Maandalizi yanaonyesha kwamba diski ya germinal imegawanywa katika hypoblast moja-layered na epiblast multilayered (Mchoro 20). Katika sehemu ya kati yenye unene wa diski ya viini (mfululizo wa msingi), uhamaji wa nyenzo za seli hutokea, ambayo huunda seli za mesenchymal zilizolala (mesoderm) kwenye kando ya mstari wa msingi.
Mchele. 20. Kiinitete cha kuku. 1 - Mstari wa msingi.
Maandalizi 2. Groove ya msingi katika hatua ya kuanzishwa kwa mesoderm, katika sehemu ya transverse (Mchoro 21, 22)
Mchele. 21. Sehemu ya msalaba ya kiinitete cha kuku katika hatua ya msingi ya kupigwa (masaa 17 ya incubation). 1 - strip msingi; 2 - seli za mesoderm, zinazohamia chini na pande kati ya tabaka; 3 - ectoderm; 4 - endoderm.
Kielelezo 22. Sehemu ya msalaba wa kiinitete cha kuku (masaa 24 ya incubation). 1 sahani ya neural, malezi ya neural groove; 2 - ectoderm ya ngozi; 3 - ectoderm ya ziada ya embryonic; 4 - mchakato wa kichwa; 5 - mesoderm; 6 - endoderm ya matumbo; 7 - endoderm ya vitelline.
Maandalizi yanaonyesha kuwa ectoderm na endoderm ya diski ya germinal ya eneo la mwanga eneo pellucida na eneo la giza eneo opaca tofauti histologically (Mchoro 21). Kwa hivyo, seli za ecto- na endoderm katika sehemu ya ziada ya kiinitete zina sura ya mviringo na cytoplasm iliyovunjwa. Groove huunda sehemu ya kati ya diski ya vijidudu, ambayo ni groove ya msingi. Chini yake ni nyenzo za chordomesoderm, na kwa pande ni mesoderm ya somites na splanchnotomes, ambayo tayari ina muundo zaidi au chini ya kuamuru.
Maandalizi 3. Tofauti ya msingi ya mesoderm na malezi ya tata ya viungo vya axial, sehemu ya transverse (masaa 36 - 48 ya incubation)
Mchele. 23. Sehemu ya msalaba ya kiinitete cha kuku cha siku moja na nusu. 1 - groove ya neural; 2 - folda za ujasiri; 3 - chord; 4 - somite; 9 jani la visceral la splanchnotome; 10 sawa, jani la parietali; 11 - endoderm ya matumbo; 12 - aorta.
Juu ya maandalizi ya kiinitete cha siku na nusu, mwanzo wa neurulation huzingatiwa (Mchoro 23). Katika hatua hii, tofauti ya mesoderm hutokea kwenye kiinitete. Katika sehemu yake ya kati, chord huundwa, pande zake ni somites, ambayo cavities huundwa. Miguu ya somites (nephrotomes) iko kando, ikifuatiwa na splanchnotomes, ambayo imegawanyika katika karatasi mbili. Jani lililo karibu na upande wa mgongo wa kiinitete (ectoderm) huitwa parietali. Jani lililo karibu na endoderm ni visceral. Kama matokeo ya induction ya msingi ya embryonic ya chordomesoderm na ectoderm iliyolala juu yake, uundaji wa tube ya neural juu ya notochord imeanzishwa. Sahani ya neva hujipinda katika sehemu yake ya kati, na kingo zake za kando huinuka kwa namna ya matuta ya medula. Chini ya karatasi ya visceral ya mesoderm, mishipa ya damu ya kiinitete inaonekana.
Maandalizi 4. Neurula ya kuku, mwanzo wa maandalizi ya jumla ya organogenesis (masaa 25 - 35 ya incubation)
Katika hatua za awali za neurulation (masaa 23-24 ya incubation), tahadhari inapaswa kulipwa kwa mwanzo wa mgawanyiko wa sehemu ya kichwa cha kiinitete kutoka kwa ukuta wa mfuko wa pingu kwa kutumia kichwa cha kichwa. Mkunjo huu unawakilishwa na mkanda wenye umbo la mundu, ambao umewekwa mbele ya mikunjo ya neva. Kwa wakati huu, mgawanyiko wa mesoderm ya axial huanza (jozi ya kwanza ya somites inaonekana wazi juu ya maandalizi).
