Inimene saab ümbritsevas maailmas navigeerida erinevat tüüpi analüsaatorite abil. Meil on võime tunnetada erinevaid väliskeskkonna nähtusi haistmise, kuulmise, nägemise ja muude meelte abil. Igaühel meist on erinevad analüsaatorid erineval määral välja töötatud. Selles artiklis püüame mõista, kuidas haistmisanalüsaator töötab, samuti analüüsime, milliseid funktsioone see täidab ja millist mõju see tervisele avaldab.

Haistmisorgani määratlus

Arvatakse, et suurema osa väljast tulevast infost saab inimene vastu võtta nägemise kaudu, kuid lõhna puudumisel poleks maailmapilt meie jaoks nii põnev ja helge. Üldiselt haistmine, puudutus, nägemine, kuulmine - just see aitab inimesel ümbritsevat maailma õigesti ja täielikult tajuda.

Haistmissüsteem võimaldab teil ära tunda need ained, millel on lahustumisvõime ja lenduvus. See aitab tajuda maailmapilte subjektiivselt, lõhnade kaudu. Haistmisorgani põhieesmärk on anda võimalus objektiivselt hinnata õhu ja toidu kvaliteeti. Miks haistmismeel kaob, huvitab paljusid. Sellest lähemalt hiljem.

Haistmissüsteemi peamised funktsioonid

Selle meeleorgani kõigi funktsioonide hulgast võib eristada inimelu jaoks kõige olulisemat:

1. Tarbitud toidu söödavuse ja kvaliteedi hindamine. Just lõhnataju võimaldab meil kindlaks teha, kuidas konkreetne toode tarbimiseks sobib.
2. Sellise käitumisviisi kujunemine nagu toit.
3. Just haistmiselundil on oluline roll sellise olulise süsteemi nagu seedeelundkonna eelhäälestamisel.
4. Võimaldab tuvastada aineid, mis võivad olla inimestele ohtlikud. Kuid see pole veel kõik haistmisanalüsaatori funktsioonid.
5. Lõhnameel võimaldab tajuda feromoone, mille mõjul saab kujuneda ja muutuda selline käitumine nagu seksuaalne.
6. Haistmisorgani abil saab inimene oma keskkonnas liigelda.

Tasub teada, et inimestel, kes on ühel või teisel põhjusel nägemise kaotanud, suureneb sageli haistmisanalüsaatori tundlikkus suurusjärgu võrra. See funktsioon võimaldab neil välismaailmas paremini navigeerida.

Lõhnaelundite ehitus

See sensoorne süsteem hõlmab mitut osakonda. Seega saame eristada:

1. Perifeerne osakond. Sisaldab retseptori tüüpi rakke, mis asuvad ninas, selle limaskestas. Nendel rakkudel on lima mähitud ripsmed. Just selles lahustuvad lõhnavad ained. Selle tulemusena toimub keemiline reaktsioon, mis seejärel muundatakse närviimpulssiks. Mida veel sisaldab haistmisanalüsaatori struktuur?
2. Dirigendi osakond. Seda haistmissüsteemi osa esindab haistmisnärv. Just seda mööda levivad haistmisretseptorite impulsid, mis seejärel sisenevad aju eesmisse ossa, milles on nn haistmispirn. Selles toimub esmane andmete analüüs ja pärast seda toimub närviimpulsside ülekanne haistmissüsteemi järgmisse sektsiooni.
3. Keskosakond. See osakond asub kohe kahes ajukoore piirkonnas - eesmises ja ajalises. Just selles ajuosas toimub saadud teabe lõplik analüüs ja just selles osas kujundab aju meie keha reaktsiooni lõhna mõjudele. Siin on lõhnaanalüsaatori olemasolevad jaotised.

Vaatleme igaüks neist üksikasjalikumalt.

Perifeerne haistmissüsteem

Haistmissüsteemi uurimise protsess peaks algama lõhnaanalüsaatori esimesest perifeersest sektsioonist. See osa asub otse ninaõõnes. Nende osade nina limaskest on mõnevõrra paksem ja rikkalikult kaetud limaga, mis on kuivamise eest kaitsvaks barjääriks ja toimib vahendajana ärritavate ainete jääkide eemaldamisel kokkupuuteprotsessi lõpus.

Siin toimub lõhnaaine kokkupuude retseptorrakkudega. Epiteeli esindavad kahte tüüpi rakud:

Teist tüüpi rakkudel on paar protsessi. Esimene ulatub haistmissibulate poole ja teine ​​näeb välja nagu pulk, mille otsas on ripsmetega kaetud mull.

dirigendi osakond

Teine osa juhib närviimpulsse ja on tegelikult närviteed, mis moodustavad haistmisnärvi. Seda esindavad mitmed kimpud, mis lähevad visuaalsesse tuberkullisse.

See osakond on omavahel seotud keha limbilise süsteemiga. See seletab, miks kogeme lõhnu tajudes erinevaid emotsioone.

Lõhnaanalüsaatori keskosa

Tavapäraselt võib selle osakonna jagada kaheks osaks – haistmissibulaks ja ajuoimusagara osakondadeks.

See osakond asub hipokampuse vahetus läheduses, piriformsagara esiosas.

Lõhna tajumise mehhanism

Selleks, et lõhn oleks tõhusalt tajutav, tuleb molekulid kõigepealt lahustada retseptoreid ümbritsevas limas. Pärast seda interakteeruvad retseptorrakkude membraani ehitatud spetsiifilised valgud limaga.

Selline kokkupuude võib tekkida siis, kui aine ja valkude molekulide kuju on vastavuses. Lima täidab stiimulimolekulide retseptorrakkude kättesaadavuse kontrollimise funktsiooni.

Pärast retseptori ja aine vahelise interaktsiooni algust muutub valgu struktuur ja rakumembraanides avanevad naatriumioonikanalid. Pärast seda sisenevad naatriumiioonid membraanidesse ja ergastavad positiivseid laenguid, mis viib membraanide polaarsuse muutumiseni.

Seejärel vabaneb vahendaja retseptorist ja see põhjustab närvikiududes impulsi moodustumist. Nende impulsside kaudu kandub ärritus edasi järgmistesse haistmissüsteemi osadesse. Allpool kirjeldatakse, kuidas lõhnataju taastada.

Haistmissüsteemi kohanemine

Inimese haistmissüsteemil on selline omadus nagu kohanemisvõime. See juhtub siis, kui stiimul mõjutab haistmismeelt pikka aega.

Lõhnaanalüsaator võib kohaneda erineva aja jooksul. See võib kesta mõnest sekundist mitme minutini. Kohanemisperioodi pikkus sõltub järgmistest teguritest:

• Lõhnava ainega kokkupuute periood analüsaatoril.
• Lõhnava aine kontsentratsioonitase.
• Õhumasside liikumise kiirus.

Mõnikord öeldakse, et haistmismeel on halvenenud. Mida see tähendab? Lõhnameel kohaneb mõne ainega üsna kiiresti. Selliste ainete rühm on üsna suur ja kohanemine nende lõhnaga toimub väga kiiresti. Näiteks on meie harjumine oma keha või riiete lõhnaga.

Teise ainerühmaga kohaneme aga kas aeglaselt või üldse osaliselt.

Millist rolli mängib selles haistmisnärv?

Lõhna tajumise teooria

Praegu väidavad teadlased, et eristatavaid lõhnu on üle kümne tuhande. Kuid need kõik võib jagada seitsmesse põhikategooriasse, nn esmasteks lõhnadeks:

• lillerühm.
• Rahapaja rühm.
• Lihasrühm.
• Eetri rühm.
• Mäda grupp.
• kamprirühm.
• Söövitav rühm.

Need kuuluvad lõhnaanalüsaatori uurimiseks mõeldud lõhnaainete komplekti.

Kui tunneme mitme lõhna segu, suudab meie haistmissüsteem neid tajuda ühe uue lõhnana. Erinevate rühmade lõhnamolekulid on erineva kujuga ja kannavad ka erinevat elektrilaengut.

