Оплодотворением называется соединение двух гамет, в результате чего образуется оплодотворенное яйцо или зигота (греч. zygota - соединенная в пару), - начальная стадия развития нового организма.

Оплодотворение влечет за собой два важных следствия: 1) активацию яйца, т.е. побуждение к развитию, и 2) синкариогамию, т.е. образование диплоидного ядра зиготы в результате слияния гаплоидных ядер половых клеток, несущих генетическую информацию двух родительских организмов.

Встрече гамет способствует то, что яйцеклетки растений и животных выделяют в окружающую среду химические вещества - гормоны, активирующие сперматозоиды. Возможно, что активизирующие вещества выделяются клетками женских половых путей млекопитающих. Установлено, что сперматозоиды млекопитающих могут проникнуть в яйцеклетку только в том случае, если находились в женском половом тракте не менее одного часа.

У спермиев ряда низших растений обнаружен положительный хемотаксис к веществам, выделяемым яйцеклеткой. Убедительных доказательств хемотаксиса у сперматозоидов животных не существует. Сперматозоиды двигаются беспорядочно и с яйцеклетками сталкиваются случайно.

В оболочке яйцеклетки ряда животных существует крошечные отверстия - микропиле, через которое проникает сперматозоид. У большинства видов микропиле отсутствует, проникновение сперматозоида осуществляется благодаря акросомной реакции, обнаруженный с помощью электронной микроскопии. Расположенная на переднем конце сперматозоида акросомная область окружена мембраной. При контакте с яйцом оболочка акросомы разрушается. Из нее выбрасывается акросомная нить, выделяется фермент, растворяющий оболочку яйцеклетки, и фермент гиалуронидаза, разрушающий фолликулярные клетки, окружающее яйцо. Акросомная нить проникает через растворенную зону яйцевых оболочек и сливается с мембраной яйцеклетки. В этом месте из цитоплазмы яйцеклетки образуется воспринимающий бугорок. Он захватывает ядро, центриоли и митохондрии сперматозоида и увлекает их в глубь яйца. Плазматическая мембрана сперматозоида встраивается в поверхностную мембрану яйца, образуя мозаичную наружную мембрану зиготы.

Проникновение сперматозоида в яйцеклетку изменяет ее обмен веществ, показателем чего является ряд морфологических и физиологических преобразований. Повышается проницаемость клеточной мембраны, усиливается поглощение из окружающей среды фосфора и калия, выделяется кальций, увеличивается обмен углеводов, активируется синтез белка. У ряда животных возникает потребность в кислороде. Так, у морского ежа в первую же минуту после оплодотворения поглощение кислорода повышается в 80 раз. Меняются коллоидные свойства протоплазмы. Вязкость увеличивается в 6-8 раз. В наружном слое яйца изменяется эластичность и оптические свойства. На поверхности отслаивается оболочка оплодотворения; между ней и поверхностью яйца образуется свободное, наполненное жидкостью пространство. Под ним образуется оболочка, которая обеспечивает крепление клеток, возникающих в результате дробления яйца. После образования оболочки оплодотворения другие сперматозоиды уже не могут проникнуть в яйцо.

Показателем изменения обмена веществ является и то, что у ряда видов животных созревание яйца заканчивается после проникновения в него сперматозоида. У круглых червей и моллюсков лишь в оплодотворенных яйцах выделяется второе редукционное тельце. У человека сперматозоиды проникают в яйцеклетки, находящиеся еще в периоде созревания. Первое редукционное тельце выделяется через 10 часов, второе - только через 1 сутки после проникновения сперматозоида.

Кульминационным моментом в процессе оплодотворения является слияние ядер. Ядро сперматозоида (мужской пронуклеус) в цитоплазме яйца набухает и достигает величины ядра яйцеклетки (женского пронуклеуса). Одновременно мужской пронуклеус поворачивается на 180 градусов и центросомой вперед движется в сторону женского пронуклеуса; последний также перемещается ему на встречу. После встречи ядра сливаются.

В результате синкариогамии, т.е. слияние двух ядер с гаплоидным набором, восстанавливается диплоидный набор хромосом. После образования синкариона яйцо приступает к дроблению.

Изучение физиологии оплодотворения позволяет понять роль большого числа сперматозоидов, участвующих в оплодотворении. Установлено, что если при искусственном осеменении кроликов в семенной жидкости содержится менее 1000 сперматозоидов, оплодотворение не наступает. Точно так же не происходит оплодотворение при введении очень большого числа сперматозоидов (более 100 млн.). Это объясняется в первом случае недостаточном, а во втором - избыточным количеством ферментов, необходимых для проникновения сперматозоидов в яйцеклетку.

