Зрительный пигмент. Зрительные пигменты сетчатки глаза Какой витамин входит в состав зрительного пигмента

Все мы конечно же слышали про витамин А – что он содержится в морковке и чрезвычайно важен для зрения. А употребляя морковный фреш, стоит запивать его свежими сливками. Но так ли прост этот витамин А?

На самом витамин А не похож на другие известные нам витамины. Это не какое-то отдельное химическое вещество, а обобщающее название различных соединений, обладающих общим биологическим действием. Одна группа, которая включает в себя ретинол, ретиналь и ретиноевую кислоту, образует А-витаминный комплекс и называется ретиноиды . Другая группа – про-витамины каротиноиды (в первую очередь β-каротин) способны в организме человека трансформироваться в ретинол (однако всего 10%). Несмотря на то, что обе группы веществ оказывают однонаправленное действие, организм получает их из разных источников. Общим у них является также и то, что они всасываются при участии жиров (поэтому витамин А – жирорастворимый витамин).

Источником ретиноидов являются животные продукты. Особенно богаты ретинолом рыбий жир, яйца, сливочное масло, молоко, говяжья печень. Количество ретиноидов в продуктах может значительно снижаться при неправильном хранении, при порче (прогоркании) жиров. К этому же результату приводит перегревание (длительное кипение) жира в процессе приготовления пищи. Кулинарные потери ретинола при тепловой обработке продуктов могут достигать 40 %.

Ретинол играет важнейшую роль в процессе развития клеток кожи и костной ткани, а также обеспечивает работу зрительного анализатора, включаясь в состав зрительного пигмента радопсина, обеспечивающего фоторецепцию на сетчатке глаза. Синтез радопсина особенно повышается в условиях низкой освещенности, обеспечивая темновую адаптацию. Ретиноевая кислота - необходимый компонент биохимических реакций с участием тиреоидных гормонов и витамина D. Эти процессы обеспечивают правильное внутриутробное развитие, стимулируют рост, влияют на развитие клеток крови, способствуют мобилизации депонированного железа для синтеза гемоглобина. Дефицит витамина А в питании ускоряет развитие железодефицитной анемии и препятствует дополнительному поступлению железа с пищей. Кроме того важнейшей функцией ретинола является его антиоксидантная активность.

Как уже говорилось, основными источниками ретинола являются животные продукты. При этом, чем больше продукт содержит жира, тем больше в нем витамина А. С гигиенических позиций это означает, что не следует увеличивать поступление ретинола за счет пищевых источников. Однако, не все так плохо – про-витамины А, каротиноиды, способны превращаться в организме в ретиноиды, таким образом, недостаток витамина А можно восполнить через растительную пищу.

В связи с этим скажем о каротиноидах . Название их происходит от латинского carota - наименования семейства моркови, из которой они впервые были выделены. К каротиноидам относятся как вещества с различной А-витаминной активностью: каротин, криптосантин, а так же соединения, не относящиеся к провитаминам: лютеин, зеаксантин и ликопин. Наиболее высокой витаминной активностью среди других каротиноидов обладает β-каротин. Каротиноиды выполняют в организме несколько важных функций: А-витаминную, антиоксидантную и регуляторную (на клеточном уровне). Несмотря на то, что у β-каротина низкая активность (по сравнению с ретинолом), каротиноиды вносят большой вклад в поддержание витаминного статуса. Лютеин и зеоксантин обеспечивают защиту сетчатки глаза, избирательно поглощая синий интервал светового излучения в видимом спектре.

Основным источником каротиноидов являются растительные продукты, как правило, красные и желтые овощи и фрукты . Однако в некоторых листовых растениях, в частности шпинате , обилие хлорофилла маскирует желто-оранжевый пигмент и придает им зеленый цвет. Главными пищевыми источниками β-каротина являются морковь, тыква, абрикосы, курага, шпинат. Ликопин поступает в организм с томатами . Лютеином и зеоксантином особенно богаты брокколи, тыква, кабачки, шпинат . Для обеспечения реальной потребности в каротиноидах недостаточно постоянно употреблять любую растительную продукцию - необходимо следить за регулярным включением в рацион именно перечисленных продуктов. Кулинарные потери каротиноидов при тепловой обработке продуктов также могут достигать 40 %. Особенно нестойки каротиноиды на свету.