Erinevad teadlased järgivad erinevaid teooriaid, mis selgitavad lõhnade tajumise mehhanismi. Kuid kõige levinum on see, mille kohaselt arvatakse, et membraanidel on mitut tüüpi erineva struktuuriga retseptoreid. Neil on vastuvõtlikkus erineva kujuga molekulidele. Seda teooriat nimetatakse stereokeemiliseks. Miks haistmismeel kaob?

Haistmishäirete tüübid

Lisaks sellele, et meil kõigil on erineva arengutasemega haistmismeel, võib mõnel esineda häireid haistmissüsteemi talitluses:

• Anosmia on haigus, mille puhul inimene ei suuda lõhnu tajuda.
• Hüposmia on häire, mille puhul haistmismeel väheneb.
• Hüperosmia - iseloomustab suurenenud tundlikkust lõhnade suhtes.
• Parosmia on ainete lõhna moonutatud tajumine.
• Kahjustatud diferentseerumine.
• Haistmishallutsinatsioonide esinemine.
• Haistmisagnosia on häire, mille puhul inimene tunneb lõhna, kuid ei suuda seda tuvastada.

Tuleb märkida, et elu jooksul kaotab inimene tundlikkuse erinevate lõhnade suhtes, see tähendab, et tundlikkus väheneb. Teadlased on välja selgitanud, et 50. eluaastaks suudab inimene tajuda umbes poole vähem lõhnu kui nooruses.

Haistmissüsteem ja vanusega seotud muutused

Lapse haistmissüsteemi emakasisese arengu ajal on esimene perifeerse osa moodustumine. See protsess algab umbes teisel arenduskuul. Kaheksanda kuu lõpuks on kogu haistmissüsteem juba täielikult välja kujunenud.

Kohe pärast sündi on juba võimalik jälgida, kuidas laps lõhnu tajub. Reaktsioon on nähtav näolihaste liigutustes, pulsisageduses või lapse kehaasendis.

Just haistmissüsteemi abil suudab laps ära tunda ema lõhna. Samuti on haistmisorgan seedereflekside moodustamisel oluline komponent. Lapse kasvades suureneb oluliselt tema võime lõhnu eristada.

Kui võrrelda täiskasvanute ja 5-6-aastaste laste võimet lõhna tajuda ja eristada, siis täiskasvanutel on see võime palju suurem.

Millistel juhtudel kaob või väheneb tundlikkus lõhnade suhtes?

Niipea, kui inimene kaotab lõhnatundlikkuse või selle tase langeb, hakkame kohe mõtlema, miks see juhtus ja kuidas seda parandada. Põhjuste hulgas, mis mõjutavad lõhnade tajumise raskust, on järgmised:

• SARS.
• Nina limaskesta kahjustus bakterite poolt.
• Põletikulised protsessid, mis esinevad siinustes ja ninakäikudes infektsiooni esinemise tõttu.
• Allergilised reaktsioonid.

Lõhna kadu on alati mingil moel sõltuv nina talitlushäiretest. Just tema on peamine organ, mis annab meile lõhnavõime. Seetõttu võib väikseimgi nina limaskesta turse põhjustada lõhnade tajumise häireid. Sageli viitavad haistmishäired sellele, et peagi võivad ilmneda nohu sümptomid ning mõnel juhul võib alles paranemisel tuvastada, et lõhnatundlikkus on vähenenud.

Kuidas haistmismeelt taastada?

Juhul, kui pärast külmetust kaotasite lõhnataju, oskab raviarst soovitada, kuidas seda taastada. Tõenäoliselt määratakse teile paiksed ravimid, mis on vasokonstriktorid. Näiteks "Naftizin", "Farmazolin" ja teised. Siiski ei tohiks neid kuritarvitada.

Nende vahendite pikaajaline kasutamine võib esile kutsuda vastupidise efekti - tekib ninaneelu limaskesta turse ja see võib peatada lõhnataju taastamise.

Tuleb märkida, et juba enne taastumise algust võite hakata võtma meetmeid lõhnataju endisele tasemele naasmiseks. Tundub, et seda on võimalik teha isegi kodus. Näiteks võite hingata nebulisaatoriga või teha aurusane. Nende eesmärk on muuta ninakäikudes lima pehmemaks ja see võib kaasa aidata kiiremale taastumisele.

Sellisel juhul võite sisse hingata tavalist auru või auru, mis on saadud raviomadustega ürtide infusioonist. Te peaksite neid protseduure tegema vähemalt kolm korda päevas, umbes 20 minutit. On oluline, et auru hingataks sisse nina kaudu ja välja hingataks suu kaudu. Selline protseduur on efektiivne kogu haiguse perioodi vältel.

Võite kasutada ka traditsioonilise meditsiini meetodeid. Peamine viis lõhnataju võimalikult kiireks taastamiseks on sissehingamine. Kõige populaarsemate retseptide hulka kuuluvad:

• Basiiliku eeterliku õli aurude sissehingamine.
• Auru sissehingamine eukalüptiõli lisamisega.
• Aurude sissehingamine sidrunimahla ning lavendli ja piparmündi eeterlike õlide lisamisega.

Lisaks inhalatsioonidele võib lõhnataju taastamiseks tilgutada ninna kampri- ja mentooliõlisid.

Samuti võivad need aidata taastada kadunud lõhnataju:

• Siinuste soojendamise protseduur sinise lambi abil.
• Nina lihaste tsükliline pinge ja nõrgenemine.
• Pesemine soolalahustega.
• Ravimtaimede, näiteks kummeli, köömne või piparmündi aroomi sissehingamine.
• Terapeutiliste tampoonide kasutamine, mis sisestatakse ninakäikudesse. Neid võib niisutada piparmündiõliga, mis on segatud alkoholis taruvaigu tinktuuriga.
• Salvei puljongi vastuvõtt, mis on ENT-haiguste vastu võitlemisel väga tõhus.

Kui kasutate regulaarselt vähemalt mõnda ülaltoodud ennetusmeetmetest, ei lase mõju kaua oodata. Selliseid rahvapäraseid meetodeid kasutades saab haistmismeele taastuda ka paari aasta pärast pärast selle kadumist, sest haistmisanalüsaatori retseptorid taastuvad.

Haistmissensoorsel süsteemil on loomade elus väga oluline koht. Just tema mängib olulist rolli toidu leidmisel, kiskjate ja kahjulike keskkonnategurite vältimisel, vastassoost isendite leidmisel või oma liigiliikmete äratundmisel. Nii võib näiteks mõne liblikaliigi puhul isane leida emaslooma, kes asub temast 8–10 km kaugusel, juhindudes tema sugunäärmest eralduvast lõhnast. Lisaks omistatakse haistmissüsteemile eriline tähtsus oma liigi isendite vahelises teabevahetuses - see on häire- ja ohusignaalide edastamine, territooriumi tähistamine.

Pole kahtlust, et haistmismeel mängib inimese elus olulist rolli, kuigi sageli seda tähtsust alahinnatakse. Kuna inimene jääb sellise lõhnatundlikkuse ja haistmisspetsiifilisuse poolest valdavale enamusele loomadest oluliselt alla, siis osa uurijaid arvavad, et haistmismeel on alge, s.o. evolutsiooni käigus on kaotanud oma esialgse tähenduse. Lisaks orienteerub inimene erinevalt loomadest ruumis peamiselt nägemise abil ning sotsiaalses keskkonnas - kuulmise ja kõne abil. Samal ajal mängib haistmiskemoretseptsioon inimese elus palju suuremat rolli, kui tavaliselt arvatakse. Üks lõhna nii ilmselgelt suure tähtsuse põhjusi on see, et haistmissignaalid avaldavad oma mõju füsioloogilistele protsessidele ja inimese psüühikale, olles sageli teadvuseta. Niisiis, katse näitab, et pärast seda, kui inimesele esitati lenduvat ainet, mille lõhna ta ei teadnud (ta ei saanud aru, et keskkonna keemiline koostis on muutunud), toimus tema hormoonide taseme muutus. veres, emotsionaalsete värvireaktsioonide muutus, füüsiline ja vaimne jõudlus jne. Väga hästi ja üsna huvitaval kombel on need ja muud probleemid, eelkõige lõhna seos sotsiaalse samastumisega, seksuaalne (seksuaalpartneri valik) ja vanemlik käitumine , käsitletakse õpikus Žukov D.A. “Käitumise bioloogiline alus. humoraalsed mehhanismid.