Juu ya maandalizi ya jumla ya hatua ya neurula ya kati (masaa 24-26 ya incubation), mtu anapaswa kuzingatia makali ya kichwa cha kichwa, kilicho chini ya kichwa cha kiinitete. Mahali hapa panaitwa eneo la lango la matumbo ya mbele, kwa kuwa hapa ni mlango wa utumbo wa kichwa wa kiinitete. Katika hatua hii, jozi 4-5 za somite zimewekwa kwenye kiinitete. Kwa nyuma eneo opaca visiwa vya damu vinaonekana, ambapo mikunjo ya neural inaendelea kufungwa, na kutengeneza tube ya neural. Neuropores (mbele na nyuma) zinaonekana wazi.
Katika hatua ya mwisho ya neurula (masaa 26-32 ya incubation), tube ya neural katika kiinitete huundwa karibu na urefu wake wote na sehemu yake ya mbele inapanuliwa (Mchoro 24, A). Jozi 6-8 za somites huundwa. Katika sehemu ya caudal ya kiinitete, nodi ya Hensen na salio la msururu wa msingi bado zinaonekana wazi. Mwishoni mwa neurulation, neuropore ya mbele hufunga. Kichwa cha mirija ya neva kimegawanywa na mibano dhaifu ya kuvuka ndani ya vilengelenge vitatu vya ubongo: ubongo wa mbele,ubongo wa kati Na ubongonyuma msingi. Sehemu ya mbele ya ubongo ni kubwa zaidi, kuta zake za nyuma ni msingi wa macho. Mkunjo wa cephalic iko takriban katika kiwango cha vesicle ya kati ya ubongo, au kwa kiwango cha mpaka kati ya ubongo na uti wa mgongo. Katika kiwango cha lango la matumbo ya mbele, kanuni za paired za moyo huungana. kuwekewa kwa moyo hutokea ventral kwa utumbo wa kiinitete. Takriban jozi 10-12 za somite huundwa katika hatua hii. Ukuaji wa kiinitete huendelea kikamilifu katika mwelekeo wa caudal.
Mchele. 24. Jumla ya maandalizi ya kiinitete cha kuku (Golichenkov, 2004). A - neurula ya marehemu; B - hatua ya 5 vesicles ya ubongo. 1 - msingi wa vesicle ya ubongo ya mbele; 2 mshipa wa msingi wa kati wa ubongo; 3 vesicle ya msingi ya nyuma ya ubongo; 4 - uti wa mgongo; 5 mkunjo wa shina la kichwa; 6 - lango la matumbo ya mbele; 7 - alama ya moyo; 8 - mishipa ya yolk; 9 - somite; 10 - ubongo wa mbele 11 - malengelenge ya macho 12 - ubongo wa nyuma 13 - medula oblongata; 14 - ateri ya vitelline; 18 - makali ya fold amniotic.
Kuangalia ngao ya vijidudu kiinitete katika wiki ya pili ya maendeleo kutoka juu (kufikiria wakati huo huo kwamba paa ya amniotic inayoenea juu ya scutellum ya embryonic hukatwa gorofa), ni wazi kwamba katika sehemu ya scutellum ya germinal inaonekana kama diski ya pande zote; baadaye hupata sura ya mviringo zaidi.
Juu ya uso wa ectodermal unaokabili cavity ya amniotic, hakuna dalili za maendeleo ya mfululizo wa primitive bado hupatikana katika awamu hii.
Tu mwishoni pili au, mwanzoni mwa wiki ya tatu ya maendeleo, juu ya uso huu, anlage ya mstari wa msingi, wa zamani, yaani, malezi tayari yaliyoelezwa katika maelezo ya maendeleo ya ndege, huanza kujitokeza wazi. Mfululizo wa msingi wa mwanadamu huundwa kutoka kwa ukingo wa baadaye wa ngao ya viini na ni sawa kwa maana na njia ya malezi kwa safu ya msingi ya ndege.
