Millistel loomadel on väikeaju. väikeaju – võrdlev anatoomia ja evolutsioon. Tunni varustus ja varustus


9.

Hai aju. Väikeaju on esile tõstetud sinisega

Väikeaju arenes filogeneetiliselt mitmerakulistes organismides tänu vabatahtlike liigutuste paranemisele ja keha juhtimisstruktuuri komplitseerimisele. Väikeaju koostoime teiste kesknärvisüsteemi osadega võimaldab sellel ajuosal tagada täpsed ja koordineeritud kehaliigutused erinevates välistingimustes.

Erinevates loomarühmades on väikeaju suuruse ja kuju poolest väga erinev. Selle arengu aste on korrelatsioonis kehaliigutuste keerukuse astmega.

Väikeaju esineb kõigi selgroogsete klasside esindajatel, sealhulgas tsüklostoomidel, kus see on põikiplaadi kujul, mis levib üle rombikujulise lohu esiosa.

Väikeaju funktsioonid on sarnased kõigi selgroogsete klasside, sealhulgas kalade, roomajate, lindude ja imetajate puhul. Isegi peajalgsetel on sarnane aju moodustumine.

Erinevatel bioloogilistel liikidel on märkimisväärsed kuju ja suuruse erinevused. Näiteks alumiste selgroogsete väikeaju on tagaajuga ühendatud pideva plaadiga, milles kiukimbud anatoomiliselt ei eristu. Imetajatel moodustavad need kimbud kolm paari struktuuri, mida nimetatakse väikeajudeks. Väikeaju jalgade kaudu viiakse läbi väikeaju ühendused kesknärvisüsteemi teiste osadega.

Tsüklostoomid ja kalad

Väikeajul on aju sensomotoorsete keskuste seas suurim varieeruvus. See asub tagaaju eesmises servas ja võib ulatuda tohututesse suurustesse, kattes kogu aju. Selle areng sõltub mitmest tegurist. Kõige ilmsem on seotud pelaagilise elustiili, röövloomade või võimega tõhusalt veesambas ujuda. Väikeaju saavutab suurima arengu pelaagiliste haide seas. Selles moodustuvad tõelised vaod ja keerdud, mis enamikul kondisestel kaladel puuduvad. Sel juhul põhjustab väikeaju arengut haide keeruline liikumine maailmamere kolmemõõtmelises keskkonnas. Nõuded ruumilisele orientatsioonile on liiga suured, et see ei mõjutaks vestibulaarse aparatuuri ja sensomotoorse süsteemi neuromorfoloogilist varustamist. Seda järeldust kinnitab põhja lähedal elavate haide aju uurimine. Õdehail ei ole arenenud väikeaju ja IV vatsakese õõnsus on täielikult avatud. Tema elupaik ja eluviis ei sea ruumilisele orientatsioonile nii rangeid nõudeid kui pikatiivalise hai puhul. Tulemuseks oli väikeaju suhteliselt tagasihoidlik suurus.

Väikeaju sisemine struktuur kaladel erineb inimese omast. Kalade väikeajus ei ole sügavaid tuumasid, puuduvad Purkinje rakud.

Primaarsete veeselgroogsete väikeaju suurus ja kuju võivad muutuda mitte ainult pelaagilise või suhteliselt istuva eluviisiga seoses. Kuna väikeaju on somaatilise tundlikkuse analüüsi keskus, osaleb see aktiivselt elektroretseptorite signaalide töötlemises. Väga paljudel primaarsetel veeselgroogsetel on elektrivastuvõtt. Kõigil elektroreseptsiooniga kaladel on väikeaju väga hästi arenenud. Kui peamiseks aferentatsioonisüsteemiks saab oma elektromagnetvälja või väliste elektromagnetväljade elektrovastuvõtt, siis hakkab väikeaju täitma sensoorse ja motoorse keskuse rolli. Nende väikeaju on sageli nii suur, et katab seljapinnalt kogu aju.

Paljudel selgroogsetel liikidel on ajupiirkonnad, mis on rakulise tsütoarhitektoonika ja neurokeemia poolest sarnased väikeajuga. Enamikul kaladel ja kahepaiksete liikidel on külgjoonorgan, mis tajub veerõhu muutusi. Sellelt elundilt infot saaval ajuosal ehk nn oktavolateraalsel tuumal on väikeajuga sarnane struktuur.

Kahepaiksed ja roomajad

Kahepaiksetel on väikeaju väga halvasti arenenud ja koosneb kitsast põikplaadist, mis asub rombikujulise lohu kohal. Roomajate puhul täheldatakse väikeaju suuruse suurenemist, millel on evolutsiooniline õigustus. Roomajate närvisüsteemi tekkeks sobivaks keskkonnaks võiksid olla hiiglaslikud söeummistused, mis koosnevad peamiselt samblasammaldest, korte- ja sõnajalgadest. Sellistes mitmemeetristes mädanenud või õõnsatest puutüvedest tekkinud ummistustes oleks võinud tekkida roomajate evolutsiooniks ideaalsed tingimused. Kaasaegsed söemaardlad viitavad otseselt sellele, et sellised puutüvede ummistused olid väga laialt levinud ja võivad muutuda kahepaiksete ja roomajate ulatuslikuks üleminekukeskkonnaks. Puu ummistuste bioloogiliste eeliste ärakasutamiseks oli vaja omandada mitmeid spetsiifilisi omadusi. Esiteks oli vaja õppida hästi orienteeruma kolmemõõtmelises keskkonnas. Kahepaiksete jaoks pole see lihtne ülesanne, kuna nende väikeaju on väga väike. Isegi spetsialiseeritud puukonnadel, mis on ummistunud evolutsiooniline haru, on väikeaju palju väiksem kui roomajatel. Roomajatel moodustuvad neuronaalsed ühendused väikeaju ja ajukoore vahel.

Madude ja sisalike, aga ka kahepaiksete väikeaju paikneb kitsa vertikaalse plaadi kujul rombikujulise lohu esiserva kohal; kilpkonnadel ja krokodillidel on see palju laiem. Samal ajal erineb krokodillidel selle keskosa suuruse ja kühmu poolest.

Linnud

Lindude väikeaju koosneb suuremast keskosast ja kahest väikesest külgmisest lisandist. See katab täielikult rombikujulise lohu. Väikeaju keskosa on ristsoonte abil jagatud arvukateks voldikuteks. Väikeaju massi ja kogu aju massi suhe on suurim lindudel. Selle põhjuseks on vajadus liigutuste kiire ja täpse koordineerimise järele lennu ajal.

Lindudel koosneb väikeaju massiivsest keskosast, mida tavaliselt läbib 9 keerdkäiku, ja kahest väikesest labast, mis on homoloogsed imetajate, sealhulgas inimese väikeaju tükiga. Linde iseloomustab vestibulaarse aparatuuri kõrge täiuslikkus ja liigutuste koordineerimise süsteem. Koordinatsioonisensomotoorsete keskuste intensiivse arendamise tulemuseks oli suure väikeaju ilmumine tõeliste voltide - vagude ja keerdudega. Lindude väikeaju oli esimene selgroogsete aju struktuur, millel oli ajukoor ja volditud struktuur. Komplekssed liigutused kolmemõõtmelises keskkonnas said lindude väikeaju kui liigutusi koordineeriva sensomotoorse keskuse arenemise põhjuseks.

imetajad

Imetajate väikeaju eripäraks on väikeaju külgmiste osade suurenemine, mis suhtlevad peamiselt ajukoorega. Evolutsiooni kontekstis toimub külgmise väikeaju suurenemine koos ajukoore otsmikusagarate suurenemisega.

Imetajatel koosneb väikeaju vermisest ja paarispoolkeradest. Imetajaid iseloomustab ka väikeaju pindala suurenemine vagude ja voltide moodustumise tõttu.

Monotreemide puhul, nagu ka lindudel, domineerib väikeaju keskmine osa külgmiste üle, mis paiknevad ebaoluliste lisandite kujul. Kassaloomadel, hambututel, nahkhiirtel ja närilistel ei jää keskmine osa külgmistest alla. Ainult lihasööjatel ja kabiloomadel muutuvad külgmised osad keskmisest suuremaks, moodustades väikeaju poolkerad. Primaatide keskmine osa on poolkeradega võrreldes juba väga arenemata.

Inimese ja lati eelkäijad. Pleistotseeni ajastu Homo sapiens, otsmikusagarate suurenemine toimus väikeajuga võrreldes kiiremini.

Väikeaju (cerebellum; väikese aju sünonüüm) on aju paaritu osa, mis vastutab tahtlike, tahtmatute ja refleksi liigutuste koordineerimise eest; asub väikeaju vahevöö all tagumises koljuõõnes.

