Начальный отдел передней кишки является местом образования жаберного аппарата, состоящего из пяти пар жаберных карманов и такого же количества жаберных дуг и щелей, принимающих активное участие в развитии ротовой полости и лица, а также ряда других органов зародыша.

Первыми появляются жаберные карманы, представляющие собой выпячивания энтодермы в области боковых стенок глоточного или жаберного отдела первичной кишки. Последняя, пятая, пара жаберных карманов является рудиментарным образованием. Навстречу этим выступам энтодермы растут впячивания эктодермы шейной области, получивших название жаберных щелей. Там, где дно жаберных щелей и карманов соприкасаются между собой, образуются жаберные перепонки, покрытые снаружи кожным, а изнутри энтодермальным эпителием. У человеческого зародыша прорыва этих жаберных перепонок и образования настоящих жаберных щелей, характерных для низших позвоночных (рыбы, амфибий) не происходит.

Участки мезенхимы, заложенные между соседними жаберными карманами и щелями, разрастаются и образуют на переднебоковой поверхности шеи

зародыша валикообразные возвышения. Это так называемые жаберные дуги, которые отделяются друг от друга жаберными щелями. В мезенхиму жаберных дуг присоединяются миобласты из миотомов и они участвуют при образовании следующих структур: I жаберная дуга, получившая название мандибулярной, участвует при образование зачатков нижней и верхней челюсти, жевательных мыщц, языка; II дуга – гиоидная, участвует при образовании подъязычной кости, мимических мыщц, языка; III дуга – глоточная, образует глоточные мыщцы, участвует при закладке языка; IV-V дуги – гортанные, образует хрящи и мыщцы гортани.

Первая жаберная щель превращается в наружный слуховой проход, а из кожной складки, окружающей наружное слуховое отверстие, развивается ушная раковина.

Что касается жаберных карманов и их производных, то:

- из первой их пары возникают полость среднего уха и евстахиевы трубы ;

- из второй пары жаберных карманов образуются небные миндалины;

- из третьей и четвертой пары - зачатки околощитовидных желез и вилочковой железы.

В области жаберных карманов и щелей могут возникать пороки и аномалии развития. При нарушении процесса обратного развития (редукции) этих структур могут в шейной области формироваться слепые кисты, кисты имеющие выход на кожную поверхность или в глотку, фистулы соединяющие глотку с наружную поверхностью кожи шеи.

Развитие языка

Закладка языка происходит в области первых трех жаберных дуг . При этом эпителий и железы образуются из эктодермы, соединительная ткань – из мезенхимы, а скелетная мышечная ткань языка – из миобластов, мигрирующих из миотомов затылочной области.

В конце 4 недели на ротовой поверхности первой (челюстной) дуги возникают три возвышения: посередине непарный бугорок и по бокам два боковых валика . Они увеличиваются в размерах и сливаются вместе, образуя кончик и тело языка . Несколько позднее из утолщений на второй и отчасти на третьей жаберных дугах развивается корень языка с надгортанником. Слияние корня языка с остальными частями языка происходит на втором месяце.

Врожденные пороки языка встречаются очень редко. В литературе описаны единичные случаи недоразвития (аплазия) или отсутствия языка (аглоссия) , расщепление его, двойной язык, отсутствие уздечки языка. Наиболее часто встречающимися формами аномалий являются увеличенный язык (макроглоссия) и укорочение уздечки языка. Причиной увеличения языка является чрезмерное развитие его мышечной ткани или разлитая лимфангиома. Аномалии уздечки языка выражаются в увеличении протяженности прикрепления ее в сторону кончика языка, что ограничивает его подвижность; к врожденным порокам относится и незаращение слепого отверстия языка.

К порокам развития зубов в первую очередь можно отнести аномалии, связанные с нарушением развития зубов (молочных и постоянных) как в эмбриональном, так и в постэмбриональном периодах. В основе таких аномалий лежат различные причины. К порокам развития следует отнести аномалии в расположении зубов в челюсти, аномалии с нарушением нормального числа зубов (уменьшение или увеличение), аномалии формы зубов, их величины, сращение и слияние зубов, аномалии прорезывания зубов, аномалии в соотношении зубных рядов при их смыкании. Аномалии расположения зубов – на твердом небе, в носовой полости, смена местами клыка и резца. Кроме того, к порокам строения твердых тканей (и молочных и постоянных) относят изменения эмали, дентина, цемента.