Сочетание продуктов, содержащих каротиноиды, с пищевыми жирами увеличивает доступность этих витаминов, поэтому целесообразно использовать в питании, например, следующие блюда: тертая морковь или овощной салат с 10% сметаной, молочная тыквенная каша со сливочным маслом. Правильным также будет включение в виде третьего блюда в обед абрикосов, апельсинов, арбуза, персиков.

Учитывая тот факт, что ретиноиды и каротиноиды поступают в организм с совершенно разными источниками, в настоящее время они классифицируются отдельно. Делаются попытки установить их самостоятельные нормативы поступления в организм, хотя обычно пользуются общим суммарным физиологическим уровнем их суточной потребности, который выражается в ретиноловом эквиваленте . Это показатель имеет половую дифференцировку и для мужчин составляет 1 мг/сут, а для женщин - 0,8 мг/сут. Потребность собственно в самом ретиноле устанавливается в количестве 40 % от ретинолового эквивалента, что соответствует 0,4 мг для мужчин и 0,32 мг для женщин. А потребность в β-каротине установлена на уровне 5 мг/сут.

Глубокий дефицит витамина А в питании (авитаминоз) развивается при отсутствии животной и разнообразной растительной пищи, т.е. в условиях голода. В развивающихся бедных странах, на фоне общей белково-энергетической недостаточности очень часто у детей поражается орган зрения - ксерофтальмия с развитием слепоты. При этом развивается также вторичный иммунодефицит, сопровождающийся чаще всего инфекциями дыхательных путей и мочеполовой системы.

При длительном недостаточном поступлении витамина А (гиповитаминоз) первыми признаками дефицита ретинола являются фолликулярный гиперкератоз и общая сухость кожи, слизистых (например, конъюнктивы), снижение времени темновой адаптации глаза к сумеречным условиям (куриная слепота).

Чрезвычайный пищевой избыток ретинола (гипервитаминоз) может возникнуть в результате употребления с пищей таких продуктов, как печень белого медведя и некоторых морских млекопитающих - крайне редкий случай для современного человека. Описано также отравление ретинолом, избыток которого накопился в традиционном пищевом продукте - печени цыплят по причине технологических нарушений использования витамина в качестве кормовой добавки при выращивании птицы. Однако, гипервитаминоз А чаще всего встречается из-за дополнительного приема лекарственных препаратов в большой дозировке. При длительном поступлении многократно (более чем в 10-20 раз) превышающих физиологическую норму количеств ретинола отмечаются головная боль, диспепсические расстройства (тошнота, рвота), поражение кожи лица и волосистой части головы (зуд, шелушение, выпадение волос), боли в костях и суставах.

Несмотря на то что каротиноиды способны трансформироваться в ретинол, их избыток с пищей не превращается в витамин А при насыщении печеночного депо. При высоком поступлении β-каротина за счет лекарственных препаратов или в результате употребления большого количества богатых им продуктов (например, морковного сока) может развиваться каротинодермия - желтое окрашивание кожных покровов.

При изучении влияния больших доз (20-30 мг/сут) каротиноидов при многолетнем употреблении были получены данные об увеличении смертности от рака легких среди курильщиков со стажем, принимавших этот витамин. Данный результат подтверждает необходимость осторожного отношения к использованию БАД, в том числе витаминов, у лиц с риском развития онкологических заболеваний - практически любой стаж курения сопровождается такой опасностью.

Материал подготовлен на основе информации из открытых источников.