Võrdlev anatoomia ja embrüoloogia

Väikeaju esineb kõigil selgroogsetel, kuigi sama klassi esindajatel on see arenenud erinevalt. Tema arengu määrab looma elustiil, tema liigutuste iseärasused – mida keerulisemad need on, seda arenenum on väikeaju. See saavutab suure arengu lindudel; nende väikeaju esindab peaaegu eranditult keskmine laba; ainult osadel lindudel on poolkerad. Väikeaju poolkerad on imetajatele iseloomulik moodustis. Paralleelselt ajupoolkerade arenguga arenesid väikeaju külgmised osad, mis koos ussi keskmiste osadega moodustasid uue väikeaju (neocerebellum). Neotserebellumi eriline areng imetajatel on seotud peamiselt motoorsete oskuste olemuse muutustega, kuna ajukoor korraldab elementaarseid motoorseid toiminguid, mitte nende komplekse. Fülogeneetiliselt on alus väikeaju jagunemiseks (vastavalt järjepidevuse, katkendlikkuse ja ajukoore motoorika põhimõttel põhineva motoorika tekkeks) iidseteks vestibulaarseteks osadeks (archicerebellum), selle vanemateks osadeks, milles suurem osa seljaaju-väikeaju kiud (paleocerebellum) otsad ja uusimad osakonnad (neocerebellum).

Üldine antropomeetriline klassifikatsioon põhineb elundi väliskujul, arvestamata funktsionaalseid tunnuseid. Larsell (O. Larsell, 1947) pakkus välja väikeaju diagrammi, milles võrreldakse anatoomilist ja võrdlevat anatoomilist klassifikatsiooni (joonis 1).

Väikeaju funktsionaalse lokaliseerimise skeemid põhinevad fülogeneesi uurimisel, väikeaju anatoomilistel seostel, eksperimentaalsetel ja kliinilistel vaatlustel.

Aferentsete süsteemide kiudude jaotuse uurimine võimaldas eristada imetajate väikeajus kolme põhiosa: kõige iidseim vestibulaarne, seljaaju-väikeaju piirkond ja fülogeneetiliselt uusim kesksagara, milles peamiselt silla tuumadest pärinevad kiud. lõpetada.

Teise skeemi järgi, mis põhineb imetajate ja inimeste väikeaju aferentsete ja aferentsete kiudude leviku uurimisel, jaguneb see kaheks põhiosaks (joonis 2): flokulo-nodulaarne sagar (lobus flocculonodularis) - vestibulaarosa. väikeaju, mille kahjustus põhjustab tasakaaluhäireid, häirimata jäsemete ja keha asümmeetrilisi liigutusi (corpus cerebelli).

Riis. 1. Inimese väikeaju (skeem). Tavaline anatoomiline klassifikatsioon on näidatud paremal, võrdlev anatoomiline - vasakul. (Larselli sõnul.)

Riis. 2. Väikeajukoor. Diagramm, mis näitab imetajate väikeaju jagunemist ja aferentsete ühenduste jaotust.

Väikeaju areneb tagumisest ajupõiest (metencephalon). Emakasisese elu 2. kuu lõpus on ajutoru külgmised (pterügoidsed) plaadid tagaaju piirkonnas omavahel ühendatud kõvera lehega; selle infolehe IV vatsakese õõnsusse ulatuv kühm on väikeaju vermise jäänuk. Väikeaju vermis järk-järgult pakseneb ja emakasisese elu 3. kuul on juba 3-4 sulci ja keerdumist; väikeaju poolkera gyrus hakkab silma paistma alles 4. kuu keskel. Nuclei dentatus et fastigii ilmuvad 3. kuu lõpus. 5. kuul saab väikeaju juba oma põhivormi ning emakasisese elu viimastel kuudel suureneb väikeaju suurus, soonte ja soonte arv, mis jagavad väikeaju põhisagaraid väiksemateks sagarateks, mis määravad väikeaju struktuuri iseloomulik keerukus ja voltimine, mis on eriti selgelt nähtav väikeaju lõikudel.

Eesmärgid:

  • paljastada selgroogsete närvisüsteemi tunnused, selle roll elutähtsate protsesside reguleerimisel ja nende seos keskkonnaga;
  • arendada õpilaste oskust eristada loomade klasse, seada need evolutsiooniprotsessis keerukuse järjekorda.

Tunni varustus ja varustus:

  • N.I. Sonini programm ja õpik „Bioloogia. Elus organism". 6. klass.
  • Jaotusmaterjal - tabel-ruudustik "Selgroogsete ajuosakonnad".
  • Selgroogsete ajumudelid.
  • Pealdised (loomaklasside nimed).
  • Nende klasside esindajaid kujutavad joonised.

Tundide ajal.

I. Organisatsioonimoment.

II. Kodutöö kordamine (frontaalküsitlus):

  1. Millised süsteemid reguleerivad loomaorganismi tegevust?
  2. Mis on ärrituvus või tundlikkus?
  3. Mis on refleks?
  4. Mis on refleksid?
  5. Mis need refleksid on?
    a) sülg tekib toidu lõhnast?
    b) kas inimene lülitab valguse sisse vaatamata lambipirni puudumisele?
    c) Kas kass jookseb külmiku ukse avanemise heli peale?
    d) kas koer haigutab?
  6. Mis on hüdra närvisüsteem?
  7. Kuidas on korraldatud vihmaussi närvisüsteem?

III. Uus materjal:

(? - selgituse käigus klassile esitatavad küsimused)

Praegu me õpime 17. jagu, kuidas seda nimetatakse?
Mille koordineerimine ja reguleerimine?
Millistest loomadest me tunnis rääkisime?
Kas need on selgrootud või selgroogsed?
Milliseid loomarühmi te tahvlil näete?

Tänases tunnis uurime selgroogsete eluprotsesside reguleerimist.

Teema:Reguleerimine selgroogsetel(kirjutage vihikusse).

Meie eesmärk on uurida erinevate selgroogsete närvisüsteemi struktuuri. Tunni lõpus saame vastata järgmistele küsimustele:

  1. Kuidas on loomade käitumine seotud närvisüsteemi ehitusega?
  2. Miks on koera koolitamine lihtsam kui lindu või sisalikku?
  3. Miks võivad õhus olevad tuvid lennu ajal ümber minna?

Tunnis täidame tabelit, nii et igaühel on laual paber koos lauaga.

Kus asub anneliidide ja putukate närvisüsteem?

Selgroogsetel paikneb närvisüsteem keha dorsaalsel küljel. See koosneb ajust, seljaajust ja närvidest.

? 1) Kus asub seljaaju?

2) Kus asub aju?

See eristab eesmist, keskmist, tagaaju ja mõnda muud osakonda. Erinevatel loomadel arendatakse neid osakondi erineval viisil. See on tingitud nende elustiilist ja organisatsiooni tasemest.

Nüüd kuulame aruandeid erinevate selgroogsete klasside närvisüsteemi ehituse kohta. Ja teete tabelisse märkmeid: kas sellel loomade rühmal on see ajuosa või mitte, kui arenenud see on võrreldes teiste loomadega? Pärast täitmist jääb tabel teile.

(Tabel tuleb eelnevalt välja trükkida vastavalt õpilaste arvule klassis)

Loomade klassid

Aju lõigud

Ees

Keskmine

Keskmine

Väikeaju

Piklik

Kala (luu, kõhr)

Kahepaiksed

roomajad

Linnud

imetajad

Tabel. Selgroogsete ajuosad.

Enne õppetundi kinnitatakse tahvlile pealdised ja joonised. Vastuste ajal hoiavad õpilased käes selgroogsete aju mudeleid ja näitavad osakondi, millest jutt käib. Pärast iga vastust asetatakse makett tahvli lähedal olevale näidislauale vastava loomarühma sildi ja joonise alla. Selgub, et midagi selle skeemi sarnast ...

Skeem:

IN

1. Kala.

Selgroog. Kalade kesknärvisüsteem, nagu ka lantseti oma, on torukujuline. Selle tagumine osa - seljaaju - asub seljaaju kanalis, mille moodustavad selgroolülide ülakehad ja kaared. Seljaajust väljuvad iga lülipaari vahelt paremale ja vasakule närvid, mis juhivad keha lihaste ning kehaõõnes paiknevate uimede ja elundite tööd.

Kala kehal olevate sensoorsete rakkude närvid saadavad seljaaju ärritussignaale.

Aju. Kalade ja teiste selgroogsete neuraaltoru eesmine osa on muudetud ajuks, mida kaitsevad koljuluud. Selgroogsete ajus eristatakse osakondi: eesaju, vaheaju, keskaju, väikeaju ja piklikaju. Kõik need ajuosad omavad kalade elus suurt tähtsust. Näiteks kontrollib väikeaju looma liikumise ja tasakaalu koordineerimist. Medulla piklik siirdub järk-järgult seljaajusse. See mängib suurt rolli hingamise, vereringe, seedimise ja muude oluliste kehafunktsioonide kontrollimisel.

! Vaatame, mis sa üles kirjutasid?

2. Kahepaiksed ja roomajad.

Kahepaiksete kesknärvisüsteem ja meeleelundid koosnevad samadest osakondadest, mis kaladel. Eesaju on arenenum kui kaladel ja selles saab eristada kahte turset - suured poolkerad. Kahepaiksete keha on maapinna lähedal ja nad ei pea tasakaalu hoidma. Seoses sellega on liigutuste koordineerimist kontrolliv väikeaju neil vähem arenenud kui kaladel. Sisaliku närvisüsteem on oma ehituselt sarnane kahepaiksete vastavate süsteemidega. Ajus on tasakaalu ja liigutuste koordineerimise eest vastutav väikeaju rohkem arenenud kui kahepaiksetel, mis on seotud sisaliku suurema liikuvuse ja tema liigutuste olulise mitmekesisusega.

