Оно представляет собой непрерывный процесс, каждая стадия которого незаметно переходит в следующую за ней. Выделяют четыре стадии митоза: профазу, метафазу, анафазу и телофазу (рис.1). При изучении митоза основное внимание уделяют поведению хромосом.

Профаза . В начале первой стадии митоза – профазе - клетки сохраняют тот же вид, что и в интерфазе, только ядро заметно увеличивается в размерах, и в нем проявляются хромосомы. В этой фазе видно, что каждая хромосома состоит из двух хроматид, спирально закрученных относительно друг друга. Хроматиды укорачиваются и утолщаются в результате процесса внутренней спирализации. Начинает выявляться слабоокрашенная и менее конденсированная область хромосомы – центромера, которая соединяет две хроматиды и в каждой хромосоме расположена в строго определенном месте.

Во время профазы ядрышки постепенно распадаются: ядерная оболочка также разрушается, и хромосомы оказываются в цитоплазме. В поздней профазе (прометафазе) интенсивно формируется митотический аппарат клетки. В это время центриоль делится, и дочерние центриоли расходятся в противоположные концы клетки. От каждой центриоли отходят тонкие нити в виде лучей; между центриолями формируются нити веретена деления. Различают два типа нитей: тянущие нити веретена, прикрепляющиеся к центромерам хромосом, и опорные, соединяющие полюса клетки.

Когда сокращение хромосом достигает максимальной степени, они превращаются в коротенькие палочкообразные тельца и направляются в экваториальную плоскость клетки.

Метафаза . В метафазе хромосомы полностью располагаются в экваториальной плоскости клетки, образуя так называемую метафазную или экваториальную пластинку. Центромера каждой хромосомы, скрепляющая обе хроматиды, располагается строго в области экватора клетки, а плечи хромосом бывают, вытянуты более или менее параллельно нитям веретена.

В метафазе хорошо выявляется форма и строение каждой хромосомы, заканчивается формирование митотического аппарата и осуществляется прикрепление тянущих нитей к центромерам. В конце метафазы происходит одновременное деление всех хромосом данной клетки (и хроматиды превращаются в две совершенно обособленные дочерние хромосомы).

Анафаза. Сразу же после деления центромер хроматиды отталкиваются друг от друга и расходятся к противоположным полюсам клетки. Все хроматиды начинают двигаться к полюсам одновременно. Большую роль в ориентированном движении хроматид играют центромеры. В анафазе хроматиды называют сестринскими хромосомами.

Движение сестринских хромосом в анафазе происходит при взаимодействии двух процессов: сокращении тянущих и удлинении опорных нитей митотического веретена.

Телофаза. В начале телофазы заканчивается движение сестринских хромосом, и они концентрируются на полюсах клетки в виде компактных образований и сгустков. Хромосомы деспирализуются и утрачивают видимую индивидуальность. Вокруг каждого дочернего ядра образуется ядерная оболочка; восстанавливаются ядрышки в том же количестве, в каком они были в материнской клетке. На этом завершается деление ядра (кариокинез), закладывается клеточная оболочка. Одновременно с формированием дочерних ядер в телофазе происходит разделение всего содержимого исходной материнской клетки или цитокинез.

При делении клетки на ее поверхностив районе экватора появляется перетяжка или бороздка. Она постепенно углубляется и разделяет цитоплазму на

две дочерние клетки, в каждой из которой имеется ядро.

В процессе митоза из одной материнской клетки возникают две дочерние, содержащие такой же набор хромосом, что и у исходной клетки.

Рисунок 1. Схема митоза

Биологическое значение митоза . Основное биологическое значение митоза состоит в точном распределении хромосом между двумя дочерними клетками. Регулярный и упорядоченный митотический процесс обеспечивает передачу генетической информации каждому из дочерних ядер. В результате каждая дочерняя клетка содержит генетическую информацию обо всех признаках организма.

Мейоз – особое деление ядра, которое завершается образованием тетрады, т.е. четырех клеток с гаплоидным набором хромосом. Мейозом делятся половые клетки.

Мейоз состоит из двух клеточных делений, при которых число хромосом уменьшается вдвое, так что гаметы получают вдвое меньше хромосом, чем остальные клетки тела. Когда две гаметы соединяются при оплодотворении, то восстанавливается нормальное число хромосом. Уменьшение числа хромосом при мейозе происходит не беспорядочно, а вполне закономерно: члены каждой пары хромосом расходятся в разные дочерние клетки. В результате в каждую гамету попадает по одной хромосоме из каждой пары. Это осуществляется путем попарного соединения сходных или гомологичных хромосом (они тождественны по величине и форме и содержат сходные гены) и последующего расхождения членов пары, каждый из которых отходит к одному из полюсов. Во время сближения гомологичных хромосом может происходить кроссинговер, т.е. взаимный обмен генами между гомологичными хромосомами, что повышает уровень комбинативной изменчивости.