Зрительный пигмент

структурно-функциональная единица светочувствительной мембраны фоторецепторов (См. Фоторецепторы)сетчатки глаза - палочек и колбочек. В З. п. осуществляется первый этап зрительного восприятия - поглощение квантов видимого света. Молекула З. п. (молярная масса около 40 000) состоит из хромофора, поглощающего свет, и опсина - комплекса белка и фосфолипидов. Хромофором всех З. п. служит альдегид витамина A 1 или A 2 - ретиналь или 3-дегидроретиналь. Два вида опсина (палочковый и колбочковый) и два вида ретиналя, соединяясь попарно, образуют 4 вида З. п., различающихся по спектру поглощения: родопсин (самый распространённый палочковый З. п.), или зрительный пурпур (максимум поглощения 500 нм ), иодопсин (562 нм ), порфиропсин (522 нм ) и цианопсин (620 нм ). Первичное фотохимическое звено в механизме зрения (См. Зрение) состоит в фотоизомеризации ретиналя, который под действием света меняет изогнутую конфигурацию на плоскую. За этой реакцией следует цепь темновых процессов, приводящих к возникновению зрительного рецепторного сигнала, который затем синаптически передаётся следующим нервным элементам сетчатки - биполярным и горизонтальным клеткам.

Лит.: Физиология сенсорных систем, ч. 1, Л., 1971, с. 88-125 (Руководство по физиологии); Wald G., The molecular basis of visual excitation, «Nature», 1968, v. 219.

М. А. Островский.


Большая советская энциклопедия. - М.: Советская энциклопедия . 1969-1978 .

Смотреть что такое "Зрительный пигмент" в других словарях:

    Структурно функц. единица светочувствит. мембраны фоторецепторов сетчатки глаза палочек и колбочек. Молекула 3. п. состоит из хромофора, поглощающего свет, и опсина комплекса белка и фосфолипидов. Хромофор представлен альдегидом витамина A1… … Биологический энциклопедический словарь

    Родопсин (зрительный пурпур) основной зрительный пигмент в составе палочек сетчатки глаза человека и животных. Относится к сложным белкам хромопротеинам. Модификации белка, свойственные различным биологическим видам, могут существенно различаться … Википедия

    ЗРИТЕЛЬНЫЙ(Е) ПИГМЕНТ(Ы) - См. фотопигмент … Толковый словарь по психологии

    Содержащийся внутри палочек пигмент сетчатки глаза, в состав которого входит ретинальдегид (retinal) витамин А и белок. Наличие родопсина в сетчатке глаза необходимо для обеспечения нормального зрения при тусклом свете. Под воздействием света… … Медицинские термины

    РОДОПСИН (RHODOPSIN), ПУРПУР ЗРИТЕЛЬНЫЙ - (visual purple) содержащийся внутри палочек пигмент сетчатки глаза, в состав которого входит ретинальдегид (retinal) витамин А и белок. Наличие родопсина в сетчатке глаза необходимо для обеспечения нормального зрения при тусклом свете. Под… … Толковый словарь по медицине

    - (зрительный пурпур), светочувствит. сложный белок, осн. зрительный пигмент палочковых клеток сетчатки глаза у позвоночных животных и человека. Поглощая квант света (максимум поглощения ок. 500 нм), Р. распадается и вызывает возбуждение… … Естествознание. Энциклопедический словарь

    - (зрительный пигмент), светочувствительный белок палочек сетчатки глаза позвоночных животных и зрительных клеток беспозвоночных. Р. гликопротеин (мол. м. ок. 40 тыс.; полипептидная цепь состоит из 348 аминокислотных остатков), содержащий… … Химическая энциклопедия

    - (от греч. rhódon роза и ópsis зрение) зрительный пурпур, основной Зрительный пигмент палочек сетчатки позвоночных (кроме некоторых рыб и земноводных на ранних стадиях развития) и беспозвоночных животных. По химической… … Большая советская энциклопедия

    - (зрительный пурпур), светочувствительный сложный белок, основной зрительный пигмент палочковых клеток сетчатки глаза у позвоночных животных и человека. Поглощая квант света (максимум поглощения около 500 нм), родопсин распадается и вызывает… … Энциклопедический словарь

    Основная статья: Палочки (сетчатка) Родопсин (устаревшее, но до сих употребляющееся название зрительный пурпур) основной зрительный пигмент. Содержится в палочках сетчатки глаза морских беспозвоночных, рыб, почти всех наземных… … Википедия

