Последовательность процессов в ходе мейоза. Сравнительная характеристика митоза и мейоза

С уменьшением числа хромосом в два раза. Происходит в два этапа (редукционный и эквационный этапы мейоза). Мейоз не следует смешивать с гаметогенезом — образованием специализированных половых клеток, или гамет , из недифференцированных стволовых. С уменьшением числа хромосом в результате мейоза в жизненном цикле происходит переход от диплоидной фазы к гаплоидной.

Восстановление плоидности (переход от гаплоидной фазы к диплоидной) происходит в результате полового процесса. В связи с тем, что в профазе первого, редукционного, этапа происходит попарное слияние (конъюгация) гомологичных хромосом, правильное протекание мейоза возможно только в диплоидных клетках или в чётных полиплоидах (тетра-, гексаплоидных и т. п. клетках).

Мейоз может происходить и в нечётных полиплоидах (три-, пентаплоидных и т. п. клетках), но в них, из-за невозможности обеспечить попарное слияние хромосом в профазе I, расхождение хромосом происходит с нарушениями, которые ставят под угрозу жизнеспособность клетки или развивающегося из неё многоклеточного гаплоидного организма. Этот же механизм лежит в основе стерильности межвидовых гибридов.

Поскольку у межвидовых гибридов в ядре клеток сочетаются хромосомы родителей, относящихся к различным видам, хромосомы обычно не могут вступить в конъюгацию. Это приводит к нарушениям в расхождении хромосом при мейозе и, в конечном счете, к нежизнеспособности половых клеток, или гамет. Определенные ограничения на конъюгацию хромосом накладывают и хромосомные мутации (масштабные делеции, дупликации, инверсии или транслокации).

Фазы мейоза.

Мейоз состоит из 2 последовательных делений с короткой интерфазой между ними.

Профаза I — профаза первого деления очень сложная и состоит из 5 стадий:

Фаза лептотены или лептонемы — упаковка хромосом.

- Зиготена или зигонема — конъюгация (соединение) гомологичных хромосом с образованием структур, состоящих из двух соединённых хромосом, называемых тетрадами или бивалентами.

- Пахитена или пахинема — кроссинговер (перекрест), обмен участками между гомологичными хромосомами; гомологичные хромосомы остаются соединенными между собой.

- Диплотена или диплонема — происходит частичная деконденсация хромосом, при этом часть генома может работать, происходят процессы транскрипции (образование РНК), трансляции (синтез белка); гомологичные хромосомы остаются соединёнными между собой.

- Диакинез — ДНК снова максимально конденсируется, синтетические процессы прекращаются, растворяется ядерная оболочка; центриоли расходятся к полюсам; гомологичные хромосомы остаются соединёнными между собой.

Метафаза I — бивалентные хромосомы выстраиваются вдоль экватора клетки.
Анафаза I — микротрубочки сокращаются, биваленты делятся и хромосомы расходятся к полюсам. Важно отметить, что, из-за конъюгации хромосом в зиготене, к полюсам расходятся целые хромосомы, состоящие из двух хроматид каждая, а не отдельные хроматиды, как в митозе.
Телофаза I

Второе деление мейоза следует непосредственно за первым, без выраженной интерфазы: S-период отсутствует, поскольку перед вторым делением не происходит репликации ДНК.

Профаза II — происходит конденсация хромосом, клеточный центр делится и продукты его деления расходятся к полюсам ядра, разрушается ядерная оболочка, образуется веретено деления.
Метафаза II — унивалентные хромосомы (состоящие из двух хроматид каждая) располагаются на «экваторе» (на равном расстоянии от «полюсов» ядра) в одной плоскости, образуя так называемую метафазную пластинку.
Анафаза II — униваленты делятся и хроматиды расходятся к полюсам.
Телофаза II — хромосомы деспирализуются и появляется ядерная оболочка.

В результате из одной диплоидной клетки образуется четыре гаплоидных клетки. В тех случаях, когда мейоз сопряжён с гаметогенезом (например, у многоклеточных животных), при развитии яйцеклеток первое и второе деления мейоза резко неравномерны. В результате формируется одна гаплоидная яйцеклетка и два так называемых редукционных тельца (абортивные дериваты первого и второго делений).

Кроссинго?вер (другое название в биологии перекрёст ) — явление обмена участками гомологичных хромосом во время конъюгации при мейозе. Помимо мейотического описан также митотический кроссинговер. Поскольку кроссинговер вносит возмущения в картину сцепленного наследования, его удалось использовать для картирования «групп сцепления» (хромосом).

Возможность картирования была основана на предположении о том, что, чем чаще наблюдается кроссинговер между двумя генами, тем дальше друг от друга расположены эти гены в группе сцепления и тем чаще будут наблюдаться отклонения от сцепленного наследования. Первые карты хромосом были построены в 1913 г. для классического экспериментального объекта плодовой мушки Drosophila melanogaster Альфредом Стёртевантом, учеником и сотрудником Томаса Ханта Моргана.