Половое размножение организмов связано с их морфологической и физиологической половой дифференциацией (половой диморфизм) и половым процессом.

Половой процесс характеризуется системой приспособительных механизмов:

образованием мужских и женских гамет,
их слиянием в процессе оплодотворения (сингамия),
объединением ядер (кариогамия),
синаупсисогомологивдных хромосом в мейозе и перекомбинацией наследственных факторов.

Цикл полового размножения охватывает период от момента формирования половых клеток до их нового воспроизведения в следующем поколении.

Оплодотворением принято называть побуждение яйца к развитию в результате кариогамии. Оплодотворение представляет собой процесс необратимый - оплодотворенное однажды яйцо не может быть оплодотворено вновь. Сингамия и кариогамия составляют сущность процесса оплодотворения. Однако у некоторых видов воспроизведение нового поколения осуществляется на основе только женской гаметы - яйцеклетки без оплодотворения (девственное размножение). В этом случае половое размножение также заканчивается созреванием гамет. Оба эти способа размножения могут чередоваться у одного и того же вида.

В процессе оплодотворения осуществляются следующие важные генетические явления, необходимые для существования вида:

восстановление диплоидного набора хромосом, а в пределах диплоидного набора - парности гомологичных (материнских и отцовских) хромосом, разошедшихся в мейозе в процессе образования половых клеток у родительских организмов;
обеспечение материальной непрерывности между следующими друг за другом поколениями;
объединение в одном индивидууме наследственных свойств материнского и отцовского организмов.

Для обеспечения оплодотворения необходимо одновременное созревание гамет материнского и отцовского организма. У перекрестноопыляющихся растений созревание мужских и женских половых клеток может не совпадать во времени, и это несоответствие служит приспособительным механизмом, препятствующим самоопылению. Возможно, что несоответствие во времени созревания половых клеток у разных полов одного вида является одним из путей возникновения перекрестного опыления.

Оплодотворение у животных

Процесс оплодотворения у животных можно разделить на несколько фаз.

Первая фаза начинается с того, что сперматозоид либо прикрепляется к любой точке поверхности яйца, либо проникает в нее через микропиле. Момент соприкосновения головки сперматозоида с яйцом является начальным в цепи химических реакций. Эту фазу называют фазой активации яйца . В норме активацию яйца вызывают сперматозоиды своего вида. В некоторых случаях (у червя Rhabdites monohystera) сперматозоиды могут активировать яйцо, но при этом мужское ядро не сливается с материнским. Такое явление называют псевдогамным оплодотворением .

Вторая фаза процесса оплодотворения начинается после проникновения в яйцо, одного, а у некоторых животных и нескольких сперматозоидов. Проникший сперматозоид «готовится» к слиянию с женским ядром и последующему митозу: ядро сперматозоида постепенно набухает и приобретает вид интерфазного ядра. Такое ядро называют семенным, или мужским, пронуклеусом .

К моменту соприкосновения сперматозоида с яйцом и проникновения его внутрь ядро яйцеклетки у разных животных может находиться на разных стадиях деления созревания. Ядро яйцеклетки, готовое к слиянию с ядром сперматозоида, называют женским пронуклеусом. Собственно оплодотворение, т. е. слияние отцовского и материнского пронуклеусов, возможно лишь после окончания мейоза.

Проникновение сперматозоида может происходить на стадиях:

ооцита I с покоящимся ядром
ооцита I в стадии метафазы I
ооцита II в стадиях мета — или анафазы II
зрелой яйцеклетки

У иглокожих и кишечнополостных сперматозоид может проникать в яйцеклетку после завершения мейоза. Такое оплодотворение называют оплодотворением типа морского ежа . После проникновения сперматозоида в яйцо его ядро вскоре соединяется с женским ядром; ядро зиготы приступает к первому делению - дроблению яйца.

У бесчерепных (ланцетник) и всех позвоночных проникновение сперматозоида в яйцеклетку происходит, как правило, во время метафазы II. У асцидий, двустворчатых моллюсков и ряда других животных сперматозоид проникает в яйцеклетку на стадии метафазы I, а у губок, аскарид и некоторых других животных - на стадии ооцит I, т. е. до наступления мейоза. Этот тип оплодотворения называют типом аскариды . Проникший в цитоплазму яйца сперматозоид «ожидает» в стадии покоя окончания второго мейотического деления яйца.