В мейозе происходит ряд процессов, имеющих важное значение в наследовании признаков: 1) редукция – уменьшение вдвое числа хромосом в клетках; 2) конъюгация гомологичных хромосом; 3) кроссинговер; 4) случайное расхождение хромосом в клетки.

Мейоз состоит из двух последовательных делений: первое, в результате которого образуется ядро с гаплоидным набором хромосом, называется редукционным; второе деление называется эквационным и протекает по типу митоза. В каждом из них различают профазу, метафазу, анафазу и телофазу (рис. 2). Фазы первого деления принято обозначать цифрой Ι, второго - П. Между Ι и П делениями клетка находится в состоянии интеркинеза (лат. интер – между + гр. кинезис – движение). В отличие от интерфазы в интеркинезе не ре(ду)плицируется ДНК и не удваивается материал хромосом.

Рисунок 2. Схема мейоза

Редукционное деление

Профаза Ι

Фаза мейоза, во время которой происходят сложные структурные преобразования хромосомного материала. Она более продолжительная и состоит из ряда последовательных стадий, каждая из которых обладает своими отличительными свойствами:

– лептотена – стадия лептонемы (соединения нитей). Отдельные нити – хромосомы – называются моновалентами. Хромосомы в мейозе длиннее и тоньше хромосом в самой ранней стадии митоза;

– зиготена – стадия зигонемы (соединения нитей). Происходит коньюгация, или синапсис (соединения попарно), гомологичных хромосом, причем данный процесс осуществляется не просто между гомологичными хромосомами, а между точно соответствующими индивидуальными точками гомологов. В результате коньюгации образуются биваленты (комплексы из соединенных попарно гомологичных хромосом), число которых соответствует гаплоидному набору хромосом.

Синапсис осуществляется с концов хромосом, поэтому места локализации гомологичных генов в той или другой хромосоме совпадают. Так как хромосомы удвоены, в биваленте имеется четыре хроматиды, каждая из которых в итоге оказывается уже хромосомой.

– пахитена – стадия пахинемы (толстых нитей). Размеры ядра и ядрышка увеличиваются, биваленты укорачиваются и утолщаются. Соединение гомологов становится столь тесным, что уже трудно отличить две отдельные хромосомы. В этой стадии происходит кроссинговер, или перекрест хромосом;

– диплотена – стадия диплонемы (двойных нитей), или стадия четырех хроматид. Каждая из гомологичных хромосом бивалента расщепляется на две хроматиды, так что бивалент содержит по четыре хроматиды. Хотя в некоторых местах тетрады хроматид отходят друг от друга, они тесно контактируют в других местах. При этом хроматиды разных хромосом образуют Х-образные фигуры, называемые хиазмами. Наличие хиазмы удерживает моноваленты вместе.

Одновременно с продолжающимся укорачиванием и, соответственно, утолщением хромосом бивалента происходит их взаимное отталкивание – расхождение. Связь сохраняется только в плоскости перекреста – в хиазмах. Завершается обмен гомологичными участками хроматид;

– диакинез характеризуется максимальным укорочением диплотенных хромосом. Биваленты гомологичных хромосом отходят к периферии ядра, так что их легко подсчитать. Ядерная оболочка фрагментируется, ядрышки исчезают. На этом завершается профаза 1.

Метафаза Ι

– начинается с момента исчезновения ядерной оболочки. Завершается формирование митотического веретена, биваленты располагаются в цитоплазме в экваториальной плоскости. Центромеры хромосом прикрепляются к тянущим нитям митотического веретена, но не делятся.

Анафаза Ι

– отличается полным расторжением взаимосвязи гомологичных хромосом, отталкиванием их одна от другой и расхождением к разным полюсам.

Заметим, что при митозе расходились к полюсам однохроматидные хромосомы, каждая из которых состоит из двух хроматид.

Таким образом, именно анафазе происходит редукция – сохранение числа хромосом.

Телофаза Ι

– она весьма кратковременна и слабо обособлена от предыдущей фазы. В телофазе 1 образуются два дочерних ядра.

Интеркинез

Это непродолжительное состояние покоя между 1 и 2 делениями. Хромосомы слабо деспирализуются, репликация ДНК не происходит, так как каждая хромосома уже состоит из двух хроматид. После интеркинеза начинается второе деление.

Втрое деление происходит в обеих дочерних клетках так же, как и в митозе.

Профаза П

В ядрах клеток четко проявляются хромосомы, каждая из которых состоит из двух хроматид, соединенных центромерой. Они имеют вид довольно тонких нитей, распложенных по периферии ядра. В конце профазы П фрагментируется ядерная оболочка.

Метафаза П

В каждой клетке заканчивается формирование веретена деления. Хромосомы располагаются по экватору. К центромерам хромосом прикрепляются тянущие нити веретена.

Анафаза П

Центромеры делятся, и хроматиды обычно быстро расходятся к противоположным полюсам клетки.

