора в синаптическую щель. Действие ацетилхолина на постсинаптическую мем­брану чрезвычайно кратковременно, после чего он разрушается ацетилхолинэстеразой на уксусную кислоту и холин. По мере расходо­вания запасы ацетилхолина постоянно пополняются путем его синтезирования в пресинаптической мембране. Однако, при очень частой и длительной импульсации мотонейрона расход ацетилхоли­на превышает его пополнение, а также снижается чувствительность постсинаптической мембраны к его действию, в результате чего на­рушается проведение возбуждения через нервно-мышечный синапс. Эти процессы лежат в основе периферических механизмов утомления при длительной и тяжелой мышечной работе.

Выделившийся всинаптическую щель медиатор прикрепляется к рецепторам постсинаптической мембраны и вызывает в ней явления деполяризации. Небольшое подпороговое раздражение вызывает лишь местное возбуждение небольшой амплитуды - потенциал концевой пластинки (ПКП).

При достаточной частоте нервных импульсов ПКП достигает по­рогового значения и на мышечной мембране развивается мышечный потенциал действия. Он (со скоростью 5 ) распростра­няется вдоль по поверхности мышечного волокна и заходите поперечные

трубочки внутрь волокна. Повышая проницаемость клеточ­ных мембран, потенциал действия вызывает выход из цистерн и тру­бочек саркоплазматического ретикулума ионов Са, которые прони­кают в миофибриллы, к центрам связывания этих ионов на молеку­лах актина.

Под влиянием Садлинные молекулы тропомиозина проворачи­ваются вдоль оси и скрываются в желобки между сферическими мо­лекулами актина, открывая участки прикрепления головок миозина к актину. Тем самым между актином и миозином образуются так называемые поперечные мостики. При этом головки миозина совершают гребковые движения, обеспечивая скольжение нитей ак­тина вдоль нитей миозина с обоих концов саркомера к его центру, т. е. механическую реакцию мышечного волокна (рис. 10).

Энергия гребкового движения одного мостика производит пере­мещение на 1 % длины актиновой нити. Для дальнейшего скольжения сократительных белков друг относительно друга мостики между актином и миозином должны распадаться и вновь образовываться на следующем центре связывания Са. Такой процесс происходит в ре­зультате активации в этот момент молекул миозина. Миозин приоб­ретает свойства фермента АТФ-азы, который вызывает распад АТФ. Выделившаяся при распаде АТФ энергия приводит к разрушению

Рис. 10. Схема электромеханической связи в мышечном волокне

На А: состояние покоя, на Б - возбуждение и сокращение

да - потенциал действия, мм - мембрана мышечного волокна,

п _ поперечные трубочки, т - продольные трубочки и цистерны с ионами

Са , а - тонкие нити актина, м - толстые нити миозина

с утолщениями (головками) на концах. Зет-мембранами ограничены

саркомеры миофибрилл. Толстые стрелки - распространение потенциала

действия при возбуждении волокна и перемещение ионов Саиз цистерн

и продольных трубочек в миофибриллы, где они содействуют образованию

мостиков между нитями актином и миозином и скольжение этих нитей

(сокращение волокна) за счет гребковых движений головок миозина.

имеющихся мостиков и образованию в присутствии Сановых мос­тиков на следующем участке актиновой нити. В результате повторе­ния подобных процессов многократного образования и распада мос­тиков сокращается длина отдельных саркомеров и всего мышечного волокна в целом. Максимальная концентрация кальция в миофибрилле достигается уже через 3 мс после появления потенциала дей­ствия в поперечных трубочках, а максимальное напряжение мышеч­ного волокна - через 20 мс.

Весь процесс от появления мышечного потенциала действия до сокращения мышечного волокна называется электромехани­ческой связью (или электромеханическим сопряжением). В результате сокращения мышечного волокна актин и миозин более равномерно распределяются внутри саркомера, и исчезает видимая под микроскопом поперечная исчерченность мышцы.

Расслабление мышечного волокна связано с работой особого механизма - «кальциевого насоса», который обеспечивает откачку ионов Саиз миофибрилл обратно в трубочки саркоплазматического ретикулума. На это также тратится энергия АТФ.

15. Механизм регуляции силы сокращения мышц (число активных ДЕ, частота импульсации мотонейронов, синхронизация сокращения мышечных волокон разных ДЕ во времени). Характер нервных импульсов изменяет силу сокращения мышц тремя способами:

1) увеличением числа активных ДЕ - это механизм вовлечения или рекрутирования ДЕ (сначала происходит вовлечение медленных и более возбудимых ДЕ, затем - высокопо­роговых быстрых Д Е);

2) увеличением частоты нервных импульсов, в результате чего происходит переход от слабых одиночных сокраще­ний к сильным тетаническим сокращениям мышечных волокон;

3) увеличением синхронизации ДЕ, при этом происходит увеличение силы сокращения целой мышцы за счет одновременной тяги всех ак­тивных мышечных волокон.