Nii nagu maitsmissensoorne süsteem, suurendab ka haistmissüsteem meie ellujäämisvõimalusi, teavitades keskkonna ja toidu kvaliteedist, mitmete mürgiste ainete olemasolust. Viimastel aastatel on intensiivselt arendatud aroomiteraapiat, mis põhineb lõhnaainete kasutamisel tervise-, taastus- ja ravieesmärkidel.

Lõhnaanalüsaatori perifeerne osa. Haistmisretseptorid asuvad haistmisepiteel (haistmisvooder), vooderdab ülemist ninakoncha. Mitmerealine haistmisepiteel sisaldab haistmisretseptorrakke, basaal- ja tugirakke (joonis 6.2). Haistmisepiteel asub basaalmembraanil, mille all asuvad haistmisnäärmed (Bowman), mis toodavad lima. Haistmisepiteeli pinnal avanevad näärmete erituskanalid, mis tagavad lima väljumise, mis aitab kaasa tõhusale haistmisvõimele (lima on keskkond, kus lõhnaained lahustuvad ja suhtlevad haistmisretseptori rakkudega).

Joon.6.2. Haistmisepiteeli ehituse skeem

OB - haistmisklubi; OK - tugirakk; CO, haistmisrakkude tsentraalsed protsessid; BC, basaalrakk; BM, basaalmembraan; VL, haistmiskarvad; MVR, haistmismikrovillid ja MVO, toetavad raku mikrovillid.

haistmisretseptori rakud on primaarsed bipolaarsed sensoorsed rakud ja neil on kaks protsessi – dendriit (raku ülaosas) ja akson (raku põhjas). Inimestel on retseptorite arv 10 miljonit, samas kui näiteks makrosmaatikasse kuuluval saksa lambakoeral on neid 224 miljonit. Haistmisepiteeli pinnal olev dendriit lõpeb spetsiaalse sfäärilise paksenemisega - pirn või haistmisnupp. See on haistmisretseptori raku oluline tsütokeemiline keskus. Klubi ülaosas on 10-12 kõige õhemat ripsmekat (karva), millest igaüks sisaldab mikrotuubuleid. Ripsmed on sukeldatud Bowmani näärmete sekretsiooni. Selliste karvade olemasolu suurendab retseptori membraani pindala kümnekordselt lõhnavate ainete molekulidega.

Aksonid (pikad tsentraalsed protsessid) kogutakse 15–40 kiust koosnevateks kimpudeks (haistmisniidid) ja pärast etmoidluu etmoidplaadi läbimist saadetakse aju haistmissibulale.

toetavad rakud eraldavad ühe retseptorraku teisest ja moodustavad haistmisepiteeli pinna. Nende gliaalse päritoluga rakkude pinnal on mikrovillid. Arvatakse, et tugirakud (nagu Bowmani näärmed) osalevad haistmisepiteeli katva saladuse moodustamises. Lisaks täidavad nad fagotsüütilist funktsiooni ja tõenäoliselt juhivad retseptorrakkude protsesside kasvu.

Basaalrakud asub basaalmembraanil. Nad on võimelised jagunema ja toimivad retseptorrakkude regenereerimise allikana. Nagu teate, uuendatakse haistmisretseptorrakke (nagu maitsepungad ja fotoretseptorite välimised segmendid) pidevalt – nende eluiga on ligikaudu 1,5 kuud. Basaalrakud ei tule kunagi haistmisepiteeli pinnale, st. ei ole otseselt seotud lõhnaainete tajumisega.

Lõhna vastuvõtu mehhanism. Lõhna tajumine, st. ühe lõhnaaine või lõhnaainete kompleksi sisaldus analüüsitavas õhuosas algab lõhnaaine interaktsiooni protsessist retseptorraku haistmisklubi ripsmetega (ripsmete hävimine välistab kemoretseptori funktsiooni, mis aga taastatakse nende taastumisel). Selleks peab lõhnaaine molekuli tajuma tsiliummembraanis paiknev vastav valguretseptor, st. interakteeruvad sellega (kui keemilise aine molekulid on seotud retseptorvalgu makromolekuliga, muutub viimase konformatsioon). Selle interaktsiooni tulemusena muutub retseptorraku dendriitmembraani ioonide läbilaskvus, toimub depolarisatsioon, mis kriitilise taseme saavutamisel põhjustab rakusomas aktsioonipotentsiaali teket. See potentsiaal saadetakse mööda aksonit haistmissibulale.

Vaatleme üksikasjalikumalt tänapäevaseid ideid selle protsessi etappide kohta.

Lõhnavad ained tungivad haistmispiirkonda, kui õhku hingatakse läbi nina või läbi koaanide, kui õhk siseneb suu kaudu. Vaikse hingamise ajal läbib peaaegu kogu õhk alumise ninakäigu ja puutub vähe kokku ülemises ninakäigus paikneva haistmispiirkonna limaskestaga. Haistmisaistingud on sel juhul ainult sissehingatava õhu ja haistmispiirkonna õhu vahelise difusiooni tulemus. Sellise hingamisega nõrk lõhn ei ole tunda. Selleks, et lõhnaained jõuaksid haistmisretseptoriteni, on vajalik sügavam hingamine või mitu lühikest hingetõmmet, mis järgneb kiiresti üksteise järel. Nii nuusutavad loomad (inimene pole erand), suurendades õhuvoolu ülemises ninakäigus. Tungides ülemisse ninakäiku, mõjuvad haistmisrakkudele kemikaalid, mis oma spetsiifilisuse tõttu võimaldavad inimesel üht lõhna teisest eristada ja mitme lõhna segus isegi konkreetset lõhna tabada. Arvatakse, et haistmisrakkudel on lõhnataju paljusus, kuid igaühe võimete ulatus on erinev, s.t. Iga retseptorrakk on individuaalselt võimeline reageerima füsioloogilise ergastusega oma iseloomulikule, kuigi laiale lõhnaainete spektrile. On oluline, et need spektrid oleksid erinevates rakkudes sarnased. Selle tulemusena põhjustab iga lõhn paljude haistmisvoodri retseptorrakkude elektrilise reaktsiooni, mille käigus moodustub teatud elektriliste signaalide mosaiik (spetsiifiline muster). Selline mosaiik, iga lõhna jaoks individuaalne, on lõhna kood, mis omakorda dešifreeritakse haistmisanalüsaatori kõrgemates keskustes. Lõhnaaine kontsentratsioon kajastub raku üldises ergastuse tasemes (impulsside sageduse suurenemine või vähenemine).

Teabe kandmine haistmisretseptoritelt. Nagu eespool märgitud, ühinevad aksoni ülesandeid täitvate haistmisretseptorrakkude keskprotsessid teiste sarnaste aksonitega, moodustades haistmiskiud (15-40 tükki), mis tungivad läbi sama luu kriibikujulise plaadi koljuõõnde. ja minna lõhnapirn. Lõhnasibulad on esimene ajukeskus, kus toimub haistmisretseptorrakkudelt saadud impulsside töötlemine ja see on ainuke ajuosa, mille kahepoolne eemaldamine viib alati täieliku lõhna kadumiseni. Lõhnasibulad on ümmargused või ovaalsed moodustised, mille sees on õõnsus ehk vatsake. Histoloogiliselt eristatakse haistmissibulates kuut kontsentriliselt paiknevat rakukihti ja nelja tüüpi neuroneid - mitraal-, fascikulaarseid, granulaarseid ja periglomerulaarseid.