Телофаза П

Сестринские хромосомы концентрируются на полюсах клетки и деспирализуются. Формируются ядро и клеточная оболочка. Заканчивается мейоз образованием четырех клеток с гаплоидным набором хромосом.

Биологическое значение мейоза

Как и митоз, мейоз обеспечивает точное распределение генетического материала в дочерние клетки. Но, в отличие от митоза, мейоз является средством повышения уровня комбинативной изменчивости, что объясняется двумя причинами: 1) происходит свободное, основанное на случайности, комбинирование хромосом в клетках; 2) кроссинговер, ведущий к возникновению новых комбинаций генов в пределах хромосом.

В каждом следующем поколении делящихся клеток в результате действия указанных причин, образуются новые сочетания генов в гаметах, а при размножении животных – новые сочетания генов родителей у их потомства. Это каждый раз открывает новые возможности для действия отбора и создания генетически различных форм, что позволяет существовать группе животных в переменных условиях среды.

Таким образом, мейоз оказывается средством генетической адаптации, повышающим в поколениях надежность существования особей.

Клетки многоклеточного организма чрезвычайно разнообразны по выполняемым функциям. В соответствии со специализацией клетки имеют разную продолжительность жизни. Например, нервные и мышечные клетки после завершения эмбрионального периода развития перестают делиться и функционируют на протяжении всей жизни организма. Клетки же других тканей - костного мозга, эпидермиса, эпителия тонкого кишечника - в процессе выполнения своей функции быстро погибают и замещаются новыми в результате непрерывного клеточного размножения.

Таким образом, жизненный цикл клеток обновляющихся тканей включает функционально активную деятельность и период деления. Деление клеток лежит в основе развития и роста организмов, их размножения, а также обеспечивает самообновление тканей на протяжении жизни организма и восстановление их целостности после повреждения.

Наиболее широко распространенная форма воспроизведения клеток у живых организмов - непрямое деление, или митоз. Для митоза характерны сложные преобразования ядра клетки, сопровождающиеся формированием специфических структур-хромосом. Хромосомы постоянно присутствуют в клетке, но в период между двумя делениями - интерфазе - находятся в деспирализованном состоянии и потому не видны в световой микроскоп. В интерфазе осуществляется подготовка к митозу, заключающаяся главным образом в удвоении (редупликации) ДНК. Совокупность процессов, происходящих в период подготовки клетки к делению, а также на протяжении самого митоза, называется митотическим циклом . На рисунке видно, что после завершения деления клетка может вступить в период подготовки к синтезу ДНК, обозначаемый символом G1. В это время в клетке усиленно синтезируются РНК и белки, повышается активность ферментов, участвующих в синтезе ДНК. Затем клетка приступает к синтезу ДНК. Две спирали старой молекулы ДНК расходятся, и каждая становится матрицей для синтеза новых цепей ДНК. В результате каждая из двух дочерних молекул обязательно включает одну старую спираль и одну новую. Новая молекула абсолютно идентична старой. В этом заключается глубокий биологический смысл: таким путем в бесчисленных клеточных поколениях сохраняется преемственность генетической информации.

Продолжительность синтеза ДНК в разных клетках неодинакова и колеблется от нескольких минут у бактерий до 6-12 ч в клетках млекопитающих. После завершения синтеза ДНК - фазы S митотического цикла - клетка не сразу начинает делиться. Период от окончания синтеза ДНК и до начала митоза называется фазой G2. В этот период клетка завершает подготовку к митозу: накапливается АТФ, синтезируются белки ахроматинового веретена, удваиваются центриоли.

Процесс собственно митотического деления клетки состоит из четырех фаз: профазы, метафазы, анафазы и телофазы.

В профазе увеличивается объем ядра и клетки в целом, клетка округляется, снижается или прекращается ее функциональная активность (например, амебоидное движение у простейших и у лейкоцитов высших животных). Часто исчезают специфические структуры клетки (реснички и др.). Центриоли попарно расходятся к полюсам, хромосомы спирализуются и вследствие этого утолщаются, становятся видимыми. Считывание генетической информации с молекулДНК становится невозможным: синтез РНК прекращается, ядрышко исчезает. Между полюсами клетки протягиваются нити веретена деления - формируется аппарат, обеспечивающий расхождение хромосом к полюсам клетки. На протяжении всей профазы продолжается спирализация хромосом, которые становятся толстыми и короткими. В конце профазы ядерная оболочка распадается и хромосомы оказываются беспорядочно рассеянными в цитоплазме.

В метафазе спирализация хромосом достигает максимума, и укороченные хромосомы устремляются к экватору клетки, располагаясь на равном расстоянии от полюсов. Образуется экваториальная, или метафазная, пластинка. На этой стадии митоза отчетливо видна структура хромосом, их легко сосчитать и изучить их индивидуальные особенности.