Inamzunguka nyenzo za kimbelembele kwa mesoderm ya parachordal. Kwa sababu hii (kwa njia sawa na ndege) inaweza kulinganishwa na midomo ya nyuma iliyounganishwa ya blastopore ya lancelet. Kando ya ukanda wa msingi, katikati yake, gombo la longitudinal linaonekana, na mwisho wake, kama matokeo ya mkusanyiko wa seli na unene, nodi ya msingi, ya zamani (nodi ya Hansen) huundwa, ambayo, kama katika kiinitete cha ndege, inalingana. maana yake kwa mdomo wa mbele unaowezekana wa blastopore. Shimo ndogo inaonekana kwenye nodule hii.
Wakati huo huo, katika sehemu ya extraembryonic ya kiinitete kinachokua hatua kwa hatua kilichofunikwa na trophoblast, cavity ya ecocoelom inakua, na uhusiano wa awali wa amnion na trophoblast unapungua, hatimaye kugeuka kuwa unganisho la mesodermal bado pana, ambalo, hata hivyo, tayari linasonga kwenye caudal. mwelekeo, hivyo kuunganisha kanda ya baadaye mkia mwisho embryonic mwili na trophoblast.
Uunganisho huu unaitwa shina ya kiinitete. Hivi karibuni (mwanzoni mwa wiki ya tatu), kutoka kwa sehemu ya caudal ya mfuko wa endodermal (yolk), shina ndogo yenye umbo la kidole, ambayo ni upofu wa mwisho, ambayo ni anlage ya allantois, hujitokeza kwenye shina hili la kiinitete.
Katika eneo la caudal kutoka kwa ukanda wa primitive ectoderm ngao ya vijidudu ni moja kwa moja na imara kushikamana na endoderm yake; kwa hivyo, mahali hapa, anlage ya kinachojulikana kama membrane ya cloacal tayari imedhamiriwa hivi karibuni, ambayo itajadiliwa kwa undani zaidi hapa chini. Kando ya kingo kati ya ectoderm na endoderm ya ngao ya viini, mesoderm ya nje ya kiinitete inayozunguka hupenya kwa kiasi, na kufunika sehemu za nje ya kiinitete.
Juu ya kijidudu ngao ya kiinitete cha siku kumi na nane tayari inawezekana kutambua mchakato unaoendelea wa chordomesoderm, ambayo, kama katika ndege, notochord na mesoderm huendeleza. Kama matokeo ya harakati kama hiyo ya nyenzo, kama ilivyoelezewa tayari katika ndege, na ilitajwa kuwa harakati hii inaweza kulinganishwa na "uchafu" wa mdomo wa nje wa blastopore, eneo la notochord ya kudhani na kichwa cha mesoderm hubadilika. fundo la msingi la Hensen kando ya mdomo wa mbele unaowezekana na kupenya kati ya ectoderm na endoderm ya ngao ya viini, likienda kwanza kwa upande na kisha kwa fuvu hadi mwisho wa kichwa cha ngao ya viini.
Nyenzo hii inaunda mchakato wa chordomesoderm, iko chini ya ectoderm ya uso katikati ya upande wa baadaye wa mgongo wa kiinitete. Seli za bendi hii haziunganishi moja kwa moja na seli za ectoderm, zimetenganishwa kutoka kwao, lakini kwa upande mwingine, kando ya mstari wa kati, huingia kwenye sahani ya endodermal ya ngao ya germinal. Hii inalingana na hali ambayo ilizingatiwa kwenye lancelet na amphibians kwenye sehemu zinazopita za kiinitete wakati wa mwanzo wa notogenesis, wakati, kama inavyojulikana tayari, anlage ya notochord iko katikati ya paa la matumbo ya baadaye.