Несмотря на то, что млекопитающие в процессе эволюции вышли из воды на сушу, в процессе эмбриогенеза в них закладывается жаберный аппарат. У млекопитающих одни отделы жаберного аппарата редуцируются, а другие дают начало органам и тканям, которые непосредственно не связаны с жаберным дыханием. Таким образом, закладка жаберного аппарата - одно из проявлений биогенетического закона, что и позволяет отделить на определенных этапах эмбрионального развития жаберный участок зародыша. Здесь с обеих сторон головного конца зародыша каудальнее первичного ротового отверстия образуются четыре пары выступлений (жаберных дуг), каждая из которых включает в свой состав мезенхимную основу, черепной нерв, кровеносный сосуд (дугу аорты) и закладки скелетных тканей.
Внешне жаберные дуги отделяются друг от друга углублениями (втискиваниями) эктодермы - жаберными бороздами или щелями, а изнутри - изгибами подстилки глоточной кишки - глоточными карманами. Последние растут в направлении жаберных щелей и вступают в контакт с эктодермой, образуя вместе с ней, а иногда - с небольшим слоем мезенхимы, так называемые жаберные перепонки. В зародышах млекопитающих некоторые из них могут прорываться, в результате чего образуются сквозные жаберные щели. Однако они существуют недолго и вскоре закрываются.
Передняя (фарингеальная, или глоточная) кишка также относятся к жаберному участку. Это наиболее краниально расположен участок кишечной трубки, размещенной сзади глоточной перепонки. Глоточная кишка, в отличие от каудально расположенных частей кишки, представляет собой плоскую, сплющенную в переднезаднем направлении и растянутую в стороны трубку.
Первая жаберная дуга , как отмечалось выше, ограничивает снизу вход в первичную полость рта. Она образует верхнюю и нижнюю челюсти. Иннервацию дуги обеспечивает тройничный (V) нерв, который иннервирует жевательную мускулатуру, которая развивается в ней.
Вторая жаберная дуга (гиоидная) получила свое название в результате того, что в ней образуются некоторые отделы подъязычной (гиоидной) кости. За ее счет образуются также мимические и другие мышцы, которые иннервируются лицевым (VII) нервом.
Третья жаберная дуга участвует в образовании подъязычной кости и мышцы, иннервируется языкоглоточным (IX) черепным нервом.
Четвертая жаберная дуга , к которой подходит блуждающий (X) нерв, образует ряд хрящей и мышц гортани и нижней части глотки.
Жаберные щели, передняя жаберная щель превращается в наружный слуховой проход, II-IV щели прикрываются второй (гиоидной) дугой, сильно разрастается, и за счет чего сглаживание контуров шеи исчезают.

Развитие лицевого черепа и мозгового черепа следует рассматривать отдельно, так как они имеют независимые эмбриональные зачатки, особенности строения и функции, хотя топографоанатомически находятся в тесных взаимоотношениях. В построении мозгового черепа принимает участие более древнее образование- основание черепа, проходящее хрящевую стадию развития, с которым связаны капсулы органов чувств и филогенетически более молодые кости свода черепа и лица, окостеневающие на основе перепончатой соединительной ткани. Основание и свод черепа принимают участие в формировании костного вместилища для центральной нервной системы и защищают головной мозг от повреждения.

Развитие мозговой части черепа . Кости основания черепа проходят три стадии развития: перепончатую, хрящевую и костную.

Первичная сегментация в области головы у эмбрионов наблюдается только в затылочной части, где на уровне заднего мозга появляется скопление мезенхимы вокруг хорды (рис. 69). С ростом мозга развивается и окружающая его мезенхима; ее глубокий листок служит производным мозговых оболочек, а наружный- превращается в перепончатый череп. Перепончатый череп у некоторых водных животных сохраняется на протяжении всей жизни, а у человека встречается только в эмбриональном периоде и после рождения в виде родничков и прослоек перепончатой ткани между костями. В этот период развивающиеся полушария головного мозга не встречают препятствий со стороны перепончатого черепа.