Haistmissibula teabe töötlemise peamised omadused on järgmised: 1) tundlike rakkude konvergents mitraalrakkudel (umbes 1000 haistmisraku aksonid lõpevad ühe mitraalraku dendriitidega), 2) väljendunud inhibeerimismehhanismid ja 3) kolbi sisenevate impulsside eferentne juhtimine. Seega on haistmissibulate fascikulaarsed rakud ja graanulirakud inhibeerivad neuronid, tänu millele toimub haistmisaferentatsiooni kontroll allapoole.

Nina limaskestal on ka vabu närvilõpmeid. kolmiknärv (5. kraniaalnärvide paar), millest mõned on võimelised reageerima ka lõhnadele. Neelu piirkonnas suudavad haistmisstiimulid kiude ergutada glossofarüngeaalne (IX) ja vagus (X) närvid. Kõik nad on seotud lõhnaaistingu kujunemisega. Nende roll, mis ei ole kuidagi seotud haistmisnärviga, säilib ka siis, kui haistmisepiteeli funktsioon on häiritud näiteks infektsiooni (gripp), traumaatilise ajukahjustuse, kasvajate (ja nendega seotud ajuoperatsioonide) tagajärjel. . Sellistel juhtudel räägitakse hüposmia, mida iseloomustab tajuläve märkimisväärne tõus. Hüpofüüsi hüpogonadismi (Kalmani sündroom) korral tagavad lõhnataju eranditult need närvid, kuna sel juhul tekib haistmissibulate aplaasia.

Haistmissensoorse süsteemi keskprojektsioonid. Moodustuvad mitraalrakkude aksonid haistmistrakt, info edastamine telentsefaloni erinevatesse osadesse ja ennekõike eesmise perforeeritud aine neuronitesse ehk eesmisse haistmistuuma ja läikiva vaheseina neuronitesse. Neid valdkondi nimetavad mitmed autorid. haistmisanalüsaatori ajukoore esmased projektsioonitsoonid. Nende neuronite aksonid omakorda moodustavad trakte, mis viivad telentsefaloni teistesse struktuuridesse: ajukoore prepiriformsed ja periamügdala alad, mandelkeha kompleksi tuumad, hipokampus, parahippokampus, uncus, piriformne ajukoor, temporaalne gyrus (?). Lisaks toimub mandelkeha kompleksi (amügdala tuumad) kaudu side ka vegetatiivsete tuumadega. hüpotalamus. Seega jõuab haistmisretseptori rakkudest saadav informatsioon peaaegu kõikidesse struktuuridesse. Limbiline süsteem ja ainult osaliselt - uue ajukoore struktuurid. See haistmisanalüsaatori otsene seos limbilise süsteemiga seletab olulise emotsionaalse komponendi olemasolu lõhnatajus. Nii võib näiteks lõhn tekitada mõnu- või vastikust, muutes samal ajal organismi funktsionaalset seisundit. Sellel aroomiteraapia põhinebki.

On näidatud, et nii suure hulga haistmisajukeskuste olemasolu ei ole lõhna tuvastamiseks vajalik. Arvatakse, et ülaltoodud aju struktuurid on assotsiatiivsed keskused, mis tagavad haistmissensoorse süsteemi ühenduse teiste sensoorsete süsteemidega ja selle korraldamise mitmete keerukate käitumisvormide (toit, kaitse, seksuaalne jne) alusel. , mida juhib aju limbiline süsteem. Ehk siis need keskused võimaldavad saada haistmisaistinguid ja samas (ja see on nende tegevuses ilmselt kõige olulisem) võimaldavad määrata hetkevajadust ja selle teadvustamist, s.t. motivatsioon, aga ka selle vajaduse realiseerimisega seotud käitumuslik tegevus, selle vegetatiivne toetus ja olukorra hindamine, mis väljendub teatud emotsionaalse seisundi kujunemises.

Oluline on rõhutada, et haistmissensoorne süsteem erineb põhimõtteliselt kõigist teistest sensoorsetest süsteemidest selle poolest, et selle aferentsed kiud ei liigu aju vastasküljele, ei lülitu talamuses ega ole suure tõenäosusega esindatud. neokorteksi struktuurid. Sellised struktuurse ja funktsionaalse organisatsiooni omadused tulenevad asjaolust, et haistmisvastuvõtt on üks iidsemaid tundlikkuse liike.

Lisaks ei tohiks alahinnata sensoorse haistmissüsteemi tähtsust liigi säilimisel, sest just see määrab loomade (ja võib-olla teatud määral ka inimeste) seksuaalkäitumise olemuse. partneri valik ja kõik paljunemisprotsessiga seonduv, kuna valkude süntees - retseptorid haistmisretseptori rakkudes on rangelt geenide kontrolli all. Loomkatsed on näidanud, et haistmistrakti neuronaalseid reaktsioone saab muuta testosterooni süstimisega, s.t. haistmisneuronite ergastumine korreleerub suguhormoonide sisaldusega organismis. Kahtlemata tuleks selliseid andmeid teatud ettevaatusega ekstrapoleerida inimestele. Neid küsimusi käsitletakse üksikasjalikumalt õpikus Zhukov D.A. “Inimese käitumise bioloogiline alus. humoraalsed mehhanismid.

Lõhnameel on võime tajuda ja eristada lõhnu. Vastavalt haistmisvõime arengule jagunevad kõik loomad makrosmaatikateks, milles haistmisanalüsaator on juhtiv (kiskjad, närilised, sõralised jne), mikrosmaatikateks, mille puhul on esmatähtsad nägemis- ja kuulmisanalüsaatorid ( primaadid, linnud) ja anosmaatika, kellel puudub haistmismeel (vaalalised). Haistmisretseptorid asuvad ninaõõne ülemises osas. Inimese mikrosmaatikas on neid kandva haistmisepiteeli pindala 10 cm 2 ja haistmisretseptorite koguarv ulatub 10 miljonini. Kuid makrosmaatilisel saksa lambakoeral on haistmisepiteeli pind 200 cm 2 ja haistmisrakkude koguarv on üle 200 miljoni.

Lõhnatöö uurimist raskendab asjaolu, et siiani puudub üldtunnustatud lõhnade klassifikatsioon. Esiteks on selle põhjuseks tohutu hulga haistmisstiimulite tajumise äärmine subjektiivsus. Populaarseim klassifikatsioon, mis eristab seitset peamist lõhna – lille-, muskuse-, piparmündi-, kamper-, eeter-, kirbe- ja mädalõhna. Nende lõhnade segamine teatud vahekordades võimaldab teil saada mis tahes muud maitset. On näidatud, et teatud lõhna põhjustavate ainete molekulid on sarnase kujuga. Niisiis, eeterliku lõhna põhjustavad ained, mille molekulid on varda kujul, ja kamprilõhn - palli kujul. Teravaid ja mädaseid lõhnu seostatakse aga molekulide elektrilaenguga.

Haistmisepiteel(joonis 25) sisaldab tugirakke, retseptorrakke ja basaalrakke. Viimased võivad oma jagunemise ja kasvu käigus muutuda uuteks retseptorrakkudeks. Seega kompenseerivad basaalrakud nende surmast tingitud haistmisretseptorite püsiva kaotuse (haistmisretseptori eluiga on ligikaudu 60 päeva).

Haistmisretseptorid- esmased sensoorsed ja on osa närvirakust. Need on bipolaarsed neuronid, mille lühike hargnemata dendriit ulatub nina limaskesta pinnale ja kannab endas 10-12 liikuva ripsmega kimpu. Retseptorrakkude aksonid saadetakse kesknärvisüsteemi ja kannavad haistmisinformatsiooni. Ninaõõne limaskestas on spetsiaalsed näärmed, mis eritavad lima, mis niisutab retseptorrakkude pinda. Limal on veel üks funktsioon. Limas seostuvad lõhnaainete molekulid lühiajaliselt spetsiaalsete valkudega. Tänu sellele on sellesse veega küllastunud kihti koondunud hüdrofoobsed lõhnaained, mis muudab nende tajumise lihtsamaks. Nohu korral takistab limaskestade turse lõhnamolekulide tungimist retseptorrakkudesse, mistõttu ärrituslävi tõuseb järsult ja haistmismeel ajutiselt kaob.