В акте оплодотворения два гаплоидных пронуклеуса сливаются в одно ядро. Кариогамия дает начало новому качественному процессу - развитию зиготы. Этот момент является кульминационным пунктом процесса полового размножения. В результате кариогамии, гомологичные хромосомы, разошедшиеся в мейозе предыдущего поколения, вновь воссоединяются в одном ядре зиготы.

Для понимания ряда важных генетических явлений необходимо знать, какие элементы сперматозоида проникают в яйцеклетку. Раньше считалось, что цитоплазма сперматозоида и ее органоиды не попадают в яйцеклетку. В настоящее время все больше накапливается фактов в пользу того, что в цитоплазму яйцеклетки у млекопитающих проникает не только головка (ядро) сперматозоида, но и его шейка и даже хвостовая часть. Если это подтвердится, то взгляды на роль цитоплазмы мужского организма в передаче его свойств потомству должны быть пересмотрены. Впрочем, генетических данных на этот счет пока нет; известны лишь факты передачи вирусных заболеваний.

Вместе с ядром сперматозоида в цитоплазму яйцеклетки проникает центриоль, которая через некоторое время образует центросферу, дающую начало веретену дробления.

Приведенное общее описание оплодотворения у животных в деталях может варьировать у разных видов. Вследствие этих изменений процесс оплодотворения у каждого вида может протекать специфично, препятствуя межвидовому скрещиванию.

Оплодотворение у растений

У растений так же, как и у животных, сущность оплодотворения сводится к слиянию двух гаплоидных ядер.

Оплодотворение у растений в принципе сходно с таковым у животных, однако существование у растений гаметофита привело к появлению у них и некоторых особенностей.

Цитологический механизм этого процесса у голосеменных был создан русским ботаником Н. Н. Горожанкиным в 1880 г., а у покрытосеменных - Е. Страсбургером в 1884 г. Е. Страсбургер охарактеризовал оплодотворение у покрытосеменных следующим образом:

процесс оплодотворения включает в себя слияние ядра мужской и женской гамет,
цитоплазма гамет не имеет отношения к оплодотворению,
ядро спермия и ядро яйцеклетки суть настоящие ядра.

Слияние спермия с ядром яйцеклетки и является собственно актом оплодотворения, в результате которого образуется зигота с диплоидным набором хромосом.

Выше было сказано, что микрогаметогенез завершается образованием двух спермиев, которые возникают или в пыльцевом зерне, или в пыльцевой трубке при прорастании пыльцевого зерна. Время начала прорастания зерен после попадания их на рыльце у разных растений варьирует в зависимости, от внешних условий и состояния рыльца и пестика. Так, например, у свеклы прорастание пыльцевых зерен начинается через 2 ч, у кок-сагыза - через 5 мин, а у кукурузы, сорго и других растений происходит почти немедленно.

Первым признаком прорастания пыльцевого зерна является увеличение его объема. Обычно из одного пыльцевого зерна образуется одна трубка, но у некоторых растений (мальвовые, тыквенные) из одного зерна образуется несколько трубок, однако полного развития достигает лишь одна из них. Характер роста пыльцевых трубок определяется наследственными свойствами растений. К. Корренсом у MeiaridrTum (дрёма) было обнаружено, что при одновременном прорастании на рыльце нескольких пыльцевых зерен скорость роста пыльцевых трубок нередко зависит от их числа: чем больше их, тем медленнее они прорастают, при этом наблюдается конкуренция.

Пыльцевая трубка, дорастая до микропиле, приходит в соприкосновение с той частью зародышевого мешка, где находится яйцевой аппарат - яйцеклетка и синергиды. Впрочем, у некоторых растений пыльцевая трубка подходит к зародышевому мешку через халазальную часть семяпочки.

Передвигающиеся по пыльцевой трубке по мере ее роста два генеративных ядра - спермия после разрыва трубки вместе с ее содержимым попадают внутрь зародышевого мешка. Спермин могут быть округлой, штопорообразной формы, иногда разрыхленные, с видимыми хромосомными нитями и др. Ядра их в этот момент, как правило, находятся в стадии телофазы. Из двух проникших в зародышевый мешок спермиев один спермий внедряется яйцеклетку и сливается с гаплоидным ядром последней. Слияние ядра спермия с ядром яйцеклетки является центральным моментом оплодотворения у растений.