Профаза первого деления мейоза является чрезвычайно длительным процессом. Ее длительность у разных живых организмов составляет от нескольких дней до нескольких десятков лет. В связи с этим принято условно делить ее на несколько фаз (лептотена, зиготена, пахитена, диплотена, диакинез), во время которых происходят различные события. Важно помнить, что эти фазы четко не разграничены и события одной фазы плавно перетекают в другую.
Во время Профазы1 происходят, среди прочих, события, имеющие огромное биологическое значение. Например, это конъюгация, взаимное соединение гомологичных, удвоенных в результате репликации хромосом, при этом образуются хромосомные комплексы, состоящие из четырех хроматид. Хроматиды соединены вместе с помощью специальной структуры — синаптонемного комплекса. Во время профазы 1 осуществляется и обмен участками между хроматидами гомологичных хромосом (но не между сестринскими хроматидами одного гомолога) — кроссинговер. В процессе профазы 1 происходит синтез примерно 1,5% хромосомной ДНК. Кроме того, хромосомы, в которых в течение этой фазы сохраняются не полностью упакованные, а значит, функциональные участки, продолжают активно синтезировать РНК и регулировать биосинтез белка.

Лептотена

Аудиофрагмент

Лептотена — стадия тонких нитей (хромосом). В начале лептотены происходит компактизация хроматиновых нитей и их превращение в хромосомы. Однако этот процесс не заканчивается. Длина каждой хроматиновой нити в конце этой стадии на 1-2 порядка длиннее, чем у гиперспирализованных хромосом в метафазе1. Это имеет большое биологическое значение, поскольку, не полностью упакованные участки ДНК сохраняют функциональную активность в течение всей профазы1.

Это позволяет, во-первых, обеспечивать белковым синтезом сложнейшие события во время коньюгации гомологичных хромосом, формирования и разрушения хиазм и кроссинговера. Во-вторых, при овогенезе - создать запас питательных веществ для будущей зиготы.

Специфическое для каждого вида расположение гиперспирализованных участков - хромомер - на тонких хромосомах, позволяет составлять морфологические карты хромосом, которые используются в цитологическом анализе.

Уже во время лептотены появляются признаки важнейшего процесса профазы1 - коньюгации гомологичных хромосом, основные события которого происходят во время зиготены.

Зиготена

Аудиофрагмент

Зиготена — стадия конъюгации гомологичных хромосом (синапсис). При этом гомологичные хромосомы (уже двойные после S-периода интерфазы) сближаются и образуют новый хромосомный ансамбль, никогда до этого не встречающийся при клеточном делении, — бивалент. Биваленты — это парные соединения удвоенных гомологичных хромосом, т.е. каждый бивалент состоит из четырех хроматид. Конечная цель формирования бивалентов - это совместное прохождение парой гомологичных хромосом метафазы1 для последующего точного попадания гомологичных хромосом в разные дочерние клетки.

Главный вопрос до конца до сих пор не понятого процесса коньюгации - как в пространстве ядра хромосомы находят своего специфического гомолога?

По-видимому, для этого узнавания особое значение имеют участки zДНК, равномерно распределенные по всей длине хромосомы. Расположение этих участков специфично для каждой пары гомологичных хромосом. Репликация zДНК происходит во время зиготены, ингибирование этой репликации (а это всего 0,3% от всей ДНК клетки) останавливает коньюгацию и мейоз. Эти факты свидетельствуют об особой роли zДНК в профазе1.

Сближение гомологичных хромосом заканчивается формированием синаптонемного комплекса.

Синаптонемный комплекс

Аудиофрагмент

Синаптонемный комплекс встречается практически у всех представителей эукариот, которые обладают половым процессом. Он обнаружен у простейших, водорослей, низших и высших грибов, у высших растений и у животных. Объединение гомологов чаще всего начинается в теломерах и центромерах. В этих местах, а позднее и в других по всей длине соединяющихся хромосом происходит сближение осевых тяжей на расстояние около 100 нм. По своей морфологии синаптонемный комплекс имеет вид трехслойной ленты, состоящей из двух боковых компонентов - тяжей (толщиной 30-60 нм), и центрального осевого элемента (толщиной 10-40 нм); боковые компоненты отстоят друг от друга на 60-120 нм, общая ширина комплекса 160-240 нм. Материал хромосом располагается снаружи от боковых элементов. Каждый боковой элемент связан с петлями двух сестринских хроматид одного гомолога. Большая часть ДНК этих хроматид находится вне синаптонемного комплекса, и лишь менее 5% геномной ДНК входит в его состав, прочно ассоциируясь с белками. В состав этой ДНК входят уникальные и умеренно повторяющиеся последовательности нуклеотидов. Белковый состав синаптонемного комплекса сложен, он состоит более чем из десяти мажорных белков с молекулярными массами от 26 до 190 кДа.

Пахитена

Аудиофрагмент

Пахитена — стадия толстых нитей. Благодаря полной конъюгации гомологов профазные хромосомы как бы увеличились в толщине. Число таких толстых пахитенных хромосом гаплоидно (n), но они состоят из двух объединившихся гомологов, каждый из которых имеет по две сестринские хроматиды. Следовательно, и здесь количество ДНК равно 4с, а число хроматид — 4n.