Nuusutada, s.t. ergastada haistmisretseptoreid, peavad ainete molekulid olema lenduvad ja vees vähemalt vähesel määral lahustuvad. Retseptorite tundlikkus on väga kõrge – haistmisrakku on võimalik ergutada isegi ühe molekuliga. Sissehingatavas õhus sisalduvad lõhnaained interakteeruvad ripsmemembraani valguretseptoritega, põhjustades depolarisatsiooni (retseptori potentsiaal). See levib mööda retseptorraku membraani ja viib aktsioonipotentsiaali tekkeni, mis "jookseb" mööda aksonit ajju.

Aktsioonipotentsiaalide sagedus oleneb lõhna tüübist ja intensiivsusest, kuid üldiselt suudab üks sensoorrakk reageerida tervele hulgale lõhnadele. Tavaliselt eelistatakse mõnda neist, s.t. selliste lõhnade reaktsioonilävi on madalam. Seega erutab iga lõhnaaine paljusid rakke, kuid igaüks neist erineval viisil. On kõige tõenäolisem, et iga lõhnaretseptor on häälestatud oma puhtale lõhnale ja edastab teavet selle modaalsuse kohta, mis on kodeeritud "kanali numbriga" (on näidatud, et iga konkreetse lõhnaaine retseptor paikneb teatud piirkonnas. haistmisepiteel). Lõhna intensiivsus on kodeeritud haistmiskiudude aktsioonipotentsiaalide sagedusega. Tervikliku lõhnaaistingu loomine on kesknärvisüsteemi funktsioon.

Haistmisrakkude aksonid on kokku pandud ligikaudu 20-40 haistmisniitiks. Tegelikult nad on haistmisnärvid. Haistmissüsteemi juhtiva lõigu eripära on see, et selle aferentsed kiud ei ristu ja talamuses pole lülitumist. Haistmisnärvid sisenevad koljuõõnde läbi etmoidse luu aukude ja lõpevad haistmissibulate neuronite juures. Lõhnasibulad asub telentsefaloni otsmikusagarate alumisel pinnal. Nad on osa paleokorteksist (iidsest ajukoorest) ja nagu kõik kortikaalsed struktuurid, on neil kihiline struktuur. Need. evolutsiooni käigus tekib telentsefalon (ka ajupoolkerad) eelkõige haistmisfunktsioonide pakkumiseks . Ja alles tulevikus suureneb selle suurus ja hakkab osalema meeldejätmise protsessides (vana ajukoor; roomajad) ning seejärel motoorsete ja erinevate sensoorsete funktsioonide pakkumises (uus ajukoor; linnud ja imetajad). Lõhnasibulad on ainuke ajuosa, mille kahepoolne eemaldamine viib alati täieliku lõhna kadumiseni.

Haistmissibula kõige silmapaistvam kiht on mitraalrakud. Nad saavad teavet retseptoritelt ja mitraalrakkude aksonid moodustavad haistmistrakti, mis läheb teistesse haistmiskeskustesse. Haistmistrakt sisaldab ka teistest haistmiskeskustest pärit eferentseid (tsentrifugaalseid) kiude. Need lõpevad haistmissibula neuronitel. Haistmisnärvide kiudude hargnenud otsad ja mitraalrakkude hargnevad dendriidid, mis põimuvad ja moodustavad üksteisega sünapse, moodustavad iseloomulikud moodustised - glomerulites(glomerulid). Nende hulka kuuluvad protsessid ja muud haistmissibula rakud. Arvatakse, et ergastuste liitmine toimub glomerulites, mida juhivad eferentsed impulsid. Uuringud näitavad, et erinevad haistmissibulate neuronid reageerivad erinevat tüüpi lõhnaainetele erinevalt, peegeldades nende spetsialiseerumist lõhnaindikaatori protsessidele.

Lõhnaanalüsaatorit iseloomustab kiire kohanemine lõhnadega – tavaliselt 1-2 minuti pärast alates mis tahes aine toime algusest. Selle kohanemise (sõltuvuse) väljakujunemine on haistmissibula, õigemini selles paiknevate inhibeerivate interneuronite funktsioon.

Niisiis moodustavad mitraalrakkude aksonid haistmistrakti. Selle kiud lähevad erinevatesse eesaju moodustistesse (eesmine lõhnatuum, mandelkeha, vaheseina tuumad, hüpotalamuse tuumad, hipokampus, prepiriformne ajukoor jne). Parem ja vasak haistmispiirkond on kontaktis eesmise kommissuuriga.

Enamikku piirkondadest, mis saavad haistmistraktist teavet, peetakse assotsiatiivseteks keskusteks. Nad tagavad haistmissüsteemi seotuse teiste analüsaatoritega ja organisatsiooni selle põhjal paljude keeruliste käitumisvormide - toidu-, kaitse-, seksuaal- jne. Selles mõttes on eriti olulised ühendused hüpotalamuse ja mandelkehaga, mille kaudu jõuavad haistmissignaalid keskustesse, mis käivitavad erinevat tüüpi tingimusteta (instinktiivsed) reaktsioonid.

On hästi teada, et haistmisstiimulid on võimelised emotsioone esile kutsuma ja mälestusi leidma. See on tingitud asjaolust, et peaaegu kõik haistmiskeskused on osa limbilisest süsteemist, mis on tihedalt seotud emotsioonide ja mälu kujunemise ja liikumisega.

Sest haistmissibula aktiivsus võib muutuda talle muudelt ajukoore struktuuridelt tulevate signaalide tõttu, sibula olek (ja seega ka reaktsioon lõhnadele) muutub sõltuvalt aju üldisest aktiveerimise tasemest, motivatsioonidest, vajadustest. See on väga oluline käitumisprogrammide rakendamisel, mis on seotud näiteks toidu otsimise, paljunemise, territoriaalse käitumisega. .

Pikka aega omistati täiendavaid lõhnaorganeid vomeronasaalne või Jacobsoni organ (VNO). Usuti, et primaatidel, sealhulgas inimestel, on VNO täiskasvanutel vähenenud . Hiljutised uuringud on aga näidanud, et VNO on iseseisev sensoorne süsteem, mis erineb haistmissüsteemist mitmel viisil.

VNO retseptorid paiknevad ninapiirkonna inferomediaalses seinas ja erinevad oma struktuurilt haistmisretseptoritest. Nende retseptorite jaoks on piisav stiimul feromoonid- bioloogiliselt aktiivsed lenduvad ained, mida loomad keskkonda eralduvad ja mis mõjutavad konkreetselt nende liigi isendite käitumist. Selle sensoorse süsteemi põhiline erinevus seisneb selles, et selle stiimulid ei ole teadlikud. Leiti ainult subkortikaalsed keskused, eriti hüpotalamus, kuhu projitseeritakse VNO signaale, samas kui kortikaalseid keskusi ei leitud. Paljudel loomadel on kirjeldatud hirmu-, agressiooni-, suguferomoone jne.

Inimestel eritavad feromoonid spetsiaalsed higinäärmed. Seni on inimeste jaoks kirjeldatud ainult suguferomoone (mees- ja naissoost). Ja nüüd saab selgeks, et inimese seksuaalsed eelistused ei kujune mitte ainult sotsiaalkultuuriliste tegurite alusel, vaid ka teadvustamata mõjutuste tulemusena.

Haistmissensoorsüsteem (NSS)

Haistmissensoorne süsteem (NSS) on struktuurne ja funktsionaalne kompleks, mis võimaldab lõhna tajuda ja analüüsida.