Родопсин — основной зрительный пигмент клеток сетчатки глаза позвоночных (в том числе людей). Он относится к сложным белкам хромопротеинам и ответствен за «сумеречное зрение». Для того чтобы давать мозгу возможность анализировать зрительную информацию, сетчатка глаза преобразует свет в нервные сигналы, определяя чувствительность зрения в диапазоне освещенности — от звездной ночи до солнечного полдня. Сетчатку образуют два главных типа зрительных клеток — палочки (около 120 млн клеток на сетчатку человека) и колбочки (около 7 млн клеток). Колбочки, сконцентрированные преимущественно в центральной области сетчатки, функционируют только при ярком свете и отвечают за цветовое зрение и чувствительность к мелким деталям, а более многочисленные палочки ответственны за зрение в условиях слабой освещенности и отключаются при ярком освещении. Таким образом, в сумерках и ночью глаза не способны четко определять цвет предмета, так как клетки-колбочки не работают. Зрительный родопсин как раз содержится в светочувствительных мембранах клеток-палочек.

Родопсин обеспечивает способность видеть тогда, когда «все кошки серы».

Под действием света светочувствительный зрительный пигмент изменяется, и один из промежуточных продуктов его превращения непосредственно ответствен за возникновение зрительного возбуждения. После передачи возбуждения в живом глазу идет процесс регенерации пигмента, который затем снова участвует в процессе передачи информации. Полное восстановление родопсина у человека занимает около 30 минут.

Заведующему кафедрой медицинской физики Санкт-Петербургской государственной педиатрической медицинской академии Андрею Струцу и его коллегам из Университета Аризоны удалось прояснить механизм действия родопсина, исследовав белковую структуру с помощью метода ЯМР-спектроскопии. Их работу публикует Nature Structural and Molecular Biology .

«Эта работа является продолжением серии публикаций по исследованиям родопсина, который является одним из рецепторов, сопряженных с G-белком. Эти рецепторы регулируют множество функций в организме, в частности, родопсиноподобные рецепторы регулируют частоту и силу сердечных сокращений, иммунные, пищеварительные и другие процессы. Сам родопсин является зрительным пигментом и отвечает за сумеречное зрение позвоночных. В этой работе мы публикуем результаты исследований динамики, молекулярных взаимодействий и механизма активации родопсина. Нами впервые были получены экспериментальные данные о подвижности молекулярных групп лиганда в связывающем кармане родопсина и их взаимодействии с окружающими аминокислотами.

На основе полученной информации мы также впервые предложили механизм активации рецептора»,

— рассказал «Газете.Ru» Струц.

Исследования родопсина полезны как с точки зрения фундаментальной науки для понимания принципов функционирования мембранных белков, так и в фармакологии.

«Поскольку белки, принадлежащие тому же классу, что и родопсин, являются объектом воздействия 30—40% разрабатываемых в настоящее время лекарственных препаратов, то результаты, полученные в этой работе, также могут быть использованы в медицине и фармакологии для разработки новых препаратов и методов лечения»,

— объяснил Струц.

Исследования родопсина были проведены международным коллективом ученых в Университете Аризоны (Тусон), однако Андрей Струц намерен продолжать эту работу в России.

«Мое сотрудничество с руководителем группы профессором началось в 2001 году (до этого я работал в Научно-исследовательском институте физики Санкт-Петербургского государственного университета и в Университете Пизы, Италия). С тех пор состав международной группы неоднократно менялся, в нее входили специалисты из Португалии, Мексики, Бразилии, Германии. Работая все эти годы в США, я оставался гражданином России и не терял связей с физическим факультетом СПбГУ, выпускником которого я являюсь и в котором я защитил кандидатскую диссертацию. И здесь я должен особо отметить всеобъемлющую и всестороннюю подготовку, которую я получил на физическом факультете СПбГУ и конкретно на кафедре молекулярной оптики и биофизики, что позволило мне легко влиться в новый для меня коллектив и успешно заняться новой тематикой, освоить новое для меня оборудование.