Между гомологичными хроматидами (хроматидами разных хромосом) начинают образовываться временные связи, которые многократно перекрещивают бивалент в разных точках - образуются хиазмы.

На этой стадии происходит второе, чрезвычайно важное событие, характерное для мейоза, — кроссинговер, взаимный обмен идентичными участками по длине гомологических хромосом. Генетическим следствием кроссинговера является рекомбинация сцепленных генов. Здесь возникают отличные от исходных хромосомы, содержащие отдельные участки, пришедшие от их гомологов. Морфологически этот процесс в пахитене уловить нельзя.

В пахитене также происходит синтез небольшого количества ДНК (всего около 1% от всей ДНК клетки), отличающейся тем, что она содержит повторяющиеся последовательности нуклеотидов. Но этот синтез репаративен, в результате его не образуются дополнительные или недостающие количества ДНК, а происходит восстановление утраченных.

Весь процесс объединения и обмена между ДНК несестринских хроматид гомологов можно представить следующим образом. По длине хромосомы разбросаны участки повторяющихся последовательностей ДНК, которые при разрывах с помощью специальных ферментов легко могут образовать гибридные молекулы. Сшивание и восстановление целостности молекул с помощью специальных репаративных ферментов приводят к включению предшественников в ДНК на стадии пахитены. По всей вероятности, в этом процессе принимает участие так называемый рекомбинационный узелок — большой белковый ансамбль величиной около 90 нм. Он располагается в синаптонемном комплексе между гомологичными хромосомами, его расположение совпадает с местами хиазм.

Мейоз - деление эукариотической клетки с уменьшением числа хромосом в два раза и образованием гамет. Происходит в два этапа (редукционный и эквационный этапы мейоза).

Значение.

Биологическое значение мейоза заключается в поддержании постоянства числа хромосом при наличии полового процесса. Кроме того, вследствие кроссинговера происходит рекомбинация – появление новых сочетаний наследственных задатков в хромосомах. Мейоз обеспечивает также комбинативную изменчивость – появление новых сочетаний наследственных задатков при дальнейшем оплодотворении.

Фазы мейоза.

Мейоз состоит из 2 последовательных делений с короткой интерфазой между ними.

Профаза I - профаза первого деления очень сложная и состоит из 5 стадий:

Лептотена или лептонема - упаковка хромосом, конденсация ДНК с образованием хромосом в виде тонких нитей (хромосомы укорачиваются).

Зиготена или зигонема - происходит конъюгация - соединение гомологичных хромосом с образованием структур, состоящих из двух соединённых хромосом, называемых тетрадами или бивалентами и их дальнейшая компактизация.

Пахитена или пахинема - (самая длительная стадия) - в некоторых местах гомологичные хромосомы плотно соединяются, образуя хиазмы. В них происходит кроссинговер - обмен участками между гомологичными хромосомами.

Диплотена или диплонема - происходит частичная деконденсация хромосом, при этом часть генома может работать, происходят процессы транскрипции (образование РНК), трансляции (синтез белка); гомологичные хромосомы остаются соединёнными между собой. У некоторых животных в ооцитах хромосомы на этой стадии профазы мейоза приобретают характерную форму хромосом типа ламповых щёток.

Диакинез - ДНК снова максимально конденсируется, синтетические процессы прекращаются, растворяется ядерная оболочка; центриоли расходятся к полюсам; гомологичные хромосомы остаются соединёнными между собой. К концу Профазы I центриоли мигрируют к полюсам клетки, формируются нити веретена деления, разрушаются ядерная мембрана и ядрышки

Метафаза I - бивалентные хромосомы выстраиваются вдоль экватора клетки, наступает пауза.

Анафаза I - микротрубочки сокращаются, биваленты делятся и хромосомы расходятся к полюсам. Важно отметить, что, из-за конъюгации хромосом в зиготене, к полюсам расходятся целые хромосомы, состоящие из двух хроматид каждая, а не отдельные хроматиды, как в митозе.

Телофаза I - хромосомы деспирализуются и появляется ядерная оболочка.

Профаза II - происходит конденсация хромосом, клеточный центр делится и продукты его деления расходятся к полюсам ядра, разрушается ядерная оболочка, образуется веретено деления, перпендикулярное первому веретену.

Метафаза II - унивалентные хромосомы (состоящие из двух хроматид каждая) располагаются на «экваторе» (на равном расстоянии от «полюсов» ядра) в одной плоскости, образуя так называемую метафазную пластинку.

Анафаза II - униваленты делятся и хроматиды расходятся к полюсам.

Телофаза II - хромосомы деспирализуются и появляется ядерная оболочка.

В результате из одной диплоидной клетки образуется четыре гаплоидных клетки. В тех случаях, когда мейоз сопряжён с гаметогенезом (например, у многоклеточных животных), при развитии яйцеклеток первое и второе деления мейоза резко неравномерны. В результате формируется одна гаплоидная яйцеклетка и три так называемых редукционных тельца.

Динамика хромосом (n) и ДНК (с).