3. Linnud.

Närvisüsteem. Keskaju optilised tuberkulid on ajus hästi arenenud. Väikeaju on palju suurem kui teistel selgroogsetel, kuna see on liigutuste koordinatsiooni ja koordinatsiooni keskus ning lennul olevad linnud teevad väga keerulisi liigutusi.

Võrreldes kalade, kahepaiksete ja roomajatega on lindudel eesaju poolkerad laienenud.

4. Imetajad.

Imetajate aju koosneb samadest osadest, mis teistel selgroogsetel. Suured eesaju poolkerad on aga keerulisema ehitusega. Ajupoolkerade välimine kiht koosneb närvirakkudest, mis moodustavad ajukoore. Paljudel imetajatel, sealhulgas koertel, on ajukoor nii laienenud, et see ei asetse ühtlases kihis, vaid moodustab voldid – konvolutsioonid. Mida rohkem on ajukoores närvirakke, seda rohkem see areneb, seda rohkem on selles konvolutsiooni. Kui katsekoeralt eemaldada ajukoor, siis säilivad loomal kaasasündinud instinktid, kuid konditsioneeritud reflekse ei teki kunagi.

Väikeaju on hästi arenenud ja sarnaselt ajupoolkeradega on sellel palju keerdkäike. Väikeaju areng on seotud imetajate keeruliste liigutuste koordineerimisega.

Järeldus tabelis (küsimused klassile):

  1. Millised ajuosad on kõikidel loomadel?
  2. Millistel loomadel on väikeaju kõige arenenum?
  3. Eesaju?
  4. Millistel on poolkeradel ajukoor?
  5. Miks on väikeaju konnadel vähem arenenud kui kaladel?

Mõelge nüüd nende loomade meeleelundite ehitusele, nende käitumisele seoses närvisüsteemi sellise ehitusega (räägi samadele õpilastele, kes rääkisid aju ehitusest):

1. Kala.

Meeleelundid võimaldavad kaladel keskkonnas hästi liikuda. Silmad mängivad selles olulist rolli. Ahven näeb ainult suhteliselt lähedalt, kuid eristab esemete kuju ja värvi.

Ahvena kummagi silma ette asetatakse kaks ninasõõrmeava, mis viivad tundlike rakkudega pimekotti. See on lõhnaorgan.

Kuulmisorganid ei ole väljastpoolt nähtavad, need paiknevad koljust paremale ja vasakule, selle selja luudesse. Tänu vee tihedusele kanduvad helilained hästi läbi kolju luude ja kalade kuulmisorganid tajuvad neid. Katsed on näidanud, et kalad kuulevad piki kallast kõndiva inimese samme, kellahelinat, lasku.

Maitseelundid on tundlikud rakud. Nad paiknevad ahvenas, nagu ka teised kalad, mitte ainult suuõõnes, vaid on hajutatud ka üle kogu kehapinna. Samuti on puutetundlikud rakud. Mõnel kalal (näiteks säga, karpkala, tursk) peas on puuteantennid.

Kaladel on eriline meeleelund - külgjoon. Väljaspool keha on nähtavad rida auke. Need augud on ühendatud nahas asuva kanaliga. Kanalis on sensoorsed rakud, mis on ühendatud naha all kulgeva närviga.

Külgjoon tajub veevoolu suunda ja tugevust. Tänu külgõngele ei jookse ka pimedaks jäänud kala takistustele vastu ja suudab püüda liikuvat saaki.

? Miks sa ei saa kalal olles kõva häälega rääkida?

2. Kahepaiksed.

Meeleelundite ehitus vastab maapealsele keskkonnale. Näiteks silmalaugude pilgutades eemaldab konn silma külge kleepunud tolmuosakesed ja niisutab silma pinda. Nagu kaladel, on ka konnadel sisekõrv. Õhus levivad helilained aga palju halvemini kui vees. Seetõttu on paremaks kuulmiseks arenenud ka konn keskkõrva. See algab heli tajuvast kuulmekile - õhukesest ümmargusest kilest silma taga. Tema helivibratsioonist läbi kuulmisluuk edastatakse sisekõrva.

Jahipidamisel mängib suurt rolli nägemine. Märgates mõnda putukat või muud väikest looma, viskab konn suust välja laia kleepuva keele, mille külge ohver kinni jääb. Konnad haaravad kinni ainult liikuvast saagist.

Tagajalad on palju pikemad ja tugevamad kui esijalad, neil on liikumises suur roll. Istuv konn toetub kergelt kõverdatud esijäsemetele, tagajäsemed on aga volditud ja paiknevad keha külgedel. Neid kiiresti sirgendades teeb konn hüppe. Esijalad kaitsevad samal ajal looma vastu maapinda. Konn ujub, tõmbab ja sirutab tagajäsemeid, surudes samal ajal esiosa kehale.

? Kuidas konnad vees ja maal liiguvad?

3. Linnud.

Meeleelundid. Nägemine on kõige paremini arenenud - õhus kiiresti liikudes saab vaid silmade abil olukorda distantsilt hinnata. Silmade tundlikkus on väga kõrge. Mõnel linnul on see 100 korda suurem kui inimestel. Lisaks näevad linnud hästi kaugeid objekte ja eristavad detaile, mis jäävad silmast vaid mõne sentimeetri kaugusele. Lindudel on värvinägemine, paremini arenenud kui teistel loomadel. Nad eristavad mitte ainult põhivärvid, aga ka nende toonid, kombinatsioonid.

Linnud kuulevad hästi, kuid nende haistmismeel on nõrk.

Lindude käitumine on väga keeruline. Tõsi, paljud nende tegevused on kaasasündinud, instinktiivsed. Sellised on näiteks paljunemisega seotud käitumisomadused: paari moodustamine, pesa ehitamine, haudumine. Lindude eluea jooksul tekib aga üha rohkem konditsioneeritud reflekse. Näiteks noored tibud ei karda sageli üldse inimest ja vanusega hakkavad nad inimestesse ettevaatlikult suhtuma. Pealegi õpivad paljud määrama ohuastet: nad kardavad vähe relvastatuid ja lendavad relvaga mehe eest minema. Kodu- ja taltsutatud linnud harjuvad kiiresti ära tundma, kes neid toidab. Treenitud linnud suudavad treeneri juhtimisel erinevaid trikke sooritada ning mõned (näiteks papagoid, lane, varesed) õpivad üsna selgelt kordama erinevaid inimkõne sõnu.

4. Imetajad.

Meeleelundid. Imetajatel on arenenud haistmis-, kuulmis-, nägemis-, kompimis- ja maitsmismeel, kuid kõigi nende meelte arenguaste erinevatel liikidel ei ole ühesugune ning sõltub elustiilist ja elupaigast. Niisiis on maa-aluste käikude täielikus pimeduses elaval mutil silmad vähearenenud. Delfiinid ja vaalad peaaegu ei erista lõhnu. Enamikul maismaaimetajatel on väga tundlik haistmismeel. Kiskjad, sealhulgas koer, aitab rajalt saaki leida; kaugel asuvad rohusööjad tunnevad roomava vaenlase lõhna; Loomad tunnevad üksteise lõhna. Enamiku imetajate kuulmine on samuti hästi arenenud. Seda soodustavad helipüüdvad kõrvaklapid, mis on paljudel loomadel liikuvad. Eriti õrn kuulmine on öösel aktiivsetel loomadel. Imetajate jaoks on nägemine vähem oluline kui lindude jaoks. Mitte kõik loomad ei erista värve. Sama värvigamma, mida inimene näeb ainult ahve.

Puuteorganiteks on spetsiaalsed pikad ja jäigad juuksed (nn "vurrud"). Enamik neist paikneb nina ja silmade läheduses. Tuues oma pead uuritavale objektile lähemale, nuusutavad, uurivad ja katsuvad imetajad seda korraga. Ahvidel, nagu inimestel, on peamised puuteorganid sõrmeotsad. Maitse on eriti arenenud taimtoidulistel, kes tänu sellele eristavad kergesti söödavaid taimi mürgistest.
Imetajate käitumine pole vähem keeruline kui lindude käitumine. Koos keeruliste instinktidega määrab selle suuresti kõrgem närviline aktiivsus, mis põhineb konditsioneeritud reflekside kujunemisel elu jooksul. Konditsioneeritud refleksid tekivad eriti kergesti ja kiiresti hästi arenenud ajukoorega liikidel.

Alates esimestest elupäevadest tunnevad noored imetajad oma ema ära. Nende kasvades täieneb nende isiklik kogemus keskkonnaga tegelemisel pidevalt. Noorloomade mängud (võitlus, vastastikune jälitamine, hüppamine, jooksmine) on neile heaks treeninguks ning aitavad kaasa individuaalsete ründe- ja kaitsemeetodite arendamisele. Sellised mängud on tüüpilised ainult imetajatele.

Tänu sellele, et keskkond on äärmiselt muutlik, tekivad imetajatel pidevalt uued konditsioneeritud refleksid ja need, mida konditsioneeritud stiimulid ei tugevda, kaovad. See funktsioon võimaldab imetajatel kiiresti ja väga hästi kohaneda keskkonnatingimustega.

?Milliseid loomi on kõige lihtsam koolitada? Miks?