69. Схематизированный рисунок предхрящевых скоплений мезенхимы у эмбриона человека длиной 9 мм (по Бардину).

1 - хорда;
2 - затылочный комплекс;
3 - III шейный позвонок;
4 - лопатка;
5 - кости руки;
6 - ладонная пластинка;
7 - VII ребро;
8 - I поясничный позвонок;
9 - таз;
10 - кости ноги;
11 - крестцовые позвонки.

70. Закладка предхордовых и околохордовых пластинок развивающегося черепа.

1 - предхордовые пластинки (перекладины);
2 - околохордовые пластинки;
3 - хорда;
4 - обонятельная капсула;
5 - зрительная ямка;
6 - слуховая капсула;
7 - основоглоточный канал.

На 7-й неделе внутриутробного развития наблюдается превращение перепончатой ткани основания черепа в хрящевую, а крыша и лицевая его часть остаются перепончатыми. Хрящевая ткань основания черепа разделяется на черепные перекладины, лежащие впереди хорды - прехордально и по краям хорды- парахордальные пластинки и капсулы органов чувств (рис. 70). В этот период развития черепа кровеносные сосуды и нервы прорастают его хрящевое основание и принимают участие в формировании будущих отверстий, щелей и каналов костей основания черепа (рис. 71. А, Б). Черепные перекладины и парахордальные пластинки срастаются в общую пластинку, которая имеет отверстие на месте будущего турецкого седла, находящегося около переднего конца хорды. Через это отверстие проходят клетки задней стенки глотки, формирующие переднюю долю гипофиза Общая хрящевая пластинка также срастается с обонятельными, глазными и слуховыми капсулами и с перепончатой крышей черепа. Передний конец хрящевого основания черепа преобразуется в вертикальную пластинку между обонятельными капсулами в виде будущей носовой перегородки.

Позднее, на 8-10-й неделе внутриутробного развития, в хрящевом основании и крыше перепончатого черепа возникают костные точки (см. Развитие отдельных костей черепа).

71. Хрящевое основание черепа (по Hertwig).
А - эмбрион 7 нед; Б - плод 3 мес; 1 - обонятельная капсула; 2 - решетчатая кость; 3 - верхняя глазничная щель; 4 - большое крыло клиновидной кости; 5 - турецкое седло; 6 - рваное отверстие; 7 - слуховая капсула; 8 - яремное отверстие; 9 - внутреннее слуховое отверстие; 10 - большое затылочное отверстие.

Развитие лицевой части черепа . Развитие костей лица необходимо рассматривать и сопоставлять с развитием и строением костей водных животных. У них на протяжении всей жизни сохраняется жаберный аппарат, а у эмбриона человека его зачатки существуют сравнительно короткое время. У человека и млекопитающих в стадии развития перепончатого основания и свода черепа закладывается семь жаберных дуг. В этот период лицевой череп имеет много общих черт с черепом акулы (рис. 72).

72. Череп акулы (по Е. Гундричу).
1 - мозговой череп; 2 - отверстие для выхода II, III, IV и V пар черепно-мозговых нервов; 3 - небно-квадратный хрящ; 4 - меккелев хрящ; 5 - подвисочный хрящ; 6 - подъязычный хрящ; 7 - собственно подъязычный хрящ; I - VII - жаберные дуги.

Различия заключаются в том, что у акулы имеется открытое сообщение между наружными и внутренними жаберными карманами. У эмбриона человека жаберные щели закрыты соединительной тканью. В дальнейшем из жаберных дуг образуются различные органы (таблица 2).

Таким образом, из жаберного аппарата развивается только часть костей лицевого черепа (нижняя челюсть, подъязычная кость, слуховые косточки).