Профаза 1:

Лептотена Появление тонких нитей хромосом (хромосомы удвоены)

Зиготена Конъюгация хромосом

Пахитена Видны конъюгированные хромосомы

Диплотена Начало отталкивания гомологов – различима фигура, похожая на греческ. Х

Метафаза 1: Разрушение ядерной мембраны. Хромосомы выстраиваются в метафазную пластинку.

Анафаза 1: К разным полюсам расходятся гомологичные хромосомы, состоящие из 2 хроматид.

Телофаза 1 может отсутствовать, или ядро может восстанавливаться

Профаза 2, Метафаза 2: по митотическому типу.

Анафаза 2: Расхождение хроматид удвоенных хромосом.

Телофаза 2: 4 гаплоидных ядра.

Схема: 2n2c – 2n4c – 1n2c – 1n1c.

Схема нарушения расхождения

хромосом и формирование патологических кариотипов.

Нормальные кариотипы человека - 46,XX (женский) и 46,XY (мужской). Нарушения нормального кариотипа у человека возникают на ранних стадиях развития организма: в случае, если такое нарушение возникает при гаметогенезе, в котором продуцируются половые клетки родителей, кариотип зиготы, образовавшейся при их слиянии, также оказывается нарушенным. При дальнейшем делении такой зиготы все клетки эмбриона и развившегося из него организма обладают одинаковым аномальным кариотипом.

Как правило, нарушения кариотипа у человека сопровождаются множественными пороками развития; большинство таких аномалий несовместимо с жизнью и приводят к самопроизвольным абортам на ранних стадиях беременности.

Нарушения кариотипа могут также возникнуть и на ранних стадиях дробления зиготы, развившийся из такой зиготы организм содержит несколько линий клеток (клеточных клонов) с различными кариотипами, такая множественность кариотипов всего организма или отдельных его органов именуется мозаицизмом(химеризм).

Болезни, обусловленные нарушением числа аутосом - синдром Дауна, синдром Патау, синдром Эдвардса.

Болезни, связанные с нарушением числа половых хромосом - синдром Шерешевского - Тёрнера, полисомия по Х-хромосоме, полисомия по Y-хромосоме, синдром Клайнфельтера.

Болезни, причиной которых является полиплоидия вызывают смерть еще до рождения.

Нарушения структуры хромосом:

Транслокации - обменные перестройки между негомологичными хромосомами.

Делеции - потери участка хромосомы. Например, синдром кошачьего крика связан с делецией короткого плеча 5-ой хромосомы. Признаком его служит необычный плач детей, напоминающий мяуканье или крик кошки. Это связано с патологией гортани или голосовых связок. Наиболее типичным, помимо «кошачьего крика», является умственное и физическое недоразвитие, микроцефалия (аномально уменьшенная голова).

Инверсии - повороты участка хромосомы на 180 градусов.

Дупликации - удвоения участка хромосомы.

Изохромосомия - хромосомы с повторяющимся генетическим материалом в обоих плечах.

Возникновение кольцевых хромосом - соединение двух концевых делеций в обоих плечах хромосомы.

Все клеточные структуры живых организмов в норме проходят несколько основных этапов развития. В ходе своего существовании каждая клетка в норме проходит этап размножения или деления. Оно может быть прямым, непрямым или редукционным. Деление – это нормальный этап жизнедеятельности структурных единиц различных организмов, который обеспечивает нормальное существование, рост и размножение всех живых существ на планете. Именно благодаря клеточному размножению в теле человека возможно обновление тканей, восстановление целостности поврежденного эпителия или дермы, наследование генетических данных, зачатие, эмбриогенез и множество других важнейших процессов.

Существует две основные разновидности размножения структурных единиц в организме многоклеточных существ: митоз и мейоз. Каждый из этих способов размножения имеет характерные особенности.

Внимание! Выделяют также деление клеток простым разделением надвое – амитоз. В организме человека этот процесс встречается в аномально измененных структурах, например, опухолях.

Митоз – вегетативное деление имеющих ядро клеток, наиболее часто встречающийся процесс воспроизведения. Этот способ также называют непрямым размножением или клонированием, так как сформированная в ходе него пара дочерних структур оказывается полностью идентичной материнской. С помощью клонирования размножаются соматические структурные единицы человеческого организма.

Внимание! Вегетативное деление направлено на формирование абсолютно одинаковых клеток из поколения в поколение. Подобным образом размножаются все клетки человеческого организма, кроме репродуктивных.

Клонирование составляет базу онтогенеза, то есть развития организма от зачатия до момента гибели. Митотическое деление необходимо для нормального функционирования различных органов и систем и формирование и сохранение определенных характеристик человека от рождения до смерти на морфологическом и биохимическом уровне. Продолжительность данного способа клеточного размножения составляет в среднем около 1-2 часов.

Течение митоза делится на четыре основные фазы:

В результате клонирования из материнской клетки формируются две дочерние, имеющие абсолютно аналогичный набор хромосом и сохраняющие все качественные и количественные характеристики исходной клетки. В организме человека за счет митоза происходит постоянное обновление тканей.