У растений так же, как и у животных, готовность к слиянию мужского и женского ядер может быть различной. Условно можно считать, что у растений имеются два типа оплодотворения: тип сложноцветных, аналогичный типу морского ежа у животных, и тип лилейных, аналогичный типу аскариды. В первом случае (тип сложноцветных) ядро спермия проникает в зрелую яйцеклетку в состоянии незавершенной телофазы, растворяет оболочку ядра яйцеклетки и переходит в интерфазное состояние. Во втором случае (тип лилейных) спермий проникает в яйцеклетку, находясь на стадии поздней телофазы. Ядро спермия не проникает в ядро яйцеклетки, а остается лежать рядом с ним. Каждое ядро в дальнейшем начинает подготавливаться к делению обособленно, и объединение их хромосом происходит только на стадии метафазы первого митотического деления зиготы. В оплодотворенной яйцеклетке - в зиготе восстанавливается диплоидное число хромосом. Из зиготы развивается зародыш семени.

После оплодотворения у покрытосеменных растений развивается дополнительный эмбриональный орган - эндосперм, который представляет собой питательное депо зародыша. Начало развития эндосперма вторым оплодотворением. Второй спермий пыльцевой трубки, попадая в зародышевый мешок» сливается с диплоидным ядром центральной клетки зародышевого мешка. При этом образуется набор хромосом: два одинаковых набора хромосом материнского организма и один набор отцовского.

Слияние одного спермия с яйцеклеткой, а другого - с ядром центральной клетки называют двойным оплодотворением . Честь этого открытия, сделанного в 1898 г., принадлежит нашему соотечественнику С. Г. Навашину. Триплоидная природа ядер эндосперма впервые была установлена у скерды (Crepis) М. С. Навашиным в 1915 г.

Образование ткани, питающей зародыш, является особенностью растений. У животных эта функция возложена на запасные питательные вещества яйцеклетки и материнский организм, питающий зародыш через плаценту.

Одна из особенностей оплодотворения у растений, вытекающая из наличия у них двойного оплодотворения, представляет собой явление, называемое ксениями . Этот термин был предложен в 1881 г. В. Фоке. Смысл этого явления заключается в прямом влиянии пыльцы на признаки и свойства эндосперма. Например, имеются сорта кукурузы с желтым эндоспермом (желтые семена) и с белым эндоспермом (белые семена). Если женские цветки белозерного сорта опылить пыльцой желтозерного сорта, то, несмотря на то, что эндосперм развивается на растении белозерного сорта, окраска его будет желтой или бледно-желтой. Следовательно, ядро спермия способно изменить окраску эндосперма, ибо эта ткань так же как и ткань зародыша, гибридного происхождения.

Таков в самых общих чертах процесс оплодотворения у животных и растений. Однако он подвержен приспособительным изменениям в зависимости от особенностей строения половых клеток и биологии размножения, свойственных каждому виду животных и растений.

Число и размеры половых клеток различны у разных животных. Наблюдается такая закономерность: чем меньше вероятность встречи яйцеклетки и сперматозоида, тем большее число половых клеток образуется в организме. Например, рыбы мечут икру (яйцеклетки) и сперму прямо в воду (происходит наружное осеменение), и количество икринок у некоторых из них достигает громадной величины (треска выметывает около 10 млн. икринок). При внутреннем оплодотворении благодаря согласованному поведению самца и самки мужские половые клетки поступают непосредственно в женский организм. В этом случае вероятность оплодотворения очень высока и, как следствие, количество половых клеток резко уменьшается. Очень сильно уменьшено число производимых половых клеток у тех родителей, которые заботятся о потомках. Так, число икринок у живородящих рыб не превышает нескольких сотен, а одиночные осы, обеспечивающие будущих личинок кормом - парализованными насекомыми, откладывают всего около десяти яиц. На количество производимых яйцеклеток влияет множество других факторов. В частности, существует зависимость между размерами яиц и их количеством - чем крупнее яйца, тем их меньше (птицы). Процесс оплодотворения состоит из нескольких этапов: проникновения сперматозоида в яйцо, слияния гаплоидных ядер обеих гамет с образованием диплоидной клетки - зиготы и активации ее к дроблению и дальнейшему развитию. Яйца большинства животных должны быть оплодотворены почти сразу после овуляции. У большинства млекопитающих яйцо обычно сохраняет способность к оплодотворению на протяжении 24 ч, а у человека - 12-24 ч после овуляции. Сперматозоиды, оказавшиеся вне мужской половой системы, как правило, живут очень короткое время. Так, сперматозоиды форели погибают в воде уже через 30 с, в половых путях кур сперматозоиды живут 30-40 дней, в матке и яйцеводах женщины - 5-8 дней, а в семяприемнике самок пчел сперматозоиды сохраняют способность к оплодотворению на протяжении года и более. Нахождение яйцеклетки сперматозоидом и их взаимодействие обеспечивается специальными веществами - гамонами , вырабатываемыми половыми клетками. Предполагают, что существуют по крайней мере два типа гиногамонов - веществ, выделяемых яйцеклетками (один активирует движение сперматозоидов, другой агглютинирует их), и два типа андрогамонов , выделяемых мужскими половыми клетками (один парализует подвижность сперматозоидов, другой растворяет оболочку яйца). Оплодотворение происходит лишь при определенной концентрации сперматозоидов ( рис. 76). На кроликах было показано, что не происходит оплодотворения как в том случае, когда в осеменении самки участвует менее 1000 сперматозоидов, так и в том, когда их больше 100 млн. Это объясняют недостаточным или избыточным количеством выделяемой гиалуронидазы - фермента.