Процесс формирования лицевого черепа прослеживается у эмбриона человека и нижестоящих видов животных. На примере развития черепа можно убедиться, что человек прошел сложный путь эволюционного развития от водного предка до наземного животного. Бальфур и Дорн показали, что голова представляет преобразованный передний конец тела, который до развития центральной нервной системы имел такое же строение, как и все тело, и был сегментирован. С формированием органов чувств и головного мозга на переднем конце тела и соответствующим преобразованием жаберных дуг в челюстную и подчелюстную дуги отделы позвонков хордальной части головы слились друг с другом и дали основу для черепа. Следовательно, прехордальная и парахордальные пластинки являются преобразованными частями осевого скелета.

Жа́берные или висцера́льные ду́ги ( Árcus branchiáles seu árcus visceráles ) — парные дугообразные хрящевые пластинки жаберного низших и высших позвоночных, в том числе и , часть висцерального скелета позвоночных, костные или хрящевые образования, развивающиеся в стенке между глоточными карманами. У насчитывается от 3 до 7 жаберных дуг, каждая из которых делится на четыре подвижно соединённых отдела и располагается между жаберными щелями; на внешней поверхности жаберной дуги развиваются . У наземных позвоночных жаберные дуги в процессе трансформируются: верхние членики редуцируются, а нижние — участвуют в образовании подъязычного аппарата и превращаются в , .

Анатомия

Рыбы

Жаберные дуги — система скелетных элементов у круглоротых и рыб, каждый из которых охватывает глотку полукольцом. У большинства современных рыб насчитывается пять жаберных дуг, у круглоротых и некоторых акул — их количество достигает семи. За счёт редуцирования дистальных (расположенных ближе к хвосту) количество жаберных дуг у костистых рыб может сокращаться до трёх. По анатомическому строению жаберные дуги круглоротых, и двоякодышащих рыб — хрящевые, а у — костные. Полностью сформированные жаберные дуги рыб состоят из 4 подвижно соединённых члеников. У костистых рыб пятая жаберная дуга, называемая нижнеглоточной костью, обычно , однако у несёт и бывает весьма массивной .

Эмбриология

Схематическое изображение зародыша, обозначены первая, вторая и третья жаберные дуги.

Рыбы

По мере развития головного мозга у рыб образуется вокруг него :

• у — хрящевая — приобретает хрящевую ткань и образует хрящевой череп,
• у — костная — начинает формироваться костный череп.

Земноводные

Пресмыкающиеся

У более развитых классов позвоночных и хрящевая ткань полностью вытесняется костной — происходит формирование более прочного костного черепа. Таким образом, у наземных позвоночных количество костей уменьшается, а их строение усложняется, так как ряд костей представляет собой результат сращения ранее самостоятельных костных образований .

Птицы

Млекопитающие

У млекопитающих (или зверей) происходит тесное сращение между собой висцерального и мозгового черепа .

Человек разумный

1. соединительнотканную,
2. хрящевую,
3. костную.

Причём переход второй стадии в третью (формирование вторичных костей на месте хряща) у человека происходит на протяжении всей его жизни. Таким образом, даже у взрослого человека сохраняются (хрящевы́е соедине́ния) — остатки хрящевой ткани между костями .

Производные хрящей жаберных дуг :

I — из верхней части первой жаберной (или челюстной ) дуги ( Procéssus maxilláris ) формируется верхняя челюсть, на вентральном (обращённом в сторону живота) хряще ( Procéssus mandibuláris ) формируется нижняя челюсть, сочленяющаяся с посредством . Остальные части хрящей первой жаберной дуги превращаются в слуховые косточки: и .

II — верхний отдел второй жаберной (подъязычной или гиоидной ) дуги даёт начало третьей слуховой косточке — . Таким образом, все три слуховые косточки не имеют отношения к и размещаются в , входящей в состав и развивающейся из первого жаберного кармана. Остальная часть подъязычной жаберной дуги идёт на построение : малых рогов и частично её тела, а также шиловидных отростков и шилоподъязычной связки ( Ligaméntum stylohyoídeum ).

III — третья жаберная дуга служит источником для оставшейся части тела подъязычной кости и образует её большие рога.

IV—V (VII) — оставшиеся жаберные дуги служат источником для и остальных хрящей и .

• неподвижные — , и ;
• подвижные — , и слуховые косточки.

Эволюция сердца .