NSS-i väärtus inimese jaoks:

Tagab seedekeskuse refleksergastuse;

Tagab kaitsva efekti, tuvastades keskkonna keemilise koostise, milles keha asub;

Tõstab närvisüsteemi üldist toonust (eriti meeldivaid lõhnu)

Seotud emotsionaalse käitumisega;

Mängib kaitsvat rolli, sealhulgas aevastamise, köhimise ja hinge kinni hoidmise reflekse (ammoniaagi aurude sissehingamisel);

Ahvatleb maitsetunde tekkimist (tugeva külmetuse korral kaotab toit maitse)

Loomadel pakub see ka toiduotsingut.

Esimese lõhnade klassifikatsiooni tegi Yeymur, võttes arvesse päritoluallikat: kamper, lilleline, muskus, piparmünt, eeterlik, söövitav ja mädane. Lõhna tajumiseks peab lõhnaval ainel olema kaks omadust: olla lahustuv ja lenduv. Tõenäoliselt on seetõttu lõhnad paremini tajutavad niiskes õhus ja selle liikumisel (enne vihma).

Normaalset lõhnataju nimetatakse normoosmiaks, puudumist anosmiaks, vähenenud lõhnataju on hüpoosmia, suurenenud lõhnataju on hüperosmia ja häireid on düsosmia.

Tuleb rõhutada, et mõned ained põhjustavad maksimaalse reaktsiooni, teised - nõrga ja ülejäänud - retseptorrakkude pärssimist.

Haistmissensoorse süsteemi perifeerse osa struktuursed ja funktsionaalsed omadused

Haistmisretseptorid on eksterotseptiivsed, kemoretseptiivsed, esmaselt tundlikud, neid iseloomustab spontaanne aktiivsus ja kohanemisvõime.

Lõhnaepiteel on "peidetud" nina limaskestas, katab 10 cm2 ninaõõne katust nina vaheseina lähedal (joonis 12.32) saarte kujul, mille pindala on umbes 240 mm2.

Lõhnaepiteel sisaldab ligikaudu 10-20 miljonit retseptorrakku.

Haistmisepiteel asub hingamisteedest eemal. Seetõttu tuleb lõhna saamiseks nuusutada, see tähendab sügavalt sisse hingata. Rahuliku hingamise korral läbib haistmisepiteeli vaid 5% õhust.

Epiteeli pind on kaetud limaga, mis kontrollib ligipääsu lõhnaainete – lõhnaainete – retseptorpinnale.

Lõhnarakul on keskne idu – akson ja perifeerne idu – dendriidid. Dendriidi otsas on paksenemine - mustikas. Klubi pinnal on mikrovillid (10-20) läbimõõduga kuni 0,3 mikronit ja pikkusega kuni 10 mikronit. Just tänu neile suureneb haistmisepiteeli pind märkimisväärselt ja selle pindala võib mitu korda ületada keha pindala. Haistmisklubi on haistmisraku tsütokeemiline keskus. Lõhnarakud uuenevad pidevalt. nende eluiga on kaks kuud. Haistmisrakke iseloomustab pidev spontaanne aktiivsus, mida moduleerib lõhnaainete toime. Lisaks retseptorrakkudele on haistmisepiteelis tugi- ja basaalrakud (joon. 12.33). Nina hingamispiirkond, kus puuduvad haistmisrakud, saab kolmiknärvi otsad (n. Trigeminus), mis võivad samuti reageerida lõhnale (ammoniaak). Glossofarüngeaalne närv on samuti seotud mõne lõhna tajumisega. (n. Glossopharyngeus). Seetõttu ei kao haistmismeel täielikult ka pärast mõlemapoolset haistmisnärvi lõiku.

Haistmisretseptori rakkude ergastusmehhanism

Loodud on palju lõhnateooriaid. Nende hulgas väärib tähelepanu Moncrieffi 1949. aastal sõnastatud stereokeemiline teooria. Selle tähendus seisneb selles, et haistmissüsteem on üles ehitatud erinevatest retseptorrakkudest. Kõik need rakud tajuvad ühte lõhna. Test tõestas, et muskuse-, kampri-, piparmündi-, lille- ja eeterlikud lõhnad on omased ainetele, mille molekulid nagu "luku võti" sobivad haistmisrakkude kemoretseptori ainetega. Stereokeemilise teooria kohaselt saab primaarsetest lõhnadest moodustada kõik teised lõhnad vastavalt kolme primaarse lõhna tüübile.

Riis. 12.32. Lõhna limaskesta skeem:

V - kolmiknärv, IX - glossofarüngeaalne närv, X - vagusnärv

Lera (punane - sinine - roheline), millest kõik ülejäänud moodustuvad.

Haistmisretseptorid sisaldavad umbes 1000 tüüpi retseptorvalke, millega lõhnaained interakteeruvad. Valgud kodeerivad umbes 1000 geeni, mis moodustab ligikaudu 3% kogu genofondist ja rõhutab vaid haistmisanalüsaatori tähtsust. Pärast lõhnamolekuli seondumist retseptoriga aktiveerub sekundaarsete sõnumitoojate süsteem, eelkõige G-valk, mis aktiveerib adenülaattsüklaasi, ja adenosiintrifosfaat muundatakse cAMP-ks. See toob kaasa ioonikanalite avanemise, positiivselt laetud ioonide sisenemise ja depolarisatsiooni, see tähendab närviimpulsi.

2004. aasta Nobeli preemia laureaadid G. Axel ja L. Buck tõestasid, et iga üksiku lõhna jaoks pole spetsiifilisi retseptoreid. Selle asemel on "retseptorite tähestik". Üks või teine ​​lõhn aktiveerib teatud retseptorite kombinatsiooni, mis omakorda suunab teatud närviimpulsside jada, seejärel dekodeeritakse need aju neuronite abil, näiteks moodustades tähtedest või muusikast sõnu. nootidest ja on tunda teatud lõhna .

Selles mõttes tekkis isegi allegooriline väljend, nuusutame mitte nina, vaid ajuga.

Inimene suudab korraga tuvastada ainult kolme lõhna. Kui lõhnu on üle kümne, ei suuda ta ühtki ära tunda.

Haistmisaparaadi ja reproduktiivsüsteemi väga tihe seos. Lõhnade tajumise teravus sõltub steroidhormoonide tasemest kehas, sealhulgas seksuaalsete hormoonide tasemest. Sellele viitavad faktid, reproduktiivfunktsiooni kahjustusega seotud haigused, millega kaasneb lõhnade tajumise võime vähenemine või kadumine. Haistmisanalüsaatori abil mõjutavad feromoonid meie keha. On arvamus, et meile meeldib nende inimeste lõhn, kes on meist geneetiliselt väga erinevad. Huvitav on ka see, et haistmisneuronite aksonid mööduvad talamusest – kõigi sensoorsete radade kogujast – ja lähevad haistmissibulatesse, mis on osa iidsest ajukoorest – limbilisest süsteemist, mis vastutab mälu, emotsioonide ja seksuaalkäitumise eest. .

Riis. 12.33. Haistmisepiteeli struktuur

Lahendamata mõistatustes peitub meile tundmatu lõhna tähendus. Miks on selle tunde taganud nii suur hulk geene ja sellel on tihe seos iidsete ajumoodustistega?

Haistmissensoorse süsteemi traat ja aju lõigud

Haistmissensoorse süsteemi rajad, erinevalt teistest, ei läbi taalamust. Esimese neuroni keha esindab retseptori haistmisrakk kui esmane tundlik retseptor. Nende rakkude aksonid moodustavad 20-100 kiust koosnevaid rühmi. Need moodustavad haistmisnärvi, mis saadetakse haistmissibulale. Sinna asetatakse teise neuroni ehk mitraalraku keha. Haistmissibulas on haistmisepiteeli lokaalne lokalisatsioon. Mitraalrakkude aksonite osana saadetakse impulsid konksule, see tähendab pirnikujulisele või periamügdala ajukoorele. Osa kiududest jõuab eesmise hüpotalamuse ja mandelkehasse ning teistesse osakondadesse.