Ukanda wa MSINGI Ukanda wa MSINGI
unene wa wastani wa longitudinal ext. safu (epiblast) katika blastodisc katika viinitete vya ndege na mamalia, homologue ya blastopore katika viinitete vya amfibia. Imeundwa wakati wa gastrulation. Katika mwisho wa mbele wa P. p., mkusanyiko wa seli huundwa - fundo la Hensen (GU). Kupitia GU na sehemu ya mbele ya P. ya kitu, seli za endoderm ya kudhani huhamia kwanza kwenye kiinitete, to-rye huletwa ndani. safu ya blastodisk (hypoblast), ikisukuma seli zake kwenye ukingo wa eneo la uwazi, kisha katika eneo la GU seli za chord ya baadaye zimejilimbikizia, ambayo, ikigeuka ndani ya kiinitete, husonga mbele kwa namna ya strand mnene - kichwa, au chordal, mchakato. Seli za mesoderm dhahania zinazohama kupitia sehemu ya mbele ya p. p. huzunguka uzi huu na hatimaye kutofautisha katika somite na bamba za kando. Seli za mesoderm ya ziada ya kiinitete huhama kupitia sehemu ya nyuma ya P. ya kipengee. Kutokana na uhamiaji wa wingi wa seli katikati ya GU na kando ya mstari wa kati wa P. p., depressions huundwa, inayoitwa. fossa ya msingi na groove ya msingi, kwa mtiririko huo. Baada ya kukamilika kwa uhamiaji wa seli za ento- na mesoderm ya kudhani ya P., p. imepunguzwa. GU na sehemu ya mbele ya P. p., inapopandikizwa kwenye eneo lingine la epiblast, huchochea uundaji wa miundo ya neva ndani yake. Katika reptilia, homologue ya P. p. ina muundo wa kompakt zaidi na inaitwa. mfuko wa mesodermal.
.(Chanzo: "Biological Encyclopedic Dictionary." Mhariri mkuu M. S. Gilyarov; Wafanyakazi wa wahariri: A. A. Babaev, G. G. Vinberg, G. A. Zavarzin na wengine - 2nd ed., iliyosahihishwa . - M .: Sov. Encyclopedia, 1986.)
Tazama "UTARA WA MSINGI" ni nini katika kamusi zingine:
strip msingi UTARA WA MSINGI WA EMBRYOLOGY YA WANYAMA - unene katika sehemu ya kati ya diski ya vijidudu, analog ya blastopore ya amphibian, iliyoundwa kama matokeo ya uzazi na uhamiaji wa seli za ectoderm ya msingi katika hatua ya pili ya mchakato wa gastrulation. Ni… … Embryolojia ya Jumla: Kamusi ya Istilahi
Kamusi Kubwa ya Matibabu
Unene wa longitudinal wa safu ya nje ya diski ya viini (Blastodisc) katika viinitete vya ndege, mamalia na binadamu. Imeundwa wakati wa gastrulation. Wanafukuzwa kutoka kwa P. na ziko kati ya ectoderm (Angalia. Ectoderm) na endoderm (Angalia ... ... Encyclopedia kubwa ya Soviet
Uzito wa makali ya nyuma ya diski ya vijidudu katika viini vya ndege na mamalia, vinavyojumuisha seli za safu za juu, zinazotokea mwanzoni mwa awamu ya pili ya gastrulation, kukua kati na nje; mesoderm hukua kutoka kwa P. p. ... Encyclopedia ya Matibabu
mfululizo wa msingi [katika kiinitete]- Imeundwa katika mchakato wa gastrulation, unene wa wastani wa longitudinal wa safu ya nje ya blastodisc (katika ndege na mamalia; katika blastopores ya amphibian); kwenye mwisho wa mbele wa P. A. fundo la Hansen limewekwa, ambalo ni mtangulizi ...... Kitabu cha Mtafsiri wa Kiufundi
Mfululizo wa awali [katika kiinitete]. Imeundwa wakati wa gastrulation
SAHANI YA MSINGI- SAHANI YA MSINGI, au kamba ya msingi, ni sehemu ya diski ya embryonic ya ndege au ngao ya embryonic ya mamalia (tazama Embryo), ambayo msingi wa kiinitete muhimu zaidi wa mesoderm, kamba ya mgongo huundwa ... ... Encyclopedia kubwa ya Matibabu
Sehemu inayokua kwa kasi ya tishu za kiinitete, seli zake, ambazo huchipuka pande zote mbili kati ya sahani za nje na za ndani za ngao ya wadudu na mbele kando ya pande za notochord, huunda mesoderm (ed.).