В каждой хромосоме имеется область первичной перетяжки - центромера, к которой во время митоза присоединяются нить веретена деления и плечи. На стадии метафазы хромосома состоит из двух хроматид, соединенных между собой только в области центромеры.

Во всех соматических клетках любого организма содержится строго определенное число хромосом. У всех организмов, относящихся к одному виду, число хромосом в клетках одинаково: у домашней мухи - 12, у дрозофилы - 8, у кукурузы - 20, у земляники садовой - 56, у рака речного - 116, у человека - 46, у шимпанзе, таракана и перца - 48. Как видно, число хромосом не зависит от высоты организации и не всегда указывает на филогенетическое родство. Число хромосом, таким образом, не служит видоспецифическим признаком.Носовокупность признаков хромосомного набора (кариотип) - форма, размеры и число хромосом - свойственна только одному какому-то виду растений или животных.

Число хромосом в соматических клетках всегда парное. Это объясняется тем, что в этих клетках находятся две одинаковые по форме и размерам хромосомы: одна происходит от отцовского, другая - от материнского организма. Хромосомы, одинаковые по форме и размерам и несущие одинаковые гены, называются гомологичными. Хромосомный набор соматической клетки, в котором каждая хромосома имеет себе пару, носит название двойного, или диплоидного набора, и обозначается 2n. Количество ДНК, соответствующее диплоидному набору хромосом, обозначают как 2с. В половые клетки из каждой пары гомологичных хромосом попадает только одна, поэтому хромосомный набор гамет называется одинарным или гаплоидным.

Изучение деталей строения хромосом метафазной пластинки имеет очень большое значение для диагностики заболеваний человека, обусловленных нарушениями строения хромосом.

В анафазе вязкость цитоплазмы уменьшается, центромеры разъединяются, и с этого момента хроматиды становятся самостоятельными хромосомами. Нити веретена деления, прикрепленные к центромерам, тянут хромосомы к полюсам клетки, а плечи хромосом при этом пассивно следуют за центромерой. Таким образом, в анафазе хроматиды удвоенных еще в интерфазе хромосом точно расходятся к полюсам клетки. В этот момент в клетке находятся два диплоидных набора хромосом (4n4с).

В заключительной стадии - телофазе - хромосомы раскручиваются, деспирализуются. Из мембранных структур Цитоплазмы образуется ядерная оболочка. У животных клетка делится на две меньших размеров путем образования перетяжки. У растений цитоплазматическая мембрана возникает в середине клетки и распространяется к периферии, разделяя клетку пополам. После образования поперечной цитоплазматической мембраны у растительных клеток появляется целлюлозная стенка. Так из одной клетки формируются две дочерние, в которых наследственная информация точно копирует информацию, содержавшуюся в материнской клетке. Начиная с первого митотического деления оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) все дочерние клетки, образовавшиеся в результате митоза, содержат одинаковый набор хромосом и одни и те же гены. Следовательно, митоз - это способ деления клеток, заключающийся в точном распределении генетического материала между дочерними клетками.

В результате митоза обе дочерние клетки получают диплоидный набор хромосом.

Митоз тормозитсявысокой температурой, высокими дозами ионизирующей радиации, действием растительных ядов. Один из таких ядов - колхицин - применяют в цитогенетике: с его помощью можно остановить митоз на стадии метафазной пластинки, что позволяет подсчитать число хромосом и дать каждой из них индивидуальную характеристику, т. е. провести кариотипирование.

Таблица Митотический цикл и митоз (Т.Л. Богданова. Биология. Задания и упражнения. Пособие для поступающих в ВУЗы. М.,1991)

Особенности митоза у растений и у животных

1. Какие способы деления характерны для клеток эукариот? Для прокариотических клеток?

Митоз, амитоз, простое бинарное деление, мейоз.

Для клеток эукариот характерны следующие способы деления: митоз, амитоз, мейоз.

Для прокариотических клеток характерно простое бинарное деление.

2. Что представляет собой простое бинарное деление?

Простое бинарное деление характерно только для клеток прокариот. Бактериальные клетки содержат одну хромосому – кольцевую молекулу ДНК. Перед делением клетки происходит репликация и образуются две одинаковые молекулы ДНК, каждая из них прикреплена к цитоплазматической мембране. Во время деления плазмалемма врастает между двумя молекулами ДНК таким образом, что в итоге разделяет клетку надвое. В каждой образовавшейся клетке оказывается по одной идентичной молекуле ДНК.

3. Что такое митоз? Охарактеризуйте фазы митоза.