На примере лягушки рассмотрим, как происходит оплодотворение у животных. Неоплодотворенная икринка покрыта несколькими защитными оболочками, предохраняющими ее от внешних воздействий. Сперматозоиды активно передвигаются в воде и при встрече с яйцеклеткой с помощью гиалуронидазы, выделяемой акросомой, растворяют ее оболочки и проникают внутрь клетки. Как только один сперматозоид проникнет в яйцеклетку, ее оболочки приобретают свойства, препятствующие проникновению других сперматозоидов, а яйцо начинает готовиться к делению.

Эксперименты показывают, что для побуждения яйца к дроблению совсем не обязательно проникновение сперматозоида в яйцеклетку, достаточно их поверхностного взаимодействия. Если микропипеткой оттянуть начавший проникать внутрь яйцеклетки сперматозоид, то может начаться дробление. И наоборот, если микропипеткой ввести сперматозоид сразу внутрь яйца, то активации не произойдет. У некоторых видов, в частности у тутового шелкопряда, в яйцеклетку могут проникнуть несколько сперматозоидов, но сливается с ядром яйцеклетки в норме только один из них, остальные погибают.

Биология. Общая биология. 10 класс. Базовый уровень Сивоглазов Владислав Иванович

21. Оплодотворение

Вспомните!

Какой набор хромосом имеет зигота?

Для каких животных характерно наружное оплодотворение?

У каких организмов существует двойное оплодотворение?

Для осуществления полового размножения организму недостаточно просто сформировать половые клетки – гаметы, надо обеспечить возможность их встречи. Процесс слияния сперматозоида и яйцеклетки, сопровождающийся объединением их генетического материала, называют оплодотворением . В результате оплодотворения образуется диплоидная клетка – зигота , активация и дальнейшее развитие которой приводит к формированию нового организма. При слиянии половых клеток разных особей осуществляется перекрёстное оплодотворение , а при объединении гамет, продуцируемых одним организмом, – самооплодотворение .

Существует два основных типа оплодотворения – наружное (внешнее) и внутреннее.

Наружное оплодотворение. При наружном оплодотворении половые клетки сливаются вне организма самки. Например, рыбы мечут икру (яйцеклетки) и молоку (сперму) прямо в воду, где происходит наружное оплодотворение. Подобным образом осуществляется размножение у земноводных, многих моллюсков и некоторых червей. При наружном оплодотворении встреча яйцеклетки и сперматозоида зависит от самых разных факторов внешней среды, поэтому при таком типе оплодотворения организмы обычно образуют огромное количество половых клеток. Например, озёрная лягушка откладывает до 11 тыс. яиц, атлантическая сельдь вымётывает около 200 тыс. икринок, а рыба-луна – почти 30 млн.

Внутреннее оплодотворение. При внутреннем оплодотворении встреча гамет и их слияние происходит в половых путях самки. Благодаря согласованному поведению самца и самки и наличию специальных совокупительных органов мужские половые клетки поступают непосредственно в женский организм. Так происходит оплодотворение у всех наземных и некоторых водных животных. В этом случае вероятность успешного оплодотворения высока, поэтому половых клеток у таких особей гораздо меньше.

Количество половых клеток, которые образует организм, зависит также от степени заботы родителей о потомстве. Например, треска вымётывает 10 млн икринок и никогда не возвращается к месту кладки, африканская рыбка тиляпия, вынашивающая икру во рту, – не более 100 икринок, а млекопитающие, обладающие сложным родительским поведением, обеспечивающим заботу о потомстве, рождают всего одного или нескольких детёнышей.

У человека, как и у всех остальных млекопитающих, оплодотворение происходит в яйцеводах, по которым яйцеклетка движется по направлению к матке. Сперматозоиды преодолевают огромное расстояние до встречи с яйцеклеткой, и лишь один из них проникает в яйцеклетку. После проникновения сперматозоида яйцеклетка формирует на поверхности толстую оболочку, непроницаемую для остальных сперматозоидов.