Kiinitete iko katika hatua ya ukanda wa msingi (1), unaofanana na mwisho wa pili - mwanzo wa wiki ya tatu ya maendeleo (tazama pia Mchoro "Kiinitete cha binadamu katika vesicle ya fetasi").
Katika kiinitete cha mwanadamu, gastrulation huanza mwishoni mwa wiki ya 1 ya maendeleo, mwishoni mwa kuponda na kutolewa kutoka kwa eneo la uwazi, wakati huo huo na kuingizwa. Katika siku ya 7 ya ukuaji, kiinitete kinaonekana kama blastocyst: vesicle iliyo na cavity ya blastocelomic, ukuta ambao una seli za trophoblast; kwenye moja ya miti ya vesicle kutoka ndani kuna mkusanyiko wa seli za embryoblast.
Gastrulation katika binadamu hutokea katika awamu mbili. Awamu ya kwanza ya gastrulation inaendelea katika wiki ya 2. Nyenzo za molekuli ya seli ya ndani ya blastocyst (embryoblast) imegawanywa na delamination katika karatasi mbili, na kutengeneza diski ya vijidudu: epiblast (ectoderm ya msingi), ambayo hutoa tabaka tatu za vijidudu vya kiinitete na kuunda mesoderm ya nje; na hypoblast (endoderm ya msingi), ambayo inatofautiana katika endoderm ya mfuko wa yolk. Cavity huundwa kati ya seli za epiblast, kugawanya epiblast ndani ya ectoderm ya extraembryonic ya amnion na epiblast ya kiinitete.
Awamu ya pili ya gastrulation hutokea katika wiki ya 3 ya maendeleo na uhamiaji na kuishia na kuundwa kwa tabaka tatu za vijidudu - ectoderm (2), endoderm (3), mesoderm (4). Usambazaji wa tumbo hutegemea kuenea kwa seli na harakati za seli za epiblast ya viini mara baada ya kutolewa kwa blastocyst kutoka eneo la uwazi. Seli zinazojikusanya kwenye ukingo wa diski ya viini husogea hadi mwisho wa kiinitete, ambapo hukutana na kukimbilia mbele kwa namna ya mkondo wa seli (kuelekea mwisho wa fuvu). Mtiririko wa seli unaorefuka unawakilisha nyenzo ya mkondo wa msingi - unene wa epiblast katikati ya diski ya viini. Mtiririko wa pili wa seli (polepole) huenea kutoka upande wa mwisho wa kichwa cha kiinitete na kusonga kando ya mstari wa kati kuelekea mtiririko wa kwanza. Sehemu ya kukutana ya mikondo miwili inaitwa nodule ya msingi (Hensen's) - mwinuko katika sehemu ya mbele ya ukanda wa msingi. Katikati ya nodule ya msingi, fossa ya msingi inaonekana, na kando ya mstari wa kati wa mstari wa msingi, groove ya msingi (5) inaonekana kama kuendelea kwa fossa ya msingi.
Uhamiaji huanzishwa katika eneo la nodi ya Hensen. Seli zinazohama za mkondo wa pili hujipenyeza chini na kusogea kupitia fossa ya msingi katika uelekeo wa fuvu. Hii inasababisha kuundwa kwa mchakato wa kichwa - rudiment ya notochord. Sehemu ya chembechembe zinazohama za kinundu cha msingi na theluthi ya mbele ya mchirizi wa msingi hupachikwa kwenye nyenzo ya utumbo wa kichwa (prechordal plate) na endoderm ya vijidudu, na kusukuma seli za hypoblast kwa kando (3), wakati nodi ya Hensen. imeharibika, na mfululizo wa msingi umefupishwa.