(lat. Väikeaju- sõna otseses mõttes "väike aju") - selgroogsete aju osa, mis vastutab liigutuste koordineerimise, tasakaalu ja lihastoonuse reguleerimise eest. Inimestel paikneb see pikliku medulla ja silla taga, ajupoolkerade kuklasagara all. Kolme paari jalapaari abil saab väikeaju teavet ajukoorest, ekstrapüramidaalsüsteemi basaalganglionidest, ajutüvest ja seljaajust. Erinevates selgroogsete taksonites võib suhe teiste ajuosadega olla erinev.

Ajukoorega selgroogsetel on väikeaju ajukoore ja seljaaju peamise telje funktsionaalne haru. Väikeaju saab koopia seljaajust ajukooresse edastatavast aferentsest teabest, samuti ajukoore motoorsetest keskustest seljaajusse edastatava efferentinformatsiooni. Esimene annab märku reguleeritava muutuja hetkeseisust (lihaste toonus, keha ja jäsemete asend ruumis) ning teine ​​annab aimu muutuja soovitud lõppseisundist. Korreleerides esimest ja teist, saab väikeaju ajukoor arvutada motoorsete keskuste poolt teatatud vea. Seega korrigeerib väikeaju sujuvalt nii spontaanseid kui ka automaatseid liigutusi.

Kuigi väikeaju on ühendatud ajukoorega, ei kontrolli selle tegevust teadvus.

Võrdlev anatoomia ja evolutsioon

Väikeaju arenes filogeneetiliselt mitmerakulistes organismides spontaansete liigutuste paranemise ja keha juhtimisstruktuuri komplikatsiooni tõttu. Väikeaju koostoime teiste kesknärvisüsteemi osadega võimaldab sellel ajuosal tagada täpsed ja koordineeritud kehaliigutused erinevates välistingimustes.

Erinevates loomarühmades on väikeaju suuruse ja kuju poolest väga erinev. Selle arengu aste on korrelatsioonis kehaliigutuste keerukuse astmega.

Väikeaju esineb kõigi selgroogsete klasside esindajatel, sealhulgas tsüklostoomidel, mille puhul see muudab põikplaadi kuju, levib läbi rombikujulise lohu esiosa.

Väikeaju funktsioonid on sarnased kõigi selgroogsete klasside, sealhulgas kalade, roomajate, lindude ja imetajate puhul. Isegi peajalgsetel on sarnased ajumoodustised.

Erinevate bioloogiliste liikide kuju ja suurus on väga erinev. Näiteks alumiste selgroogsete väikeaju on tagaajuga ühendatud pideva plaadiga, milles kiukimbud anatoomiliselt ei eristu. Imetajatel moodustavad need kimbud kolm paari struktuuri, mida nimetatakse väikeajudeks. Väikeaju jalgade kaudu tekivad väikeaju ühendused teiste kesknärvisüsteemi osadega.

Tsüklostoomid ja kalad

Väikeajul on aju sensomotoorsete keskuste seas kõige suurem varieeruvus. See asub tagaaju eesmises servas ja võib ulatuda tohututesse suurustesse, kattes kogu aju. Selle areng sõltub mitmest tegurist. Kõige ilmsem on seotud pelaagilise eluviisi, röövloomade või võimega tõhusalt läbi veesamba ujuda. Väikeaju saavutab suurima arengu pelaagiliste haide seas. See moodustab tõelisi vagusid ja keerdusid, mis enamikul kondisestel kaladel puuduvad. Sel juhul põhjustab väikeaju arengut haide keeruline liikumine maailmamere kolmemõõtmelises keskkonnas. Nõuded ruumilisele orientatsioonile on liiga suured, et see ei mõjutaks vestibulaarse aparatuuri ja sensomotoorse süsteemi neuromorfoloogilist varustamist. Seda järeldust kinnitab põhjaelustiku elustiili juhtivate haide aju uurimine. Õdehail ei ole arenenud väikeaju ja IV vatsakese õõnsus on täielikult avatud. Tema elupaik ja eluviis ei sea nii rangeid nõudeid kui pikatiivalistel haidel. Tulemuseks oli väikeaju suhteliselt tagasihoidlik suurus.

Väikeaju sisemine struktuur kaladel erineb inimese omast. Kalade väikeajus ei ole sügavaid tuumasid, puuduvad Purkinje rakud.

Ürgselgroogsete väikeaju suurus ja kuju võivad erineda mitte ainult pelaagilise või suhteliselt istuva eluviisiga seoses. Kuna väikeaju on somaatilise tundlikkuse analüüsi keskus, osaleb see kõige aktiivsemalt elektroretseptorite signaalide töötlemisel. Paljudel ürgselgroogsetel on elektroretseptsioon (70 kalaliigil on välja arenenud elektroretseptorid, 500 kalaliigil on võimalik genereerida erineva võimsusega elektrilahendusi, 20 liiki on võimelised nii genereerima kui ka vastuvõtlikke elektrivälju). Kõigil elektroreseptsiooniga kaladel on väikeaju väga hästi arenenud. Kui peamiseks aferentatsioonisüsteemiks saab oma elektromagnetvälja või väliste elektromagnetväljade elektrovastuvõtt, hakkab väikeaju täitma sensoorse ja motoorse keskuse rolli. Sageli on nende väikeaju suurus nii suur, et katab kogu aju selja (taga)pinnalt.

Paljudel selgroogsetel liikidel on ajupiirkonnad, mis on rakulise tsütoarhitektoonika ja neurokeemia poolest sarnased väikeajuga. Enamikul kala- ja kahepaiksete liikidel on külgjoon, veerõhu muutusi tajuv organ. Aju osa, mis saab teavet külgjoonelt, nn oktavolateraalne tuum, on väikeajuga sarnase ehitusega.

Kahepaiksed ja roomajad

Kahepaiksetel on väikeaju halvasti arenenud ja koosneb kitsast põikplaadist rombikujulise lohu kohal. Roomajatel suureneb väikeaju suurus, mis on evolutsiooniline õigustus. Roomajate närvisüsteemi tekkeks sobivaks keskkonnaks võiksid olla hiiglaslikud söeummistused, mis koosnevad peamiselt samblasammaldest, korte- ja sõnajalgadest. Sellistes mitmemeetristes mädanenud või õõnsatest puutüvedest tekkinud ummistustes oleks võinud tekkida roomajate evolutsiooniks ideaalsed tingimused. Kaasaegsed söemaardlad viitavad otseselt sellele, et sellised puutüvede ummistused olid väga laialt levinud ja võivad muutuda kahepaiksete ja roomajate ulatuslikuks üleminekukeskkonnaks. Puu ummistumisest tulenevate bioloogiliste eeliste ärakasutamiseks tuli omandada mitmeid eriomadusi. Esiteks oli vaja õppida kolmemõõtmelises ruumis hästi navigeerima. Kahepaiksete jaoks pole see lihtne ülesanne, kuna nende väikeaju on üsna väike. Isegi spetsialiseeritud puukonnadel, mis on evolutsiooni tupikharu, on väikeaju palju väiksem kui roomajatel. Roomajatel moodustuvad neuronaalsed ühendused väikeaju ja ajukoore vahel.

Madude ja sisalike väikeaju, nagu ka kahepaiksetel, on kitsa vertikaalse plaadi kujul, mis asub rombikujulise lohu eesmise serva kohal; kilpkonnadel ja krokodillidel on see palju laiem. Samal ajal erineb krokodillidel selle keskosa suuruse ja kühmu poolest.

Linnud

Lindude väikeaju koosneb suurest tagumisest osast ja kahest väikesest külgmisest lisandist. See katab täielikult rombikujulise lohu. Väikeaju keskosa on ristsoonte abil jagatud arvukateks voldikuteks. Väikeaju massi ja kogu aju massi suhe on suurim lindudel. Selle põhjuseks on vajadus liigutuste kiire ja täpse koordineerimise järele lennu ajal.

Lindudel koosneb väikeaju massiivsest keskosast (uss), mida läbib peamiselt 9 keerdkäiku, ja kahest väikesest osakesest, mis on homoloogsed imetajate, sealhulgas inimeste, väikeaju kimbuga. Linde iseloomustab vestibulaarse aparatuuri täiuslikkus ja liigutuste koordineerimise süsteem. Koordinatsioonisensomotoorsete keskuste intensiivse arendamise tulemuseks oli suure väikeaju ilmumine tõeliste voltide - vagude ja keerdudega. Lindude väikeajust sai selgroogsete aju esimene struktuur, mis pidi olema leetrid ja volditud struktuur. Komplekssed liikumised kolmemõõtmelises ruumis põhjustasid lindude väikeaju arengu sensomotoorseks liigutusi koordineerivaks keskuseks.

imetajad

Imetajate väikeaju iseloomulik tunnus on väikeaju külgmiste osade suurenemine, mis interakteeruvad peamiselt ajukoorega. Evolutsiooni kontekstis käib väikeaju (neocerebelum) külgmiste osade suurenemine käsikäes ajukoore otsmikusagarate suurenemisega.

Imetajatel koosneb väikeaju vermisest ja paarispoolkeradest. Imetajaid iseloomustab ka väikeaju pindala suurenemine vagude ja voltide moodustumise tõttu.