Митоз – основной способ деления эукариотических клеток, в результате которого из одной материнской клетки образуются две дочерние с таким же набором хромосом. Для удобства митоз подразделяют на четыре фазы:

● Профаза. В клетке увеличивается объём ядра, начинает спирализоваться хроматин, в результате чего формируются хромосомы. Каждая хромосома состоит из двух сестринских хроматид, соединённых в области центромеры (в диплоидной клетке – набор 2n4c). Растворяются ядрышки, распадается ядерная оболочка. Хромосомы оказываются в гиалоплазме и располагаются в ней беспорядочно (хаотически). Центриоли попарно расходятся к полюсам клетки, где инициируют образование микротрубочек веретена деления. Часть нитей веретена деления идёт от полюса к полюсу, другие нити прикрепляются к центромерам хромосом и способствуют их перемещению в экваториальную плоскость клетки. В клетках большинства растений центриоли отсутствуют. В этом случае центрами образования микротрубочек веретена деления являются особые структуры, состоящие из мелких вакуолей.

● Метафаза. Завершается формирование веретена деления. Хромосомы достигают максимальной спирализации и располагаются упорядоченно в экваториальной плоскости клетки. Образуется так называемая метафазная пластинка, состоящая из двухроматидных хромосом.

● Анафаза. Нити веретена деления укорачиваются, в результате чего сестринские хроматиды каждой хромосомы отделяются друг от друга и растягиваются к противоположным полюсам клетки. С этого момента разошедшиеся хроматиды называются дочерними хромосомами. У полюсов клетки оказывается одинаковый генетический материал (у каждого полюса – 2n2c).

● Телофаза. Дочерние хромосомы деспирализуются (раскручиваются) у полюсов клетки с образованием хроматина. Вокруг ядерного материала каждого полюса формируются ядерные оболочки. В двух образовавшихся ядрах возникают ядрышки. Нити веретена деления разрушаются. На этом деление ядра заканчивается, и начинается разделение клетки надвое. У клеток животных в экваториальной плоскости возникает кольцевая перетяжка, которая углубляется до тех пор, пока не произойдёт разделение двух дочерних клеток. Клетки растений не могут делиться перетяжкой, т.к. имеют жёсткую клеточную стенку. В экваториальной плоскости растительной клетки из содержимого пузырьков комплекса Гольджи образуется так называемая срединная пластинка, которая и разделяет две дочерние клетки.

4. Благодаря чему дочерние клетки в результате митоза получают идентичную наследственную информацию? В чём заключается биологическое значение митоза?

В метафазе в экваториальной плоскости клетки находятся двухроматидные хромосомы. Молекулы ДНК в составе сестринских хроматид идентичны друг другу, т.к. образовались в результате репликации исходной материнской молекулы ДНК (это произошло в S-периоде интерфазы, предшествующей митозу).

В анафазе с помощью нитей веретена деления сестринские хроматиды каждой хромосомы отделяются друг от друга и растягиваются к противоположным полюсам клетки. Таким образом, у двух полюсов клетки оказывается одинаковый генетический материал (2n2c у каждого полюса), который по завершении митоза становится генетическим материалом двух дочерних клеток.

Биологическое значение митоза заключается в том, что он обеспечивает передачу наследственных признаков и свойств в ряду поколений клеток. Это необходимо для нормального развития многоклеточного организма. Благодаря точному и равномерному распределению хромосом при митозе все клетки организма генетически идентичны. Митоз обусловливает рост и развитие организмов, восстановление повреждённых тканей и органов (регенерацию). Митотическое деление клеток лежит в основе бесполого размножения многих организмов.

5. Количество хромосом - n, хроматид - с. Каким будет соотношение n и с для соматических клеток человека в следующих периодах интерфазы и митоза. Установите соответствие:

1) В G 1 -периоде каждая хромосома состоит из одной хроматиды, т.е. соматические клетки содержат набор 2n2с, что для человека составляет 46 хромосом, 46 хроматид.

2) В G 2 -периоде каждая хромосома состоит из двух хроматид, т.е. соматические клетки содержат набор 2n4с (46 хромосом, 92 хроматиды).

3) В профазе митоза набор хромосом и хроматид – 2n4c, (46 хромосом, 92 хроматиды).

4) В метафазе митоза набор хромосом и хроматид – 2n4c (46 хромосом, 92 хроматиды).

5) В конце анафазы митоза вследствие отделения сестринских хроматид друг от друга и их расхождения к противоположным полюсам клетки, у каждого полюса оказывается набор 2n2с (46 хромосом, 46 хроматид).

6) В конце телофазы митоза формируются две дочерние клетки, каждая содержит набор 2n2c (46 хромосом, 46 хроматид).

Ответ: 1 – В, 2 – Г, 3 – Г, 4 – Г, 5 – В, 6 – В.

6. Чем амитоз отличается от митоза? Как вы думаете, почему амитоз называют прямым делением клетки, а митоз - непрямым?

В отличие от митоза при амитозе:

● Происходит деление ядра перетяжкой без спирализации хроматина и образования веретена деления, отсутствуют все четыре фазы, характерные для митоза.

● Наследственный материал распределяется между дочерними ядрами неравномерно, случайным образом.

● Часто наблюдается только деление ядра без дальнейшего разделения клетки на две дочерние. В этом случае возникают двуядерные и даже многоядерные клетки.

● Затрачивается меньше энергии.