В настоящее время я избран заведующим кафедрой медицинской физики Санкт-Петербургской государственной педиатрической медицинской академии (СПбГПМА) и возвращаюсь на родину, однако мое сотрудничество с профессором Брауном будет продолжаться не менее активно. Более того, я надеюсь, что мое возвращение позволит наладить сотрудничество Университета Аризоны с СПбГУ, СПбГПМА, РГГМУ и другими вузами России. Такое сотрудничество было бы полезно обеим сторонам и позволило бы способствовать развитию отечественной биофизики, медицины, фармакологии и т. п.

Конкретные научные планы включают продолжение исследования мембранных белков, которые в настоящее время мало изучены, а также применение магнитно-резонансной томографии для диагностики опухолей.

В этой области у меня также имеется определенный задел, полученный за время моей работы в медицинском центре Университета Аризоны», — пояснил Струц.

Зрительная фототрансдукция представляет собой комплекс процессов, который отвечает за изменение (фототрансформацию) пигментов и последующую их регенерацию. Необходимо это для передачи информации из внешнего мира к нейронам. Благодаря биохимическим процессам, при влиянии света с различной длиной волны, возникают структурные изменения в строении пигментов, которые находятся в бислойном липидном участке мембран внешней доли фоторецептора.

Изменения в фоторецепторах

Фоторецепторы всех позвоночных животных, включая человека, могут реагировать на световые лучи путем изменения фотопигментов, которые располагаются в бислойных мембранах в области внешней доли колбочек и палочек.

Сам зрительный пигмент представляет собой белок (опсин), который является производным витамина А. Сам бета-каротин содержится в пищевых продуктах, а также синтезируется в клетказ сетчатки (фоторецептоный слой). Эти опсины ил хромофоры в связанном состоянии локализуются в глубине биполярных дисков в зоне внешних долей фоторецепторов.

Около половины опсинов приходится на бислойный липидный слой, который связан снаружи короткими петлями белка. Каждая молекула родопсина имеет в своем составе семь трасмембранных участков, которые окружают хромофор в бислое. Хромофор располагается горизонтально в мембране фоторецептора. Внешний диск мембранного участка имеет большое количество зрительных молекул пигмента. После того, как был поглощен фотон света, вещество пигмента переходит из одной изоформы в другую. В результате этого молекула претерпевает конформационные изменения, а структура рецептора восстанавливается. При этом метародопсин активирует G-белок, что запускает каскад биохимических реакций.

Фотоны света воздействуют на зрительный пигмент, что приводит к активации каскада реакций: фотон - родопсин - метародопсин - трансдуцин - фермент, который гидролизует цГМФ.В результате этого каскада формируется закрывающаяся мембрана на внешнем рецепторе, которая связана с цГМФ и отвечает за работу катионного канала.

В темноте через открытые каналы проникают катионы (в основном ионы натрия), которые приводят к частичной деполяризации ячейки фоторецептора. При этом этот фоторецептор выбрасывает медиатор (глутамат аминокислоты), который воздействует на инаптические окончания нейронов второго порядка. При незначательном световом возбуждении молекула родопсина изомеризуется в активную форму. Это приводит к закрытию ионного трансмембранного канала, и, соответственно, останавливает катионный поток. В результате клетка фоторецептора гиперполяризуется, а медиаторы перестают выделяться в зоне контакта с нейронами второго порядка.

В темноте через трансммбранные каналы осуществляется поток ионов натрия (80%), кальция (15%), магния и других катионов. Чтобы удалить избыток кальция и натрия во время темноты, в клетках фоторецепторов действует катионный обменник. Ранее считалось, что кальций участвует в фотоизомерации родопсина. Однако в настоящее время получены доказательства того, что этот ион играет и другие роли в фототрансдукции. За счет присутствия достаточной концентрации кальция, палочковые фоторецепторы становятся более восприимчивыми к свету, а также значительно увеличивается восстановление этих клеток после освещения.

Колбочковые фоторецепторы способны приспособиться к уровню освещения, поэтому человеческий глаз способен воспринимать объекты при разном освещении (начиная от теней под деревом и заканчивая предметов, расположенных на блестящем освещенном снегу). Палочковые фоторецепторы имеют меньшую приспособляемость к уровню освещения (7-9 единиц и 2 единицы для колбочек и палочек, соответственно).