Monotreemide puhul, nagu ka lindudel, domineerib väikeaju keskmine osa külgmiste üle, mis paiknevad ebaoluliste lisandite kujul. Kassaloomadel, hambututel, nahkhiirtel ja närilistel ei jää keskmine osa külgmistest alla. Ainult lihasööjatel ja kabiloomadel on külgmised osad keskmisest suuremad, moodustades väikeaju poolkerad. Primaatide keskmine osa on poolkeradega võrreldes üsna arenemata.

Inimese ja lati eelkäijad. Homo sapiens Pleistotseeni ajal toimus otsmikusagarate suurenemine kiiremas tempos kui väikeajus.

Inimese väikeaju anatoomia

Inimese väikeaju eripäraks on see, et nagu aju, koosneb see paremast ja vasakust poolkerast (lat. Hemispheria cerebelli) ja paaritu struktuur, neid ühendab "uss" (lat. Vermis cerebelli). Väikeaju hõivab peaaegu kogu tagumise koljuõõne. Väikeaju põiki suurus (9-10 cm) on palju suurem kui selle eesmine-tagumine suurus (3-4 cm).

Väikeaju mass täiskasvanul jääb vahemikku 120–160 grammi. Sünnihetkeks on väikeaju vähem arenenud kui ajupoolkerad, kuid esimesel eluaastal areneb see kiiremini kui teised ajuosad. Väikeaju märgatavat suurenemist täheldatakse viiendal kuni üheteistkümnendal elukuul, kui laps õpib istuma ja kõndima. Imiku väikeaju mass on umbes 20 grammi, 3 kuu vanuselt kahekordistub, 5 kuu vanuselt 3 korda, 9. kuu lõpus - 4 korda. Seejärel kasvab väikeaju aeglasemalt ja kuni 6-aastaseks saamiseni ulatub selle mass normaalse täiskasvanu alumise piirini - 120 grammi.

Väikeaju kohal asuvad ajupoolkerade kuklasagarad. Väikeaju piiritleb suuraju sügav lõhe, millesse on kiilutud aju kõvakesta protsess - väikeaju telk (lat. Tentorium cerebelli) venitatud üle tagumise kraniaalse lohu. Väikeaju ees on sill ja piklik medulla.

Väikeaju vermis on poolkeradest lühem, seetõttu moodustuvad väikeaju vastavatele servadele sälgud: esiservas - eesmine, tagumises servas - taga. Eesmise ja tagumise serva kõige silmatorkavamad osad moodustavad vastava eesmise ja tagumise nurga ning kõige silmatorkavamad külgmised osad moodustavad külgnurgad.

Horisontaalne pilu (lat. Fissura horizontalis) mis läheb väikeaju keskmistest jalgadest väikeaju tagumise sälguni, jagab iga väikeaju poolkera kaheks pinnaks: ülemiseks, mööda servi kaldu laskuvaks pinnaks ning suhteliselt tasaseks ja kumeraks alumiseks pinnaks. Alumise pinnaga külgneb väikeaju pikliku medullaga, nii et viimane surutakse väikeajusse, moodustades invaginatsiooni - väikeaju oru (lat. Vallecula cerebelli) mille põhjas on uss.

Väikeaju vermis eristatakse ülemist ja alumist pinda. Ussi külgedel kulgevad vaod eraldavad selle väikeaju poolkeradest: esipinnal - väikseim, tagaküljel - sügavamal.

Väikeaju koosneb hallist ja valgest ainest. Pinnakihis paiknev poolkerade hallaine ja väikeaju vermis moodustavad väikeaju koore (lat. Cortex cerebelli) ja halli aine kogunemine väikeaju sügavustesse - väikeaju tuuma (lat. Nuclei cerebelli). Valgeaine - väikeaju ajukeha (lat. Corpus medullare cerebelli), peitub väikeaju paksuses ja kolme paari väikeaju jalgade (ülemine, keskmine ja alumine) vahendusel ühendab väikeaju halli aine ajutüve ja seljaajuga.

Uss

Väikeaju vermis reguleerib kehahoiakut, toonust, toetavat liikumist ja keha tasakaalu. Usside talitlushäired inimestel väljenduvad staatilise-lokomotoorse ataksia (seismise ja kõndimise halvenemine) kujul.

Aktsiad

Poolkerade ja väikeaju vermise pinnad on jagatud enam-vähem sügavate väikeajulõhedega (lat. Fissurae cerebelli) erineva suurusega suuraju arvukatel kaarekujulistel lehtedel (lat. Folia cerebelli) millest enamus paiknevad peaaegu paralleelselt üksteisega. Nende vagude sügavus ei ületa 2,5 cm. Kui väikeaju lehti oleks võimalik sirgeks ajada, oleks selle ajukoore pindala 17 x 120 cm. Konvolutsioonide rühmad moodustavad väikeaju eraldi sagaraid. Mõlema poolkera samanimelised labad on piiritletud teise soonega, mis liigub ussilt ühelt poolkeralt teisele, mille tulemusena vastavad kaks – parem ja vasak – samanimelise poolkera sagara teatud osakaalu. ussist.

Üksikud osakesed moodustavad väikeaju osad. Selliseid osasid on kolm: eesmine, tagumine ja purustatud-nodulaarne.

Ussi aktsiad Poolkerade lobes
keel (lat. lingula) keele frenulum (lat. vinculum linguale)
keskosa (lat. lobulus centralis) keskosa tiib (lat. ala lobuli centralis)
ülemine (lat. kulmin) eesmine nelinurkne sagar (lat. lobulis quadrangularis anterior)
kalle (lat. declive) tagumine nelinurkne laba (lat. lobulis quadrangularis posterior)
ussitäht (lat. folium vermis) ülemised ja alumised poolkuu labad (lat. lobuli semilunares superior ja inferior)
ussikübar (lat. mugul vermis) õhuke osa (lat. lobulis gracilis)
püramiid (lat. püraamid) Maasagara (lat. lobulus biventer)
keel (lat. uvula) mandlid (lat. tonsill bilyaklaptevi kõnega (lat. paraflocculus)
sõlm (lat. nodulus) klapp (lat. floccculus)

Uss ja poolkerad on kaetud halli ainega (väikeajukoor), mille sees on valge aine. Valge aine, hargnev, tungib igasse gyrusse valgete triipude kujul (lat. Laminae albae). Väikeaju noolesarnastel osadel on omapärane muster, mida nimetatakse "elupuuks" (lat. Arbor vitae cerebelli). Väikeaju subkortikaalsed tuumad asuvad valgeaine sees.

Väikeaju on ühendatud naaberaju struktuuridega kolme paari jalgade kaudu. Väikeaju varred (lat. Pedunculi cerebellares) on sissesõiduteede süsteemid, mille kiud lähevad väikeaju poole ja sealt:

  1. Alumised väikeaju varred (lat. Pedunculi cerebellares inferiores) minna medulla piklikust väikeajusse.
  2. Keskmised väikeaju varred (lat. Pedunculi cerebellares medii)- sillast väikeajuni.
  3. Ülemised väikeaju varred (lat. Pedunculi cerebellares superiores)- mine keskajusse.

Tuumad

Väikeaju tuumad on halli aine paariskogumid, mis asuvad valge paksuses, keskele lähemal, see tähendab väikeaju vermis. Seal on järgmised tuumad:

  1. hambatuum (lat. Nucleus dentatus) asub valgeaine mediaalses-alumises piirkonnas. See tuum on lainetaoline halli aine plaat, mille keskosas on väike katkestus, mida nimetatakse hambatuuma väravaks (lat. Hilum nuclei dentait). Sakiline südamik on nagu võisüdamik. See sarnasus ei ole juhuslik, kuna mõlemad tuumad on ühendatud juhtivate radade, plii-väikeaju kiudude (lat. Fibrae olivocerebellares) ja iga õlisüdamiku keerd on sarnane teise keerdusega.
  2. Korkopodibne tuum (lat. Nucleus emboliformis) paikneb mediaalselt ja paralleelselt dentaadi tuumaga.
  3. Sfääriline tuum (lat. Nucleus globosus) asub mõnevõrra koorikutaolise tuuma keskel ja seda saab esitada sektsioonina mitme väikese palli kujul.
  4. Telgi südamik (lat. Nucleus fastigii) lokaliseeritud ussi valgeaines, mõlemal pool selle kesktasapinda, uvula lobule ja kesksagara all, IV vatsakese katuses.

Telgi tuum, mis on kõige mediaalne, asub keskjoone külgedel piirkonnas, kus telk on surutud väikeajusse (lat. fastigium). Sellest pärit Bichnishe on vastavalt sfäärilised, koorikutaolised ja hammastega tuumad. Nendel tuumadel on erinev fülogeneetiline vanus: nucleus fastigii viitab väikeaju iidsele osale (lat. Archicerebellum)ühendatud vestibulaarse aparatuuriga; nuclei emboliformis et globosus - kuni vana osa (lat. Paleocerebellum), mis tekkis seoses keha liigutustega ja nucleus dentatus - uude (lat. neocerebellum), arenenud seoses liikumisega jäsemete abil. Seetõttu, kui kõik need osad on kahjustatud, rikutakse motoorse funktsiooni erinevaid aspekte, mis vastavad fülogeneesi erinevatele etappidele, nimelt: archicerebellum keha tasakaal on häiritud, vigastustega paleotserebellum Kahjustuse korral on häiritud kaela- ja kehatüvelihaste töö neocerebellum - jäsemete lihaste töö.