Внимание! Нормально течение митотических процессов обеспечивает нейрогуморальная регуляция, то есть совместное действие нервной и эндокринной систем.

Особенности течения редукционного деления

Мейотическое деление - процесс, итогом которого становится образование репродуктивных структурных единиц — гамет. При данном способе размножения образуется четыре дочерние клетки, причем каждая из них имеет 23 хромосомы. Так как образованные в результате этого способа гаметы обладают неполным хромосомным набором, он называется редукционным. У человека при гаметогенезе возможно образование двух типов структурных единиц:

сперматозоидов из сперматогониев;
яйцеклеток в фолликулах.

Характерные особенности

Так как каждая полученная гамета имеет одинарный набор хромосом, то при слиянии с другой репродуктивной клеткой происходит обмен генетическим материалом и формирование зародыша, который получает полный хромосомный набор. Именно за счет мейоза обеспечивается комбинаторная изменчивость – это процесс, в результате которого образуется огромный перечень различных генотипов, а плод унаследует различные черты матери и отца.

В процессе образования гаплоидных структур также следует выделять четыре вышеперечисленные фазы, свойственные митозу. Основное отличие редукционного деления заключается в том, что эти этапы повторяются дважды.

Внимание! Первая телофаза заканчивается формирование двух клеток, обладающих полным генетическим набором из 46 хромосом. Затем начинается второе деление, благодаря которому формируются четыре репродуктивные клетки, каждая из которых обладает 23 хромосомами.

При мейотическом делении первый этап занимает большее количество времени. Во время той стадии происходит слияние хромосом и процесс обмена генетическими данными. Метафаза протекает так же, как и при митозе, но при одинарном наборе наследственных данных. При анафазе не происходит деление центромер, а к полюсам расходятся гаплоидные хромосомы.

Период между двумя делениями, то есть интерфаза, очень короткий, дезоксирибонуклеиновая кислота в это время не продуцируется. Поэтому получившиеся после второй телофазы клетки содержат гаплоидный, то есть одинарный, комплект хромосом. Диплоидный набор восстанавливается при слиянии двух репродуктивных клеток в ходе сингамии. Это процесс соединения мужской и женской гаметы, образованных в результате мейоза. По итогам редукционного деления образуется зигота, обладающая 46 хромосомами и полным набором наследственной информации, полученной от обоих родителей.

В ходе слияния гамет возможно формирование различных вариантов каких-либо признаков. Именно за счет мейоза дети унаследуют, например, цвет глаз одного из родителей. За счет рецессивного носительства каких-либо генов возможна передача признаков через одно или несколько поколений.

Внимание! Доминантные признаки – преобладающие, проявляющиеся обычно у первого поколения потомков. Рецессивные – скрытые или постепенно пропадающие у особей последующих поколений.

Роль митотического деления:

Поддержание постоянства количества хромосом. Если бы полученные клетки имели полный набор хромосом, то у плода после зачатия их количество увеличивалось бы в два раза.
Благодаря мейотическому делению формируются репродуктивные клетки с различными наборами наследственной информации.
Рекомбинация наследственной информации.
Обеспечение изменчивости организмов.

Сравнительная характеристика

Способ размножения	Клонирование	Гаметогенез
Виды клеток	Соматические	Репродуктивные
Количество делений	Одно	Два
Сколько дочерних структурных единиц формируется в итоге	2	4
Содержание наследственной информации в дочерних клетках	Не изменяется	Изменяется
Конъюгация	Не свойственно
	Не свойственно	Отмечается во время первого деления

Отличия клонирования и редукционного деления

Клонирование и редукционное размножение клеток – достаточно сходные процессы. Мейотическое деление включает те же этапы, что и митотическое, однако их продолжительность и протекающие на различных его этапах процессы имеют значительные отличия.

Видео — Митоз и мейоз

Различия в течении полового и бесполого деления

Клетки, получающиеся в результате митотического деления и гаметогенеза, несут различную функциональную нагрузку. Именно поэтому в ходе мейоза отмечаются некоторые особенности течения:

На первом этапе редукционного деления отмечается конъюгация и кроссинговер. Эти процессы необходимы для взаимного обмена генетической информацией.
Во время анафазы отмечается сегрегация сходных хромосом.
В периоде между двумя циклами делениями не происходит редупликации молекул дезоксирибонуклеиновой кислоты.

Внимание! Конъюгация – состояние постепенного схождения друг с другом гомологичных, то есть сходных, хромосом и следующее за этим формирование пар. Кроссинговер – переход определенных участков от одной хромосомы к другой.

Второй этап гаметогенеза протекает абсолютно так же, как и митоз.

Характерные отличия по результатам процесса деления:

Результатом клонирования становится образование двух структурных единиц, а итогом редукционного деления – четыре.
С помощью клонирования делятся соматические структурные единицы, входящие в состав различных тканей организма. В результате мейоза образуются только репродуктивные клетки: яйцеклетки и сперматозоиды.
Клонирование приводит к образованию абсолютно одинаковых структурных единиц, а при мейотическом делении происходит перераспределение генетических данных.
В результате редукционного деления количество наследственной информации в репродуктивных клетках сокращается на 50%. Это обеспечивает возможность последующего слияния генетических данных клеток матери и отца при оплодотворении.