Если оплодотворение произошло, яйцеклетка завершает своё мейотическое деление (§ 20) и два гаплоидных ядра сливаются в зиготе, объединяя генетический материал отцовского и материнского организмов. Образуется уникальная комбинация генетического материала нового организма.

Яйцеклетки большинства млекопитающих сохраняют способность к оплодотворению в течение ограниченного времени после овуляции, как правило, не более 24 часов. Сперматозоиды, покинувшие мужскую половую систему, живут тоже очень недолго. Так, у большинства рыб сперматозоиды погибают в воде уже спустя 1–2 минуты, в половых путях кролика живут до 30 часов, у лошадей 5–6 суток, а у птиц до 3 недель. Сперматозоиды человека во влагалище женщины гибнут спустя 2,5 часа, но те, которые успевают добраться до матки, сохраняют жизнеспособность в течение двух и более суток. Существуют в природе и исключительные случаи, например сперматозоиды пчёл сохраняют способность к оплодотворению в семяприёмнике самок в течение нескольких лет.

Оплодотворённая яйцеклетка может развиваться в теле материнского организма, как это происходит у плацентарных млекопитающих, или во внешней среде, как у птиц и пресмыкающихся. Во втором случае она покрывается специальными защитными оболочками (яйца птиц и пресмыкающихся).

У некоторых видов организмов встречается особая форма полового размножения – без оплодотворения. Такое развитие называют партеногенезом (от греч. partenos – девственница, genesis – возникновение) или девственным развитием. В этом случае дочерний организм развивается из неоплодотворённой яйцеклетки на основе генетического материала одного из родителей, и образуются особи только одного пола. Естественный партеногенез даёт возможность резкого увеличения численности потомства и существует в тех популяциях, где контакт разнополых особей затруднён. Партеногенез встречается у животных разных систематических групп: у пчёл, тлей, низших ракообразных, скальных ящериц и даже у некоторых птиц (индеек).

Одним из главных механизмов, который обеспечивает оплодотворение строго внутри вида, является соответствие числа и строения хромосом женских и мужских гамет, а также химическое сродство цитоплазмы яйцеклетки и ядра сперматозоида. Даже если чужеродные половые клетки и соединяются при оплодотворении, это, как правило, приводит к ненормальному развитию зародыша или к рождению стерильных гибридов, т. е. особей, неспособных к деторождению.

Двойное оплодотворение. Особый тип оплодотворения характерен для цветковых растений. Он был открыт в конце XIX в. русским учёным Сергеем Гавриловичем Навашиным и получил название двойного оплодотворения (рис. 67).

Во время опыления пыльца попадает на рыльце пестика. Пыльцевое зерно (мужской гаметофит) состоит всего из двух клеток. Генеративная клетка делится, образуя два неподвижных спермия, а вегетативная клетка, прорастая внутрь пестика, формирует пыльцевую трубку. В завязи пестика развивается женский гаметофит – зародышевый мешок с восемью гаплоидными ядрами. Два из них сливаются, формируя центральное диплоидное ядро. В результате дальнейшего деления цитоплазмы зародышевого мешка образуется семь клеток: яйцеклетка, центральная диплоидная клетка и пять вспомогательных.

Рис. 67. Двойное оплодотворение у цветковых растений

После того как пыльцевая трубка прорастает в основание пестика, спермии, находящиеся внутри неё, проникают в зародышевый мешок. Один спермий оплодотворяет яйцеклетку, – возникает диплоидная зигота; из неё в дальнейшем развивается зародыш. Другой спермий сливается с ядром крупной центральной диплоидной клетки, образуя клетку с тройным хромосомным набором (триплоидную), из которой затем формируется эндосперм – питательная ткань для зародыша. Таким образом, у покрытосеменных растений в оплодотворении участвует два спермия, т. е. осуществляется двойное оплодотворение.

Искусственное оплодотворение. Большое значение в современном сельском хозяйстве имеет искусственное оплодотворение, приём, который широко применяется в селекции при выведении и улучшении пород животных и сортов растений. В животноводстве при помощи искусственного осеменения можно получить многочисленное потомство от одного выдающегося производителя. Сперма таких животных хранится в специальных низкотемпературных условиях и сохраняет жизнеспособность в течение долгого времени (десятки лет).

Искусственное опыление в растениеводстве позволяет осуществлять определённое, заранее запланированное скрещивание и получать сорта растений с необходимым сочетанием родительских свойств.