Telgi tuum asub ussi valgeaines, ülejäänud tuumad asuvad väikeaju poolkerades. Peaaegu kogu väikeajust tulev teave suunatakse selle tuumadesse (erandiks on glomerulaar-nodulaarse sagara ühendus Deitersi vestibulaarse tuumaga).

Väikeaju on selgroogse aju osa, mis vastutab liigutuste koordineerimise, tasakaalu ja lihastoonuse reguleerimise eest. Inimestel paikneb see pikliku medulla ja silla taga, ajupoolkerade kuklasagara all. Kolme paari jalgade kaudu saab väikeaju teavet ajukoorest, ekstrapüramidaalsüsteemi basaalganglionidest, ajutüvest ja seljaajust. Suhted teiste ajuosadega võivad selgroogsete erinevate taksonite puhul erineda.

Ajukoorega selgroogsetel on väikeaju ajukoore ja seljaaju peamise telje funktsionaalne haru. Väikeaju saab koopia seljaajust ajukooresse edastatavast aferentsest teabest, samuti ajukoore motoorsetest keskustest seljaajusse edastatava efferentinformatsiooni. Esimene annab märku juhitava muutuja hetkeseisust, teine ​​aga annab aimu vajalikust lõppseisundist. Võrreldes esimest ja teist, saab väikeaju ajukoor arvutada vea, millest teatatakse motoorseid keskusi. Seega korrigeerib väikeaju pidevalt nii vabatahtlikke kui ka automaatseid liigutusi.

Kuigi väikeaju on ühendatud ajukoorega, ei kontrolli selle tegevust teadvus..

Väikeaju – võrdlev anatoomia ja evolutsioon

Väikeaju arenes filogeneetiliselt mitmerakulistes organismides tänu vabatahtlike liigutuste paranemisele ja keha juhtimisstruktuuri komplitseerimisele. Väikeaju koostoime teiste kesknärvisüsteemi osadega võimaldab sellel ajuosal tagada täpsed ja koordineeritud kehaliigutused erinevates välistingimustes.

Erinevates loomarühmades on väikeaju suuruse ja kuju poolest väga erinev. Selle arengu aste on korrelatsioonis kehaliigutuste keerukuse astmega.

Väikeaju esineb kõigi selgroogsete klasside esindajatel, sealhulgas tsüklostoomidel, kus see on põikiplaadi kujul, mis levib üle rombikujulise lohu esiosa.

Väikeaju funktsioonid on sarnased kõigi selgroogsete klasside, sealhulgas kalade, roomajate, lindude ja imetajate puhul. Isegi peajalgsetel on sarnane aju moodustumine.

Erinevatel bioloogilistel liikidel on märkimisväärsed kuju ja suuruse erinevused. Näiteks alumiste selgroogsete väikeaju on tagaajuga ühendatud pideva plaadiga, milles kiukimbud anatoomiliselt ei eristu. Imetajatel moodustavad need kimbud kolm paari struktuuri, mida nimetatakse väikeajudeks. Väikeaju jalgade kaudu viiakse läbi väikeaju ühendused kesknärvisüsteemi teiste osadega.

Tsüklostoomid ja kalad

Väikeajul on aju sensomotoorsete keskuste seas suurim varieeruvus. See asub tagaaju eesmises servas ja võib ulatuda tohututesse suurustesse, kattes kogu aju. Selle areng sõltub mitmest tegurist. Kõige ilmsem on seotud pelaagilise elustiili, röövloomade või võimega tõhusalt veesambas ujuda. Väikeaju saavutab suurima arengu pelaagiliste haide seas. Selles moodustuvad tõelised vaod ja keerdud, mis enamikul kondisestel kaladel puuduvad. Sel juhul põhjustab väikeaju arengut haide keeruline liikumine maailmamere kolmemõõtmelises keskkonnas. Nõuded ruumilisele orientatsioonile on liiga suured, et see ei mõjutaks vestibulaarse aparatuuri ja sensomotoorse süsteemi neuromorfoloogilist varustamist. Seda järeldust kinnitab põhja lähedal elavate haide aju uurimine. Õdehail ei ole arenenud väikeaju ja IV vatsakese õõnsus on täielikult avatud. Tema elupaik ja eluviis ei sea ruumilisele orientatsioonile nii rangeid nõudeid kui pikatiivalise hai puhul. Tulemuseks oli väikeaju suhteliselt tagasihoidlik suurus.

Väikeaju sisemine struktuur kaladel erineb inimese omast. Kalade väikeajus ei ole sügavaid tuumasid, puuduvad Purkinje rakud.

Primaarsete veeselgroogsete väikeaju suurus ja kuju võivad muutuda mitte ainult pelaagilise või suhteliselt istuva eluviisiga seoses. Kuna väikeaju on somaatilise tundlikkuse analüüsi keskus, osaleb see aktiivselt elektroretseptorite signaalide töötlemises. Väga paljudel primaarsetel veeselgroogsetel on elektrivastuvõtt. Kõigil elektroreseptsiooniga kaladel on väikeaju väga hästi arenenud. Kui peamiseks aferentatsioonisüsteemiks saab oma elektromagnetvälja või väliste elektromagnetväljade elektrovastuvõtt, siis hakkab väikeaju täitma sensoorse ja motoorse keskuse rolli. Nende väikeaju on sageli nii suur, et katab seljapinnalt kogu aju.

Paljudel selgroogsetel liikidel on ajupiirkonnad, mis on rakulise tsütoarhitektoonika ja neurokeemia poolest sarnased väikeajuga. Enamikul kaladel ja kahepaiksete liikidel on külgjoonorgan, mis tajub veerõhu muutusi. Sellelt elundilt infot saaval ajuosal ehk nn oktavolateraalsel tuumal on väikeajuga sarnane struktuur.

Kahepaiksed ja roomajad

Kahepaiksetel on väikeaju väga halvasti arenenud ja koosneb kitsast põikplaadist, mis asub rombikujulise lohu kohal. Roomajate puhul täheldatakse väikeaju suuruse suurenemist, millel on evolutsiooniline õigustus. Roomajate närvisüsteemi tekkeks sobivaks keskkonnaks võiksid olla hiiglaslikud söeummistused, mis koosnevad peamiselt samblasammaldest, korte- ja sõnajalgadest. Sellistes mitmemeetristes mädanenud või õõnsatest puutüvedest tekkinud ummistustes oleks võinud tekkida roomajate evolutsiooniks ideaalsed tingimused. Kaasaegsed söemaardlad viitavad otseselt sellele, et sellised puutüvede ummistused olid väga laialt levinud ja võivad muutuda kahepaiksete ja roomajate ulatuslikuks üleminekukeskkonnaks. Puu ummistuste bioloogiliste eeliste ärakasutamiseks oli vaja omandada mitmeid spetsiifilisi omadusi. Esiteks oli vaja õppida hästi orienteeruma kolmemõõtmelises keskkonnas. Kahepaiksete jaoks pole see lihtne ülesanne, kuna nende väikeaju on väga väike. Isegi spetsialiseeritud puukonnadel, mis on ummistunud evolutsiooniline haru, on väikeaju palju väiksem kui roomajatel. Roomajatel moodustuvad neuronaalsed ühendused väikeaju ja ajukoore vahel.

Madude ja sisalike, aga ka kahepaiksete väikeaju paikneb kitsa vertikaalse plaadi kujul rombikujulise lohu esiserva kohal; kilpkonnadel ja krokodillidel on see palju laiem. Samal ajal erineb krokodillidel selle keskosa suuruse ja kühmu poolest.

Linnud

Lindude väikeaju koosneb suuremast keskosast ja kahest väikesest külgmisest lisandist. See katab täielikult rombikujulise lohu. Väikeaju keskosa on ristsoonte abil jagatud arvukateks voldikuteks. Väikeaju massi ja kogu aju massi suhe on suurim lindudel. Selle põhjuseks on vajadus liigutuste kiire ja täpse koordineerimise järele lennu ajal.

Lindudel koosneb väikeaju massiivsest keskosast, mida tavaliselt läbib 9 keerdkäiku, ja kahest väikesest labast, mis on homoloogsed imetajate, sealhulgas inimese väikeaju tükiga. Linde iseloomustab vestibulaarse aparatuuri kõrge täiuslikkus ja liigutuste koordineerimise süsteem. Koordinatsioonisensomotoorsete keskuste intensiivse arendamise tulemuseks oli suure väikeaju ilmumine tõeliste voltide - vagude ja keerdudega. Lindude väikeaju oli esimene selgroogsete aju struktuur, millel oli ajukoor ja volditud struktuur. Komplekssed liigutused kolmemõõtmelises keskkonnas said lindude väikeaju kui liigutusi koordineeriva sensomotoorse keskuse arenemise põhjuseks.

imetajad

Imetajate väikeaju eripäraks on väikeaju külgmiste osade suurenemine, mis suhtlevad peamiselt ajukoorega. Evolutsiooni kontekstis toimub väikeaju külgmiste osade suurenemine koos ajukoore otsmikusagarate suurenemisega.