Erinevate lõhnade toimel haistmissibulas muutub erutunud ja inhibeeritud rakkude ruumiline mosaiik. See kajastub elektrilise tegevuse eripäras. Seega sõltub elektrilise aktiivsuse olemus lõhnaaine omadustest.

Arvatakse, et haistmissibulatest piisab haistmisfunktsiooni säilitamiseks. Hüpotalamuse eesmise oluline roll, selle ärritus põhjustab nuuskamist. Tänu haistmisaju ühendustele limbilise ajukoorega (hipokampusega), mandelkeha ja hüpotalamusega on tagatud emotsioonide haistmiskomponent. Seega on haistmisfunktsiooniga seotud suur hulk keskusi.

Haistmisläved. kohanemine

Lõhna olemasolu määramiseks ja lõhna äratundmiseks on künnised. Lõhnalävi (aistingu ilmumine) määrab lõhnaaine minimaalne kogus, mis võimaldab teil kindlaks teha selle olemasolu. Äratundmislävi on lõhnaaine minimaalne kogus, mis võimaldab lõhna tuvastada. Näiteks vanilliini puhul on äratundmislävi 8 × 10-13 mol/l. Künnised varieeruvad sõltuvalt paljudest teguritest: füsioloogiline seisund (menstruaaltsükli ajal - naistel ägenemine), vanus (eakatel - tõus), õhuniiskus (niiskes keskkonnas vähenemine), õhu liikumise kiirus nina hingamisteede kaudu. Märkimisväärselt vähenenud künnised pimekurtide puhul. Vaatamata sellele, et inimene suudab eristada kuni 10 000 erinevat lõhna, on tema võime hinnata nende intensiivsust väga madal. Tundlikkus paraneb ainult siis, kui stimulatsiooni suurendatakse algväärtusega võrreldes vähemalt 30%.

Haistmissensoorse süsteemi kohanemine on aeglane ja kestab kümneid sekundeid või minuteid. See sõltub õhu liikumise kiirusest ja lõhnaainete kontsentratsioonist. Toimub ristkohanemine. Pikaajalisel kokkupuutel mis tahes lõhnaainega ei tõuse lävi mitte ainult selle, vaid ka teiste lõhnaainete puhul. Haistmissensoorse süsteemi tundlikkust reguleerib sümpaatiline närvisüsteem.

Hüperosmiat täheldatakse mõnikord hüpotalamuse sündroomi korral, hüpoosmiat - kiirguse mõjul. Epilepsiaga võivad kaasneda haistmishallutsinatsioonid. Anosmiat võib põhjustada hüpogonadism.

Haistmisanalüsaatorit esindavad kaks süsteemi - põhi- ja vomeronasaalne, millest igaühel on kolm osa: perifeerne (haistmisorganid), vahepealne, mis koosneb juhtidest (neurosensoorsete haistmisrakkude aksonid ja haistmissibulate närvirakud) ja tsentraalne, lokaliseeritud. peaajukoore hipokampuses peamise haistmissüsteemi jaoks.

Peamine lõhnaorgan ( organum olfactus), mis on sensoorse süsteemi perifeerne osa, on esindatud nina limaskesta piiratud alaga - haistmispiirkonnaga, mis katab inimesel ninaõõne ülemist ja osaliselt keskmist kesta, samuti nina vaheseina ülemine osa. Väliselt erineb haistmispiirkond limaskesta hingamisosast kollaka värvusega.

Vomeronasaalse ehk täiendava haistmissüsteemi perifeerne osa on vomeronasaalne (Jacobsoni) organ ( organum vomeronasale Jacobsoni). Sellel on paaris epiteelitoru välimus, mis on ühest otsast suletud ja teisest otsast ninaõõnde avanevad. Inimestel paikneb vomeronasaalne elund ninavaheseina eesmise kolmandiku aluse sidekoes selle mõlemal küljel vaheseina kõhre ja vomeri vahelisel piiril. Lisaks Jacobsoni elundile hõlmab vomeronasaalne süsteem vomeronasaalset närvi, terminaalset närvi ja oma esindust eesajus, lisahaistmissibulat.

Vomeronasaalse süsteemi funktsioonid on seotud suguelundite funktsioonidega (seksuaaltsükli ja seksuaalkäitumise reguleerimine), samuti emotsionaalse sfääriga.

Areng. Haistmisorganid on ektodermaalset päritolu. Põhiorgan areneb alates tähis- pea ektodermi esiosa paksenemine. Plakoodidest moodustuvad haistmisaugud. Inimese embrüote 4. arengukuul moodustuvad haistmisaukude seinad moodustavatest elementidest toetavad epiteliotsüüdid ja neurosensoorsed haistmisrakud. Lõhnarakkude aksonid moodustavad üksteisega ühinedes kokku 20-40 närvikimpu (haistmisteed - fila olfactoria), tormades läbi tulevase etmoidluu kõhrelises nurgas olevate aukude aju haistmissibulatesse. Siin tekib sünaptiline kontakt haistmissibulate aksoniterminalide ja mitraalneuronite dendriitide vahel. Mõned embrüonaalse haistmisvoodri piirkonnad, mis sukelduvad aluseks olevasse sidekoesse, moodustavad haistmisnäärmed.

Vomeronasaalne (Jacobsoni) organ moodustub paarisanlaga 6. arengunädalal nina vaheseina alumise osa epiteelist. 7. arengunädalaks on vomeronasaalse elundi õõnsuse moodustumine lõppenud ja vomeronasaalne närv ühendab selle lisahaistmissibulaga. Loote vomeronasaalses organis on 21. arengunädalal tugirakud ripsmete ja mikrovillidega ning retseptorrakud mikrovillidega. Vomeronasaalse organi struktuurilised tunnused viitavad selle funktsionaalsele aktiivsusele juba perinataalsel perioodil.

Struktuur. Lõhna põhiorgan - haistmisanalüsaatori perifeerne osa - koosneb 60-90 mikroni kõrguse mitmerealise epiteeli kihist, milles eristatakse kolme tüüpi rakke: haistmisneurosensoorsed rakud, tugi- ja basaalepiteliotsüüdid. Need on eraldatud aluseks olevast sidekoest hästi määratletud basaalmembraaniga. Ninaõõne poole jääv haistmisvoodri pind on kaetud limakihiga.

Retseptor ehk neurosensoorsed haistmisrakud (cellulae neurosensoriae olfactoriae) asuvad toetavate epiteliotsüütide vahel ja neil on lühike perifeerne protsess - dendriit ja pikk - keskne - akson. Nende tuuma sisaldavad osad asuvad haistmisvoodri paksuses reeglina keskmisel positsioonil.

Koertel, keda eristab hästi arenenud haistmisorgan, on umbes 225 miljonit haistmisrakku, inimestel on nende arv palju väiksem, kuid ulatub siiski 6 miljonini (30 tuhat 1 mm2 kohta). Lõhnaraku dendriitide distaalsed osad lõpevad iseloomulike paksenemistega - haistmismassid (clava olfactoria). Rakkude haistmisklubid nende ümara ülaosaga kannavad kuni 10–12 liikuvat haistmisripsmetikku.

Perifeersete protsesside tsütoplasmas on mitokondrid ja kuni 20 nm läbimõõduga mikrotuubulid, mis on piki protsessi telge piklikud. Nende rakkude tuuma lähedal on selgelt nähtav granulaarne endoplasmaatiline retikulum. Klubide ripsmed sisaldavad pikisuunas orienteeritud fibrillid: 9 paari perifeerset ja 2 - keskmist, mis ulatuvad basaalkehadest. Haistmisripsmed on liikuvad ja on omamoodi antenn lõhnaainete molekulidele. Haistmisrakkude perifeersed protsessid võivad lõhnaainete mõjul kokku tõmbuda. Haistmisrakkude tuumad on kerged, ühe või kahe suure tuumaga. Raku ninaosa jätkub kitsaks, kergelt looklevaks aksoniks, mis kulgeb tugirakkude vahel. Sidekoekihis moodustavad keskprotsessid müeliniseerunud haistmisnärvi kimbud, mis liidetakse 20-40 haistmisnärvi ( filia olfactoria) ja läbi etmoidluu aukude saadetakse haistmissibulatesse.