Клонирование и редукционное деление – важнейшие процессы, обеспечивающие нормальное функционирование организма. Сформировавшиеся в результате клонирования дочерние клетки оказываются во всем, в том числе на уровне дезоксирибонуклеиновой кислоты, идентичны исходной. Это позволяет передавать хромосомный набор в неизменном виде из одного поколения клеток в другое. Митоз лежит в основе нормального роста тканей. Биологическое значение редукционного деления заключается в сохранении определенного количества хромосом у организмов, размножение которых происходит половым путем. При этом мейотическое деление позволяет проявляться важнейшему качеству различных многоклеточных организмов – комбинативной изменчивости. Благодаря ей возможна передача потомству различных признаков как отца, так и матери.

Профаза 2 (1n2c ). Короче профазы 1, хроматин конденсирован, нет конъюгации и кроссинговера, происходят процессы, обычные для профазы – распад ядерных мембран на фрагменты, расхождение центриолей к разным полюсам клетки, формирование нитей веретена деления.

Метафаза 2 (1n2c ). Двухроматидные хромосомы выстраиваются в экваториальной плоскости клетки, формируется метафазная пластинка.
Создаются предпосылки для третьей рекомбинации генетического материала – многие хроматиды мозаичные и от их расположения на экваторе зависит, к какому полюсу они в дальнейшем отойдут. К центромерам хроматид прикрепляются нити веретена деления.

Анафаза 2 (2n2с). Происходит деление двухроматидных хромосом на хроматиды и расхождение этих сестринских хроматид к противоположным полюсам клетки (при этом хроматиды становятся самостоятельными однохроматидными хромосомами),происходит третья рекомбинация генетического материала.

Телофаза 2 (1n1c в каждой клетке). Хромосомы деконденсируются, образуются ядерные оболочки, разрушаются нити веретена деления, появляются ядрышки, происходит деление цитоплазмы (цитотомия) с образованием в итоге четырех гаплоидных клеток.

5. Отличие мейоза I от мейоза II

1.Первому делению предшествует ннтерфаза с редупликацией хромомом, при втором делении редпликации генетического материала нет, то есть отсутствует синтетическая стадия.

2.Профаза первого деления длительная.

3.В первом делении происходит конъюгация хромосом и
кроссинговер.

4.В первом делении к полюсам расходятся гомологичные хромосомы (биваленты, состоящие из пары хроматид), а во втором – хроматиды.

Мейоз: 1 - лептотена; 2 - зиготена; 3 - пахитена; 4 - диплотена; 5 - диакинез; 6 - метафаза 1; 7 - анафаза 1; 8 - телофаза 1; 9 - профаза 2; 10 - метафаза 2; 11 - анафаза 2; 12 - телофаза 2.

6. Отличия мейоза от митоза

1. В митозе одно деление, а в мейозе – два (из-за этого получается 4 клетки).

2. В профазе первого деления мейоза происходит конъюгация (тесное сближение гомологичных хромосом) и кроссинговер (обмен участками гомологичных хромосом), это приводит к перекомбинации (рекомбинации) наследственной информации.

3. В анафазе первого деления мейоза происходит независимое расхождение гомологичных хромосом (к полюсам клетки расходятся двуххроматидные хромосомы). Это приводит к рекомбинации и редукции.

4. В интерфазе между двумя делениями мейоза удвоения хромосом не происходит, поскольку они и так двойные.

5. После митоза получается две клетки, а после мейоза – четыре.

6. После митоза получаются соматические клетки (клетки тела), а после мейоза – половые клетки (гаметы – сперматозоиды и яйцеклетки; у растений после мейоза получаются споры).

7. После митоза получаются одинаковые клетки (копии), а после мейоза – разные (происходит рекомбинация наследственной информации).

8. После митоза количество хромосом в дочерних клетках остается таким же, как было в материнской, а после мейоза уменьшается в 2 раза (происходит редукция числа хромосом; если бы её не было, то после каждого оплодотворения число хромосом возрастало бы в два раза; чередование редукции и оплодотворения обеспечивает постоянство числа хромосом).

7. Биологическое значение мейоза

Мейоз является центральным событием гаметогенеза у животных и спорогенеза у растений. С его помощью поддерживается постоянство хромосомного набора – после слияния гамет не происходит его удвоения. Благодаря мейозу образуются генетически различные клетки, т.к. в процессе мейоза трижды происходит перекомбинация генетического материала: за счет кроссинговера (профаза 1), за счет случайного, независимого расхождения гомологичных хромосом (анафаза 1) и за счет случайного расхождения хроматид (анафаза 2).

8. Способы размножения организмов

9. Отличие полового размножения от бесполого

10. Основные формы бесполого размножения: деление на два (митоз), множественное деление (шизогония), почкование, фрагментация, спорообразование, вегетативное размножение, полиэмбриония).