Imetajatel koosneb väikeaju vermisest ja paarispoolkeradest. Imetajaid iseloomustab ka väikeaju pindala suurenemine vagude ja voltide moodustumise tõttu.

Monotreemide puhul, nagu ka lindudel, domineerib väikeaju keskmine osa külgmiste üle, mis paiknevad ebaoluliste lisandite kujul. Kassaloomadel, hambututel, nahkhiirtel ja närilistel ei jää keskmine osa külgmistest alla. Ainult lihasööjatel ja kabiloomadel muutuvad külgmised osad keskmisest suuremaks, moodustades väikeaju poolkerad. Primaatide keskmine osa on poolkeradega võrreldes juba väga arenemata.

Inimese ja lati eelkäijad. Pleistotseeni ajastu Homo sapiens, otsmikusagarate suurenemine toimus väikeajuga võrreldes kiiremini.

Väikeaju – inimese väikeaju anatoomia

Inimese väikeaju eripäraks on see, et see koosneb sarnaselt ajuga paremast ja vasakust poolkerast ning neid ühendavast paaritust struktuurist - "ussist". Väikeaju hõivab peaaegu kogu tagumise koljuõõne. Väikeaju läbimõõt on palju suurem kui selle anteroposteriorne suurus.

Väikeaju mass täiskasvanul jääb vahemikku 120–160 g.Sünnihetkeks on väikeaju vähem arenenud kui ajupoolkerad, kuid esimesel eluaastal areneb see kiiremini kui teised ajuosad. Väikeaju märgatavat suurenemist täheldatakse 5. ja 11. elukuu vahel, kui laps õpib istuma ja kõndima. Vastsündinu väikeaju mass on umbes 20 g, 3 kuu vanuselt kahekordistub, 5 kuu vanuselt suureneb 3 korda, 9. kuu lõpus - 4 korda. Siis kasvab väikeaju aeglasemalt ja 6-aastaselt jõuab selle mass täiskasvanu normi alumise piirini - 120 g.

Väikeaju kohal asuvad ajupoolkerade kuklasagarad. Väikeaju on ajust eraldatud sügava lõhega, millesse on kiilutud aju kõvakesta protsess – väikeaju, mis on venitatud üle tagumise koljuõõnde. Väikeaju ees on sill ja piklik medulla.

Väikeaju vermis on poolkeradest lühem, seetõttu moodustuvad väikeaju vastavatele servadele sälgud: esiservas - eesmine, tagumises servas - taga. Eesmise ja tagumise serva kõige väljaulatuvamad lõigud moodustavad vastava eesmise ja tagumise nurga ning kõige silmatorkavamad külgmised osad moodustavad külgnurgad.

Väikeaju keskmistest varredest väikeaju tagumise sälguni kulgev horisontaalne lõhe jagab iga väikeaju poolkera kaheks pinnaks: ülemiseks, suhteliselt tasaseks ja kaldus servadeni laskuvaks pinnaks ning kumeraks alumiseks pinnaks. Oma alumise pinnaga külgneb väikeaju pikliku medullaga, nii et viimane surutakse väikeaju sisse, moodustades invaginatsiooni - väikeaju oru, mille põhjas asub uss.

Väikeaju vermis eristatakse ülemist ja alumist pinda. Ussi külgedel pikisuunas kulgevad sooned: esipinnal - väiksemad, tagaküljel - sügavamal - eraldavad selle väikeaju poolkeradest.

Väikeaju koosneb hallist ja valgest ainest. Pinnakihis paiknev poolkerade hallaine ja väikeaju vermis moodustab väikeaju koore ning halli aine kuhjumine väikeaju sügavustesse moodustab väikeaju tuuma. Valgeaine - väikeaju ajukeha, asub väikeaju paksuses ja kolme paari väikeajuvarre kaudu ühendab väikeaju halli aine ajutüve ja seljaajuga.

Uss

Väikeaju vermis reguleerib kehahoiakut, toonust, toetavat liikumist ja keha tasakaalu. Usside talitlushäired inimestel avalduvad staatilise-lokomotoorse ataksia kujul.

Viilud

Väikeaju poolkerade ja vermi pinnad jagunevad väikeaju enam-vähem sügavate lõhedega arvukateks erineva suurusega kaarekujulisteks kõverateks lehtedeks, millest enamik paikneb peaaegu paralleelselt. Nende vagude sügavus ei ületa 2,5 cm. Kui väikeaju lehti oleks võimalik sirgendada, siis selle ajukoore pindala oleks 17 x 120 cm. Keerdude rühmad moodustavad väikeaju eraldi sagaraid. Mõlema poolkera samanimelised sagarad on piiritletud ühe ja sama soonega, mis läbib ussi ühest poolkerast teise, mille tulemusena vastavad kahele – paremale ja vasakule – samanimelisele sagarale mõlemas poolkeras a. ussi teatud lobule.

Üksikud lobulid moodustavad väikeaju sagarad. Selliseid aktsiaid on kolm: eesmine, tagumine ja flokulentne-nodulaarne.

Uss ja poolkerad on kaetud halli ainega, mille sees on valge aine. Valge aine, hargnev, tungib igasse gyrusse valgete triipude kujul. Väikeaju sagitaalsetel osadel on näha omapärane muster, mida nimetatakse "elupuuks". Väikeaju subkortikaalsed tuumad asuvad valgeaine sees.

10. elupuu väikeaju
11. väikeaju ajukeha
12. valged triibud
13. väikeajukoor
18. hambuline tuum
19. hammastuuma värav
20. korkjas tuum
21. kerakujuline tuum
22. telgi südamik

Väikeaju on ühendatud naaberaju struktuuridega kolme paari jalgade abil. Väikeaju varred on radade süsteem, mille kiud suunduvad väikeajule ja sealt tagasi:

  1. Väikeaju alumised varred kulgevad piklikust medullast kuni väikeajuni.
  2. Keskmised väikeaju varred – tiigist väikeajuni.
  3. Ülemised väikeaju varred viivad keskajusse.

Tuumad

Väikeaju tuumad on halli aine paariskogumid, mis asuvad valge paksuses, keskele lähemal, see tähendab väikeaju vermis. Seal on järgmised tuumad:

  1. dentaat asub valgeaine mediaal-alumistel aladel. See tuum on lainetaoline kaarduv hallaine plaat, mille mediaalses osas on väike katkestus, mida nimetatakse hambatuuma väravaks. Sakiline tuum on sarnane oliivi tuumaga. See sarnasus ei ole juhuslik, kuna mõlemad tuumad on ühendatud juhtivate radade, oliivi-väikeaju kiudude kaudu ja ühe tuuma iga gyrus on sarnane teise tuumaga.
  2. kork paikneb mediaalselt ja paralleelselt dentaadi tuumaga.
  3. sfääriline asetseb mõnevõrra mediaalselt korgitaolise tuuma suhtes ja võib olla lõikel mitme väikese palli kujul.
  4. telgi tuum paikneb ussi valges aines, mõlemal pool selle kesktasapinda, uvula sagara ja kesksagara all, neljanda vatsakese katuses.

Telgi tuum, olles kõige mediaalsem, paikneb keskjoone külgedel piirkonnas, kus telk eendub väikeajusse. Selle külge külgnevad vastavalt sfäärilised, korgised ja hammastega tuumad. Nendel tuumadel on erinev fülogeneetiline vanus: nucleus fastigii kuulub väikeaju kõige iidsemasse ossa, mis on seotud vestibulaaraparaadiga; nuclei emboliformis et globosus - vanale osale, mis tekkis seoses keha liigutustega, ja nucleus dentatus - kõige nooremale, mis arenes välja seoses liikumisega jäsemete abil. Seetõttu on kõigi nende osade lüüasaamisega häiritud motoorsete funktsioonide erinevad aspektid, mis vastavad fülogeneesi erinevatele etappidele, nimelt: ahisevähi kahjustusega on häiritud keha tasakaal;

Telgi tuum asub "ussikese" valgeaines, ülejäänud tuumad asuvad väikeaju poolkerades. Peaaegu kogu väikeajust väljuv teave suunatakse selle tuumadesse.

verevarustus

arterid

Kolm suurt paarisarterit pärinevad selgroo- ja basilaararteritest, mis viivad verd väikeaju:

  1. ülemine väikeajuarter;
  2. eesmine alumine väikeajuarter;
  3. tagumine alumine väikeajuarter.

Väikeajuarterid kulgevad mööda väikeaju kere harjasid, moodustamata selle soontesse silmust, nagu ka ajupoolkerade arterid. Selle asemel ulatuvad väikesed veresoonte oksad neist peaaegu igasse soonde.

Ülemine väikeajuarter

See tekib basilaararteri ülemisest osast silla ja ajutüve piiril enne selle jagunemist tagumisteks ajuarteriteks. Arter läheb okulomotoorse närvi tüve alla, paindub ülalt ümber eesmise väikeaju varre ja teeb nelinurksel kõrgusel, sälgu all, täisnurga all tagasipöörde, hargnedes väikeaju ülemisel pinnal. Arterist hargnevad oksad ja varustavad verd:

  • quadrigemina alumised kolliikulid;
  • ülemised väikeaju varred;
  • väikeaju dentate tuum;
  • vermise ja väikeaju poolkerade ülemised osad.