Сердце развивается из мезодермы. На низшем этапе развития кровеносной системы сердце отсутствует, и его функцию осуществляют круп­ные сосуды. У ланцетника в замкнутой кровеносной системе функцию сердца выполняет брюшная аорта. У водных позвоночных появляется сердце, ĸᴏᴛᴏᴩᴏᴇ имеет одно предсердие и один желудочек. В серд­це течёт только венозная кровь. У наземных животных сердце получает венозную и артериальную кровь. Появляется перегородка. Сердце становится сначала трёхкамерным (у амфибий и пресмыкающихся), а затем четырёхкамерным. Перегородка развита не до конца. У высших наземных позвоночных сердце разделœено на четыре камеры - два предсердия и два желудочка. Артериальная и венозная кровь не смешана.

Эволюция артериальных жаберных дуг

В связи с тем что основные артериальные сосуды у млекопитающих и человека формируются на базе закладок жаберных артерий, проследим их эволюцию в филогенетическом ряду позвоночных. В эмбриогенезе абсолютного большинства позвоночных закладывается шесть пар артериальных жаберных дуг, соответствующих шести парам висцеральных дуг черепа. В связи с тем что две первые пары висцеральных дуг включаются в состав лицевого черепа, две первые артериальные жаберные дуги быстро редуцируются. Оставшиеся четыре пары функционируют у рыб как жаберные артерии. У наземных позвоночных 3-я пара жаберных артерий теряет связь с корнями спинной аорты и несет кровь к голове, становясь сонными артериями. Сосуды 4-й пары достигают наибольшего развития и вместе с участком корня спинной аорты во взрослом состоянии становятся дугами аорты - основными сосудами большого круга кровообращения.

У земноводных и пресмыкающихся оба сосуда развиты и принимают участие в кровообращении. У млекопитающих также закладываются оба сосуда 4-й пары, а позже правая дуга аорты редуцируется таким образом, что от нее остается лишь небольшой рудимент - плечеголовной ствол. Пятая пара артериальных дуг в связи с тем, что она функционально дублирует четвертую, редуцируется у всех наземных позвоночных, кроме хвостатых амфибий. Шестая пара, которая снабжает венозной кровью кроме жабр еще и плавательный пузырь, у кистеперых рыб становится легочной артерией.

В эмбриогенезе человека рекапитуляции артериальных жаберных дуг происходят с особенностями: все шесть пар дуг никогда не существуют одновременно. В то время, когда две первые дуги закладываются, а затем перестраиваются, последние пары сосудов еще не начинают формироваться. Кроме того, пятая артериальная дуга уже закладывается в виде рудиментарного сосуда, присоединенного обычно к 4-й паре, и редуцируется очень быстро.

Кровеносные системы

Основа для дальйшей эволюции кров. системы, которая характерна для Хордовых, является кров. сис. Бесчерепных – Ланцетника.

У ланцетника кровеносная система наиболее проста.Она замкнута. Круг кровообращения один. Ф-цию сердца выполняет брюшная аорта. По брюшной аорте венозная кровь поступает в приносящие жаберные артерии, которые по количеству соответствуют числу межжаберных перегородок (до 150 пар), где и обогащается кислородом.

По выносящим жаберным артериям кровь поступает в корни спинной аорты, расположенные симметрично с двух сторон тела. Они продолжаются как вперед, неся артериальную кровь к головному мозгу, так и назад. Передние ветви этих двух сосудов являются сонными артериями. На уровне заднего конца глотки задние ветви образуют спинную аорту, которая разветвляется на многочисленные артерии, направляющиеся к органам и распадающиеся на капилляры.

После тканевого газообмена кровь поступает в парные передние или задние кардинальные вены, расположенные симметрично. Передняя и задняя кардинальные вены с каждой стороны впадают в кювьеров проток. Оба кювьеровых протока впадают с двух сторон в брюшную аорту. От стенок пищеварительной системы венозная кровь оттекает через подкишечную вену в воротную систему печени и печеночную вену, по которой кровь поступает в брюшную аорту.