Митоз называют непрямым делением, т.к. по сравнению с амитозом он представляет собой достаточно сложный и точный процесс, состоящий из четырёх фаз и требующий предварительной подготовки (репликации, удвоения центриолей, запасания энергии, синтеза специальных белков и т.д.). При прямом (т.е. простом, примитивном) делении – амитозе ядро клетки без какой-либо специальной подготовки быстро делится перетяжкой, и наследственный материал случайным образом распределяется между дочерними ядрами.

7. В ядре неделящейся клетки наследственный материал (ДНК) находится в виде аморфного рассредоточенного вещества - хроматина. Перед делением хроматин спирализуется и образует компактные структуры - хромосомы, а после деления возвращается в исходное состояние. Для чего клетки совершают такие сложные видоизменения своего наследственного материала?

ДНК в составе аморфного и рассредоточенного хроматина при делении было бы невозможно точно и равномерно распределить между дочерними клетками (именно такая картина и наблюдается при амитозе – наследственный материал распределяется неравномерно, случайным образом).

С другой стороны, если бы клеточная ДНК всегда находилась в компактизированном состоянии (т.е. в составе спирализованных хромосом), с неё было бы невозможно считывать всю необходимую информацию.

Поэтому клетка в начале деления переводит ДНК в максимально компактное состояние, а после завершения деления возвращает в исходное, удобное для считывания.

8*. Установлено, что у дневных животных максимальная митотическая активность клеток наблюдается вечером, а минимальная - днём. У животных, ведущих ночной образ жизни, клетки наиболее интенсивно делятся утром, ночью же митотическая активность ослаблена. Как вы думаете, с чем это связано?

Дневные животные активны в светлое время суток. Днём они затрачивают много энергии на передвижение и поиск пищи, при этом их клетки быстрее "изнашиваются" и чаще погибают. Вечером, когда организм переварил пищу, усвоил питательные вещества и накопил достаточное количество энергии, активизируются процессы регенерации и, прежде всего, митоз. Соответственно, у ночных животных максимальная митотическая активность клеток наблюдается утром, когда их организм отдыхает после активного ночного периода.

* Задания, отмеченные звёздочкой, предполагают выдвижение учащимися различных гипотез. Поэтому при выставлении отметки учителю следует ориентироваться не только на ответ, приведённый здесь, а принимать во внимание каждую гипотезу, оценивая биологическое мышление учащихся, логику их рассуждений, оригинальность идей и т. д. После этого целесообразно ознакомить учащихся с приведённым ответом.

Деление клетки является центральным моментом размножения.

В процессе деления из одной клетки возникают две. Клетка на основе ассимиляции органических и неорганических веществ создает себе подобную с характерным строением и функциями.

В делении клетки можно наблюдать два основных момента: деление ядра - митоз и деление цитоплазмы - цитокинез, или цитотомия. Основное внимание генетиков до сих пор приковывает митоз, поскольку, с точки зрения хромосомной теории, ядро считается «органом» наследственности.

В процессе митоза происходит:

1. удвоение вещества хромосом;
2. изменение физического состояния и химической организации хромосом;
3. расхождение дочерних, точнее сестринских, хромосом к полюсам клетки;
4. последующее деление цитоплазмы и полное восстановление двух новых ядер в сестринских клетках.

Таким образом, в митозе заложен весь жизненный цикл ядерных генов: удвоение, распределение и функционирование; в результате завершения митотического цикла сестринские клетки оказываются с равным «наследством».

При делении ядро клетки проходит пять последовательных стадий: интерфазу, профазу, метафазу, анафазу и телофазу; некоторые цитологи выделяют еще шестую стадию - прометафазу.

Между двумя последовательными делениями клетки ядро находится в стадии интерфазы. В этот период ядро при фиксации и Окраске имеет сетчатую структуру, образуемую красящимися тонкими нитями, которые в следующей фазе формируются в хромосомы. Хотя интерфазу называют иначе фазой покоящегося ядра , на самом теле метаболические процессы в ядре в этот период совершаются с наибольшей активностью.

Профаза - первая стадия подготовки ядра к делению. В профазе сетчатая структура ядра постепенно превращается в хромосомные нити. С самой ранней профазы даже в световом микроскопе можно наблюдать двойную природу хромосом. Это говорит о том, что в ядре именно в ранней или поздней интерфазе осуществляется наиболее важный процесс митоза - удвоение, или редупликация, хромосом, при котором каждая из материнских хромосом строит себе подобную - дочернюю. Вследствие этого каждая хромосома выглядит продольно удвоенной. Однако эти половинки хромосом, которые называются сестринскими хроматидами , в профазе не расходятся, так как удерживаются вместе одним общим участком - центромерой; центромерный участок делится позже. В профазе хромосомы претерпевают процесс скручивания по своей оси, что приводит к их укорочению и утолщению. Нужно подчеркнуть, что в профазе каждая хромосома в кариолимфе располагается случайно.