Бесполое размножение – процесс возникновения дочерних особей из одно или группы соматических клеток материнского организма. Этот способ размножения более древний. В его основе лежит митотическое деление клеток. Значение бесполого размножения заключается в быстром увеличении числа особей, почти не различающихся между собой. Различают следующие формы бесполого размножения:

1.Деление надвое – приводит к возникновению из одного родительского организма двух дочерних. Является преобладающей формой деления у прокариот и простейших. Различные одноклеточные животные делятся по-разному. Так, жгутиковые делятся продольно, а инфузории – поперечно. Такое деление встречается и у многоклеточных животных – кишечнополостных (продольное деление у медуз) и червей (поперечное деление у кольчатых червей).

3.Почкование – на теле материнского организма возникает скопление клеток, которое растет и постепенно приобретает сходство с материнской особью. Затем дочерняя особь отделяется и начинает вести самостоятельное существование. Такое размножение распространено среди низших многоклеточных (губки, кишечнополостные, мшанки, некоторые черви и оболочники). Иногда дочерние особи не отделяются полностью от родительской, что приводит к образованию колоний.

4.Фрагментация – происходит распад тела многоклеточного организма на части, которые в дальнейшем превращаются в самостоятельные особи (плоские черви, иглокожие).

5.Спорами – дочерний организм развивается из специализированной клетки-споры.

Различают две основные формы бесполого размножения растений: вегетативное размножение и спорообразование. Вегетативное размножение одноклеточных растений осуществляется простым делением одной клетки на две. У грибов формы его более разнообразны – спорообразование (плесневые грибы, шляпочные) и почкование (дрожжи). У покрытосеменных растений вегетативное размножение происходит за счет вегетативных (неполовых) органов – корня, стебля, листа.

У некоторых видов животных наблюдается полиэмбриония – бесполое размножение зародыша, образовавшегося путем полового размножения. Например, у броненосцев на стадии бластулы происходит разделение клеточного материала первоначально одного зародыша между 4–8 зародышами, из которых в последствии развиваются полноценные особи. В результате полиэмбрионии у человека рождаются однояйцовые близнецы.

11. Основные формы полового размножения у одноклеточных организмов (конъюгация, копуляция) и у многоклеточных организмов (без оплодотворения (партеногенез) и с оплодотворением).

Половое размножение – наблюдается в жизненных циклах всех основных групп организмов. Распространенность полового размножения объясняется тем, что оно обеспечивает значительное генетическое разнообразие и, следовательно, фенотипическую изменчивость потомства.

В основе полового размножения лежит половой процесс, суть которого сводится к объединению в наследственном материале для развития потомка генетической информации от двух разных источников – родителей.

Одной из форм полового процесса является конъюгация. При этом происходит временное соединение двух особей с целью обмена (рекомбинации) наследственным материалом, например, у инфузорий. В результате появляются особи генетически отличные от родительских организмов, которые в дальнейшем осуществляют бесполое размножение. Число инфузорий после конъюгации не изменяется, поэтому говорить в прямом смысле о размножении в этом случае нельзя.

У простейших половой процесс может осуществляться и в форме копуляции – слияния двух особей в одну, объединение и рекомбинация наследственного материала. Далее такая особь размножается делением.

Для участия в половом размножении в родительских организмах вы-рабатываются гаметы – клетки, специализированные к обеспечению генеративной функции. Слияние материнской и отцовской гамет приводит к возникновению зиготы – клетки, представляющей собой дочернюю особь на первой, наиболее ранней стадии индивидуального развития.

У некоторых организмов зигота образуется в результате объединения гамет, которые не отличаются по строению – явление изогамии. У большинства же видов половые клетки по структурным и функциональным признакам делятся на материнские (яйцеклетки) и отцовские (сперматозоиды).

Иногда развитие дочернего организма происходит из неоплодотворенной яйцеклетки. Это явление называют девственным развитием или партеногенезом. Источником наследственного материала для развития потомка в этом случае обычно служит ДНК яйцеклетки – явление гиногенеза. Реже наблюдается андрогенез – развитие потомка из клетки с цитоплазмой ооцита и ядром сперматозоида. Ядро женской гаметы в случае андрогенеза погибает.

12. Биологическое значение полового размножения

На определенном этапе эволюции у многоклеточных организмов половой процесс как способ обмена генетической информацией между особями в пределах вида оказался связанным с размножением. При половом размножении возникающие новые особи обычно отличаются от родительских и друг от друга комбинацией аллелей генов. Новые сочетания хромосом и генов проявляются у потомков новым сочетанием признаков. В результате возникает большое разнообразие особей в пределах одного вида. Таким образом, биологическое значение полового размножения заключается не только в самовоспроизведении, но и в обеспечении исторического развития видов, то есть жизни как таковой. Это позволяет считать половое размножение биологически более прогрессивным, чем бесполое.

13. Сперматогенез

Процесс образования мужских половых клеток – сперматогенез. В результате образуются сперматозоиды.

В сперматогенезе различают 4 периода: размножение, рост, созревание (мейоз) и формирование (рис. 3).