Katika mchoro huu, kiinitete hukatwa kupitia sehemu ya nyuma ya ukanda wa primitive, inayolingana na mtiririko wa kwanza, wa haraka wa seli za epiblast, ambazo huhamia kwenye nafasi kati ya epiblast na hypoblast, kwa usahihi zaidi, endoderm, kuhamia kwenye upande. mwelekeo na kuunda mesoderms ya embryonic na extraembryonic (4), pamoja na baadhi ya seli huunda endoderm. Seli zilizobaki za epiblasti ya viini (2), ambazo hazipiti mkondo wa msingi, huunda ectoderm ya kiinitete. Seli za ectoderm ni ndefu, kubwa, prismatic, zina mwonekano wa epithelium ya prismatic yenye safu nyingi na mitosi nyingi (6).
Msimamo mwingine wa sayansi ya asili unaamini kwamba maisha ya mwanadamu huanza kutoka wakati wa malezi strip msingi- mtangulizi wa kimofolojia wa tube ya neva. Nafasi hii kwa sasa ni maarufu kati ya embryologists na histologists. "Wakati wa gastrulation, polarity huundwa - mhimili wa anteroposterior wa kiinitete. Siku ya 15-16, seli za safu ya nje ya embryoblast huhamia kwenye makali yake ya baadaye ya nyuma, na mstari wa msingi wa primitive huundwa kando ya mstari wa kati wa diski. Baadaye, kando ya mstari wa kati wa longitudinal, ukanda wa msingi unasisitizwa ndani, groove ya msingi huundwa. Seli za embryoblast zinazohama kupitia mchirizi wa msingi na nodi ya Hensen huunda endoderm ya kiinitete na mesoderm, pamoja na notochord, ambayo kisha huunganishwa kwenye endoderm ya utumbo wa msingi. Wazazi wa ectoderm ziko mbele ya mfululizo wa primitive. (L.F. Kurilo. Baadhi ya masuala ya kimaadili ya teknolojia ya kiini cha kiinitete. // Matatizo ya uzazi, 2000, No. 3.) Kwa hiyo, mstari wa msingi unaweza kuchukuliwa kuwa muundo wa kwanza wa axial, karibu na ambayo embryogenesis nzima hujengwa. Hadi siku ya 14 baada ya mbolea, embryologists wanaona kiinitete cha binadamu kama preembryo, wakiamini kwamba kabla ya kipindi hiki huundwa na tabaka za seli, ambazo ni utando wa kiinitete - nyenzo ambazo hazihusiki katika ujenzi wa baadaye wa kiinitete yenyewe. Wakati huo huo, hitaji la kutofautisha kati ya upekee wa maumbile ya kiinitete na umoja wake wa ontogenetic (wakati safu ya msingi inaonekana) inasisitizwa. . Kwa njia hii, hoja inayoongoza ni kwamba kiinitete katika hatua ya preembryo haina mfumo wa neva, na, kwa hiyo, kuwepo kwa michakato ya neuropsychic kwa namna ambayo inahusishwa na mchakato wa mwingiliano wa electrochemical katika miundo ya neva sio. inawezekana. Walakini, ni sahihi kuwatenga hatua ya kabla ya kiinitete kutoka kwa ukuaji wa maisha ya mwanadamu?
5. Kupandikizwa kwa blastocyst katika ukuta wa uterasi.
Pia kuna nafasi kama hiyo ya sayansi ya asili, kulingana na ambayo mwanzo wa maisha ya mwanadamu lazima uhesabiwe kutoka wakati wa kuingizwa kwa kiinitete kwenye ukuta wa uterasi. Kwa mujibu wa hayo, ni kutoka wakati huu kwamba kiinitete kinaweza kuzingatiwa kama mtu mwenye haki fulani.
Kupandikizwa kwa kiinitete cha mwanadamu kwenye ukuta wa uterasi hufanyika katika wiki ya 1 ya maisha, takriban siku ya 6. Msimamo huu unatokana na ukweli kwamba angalau 8%, na kulingana na data ya hivi karibuni, karibu 60% ya mimba ya mimba kutokana na kujamiiana kwa kawaida haishikamani na ukuta wa uterasi na kufa kwa kawaida. Na ikiwa ndivyo, je, inawezekana kubishana kwamba kiinitete ambacho hakijapandikizwa tayari kina mali na haki fulani za kibinadamu? Kulingana na mantiki ya mbinu hii, inawezekana pia kufanya majaribio na viini vya binadamu katika kipindi cha kabla ya kuingizwa.