В клетках животных еще в поздней телофазе или очень ранней интерфазе происходит удвоение центриоли, после чего в профазе начинается схождение дочерних центриолей к полюсам и образований астросферы и веретена, называемого новым аппаратом. В это же время растворяются ядрышки. Существенным признаком окончания профазы является растворение оболочки ядра, в результате чего хромосомы оказываются в общей, массе цитоплазмы и кариоплазмы, которые теперь образуют миксоплазму. Этим заканчивается профаза; клетка вступает в метафазу.

В последнее время между профазой и метафазой исследователи стали выделять промежуточную стадию, называемую прометафазой . Прометафаза характеризуется растворением и исчезновением ядерной оболочки и движением хромосом к экваториальной плоскости клетки. Но к этому моменту еще не завершается образование ахроматинового веретена.

Метафазой называют стадию окончания расположения хромосом на экваторе веретена. Характерное расположение хромосом в экваториальной плоскости называют экваториальной, или метафазной, пластинкой. Расположение хромосом по отношению друг к другу является случайным. В метафазе хорошо выявляются число и форма хромосом, в особенности при рассмотрении экваториальной пластинки с полюсов деления клетки. Ахроматиновое веретено полностью сформировано: нити веретена приобретают плотную консистенцию чем остальная масса цитоплазмы, и прикрепляются к центромерному участку хромосомы. Цитоплазма клетки в этот период имеет наименьшую вязкость.

Анафазой называют следующую фазу митоза, в которой делятся хроматиды, которые теперь можно назвать уже сестринскими или дочерними хромосомами, расходятся к полюсам. При этом отталкиваются друг от друга в первую очередь центромерные участки, а затем расходятся к полюсам сами хромосомы. Нужно сказать, что расхождение хромосом в анафазе начинается одновременно - «как по команде» - и завершается очень быстро.

В телофазе дочерние хромосомы деспирализуются и утрачивают видимую индивидуальность. Образуются оболочка ядра и само ядро. Ядро реконструируется в обратном порядке по сравнению с теми изменениями, которые оно претерпевало в профазе. В конце концов восстанавливаются и ядрышки (или ядрышко), причем в том количестве, в каком они присутствовали в родительских ядрах. Число ядрышек является характерным для каждого типа клеток.

В это же время начинается симметричное разделение тела клетки. Ядра же дочерних клеток переходят в состояние интерфазы.

Нa рисунке выше приведена схема цитокинеза животной и растительной клеток. В животной клетке деление происходит путем перешнуровывания цитоплазмы материнской клетки. В растительной клетке формирование клеточной перегородки идет при участки бляшек веретена, образующих в плоскости экватора перегородку, называемую фрагмопластом. Этим заканчивается митотический цикл. Продолжительность его зависит, по-видимому, от типа ткани, физиологического состояния организма, внешних факторов (температуры, светового режима) и длится от 30 мин до 3 ч. По данным разных авторов, скорость прохождения отдельных фаз изменчива.

Как внутренние, так и внешние факторы среды, действующие на рост организма и его функциональное состояние, влияют на продолжительность клеточного деления и его отдельных фаз. Поскольку ядро играет огромную роль в метаболических процессах клетки, естественно полагать, что длительность фаз митоза может изменяться в соответствии с функциональным состоянием ткани органа. Например, установлено, что во время покоя и сна животных митотическая активность различных тканей значительно выше, чем в период бодрствования. У ряда животных частота клеточных делений на свету снижается, а в темноте увеличивается. Предполагают также, что на митотическую активность клетки влияют гормоны.

Причины, определяющие готовность клетки к делению, до сих пор остаются невыясненными. Есть основания предполагать несколько таких причин:

1. удвоение массы клеточной протоплазмы, хромосом и других органелл, в силу чего нарушаются ядерно-плазменные отношения; для деления клетка должна достигнуть определенных веса и объема, характерных для клеток данной ткани;
2. удвоение хромосом;
3. выделение хромосомами и другими органеллами клетки специальных веществ, стимулирующих клеточное деление.

Механизм расхождения хромосом к полюсам в анафазе митоза также остается невыясненным. Активную роль в этом процессе, видимо, играют нити веретена, представляющие организованные и ориентированные центриолями и центромерами белковые нити.

Характер митоза, как мы уже говорили, меняется в зависимости от типа и функционального состояния ткани. Для клеток разных тканей характерны различные типы митозов, В описанном типе митоза деление клетки происходит равным и симметричным образом. В результате симметричного митоза сестринские клетки являются наследственно равноценными в отношении как ядерных генов, так и цитоплазмы. Однако, кроме симметричного, встречаются и другие типы митоза, а именно: асимметричный митоз, митоз с задержкой цитокинеза, деление многоядерных клеток (деление синцитиев), амитоз, эндомитоз, эндорепродукция и политения.