Таким образом, несмотря на простоту кровеносной системы в целом, уже у ланцетника имеются основные артерии, характерные для позвоночных, в том числе для человека: это брюшная аорта, преобразующаяся позже в сердце, восходящую часть дуги аорты и корень легочной артерии; спинная аорта, становящаяся позже собственно аортой, и сонные артерии. Основные вены, имеющиеся у ланцетника, также сохраняются у более высокоорганизованных животных.

Более активный образ жизни рыб предполагает более интенсивный метаболизм. В связи с этим на фоне олигомеризации их артериальных жаберных дуг в количестве до четырех пар отмечается высокая степень дифференцировки: жаберные артерии распадаются на капилляры в жабрах. В процессе интенсификации сократительной функции брюшной аорты часть ее преобразовалась в двухкамерное сердце, состоящее из предсердия и желудочка, венозный синус и артериальный конус. В остальном кровеносная система рыб соответствует строению ее у ланцетника.

В связи с выходом земноводных на сушу и появлением легочного дыхания у них возникает два круга кровообращения. Соответственно этому в строении сердца и артерий появляются приспособления, направленные на разделение артериальной и венозной крови. Перемещение земноводных в основном за счет парных конечностей, а не хвоста обусловливает изменения в венозной системе задней части туловища.

Сердце амфибий расположено каудальнее, чем у рыб, рядом с легкими; оно трехкамерное, но, как и у рыб, от правой половины единственного желудочка начинается единственный сосуд - артериальный конус, разветвляющийся последовательно на три пары сосудов: кожно-легочные артерии, дуги аорты и сонные артерии. Как и у всех более высокоорганизованных классов, в правое предсердие впадают вены большого круга, несущие венозную кровь, в левое - малого с артериальной кровью. При сокращении предсердий в желудочек, внутренняя стенка которого снабжена большим количеством мышечных перекладин, одновременно попадают обе порции крови. Полного их смешения из-за своеобразного строения стенки желудочка не происходит, поэтому при его сокращении первая порция венозной крови поступает в артериальный конус и с помощью спирального клапана, находящегося там, направляется в кожно-легочные артерии. Кровь из середины желудочка, смешанная, поступает таким же образом в дуги аорты, а оставшееся небольшое количество артериальной крови, последней попадающей в артериальный конус, направляется в сонные артерии.

Две дуги аорты, несущие смешанную кровь, огибают сердце и пищевод сзади, образуя спинную аорту, снабжающую все тело, кроме головы, смешанной кровью. Задние кардинальные вены сильно редуцируются и собирают кровь только с боковых поверхностей туловища. Функционально их замещает возникшая заново задняя полая вена, собирающая кровь в основном из задних конечностей. Она располагается рядом со спинной аортой и, находясь позади печени, вбирает в себя печеночную вену, которая у рыб впадала непосредственно в венозный синус сердца. Передние кардинальные вены, обеспечивая отток крови от головы, называют теперь яремными венами, а кювьеровы потоки, в которые они впадают вместе с подключичными венами, - передними полыми венами.

В кровеносной системе пресмыкающихся возникают следующие прогрессивные изменения: в желудочке их сердца имеется неполная перегородка, затрудняющая смешение крови; от сердца отходит не один, а три сосуда, образовавшихся в результате разделения артериального ствола. Из левой половины желудочка начинается правая дуга аорты, несущая артериальную кровь, а из правой -легочная артерия с венозной кровью. Из середины желудочка, в области неполной перегородки, начинается левая дуга аорты со смешанной кровью. Обе дуги аорты, как и у предков, срастаются позади сердца, трахеи и пищевода в спинную аорту, кровь в которой смешанная, но более богата кислородом, чем у земноводных, в связи с тем что до слияния сосудов только по левой дуге течет смешанная кровь. Кроме того, сонные и подключичные артерии с обеих сторон берут начало от правой дуги аорты, в результате чего артериальной кровью снабжается не только голова, но и передние конечности. В связи с появлением шеи сердце располагается еще более каудально, чем у земноводных. Венозная система пресмыкающихся принципиально не отличается от системы вен земноводных.

Млекопитающие.