В современной медицине при лечении бесплодия используется искусственное оплодотворение спермой донора и экстракорпоральное (внетелесное) оплодотворение – метод, разработанный впервые в 1978 г. и известный под названием «ребёнок из пробирки». Этот метод заключается в оплодотворении яйцеклеток вне организма и последующем переносе их назад в матку для продолжения нормального развития.

К 2010 г. с помощью экстракорпорального оплодотворения было зачато уже около 4 млн детей. Однако использование донорской спермы, донорских яйцеклеток и даже суррогатных матерей порождает целый ряд этических и социальных проблем. Многие люди, опираясь на религиозные и моральные соображения, выступают против любых вмешательств в размножение человека, в том числе против экстракорпорального и искусственного оплодотворения.

Вопросы для повторения и задания

1. Что такое оплодотворение?

2. Какие типы оплодотворения вы знаете?

3. В чём заключается процесс двойного оплодотворения?

4. Каково значение искусственного оплодотворения в растениеводстве и животноводстве?

Подумайте! Выполните!

1. Как вы считаете, в чём преимущество двойного оплодотворения у покрытосеменных растений по сравнению с оплодотворением у голосеменных?

2. Достаточно ли знать, что в размножении участвует только одна особь, чтобы сделать вывод о том, что это размножение – бесполое?

3. Объясните, почему при экстракорпоральном оплодотворении часто рождаются близнецы.

4. Организуйте и проведите дискуссию «Экстракорпоральное оплодотворение: за и против».

Работа с компьютером

Обратитесь к электронному приложению. Изучите материал и выполните задания.

Повторите и вспомните!

Растения

Опыление. Двойному оплодотворению у цветковых растений предшествует опыление – перенос пыльцы (пыльцевых зёрен) на рыльце пестика. Опыление осуществляется различными способами. Если пыльца цветка попадает на рыльце пестика этого же цветка, происходит самоопыление . Перенос пыльцы на рыльце пестика другого цветка называют перекрёстным опылением .

Самоопыление характерно для небольшого числа цветковых растений. Учёные считают, что самоопыление возникло вторично, когда какие-то обстоятельства стали препятствовать осуществлению перекрёстного опыления. Биологически самоопыление менее выгодно, поскольку при этом не происходит обмен генетической информации между различными особями вида.

Перекрёстное опыление распространено у покрытосеменных растений гораздо шире, чем самоопыление. Биологически перекрёстное опыление более благоприятно, чем самоопыление, потому что оно даёт возможность объединять генетическую информацию разных особей. Появляются потомки, отличающиеся от родительских особей. Это способствует приспособлению вида к изменяющимся условиям обитания.

Перекрёстное опыление может осуществляться различными способами. Условно их можно разделить на две группы: абиотическое опыление (при помощи ветра или воды) и биотическое (при помощи животных). В роли опылителей могут выступать разные животные: насекомые, птицы, млекопитающие.

Из книги Разведение собак автора Хармар Хиллери

Из книги Допинги в собаководстве автора Гурман Э Г

8.2.1.1. Искусственное оплодотворение в собаководстве Применение искусственного оплодотворения в собаководстве в настоящее время сдерживается в основном отсутствием соответствующих нормативных документов по учету происхождения животных и определенным консерватизмом

Из книги Физиология размножения и репродуктивная патология собак автора Дюльгер Георгий Петрович

3.1. ОПЛОДОТВОРЕНИЕ Оплодотворение - процесс слияния половых клеток самца (спермия) и самки (яйцеклетки) и образования зиготы, которая обладает двойной наследственностью и дает начало новому организму.Естественный тип осеменения собак - маточный. Во время полового акта

Из книги Собаки и их разведение [Разведение собак] автора Хармар Хиллери

Оплодотворение яйцеклетки Фолликулы (нечто вроде пузырьков, в которых зреют яйцеклетки) постепенно начинают выступать на поверхность яичника, они продуцируют гормоны, которые подготавливают матку к приему оплодотворенного яйца. Давление на стенки яичника

Из книги Болезни собак (незаразные) автора Панышева Лидия Васильевна

Оплодотворение У кобелей в момент эякуляции увеличивается луковичная часть головки полового члена и заполняет все пространство переднего отдела влагалища. Эрекция вестибулярных кавернозных тел самки ущемляет половой член и тем предотвращает выделение спермы через

Из книги Размножение собак автора Коваленко Елена Евгеньевна

Совокупление и оплодотворение Для того, чтобы правильно организовать спаривание, нужно представлять себе физиологические процессы, лежащие в его основе. У животных, размножающихся половым путем, процессу оплодотворения предшествует осеменение. При внутреннем