В период размножения исходные недифференцированные половые клетки сперматогонии , или гонии делятся путем обычного митоза. Проделав несколько таких делений, они вступают в период роста. На этой стадии их называют сперматоцитами I порядка (или цитами I ). Они усиленно ассимилируют питательные вещества, укрупняются, претерпевают глубокую физико-химическую перестройку, в результате которой подготавливаются к третьему периоду – созреванию, или мейозу .

В мейозе сперматоциты I проходят два процесса клеточного деления. В первом делении (редукционном) происходит уменьшение числа хромосом (редукция). В результате из одного цита I возникает две равновеликие клетки – сперматоциты II порядка, или циты II. Затем наступает второе деление созревания. Оно протекает как обычный соматический митоз, но при гаплоидном числе хромосом. Такое деление называется эквационным («эквацио» – равенство), так как образуются две тождественные, т.е. полностью равноценные клетки, которые называются сперматидами.

В четвертом периоде – формирования – округлая сперматида приобретает форму зрелой мужской половой клетки: у нее вырастает жгутик, уплотняется ядро, образуется оболочка. В результате всего процесса сперматогенеза из каждой исходной недифференцированной сперматогонии получается 4 зрелых половых клетки, содержащих по гаплоидному набору хромосом.

На рис. 4 представлена схема процессов сперматогенеза и спермиогенеза у человека. Сперматогенез происходит в извитых семенных канальцах семенников.Развитие сперматозоидов начинается в период пренатального развития при закладке генеративных тканей, затем возобновляется в период наступления половозрелости и продолжается до старости.

Мужские половые клетки не развиваются одиночно, они растут в клонах и объединены между собой цитоплазматическими мостиками. Цитоплазматические мостики имеются между сперматогониями, сперматоцитами и сперматидами. В конце фазы формирования сперматозоиды освобождаются от цитоплазматических мостиков. У человека максимум дневной продуктивности сперматозоидов 108, продолжительность существования сперматозоида во влагалище до 2,5 ч, а в шейке матки до 48 ч.

14. Овогенез. Понятие о менструальном цикле

Процесс развития женских половых клеток называется овогенезом (оогенезом).

В овогенезе различают 3 периода: размножение, рост и созревание.

Недифференцированные женские половые клетки – овогонии – размножаются так же, как и сперматогонии, путем обычного митоза.

После деления они становятся овоцитами I порядка и переходят в период роста. Рост овоцитов длится очень долго – недели, месяцы и даже годы.

Затем овоцит I порядка вступает в период созревания, или мейоз. Здесь тоже совершаются редукционное и эквационное деления. Процессы деления в ядре протекают так же, как при мейозе сперматоцитов, но судьба цитоплазмы совершенно иная. При редукционном делении одно ядро увлекает с собой бульшую часть цитоплазмы , а на долю другого остается лишь незначительная ее часть. Поэтому образуется только одна полноценная клетка – овоцит II порядка, и вторая крошечная – направительное, или редукционное, тельце, которое может делиться на два редукционных тельца.

При втором, эквационном делении несимметричное распределение цитоплазмы повторяется и опять образуется одна крупная клетка – овотида и третье полярное тельце. Овотида по составу ядра и функционально является вполне зрелой половой клеткой.

Период формирования, в отличие от сперматогенеза, в овогенезе отсутствует.

Таким образом, в овогенезе из одной овогонии возникает только одна зрелая яйцеклетка. Полярные тельца остаются недоразвитыми и вскоре погибают и фагоцитируются другими клетками. Зрелые женские гаметы называют яйцеклетками или яйцами, а отложенные в воду – икрой.

Развитие женских половых клеток происходит в яичниках. Период размно-жения наступает у оогоний еще у зародыша и прекращается к моменту рождения девочки.

Период роста при оогенезе более продолжительный, т.к. кроме подготовки к мейозу осуществляется накопление запаса питательных веществ, которые будут необходимы в дальнейшем для первых дроблений зиготы. В фазе малого роста происходит образование большого количества разных типов РНК.

В период большого роста фолликулярные клетки яичника образуют несколько слоев вокруг ооцита I порядка, что способствует переносу питательных веществ, синтезированных в других местах, в цитоплазму ооцита.

У человека период роста ооцитов может составлять 12–50 лет. После завершения периода роста ооцит I порядка вступает в период созревания.

В результате при оогенезе получается 4 клетки, из которых только одна станет в дальнейшем яйцеклеткой, а остальные 3 (полярные тельца) редуцируются. Биологическая значимость этого этапа оогенеза – сохранить все накопленные вещества цитоплазмы около одного гаплоидного ядра для обеспечения нормального питания и развития оплодотворенной яйцеклетки.

При оогенезе у женщин на стадии второй метафазы образуется блок, который снимается во время оплодотворения, и фаза созревания заканчивается только после проникновения сперматозоида в яйцеклетку.

Процесс оогенеза у женщин – это циклический процесс, повторяющийся примерно через каждые 28 дней (начиная с периода роста и заканчивая период только после оплодотворения). Этот цикл называется менструальным.

Отличительные особенности сперматогенеза и овогенеза у человека представлены в таблице 3.