Фотопигменты экстерорецепторов колбочек и палочек сетчатки глаза

К фотопигментам колбочкового и палочкового аппарата глаза относят:

  • Йодопсин;
  • Родопсин;
  • Цианолаб.

Все эти пигменты отличаются друг от друга аминокислотами, которые входят в состав молекулы. В связи с этим пигменты поглощают определенную длину волны, точнее диапазон длин.

Фотопигменты экстерорецепторов колбочек

В колбочках сетчатки глаза располагается йодопсин и разновидность йодопсина (цианолаб). Все выделяют три типа йодопсина, которые настроены на длину волны в 560 нм (красный), 530 нм (зеленый) и 420 нм (синий).

О существовании и идентификации цианолаба

Цианолаб представляет собой разновидность йодопсина. В сетчатке глаза синие колбочки располагаются регулярно в периферической зоне, зеленые и красные колбочки локализуются хаотично по всей поверхности сетчатки. При этом плотность распределения колбочек с зеленым пигментов больше, чем красных. Наименьшая плотность отмечается у синих колбочек.

В пользу теории трихромазии свидетельствуют следующие факты:

  • Была определена спектральная чувствительность двух пигментов колбочки при помощи денситометрией.
  • С использованием микроспектрометрии было определено три пигмента колбочкового аппарата.
  • Был идентифицирован генетический код, ответственный за синтез красных, синих и зеленых колбочек.
  • Ученым удалось изолировать колбочки и измерить их физиологический ответ на облучение светом с определенной длинной волны.

Теория трохромазии раньше была не в состоянии объяснить наличие четырех основных цветов (синий, желтый, красный, зеленый). Также было затруднительно объяснить, почему люди-дихроматы способны различать белый и желтый цвета. В настоящее время открыт новый фоторецептор сетчатки, в котором роль пигмента исполняет меланопсин. Это открытие расставило все по местам и помогло ответить на многие вопросы.

Также в недавних исследованиях при помощи флуоресцентного микроскопа были изучены срезы сетчатки птиц. При этом было выявлено четыре типа колбочек (фиолетовая, зеленая, красная и синяя). За счет оппонентного цветного зрения фоторецепторы и нейроны дополняют друг друга.

Фотопигмент палочек родопсин

Родопсин относится к семейству G-связанных белков, который так назван из-за механизма трансмембранной передачи сигнала. При этом в процесс вовлекаются G-белки, расположенные в примембранном пространстве. При исследовании родопсина была установлена структура этого пигмента. Это открытие очень важно для биологии и медицины, потому что родопсин является родоначальником в семействе GPCR-рецепторов. В связи с этим его строение используется в изучении всех остальных рецепторов, а также определяет функциональные возможности. Родопсин назван так, потому что имеет ярко-красную окраску (с греческого он дословно переводится как розовое зрение).

Дневное и ночное зрение

Изучая спектры поглощения родопсина, можно заметить, что восстановленный родопсин отвечает за восприятие света в условиях низкой освещенности. При дневном свете этот пигмент разлагается, и максимальная чувствительность родопсина смещается в синюю спектральную область. Это явление получило название эффект Пуркинье.

При ярком освещении палочка перестает воспринимать дневные лучи, а эту роль на себя берет колбочка. При этом происходит возбуждение фоторецепторов в трех областях спектра (синий, зеленый, красный). Далее эти сигналы преобразуются и направляются в центральные структуры мозга. В результате формируется цветное оптическое изображение. Для полного восстановления родопсина в условиях низкой освещенности требуется коло получаса. В течение всего этого времени происходит улучшение сумеречного зрения, которое достигает максимума по окончании периода восстановления пигмента.

Биохимик М.А. Островский провел ряд фундаментальных исследований и показал, что палочки, содержащие пигмент родопсин, участвуют в восприятии объектов в условиях низкого освещения и отвечают за ночное зрение, которое имеет черно-белую окраску.