Epiteliotsüütide toetamine (epitheliocytus sustentans) moodustavad mitmerealise epiteelikihi, milles paiknevad haistmisrakud. Toetavate epiteliotsüütide apikaalsel pinnal on arvukalt kuni 4 µm pikkuseid mikrovilli. Toetavatel epiteelirakkudel on apokriinse sekretsiooni tunnused ja nende ainevahetus on kõrge. Nende tsütoplasmas on endoplasmaatiline retikulum. Mitokondrid kogunevad enamasti apikaalsesse ossa, kus on ka suur hulk graanuleid ja vakuoole. Golgi aparaat asub tuuma kohal. Tugirakkude tsütoplasma sisaldab pruunikaskollast pigmenti.

Basaalepiteliotsüüdid (epitheliocytus basales) asuvad basaalmembraanil ja on varustatud tsütoplasmaatiliste väljakasvudega, mis ümbritsevad haistmisrakkude aksonite kimpe. Nende tsütoplasma on täidetud ribosoomidega ja ei sisalda tonofibrillid. Arvatakse, et basaalepiteliotsüüdid toimivad retseptorrakkude regenereerimise allikana.

Vomeronasaalse organi epiteel koosneb retseptorist ja hingamisteede osadest. Retseptorosa on oma ehituselt sarnane peamise haistmisorgani haistmisepiteeliga. Peamine erinevus seisneb selles, et vomeronasaalse elundi retseptorrakkude haistmisklubide pinnal ei ole mitte aktiivseks liikumiseks võimelised ripsmed, vaid liikumatud mikrovillid.

Peamise haistmissensoorse süsteemi vahepealne ehk juhtiv osa algab haistmismüeliniseerimata närvikiududega, mis on ühendatud 20–40 filamentsetüveks ( fila olfactoria) ja läbi etmoidluu aukude saadetakse haistmissibulatesse. Iga haistmisniit on müeliinivaba kiud, mis sisaldab 20 kuni 100 või enamat lemmotsüütidesse sukeldatud retseptorrakkude aksonite aksiaalset silindrit. Lõhnaanalüsaatori teised neuronid asuvad haistmissibulates. Need on suured närvirakud, mida nimetatakse mitraal, omavad sünaptilisi kontakte mitme tuhande samanimeliste ja osaliselt vastaskülje neurosensoorsete rakkude aksoniga. Lõhnasibulad on ehitatud vastavalt ajukoore tüübile, neil on 6 kontsentrilist kihti: 1 - haistmiskiudude kiht, 2 - glomerulaarkiht, 3 - välimine retikulaarne kiht, 4 - mitraalraku kehade kiht, 5 - sisemine retikulaarne, 6 - granuleeritud kiht .

Neurosensoorsete rakkude aksonite kokkupuude mitraaldendriitidega toimub glomerulaarkihis, kus võetakse kokku retseptorrakkude ergastused. Siin viiakse läbi retseptorrakkude interaktsioon üksteisega ja väikeste assotsiatiivsete rakkudega. Haistmisglomerulites realiseeruvad ka tsentrifugaalsed eferentsed mõjud, mis lähtuvad katvatest eferentsetest keskustest (eesmine haistmistuum, haistmise tuberkuloos, amygdala kompleksi tuumad, prepiriformne ajukoor). Välise retikulaarse kihi moodustavad fastsikulaarsed rakukehad ja arvukad sünapsid koos täiendavate mitraalrakkude dendriitidega, interglomerulaarsete rakkude aksonid ja mitraalrakkude dendrodendriitsed sünapsid. Mitraalrakkude kehad asuvad 4. kihis. Nende aksonid läbivad sibulate 4.-5. kihti ja nendest väljumisel moodustavad haistmiskontaktid koos sidekirmerakkude aksonitega. 6. kihi piirkonnas väljuvad korduvad tagatised mitraalrakkude aksonitest ja jaotuvad erinevatesse kihtidesse. Granuleeritud kiht moodustub graanulirakkude kuhjumisel, mis pärsivad oma funktsiooni. Nende dendriidid moodustavad sünapsid mitraalrakkude aksonite korduvate tagatistega.

Vomeronasaalse süsteemi vahepealset ehk juhtivat osa esindavad vomeronasaalse närvi müeliniseerimata kiud, mis sarnaselt peamistele haistmiskiududele ühinevad närvitüvedeks, läbivad etmoidluu auke ja ühenduvad lisahaistmisbulbiga, mis asub peamise haistmissibula dorsomediaalses osas ja on sarnase ehitusega..

Haistmissensoorse süsteemi keskosa paikneb iidses ajukoores - hipokampuses ja uues - hipokampuse gyruses, kuhu on suunatud mitraalrakkude (haistmistrakti) aksonid. Siin toimub lõhnateabe lõplik analüüs.

Sensoorne haistmissüsteem on ühendatud vegetatiivsete keskustega läbi retikulaarse moodustumise, mis selgitab reflekse haistmisretseptoritelt seede- ja hingamissüsteemi.

Loomadel on kindlaks tehtud, et lisalõhnasibulast suunatakse vomeronasaalsüsteemi teiste neuronite aksonid mediaalsesse preoptilisse tuuma ja hüpotalamusesse, samuti premamillaartuuma ventraalsesse piirkonda ja keskmisesse amygdala tuumasse. Vomeronasaalse närvi projektsioonide seoseid inimestel ei ole veel piisavalt uuritud.

Lõhnanäärmed. Haistmispiirkonna all olevas lahtises kiulises koes paiknevad torukujuliste alveolaarsete näärmete otsalõigud, mis eritavad mukoproteiine sisaldavat saladust. Terminalsektsioonid koosnevad kahte tüüpi elementidest: väljastpoolt on rohkem lamestatud rakke - müoepiteliaalsed, sees - rakud, mis sekreteerivad vastavalt merokriinsele tüübile. Nende selge vesine sekretsioon koos toetavate epiteelirakkude omaga niisutab haistmisvoodri pinda, mis on haistmisrakkude funktsioneerimiseks vajalik tingimus. Selles saladuses, pestes haistmisripsmeid, lahustuvad lõhnaained, mille olemasolu ainult sel juhul tajuvad haistmisrakkude ripsmete membraani põimitud retseptorvalgud.

Vaskularisatsioon. Ninaõõne limaskest on rikkalikult varustatud vere ja lümfisoontega. Mikrotsirkulatsiooni tüüpi veresooned meenutavad koopakesi. Sinusoidse tüüpi verekapillaarid moodustavad põimikud, mis on võimelised verd ladestama. Teravate temperatuuriärritajate ja lõhnaainete molekulide toimel võib nina limaskest tugevalt paisuda ja kattuda olulise limakihiga, mis raskendab nasaalset hingamist ja haistmisvastuvõttu.

Vanuse muutused. Enamasti on need põhjustatud elu jooksul üle kantud põletikulistest protsessidest (riniit), mis põhjustavad retseptorrakkude atroofiat ja hingamisteede epiteeli vohamist.

Taastumine. Postnataalses ontogeneesis imetajatel toimub haistmisretseptori rakkude uuenemine 30 päeva jooksul (halvasti diferentseerunud basaalrakkude tõttu). Elutsükli lõpus hävivad neuronid. Basaalkihi halvasti diferentseerunud neuronid on võimelised mitootiliseks jagunemiseks ja neil puuduvad protsessid. Nende diferentseerumise käigus suureneb raku maht, ilmub pinna poole kasvav spetsiaalne dendriit ja basaalmembraani suunas kasvav akson. Rakud liiguvad järk-järgult pinnale, asendades surnud neuronid. Dendriidil moodustuvad spetsiaalsed struktuurid (mikrovillid ja ripsmed).