В случае асимметричного митоза сестринские клетки оказываются неравноценными по размеру, количеству цитоплазмы, а также в отношении их дальнейшей судьбы. Примером этого могут служить неодинакового размера сестринские (дочерние) клетки нейробласта кузнечика, яйцеклетки животных при созревании и при спиральном дроблении; при делении ядер в пыльцевых зернах одна из дочерних клеток может в дальнейшем делиться, другая - нет, и т. д.

Митоз с задержкой цитокинеза характеризуется тем, что ядро клетки делится многократно, и лишь затем происходит деление тела клетки. В результате такого деления образуются многоядерные клетки вроде синцития. Примером этого служит образование клеток эндосперма и образование спор.

Амитозом называют прямое деление ядра без образования фигур деления. При этом деление ядра происходит путем «перешнуровывания» его на две части; иногда из одного ядра образуется сразу несколько ядер (фрагментация). Амитоз постоянно встречается в клетках ряда специализированных и патологических тканей, например в раковых опухолях. Его можно наблюдать при воздействиях различных повреждающих агентов (ионизирующие излучения и высокая температура).

Эндомитозом называют такой процесс, когда происходит удвоение деления ядер. При этом хромосомы, как и обычно, репродуцируются в интерфазе, но последующее расхождение их происходит внутри ядра с сохранением ядерной оболочки и без образования ахроматинового веретена. В некоторых случаях хотя и растворяется оболочка ядра, однако расхождение хромосом к полюсам не осуществляется, вследствие чего в клетке происходит умножение числа хромосом даже в несколько десятков раз. Эндомитоз встречается в клетках различных тканей как растений, так и животных. Так, например, А. А. Прокофьева-Бельговская показала, что путем эндомитоза в клетках специализированных тканей: в гиподерме циклопа, жировом теле, перитонеальном эпителии и других тканях кобылки (Stenobothrus) - набор хромосом может увеличиваться в 10 раз. Такое умножение числа хромосом связано с функциональными особенностями дифференцированной ткани.

При политении происходит умножение числа хромосомных нитей: после редупликации по всей длине они не расходятся и остаются прилегающими друг к другу. В этом случае умножается число хромосомных нитей в пределах одной хромосомы, в результате диаметр хромосом заметно увеличивается. Число таких тонких нитей в политенной хромосоме может достигать 1000-2000. В этом случае образуются так называемые гигантские хромосомы. При политении выпадают все фазы митотического цикла, кроме основной - репродукции первичных нитей хромосомы. Явление политении наблюдается в клетках ряда дифференцированных тканей, например в ткани слюнных желез двукрылых, в клетках некоторых растений и простейших.

Иногда имеет место удвоение одной или нескольких хромосом без каких-либо преобразований ядра - такое явление называется эндорепродукцией .

Итак, все фазы митоза клетки, составляющие , являются обязательными лишь для типичного процесса.

некоторых случаях, главным образом в дифференцированных тканях, митотический цикл претерпевает изменения. Клетки таких тканей утратили способность к воспроизведению целого организма, и метаболическая деятельность их ядра приспособлена к функции поциализированной ткани.

Эмбриональные и меристемные клетки, не утратившие функцию воспроизведения целого организма и относящиеся к недифференцированным тканям, сохраняют полный цикл митоза, на чем и основывается бесполое и вегетативное размножение.

Время от одного до следующего. Проходит в две последовательные стадии - интерфаза и собственно деление. Продолжительность данного процесса различна и зависит от вида клеток.

Интерфаза является периодом между двумя клеточными делениями, временем от последнего деления до гибели клетки или потери способности к делению.

В данном периоде клетка растет и удваивает свое ДНК, а также митохондрии и пластиды. В интерфазе проходит и других органических соединений. Наиболее интенсивно процесс синтеза проходит в синтетическом периоде интерфазы. В это время удваиваются ядерные хроматиды, накапливается энергия, которая будет использоваться во время деления. Также увеличивается количество клеточных органелл и центриолей.

Интерфаза занимает практически 90% клеточного цикла. После нее проходит митоз, который является основным способом деления клеток эукариот (организмов, клетки которых содержат сформированное ядро).

При митозе хромосомы уплотняются, а также образуется специальный аппарат, который отвечает за равномерное распределение наследственной информации между клетками, которые образуются в результате данного процесса.

Проходит в несколько этапов. Стадии митоза характеризуются индивидуальными особенностями и определенной продолжительностью.

Фазы митоза

При митотическом делении клеток проходят соответствующие фазы митоза: профаза, после нее идет метафаза, анафаза, завершающей является телофаза.

Фазы митоза характеризуются следующими особенностями:

Какое биологическое значение процесса митоза?

Фазы митоза способствуют точной передаче дочерним клеткам наследственной информации, независимо от количества делений. При этом каждая из них получает по 1 хроматиде, что помогает сохранять постоянство количества хромосом во всех клетках, которые образуются в результате деления. Именно митоз обеспечивает передачу устойчивого набора генетического материала.