Прогрессивные изменения кровеносной системы млекопитающих сводятся к полному разделению венозного и артериального кровотоков. Это достигается, во-первых, завершенной четырехкамерностью сердца и, во-вторых, редукцией правой дуги аорты и сохранением только левой, начинающейся от левого желудочка. В результате все органы млекопитающих снабжаются артериальной кровью. В венах большого круга кровообращения также обнаруживаются изменения: остается лишь одна передняя полая вена, располагающаяся справа.

В эмбриональном развитии млекопитающих и человека рекапитулируют закладки сердца и основных кровеносных сосудов предковых классов.Сердце закладывается на первых этапах развития в виде недифференцированной брюшной аорты, которая за счет изгибания, появления в просвете перегородок и клапанов, становится последовательно двух-, трех- и четырехкамерным. Однако рекапитуляции здесь неполны в связи с тем, что межжелудочковая перегородка млекопитающих формируется иначе и из другого материала по сравнению с рептилиями. Поэтому можно считать, что четырехкамерное сердце млекопитающих формируется на базе трехкамерного сердца, а межжелудочковая перегородка является новообразованием, а не результатом доразвития перегородки пресмыкающихся. Таким образом, в филогенезе сердца позвоночных проявляется девиация: в процессе морфогенеза этого органа у млекопитающих рекапитулируют ранние филогенетические стадии, а затем развитие его идет в ином направлении, характерном лишь для этого класса.

Интересно, что место закладки и положение сердца в филогенетическом ряду позвоночных полностью рекапитулируют у млекопитающих и человека. Так, закладка сердца у человека осуществляется на 20-е сутки эмбриогенеза, как у всех позвоночных, позади головы. Позже за счет изменения пропорций тела, появления шейной области, смещения легких в грудную полость осуществляется и перемещение сердца в переднее средостение. Нарушения развития сердца могут выражаться как в возникновении аномалий строения, так и места его положения. Возможно сохранение к моменту рождения двухкамерного сердца. Этот порок совершенно не совместим с жизнью.

Пороки развития аретериальных жаберных дуг у человека.

Из атавистических пороков развития сосудов: с частотой 1 случай на 200 вскрытий детей, умерших от врожденных пороков сердца, встречается персистирование обеих дуг аорты 4-й пары. При этом обе дуги, так же как у земноводных или пресмыкающихся, срастаются позади пищевода и трахеи, образуя нисходящую часть спинной аорты. Порок проявляется нарушением глотания и удушьем. Несколько чаще (2,8 случая на 200 вскрытий) встречается нарушение редукции правой дуги аорты с редукцией левой. Эта аномалия часто клинически не проявляется.

Наиболее частый порок (0,5-1,2 случая на 1000 новорожденных) - персистирование артериального, или боталлова, протока, представляющего собой часть корня спинной аорты между 4-й и 6-й парами артерий слева. Проявляется сбросом артериальной крови из большого круга кровообращения в малый. Очень тяжелый порок развития - персистирование первичного эмбрионального ствола, в результате которого из сердца выходит только один сосуд, располагающийся обычно над дефектом в межжелудочковой перегородке. Он обычно заканчивается смертью ребенка. Нарушение дифференцировки первичного эмбрионального ствола может привести к такому пороку развития, как транспозиция сосудов - отхождение аорты от правого желудочка, а легочного ствола - от левого, что встречается в 1 случае на 2500 новорожденных. Этот порок обычно несовместим с жизнью.

Рекапитуляции проявляются и в эмбриональном развитии крупных вен человека. При этом возможно формирование атавистических пороков развития. Среди пороков развития венозного русла укажем на возможность персистирования двух верхних полых вен. Если обе они впадают в правое предсердие, аномалия клинически не проявляется. При впадении левой полой вены в левое предсердие происходит сброс венозной крови в большой круг кровообращения. Иногда обе полые вены впадают в левое предсердие. Такой порок несовместим с жизнью. Данные аномалии встречаются с частотой 1% от всех врожденных пороков сердечно-сосудистой системы.

Очень редкая врожденная аномалия - неразвитие нижней полой вены. Отток крови от нижней части туловища и ног осуществляется в этом случае через коллатерали непарной и полунепарной вен, являющихся рудиментами задних кардинальных вен.