Из книги Род человеческий автора Барнетт Энтони

Оплодотворение После того как мы рассмотрели строение половых органов и способ их функционирования, перейдем к самой сути всей сложной системы воспроизведения. А так как мы на сорок недель старше, чем думаем (с учетом времени внутриутробного развития), то прежде всего

Из книги Читая между строк ДНК [Второй код нашей жизни, или Книга, которую нужно прочитать всем] автора Шпорк Петер

Искусственное оплодотворение - риск? Фундаментальные исследования в эпигенетике прежде всего преследовали цель изучить те комплексные изменения, которые происходят в клетках в момент оплодотворения на самом раннем этапе развития любой жизни. Результаты создают повод

Из книги Гены и развитие организма автора Нейфах Александр Александрович

Глава III С чего начинается развитие. Оплодотворение Оплодотворение традиционно считают началом развития. И действительно, только после слияния гаплоидного яйца и гаплоидного сперматозоида образуется диплоидная зигота - фактически самый ранний зародыш. У большинства

Из книги Биология. Общая биология. 10 класс. Базовый уровень автора Сивоглазов Владислав Иванович

21. Оплодотворение Вспомните!Какой набор хромосом имеет зигота?Для каких животных характерно наружное оплодотворение?У каких организмов существует двойное оплодотворение?Для осуществления полового размножения организму недостаточно просто сформировать половые

Из книги Размножение организмов автора Петросова Рената Арменаковна

7. Оплодотворение у животных Оплодотворение - процесс слияния мужских и женских половых клеток, в результате которого образуется зигота. Зигота - оплодотворенная яйцеклетка. Она всегда имеет диплоидный набор хромосом. Из зиготы развивается зародыш, который дает начало

Существует два типа оплодотворения : наружное и внутреннее. При наружном типе оплодотворение происходит в воде, и развитие зародыша также происходит в водной среде ( , ). При внутреннем типе оплодотворение происходит в половых путях самки, а развитие может происходить или во внешней среде ( , птицы), или внутри организма матери в особом органе – матке ( , человек).

При оплодотворении в яйцеклетку может проникать один или несколько . Если в яйцеклетку проникает один сперматозоид, то такое явление называют моноспермией. Если проникает несколько сперматозоидов, то это полиспермия. Как правило, моноспермия характерна для яйцеклеток, не имеющих плотных оболочек, полиспермия – для яйцеклеток с плотными оболочками. В случае полиспермии также происходит только одним сперматозоидом, остальные растворяются и принимают участие в разжижении желтка.

Успех оплодотворения зависит и от внешних условий. Основным условием является наличие жидкой среды с определенной концентрацией. Среда должна обладать нейтральной или слегка щелочной реакцией, в кислой среде оплодотворение не происходит. Процесс оплодотворения мы рассмотрим на примере морского ежа.

Для морского ежа характерна моноспермия. Сперматозоид проникает через студенистую оболочку, после чего начинается изменение поверхностных слоев яйца, называемое кортикальной реакцией. Она заключается в том, что происходит распад кортикальных гранул и их содержимое сливается с желточной оболочкой. В результате образуется оболочка оплодотворения. Вначале оболочка оплодотворения плотно прижата к поверхности яйца, затем отделяется от нее, и между ними образуется перивитиллиновое пространство, заполненное жидкостью. Оболочка оплодотворения защищает яйцо от проникновения других сперматозоидов. Соприкосновение яйца и сперматозоида составляет I-ую фазу оплодотворения и называется активацией яйца. В яйцеклетку проникает головка и шейка сперматозоида, хвостик остается снаружи. У некоторых животных, например, моллюсков, в яйцеклетку проникает весь сперматозоид, в этом случае хвостик растворяется в цитоплазме.

Внутри головка сперматозоида начинает продвижение к ядру, это движение осуществляется центриолью вперед. Ядра сперматозоида и яйцеклетки набухают. Ядро сперматозоида называют мужским пронуклеусом, а ядро яйцеклетки – женским пронуклеусом. В дальнейшем происходит их слияние, в результате которого образуется диплоидное ядро зиготы, начинающее митотически делиться. Слиянием ядер сперматозоида и яйцеклетки и образованием ядра зиготы заканчивается процесс оплодотворения.

Оплодотворение сопровождается существенными изменениями физических и физиологических свойств яйца: увеличивается вязкость цитоплазмы и ее проницаемость, резко изменяется обмен аминокислот, возрастает активность ферментов цитоплазмы. Все эти изменения указывают на то, что оплодотворение приводит к усилению обмена веществ, который в половой клетке до оплодотворения находился на значительно более низком уровне.