Ussi ülemisi sektsioone ja seda ümbritsevaid alasid verega varustavate okste esialgsed osad võivad asuda väikeaju sälgu tagumises osas, olenevalt tentoriaalse ava individuaalsest suurusest ja füsioloogilise väljaulatuvuse astmest. uss selle sisse. Seejärel ületavad nad väikeaju serva ja lähevad ülemiste poolkerade selja- ja külgmistesse osadesse. See topograafiline tunnus muudab veresooned haavatavaks vermise kõige silmapaistvama osa võimaliku kokkusurumise suhtes, kui väikeaju on kiilunud tentoriaalse ava tagumise osa külge. Sellise kokkusurumise tagajärjeks on ülemiste poolkerade ajukoore ja väikeaju vermise osalised ja isegi täielikud südameinfarktid.

Ülemise väikeajuarteri harud anastooseerivad laialdaselt mõlema alumiste väikeajuarterite harudega.

Eesmine alumine väikeajuarter

Väljub basilaararteri algosast. Enamasti kulgeb arter mööda silla alumist serva kaarekujuliselt, kumeralt allapoole. Arteri põhitüvi asub kõige sagedamini abducens-närvi juure ees, läheb väljapoole ja läbib näo- ja vestibulokohleaarsete närvide juurte vahel. Lisaks läheb arter ümber plaastri ülaosa ja hargneb väikeaju anteroalpinnal. Tükeldatud piirkonnas võib sageli paikneda kaks väikeajuarterite moodustatud silmust: üks on tagumine madalam, teine ​​​​eesmine alumine.

Eesmine alumine väikeajuarter, mis kulgeb näo- ja vestibulokohleaarsete närvide juurte vahel, annab välja labürindiarteri, mis läheb sisekuulmekäiku ja koos kuulmisnärviga tungib sisekõrva. Muudel juhtudel väljub labürindiarter basilaararterist. Eesmise alumise väikeajuarteri terminaalsed oksad toidavad VII-VIII närvijuuri, keskmist väikeaju varre, kimpu, väikeajukoore anteroinferior sektsioone ja IV vatsakese koroidpõimikut.

IV vatsakese eesmine villiharu väljub arterist flokuluse tasemel ja siseneb põimikusse läbi külgmise ava.

Seega varustab eesmine alumine väikeajuarter verega:

  • sisekõrv;
  • näo- ja vestibulokohleaarsete närvide juured;
  • keskmine väikeaju vars;
  • hakkima-nodulaarne lobul;
  • IV vatsakese koroidpõimik.

Nende verevarustuse tsoon võrreldes ülejäänud väikeajuarteritega on väikseim.

Tagumine alumine väikeajuarter

Väljub selgrooarterist püramiidide kiasmi tasemel või oliivipuu alumises servas. Tagumise alumise väikeajuarteri põhitüve läbimõõt on 1,5–2 mm. Arter läheb ümber oliivi, tõuseb üles, teeb pöörde ja läbib glossofarüngeaal- ja vagusnärvi juurte vahelt, moodustades silmuseid, seejärel laskub alla väikeaju alumise varre ja mandli sisepinna vahele. Seejärel pöördub arter väljapoole ja läheb väikeaju, kus see jaguneb sise- ja välisharudeks, millest esimene tõuseb mööda ussi ja teine ​​läheb väikeaju poolkera alumisele pinnale.

Arter võib moodustada kuni kolm silmust. Esimene kühmuga allapoole suunatud silmus moodustub tiiva ja püramiidi vahelise soone piirkonda, teine ​​ülespoole suunatud kühmuga silmus on alumisel väikeajuvarrel ja kolmas allapoole suunatud silmus asetseb mandli sisepind. Oksad tagumise alumise väikeajuarteri tüvest kuni:

  • pikliku medulla ventrolateraalne pind. Nende harude lüüasaamine põhjustab Wallenberg-Zakharchenko sündroomi arengut;
  • mandlid;
  • väikeaju ja selle tuumade alumine pind;
  • glossofarüngeaalsete ja vaguse närvide juured;
  • IV vatsakese koroidpõimik läbi selle keskmise ava IV vatsakese tagumise vilusharu kujul).

Viin

Väikeaju veenid moodustavad selle pinnale laia võrgu. Nad anastooseerivad aju, ajutüve, seljaaju veenidega ja voolavad lähedalasuvatesse ninakõrvalurgetesse.

Väikeaju vermise ülemine veen kogub verd ülemisest vermisest ja väikeaju ülemise pinna ajukoore külgnevatest osadest ning voolab üle neljakesta suurde ajuveeni altpoolt.

Väikeaju vermise alumine veen saab verd alumisest vermisest, väikeaju alumisest pinnast ja mandlitest. Veen läheb tagurpidi ja üles mööda väikeaju poolkerade vahelist soont ja suubub otsesiinusesse, harvemini põiki siinusesse või siinuse äravoolu.

Ülemised väikeaju veenid kulgevad mööda aju ülemist külgpinda ja tühjenevad põiki siinusesse.

Väikeaju alumised veenid, mis koguvad verd väikeaju poolkerade alumiselt külgpinnalt, voolavad sigmoidsesse siinusesse ja ülemisse petrosaalveeni.

Väikeaju – neurofüsioloogia

Väikeaju on ajukoore-seljaaju peamise telje funktsionaalne haru. Ühelt poolt sulgub selles sensoorne tagasiside ehk saab aferentatsiooni koopia, teisalt tuleb siia ka motoorsete keskuste efferentatsiooni koopia. Tehniliselt rääkides, esimene annab märku juhitava muutuja hetkeseisust, teine ​​aga annab aimu vajalikust lõppseisundist. Võrreldes esimest ja teist, saab väikeaju ajukoor arvutada vea, millest teatatakse motoorseid keskusi. Nii et väikeaju korrigeerib pidevalt nii tahtlikke kui ka automaatseid liigutusi. Madalamatel selgroogsetel satub informatsioon väikeajusse ka akustilisest piirkonnast, kus registreeritakse tasakaaluga seotud aistingud, mida varustavad kõrv ja külgjoon ning mõnel isegi haistmisorganist.

Fülogeneetiliselt koosneb väikeaju kõige iidsem osa tutist ja sõlmest. Siin domineerivad vestibulaarsed sisendid. Evolutsioonilises plaanis tekivad väikeaju struktuurid silmude tsüklostoomide klassis põikplaadi kujul, mis levib üle rombikujulise lohu esiosa. Madalamatel selgroogsetel on võsavähi esindatud paariskõrvakujuliste osadega. Evolutsiooniprotsessis täheldatakse väikeaju iidse osa struktuuride suuruse vähenemist. Archicerebellum on vestibulaarse aparatuuri kõige olulisem komponent.

Inimeste "vanade" struktuuride hulka kuuluvad ka väikeaju esisagara vermise piirkond, püramiid, ussi uvula ja kõhukelme. Paleotserebellum saab signaale peamiselt seljaajust. Paleotserebellumi struktuurid ilmuvad kaladele ja esinevad ka teistel selgroogsetel.

Väikeaju mediaalsed elemendid projitseerivad telgi tuuma, samuti kera- ja korgituumade külge, mis omakorda moodustavad ühendusi peamiselt tüve motoorsete keskustega. Deitersi tuum, vestibulaarne motoorne keskus, saab samuti signaale otse vermisest ja flokulonodulaarsest sagarast.

Arhi- ja paleotserebellumi kahjustused põhjustavad peamiselt tasakaalustamatust, nagu vestibulaaraparaadi patoloogias. Inimene väljendub pearingluse, iivelduse ja oksendamisena. Tüüpilised on ka silmahaigused nüstagmi kujul. Patsientidel on raske seista ja kõndida, eriti pimedas, selleks peavad nad käega millestki kinni haarama; kõnnak muutub jahmatavaks, justkui joobeseisundis.

Signaalid lähevad väikeaju külgmistele elementidele peamiselt ajupoolkerade ajukoorest silla ja alumise oliivi tuumade kaudu. Väikeaju poolkerade Purkinje rakud projitseerivad külgmiste dentate tuumade kaudu talamuse motoorsete tuumadeni ja sealt edasi ajukoore motoorsete piirkondadeni. Nende kahe sisendi kaudu saab väikeaju poolkera informatsiooni ajukoore piirkondadest, mis aktiveeruvad liikumiseks valmistumise faasis ehk osalevad selle “programmeerimises”. Neotserebellumi struktuure leidub ainult imetajatel. Samas on inimestel seoses püstikäimisega, käeliigutuste parandamisega saavutanud nad teiste loomadega võrreldes suurima arengu.

Seega jõuab osa ajukoores tekkinud impulssidest väikeaju vastaspoolkera, tuues infot mitte toodetud, vaid ainult sooritada plaanitava aktiivse liikumise kohta. Pärast sellise teabe saamist saadab väikeaju kohe välja impulsse, mis korrigeerivad tahtlikku liikumist, peamiselt kustutades inertsi ja agonistide ja antagonistide lihastoonuse kõige ratsionaalsema reguleerimise. Selle tulemusena on tagatud vabatahtlike liigutuste selgus ja viimistlemine ning kõik sobimatud komponendid elimineeritakse.

Funktsionaalne plastilisus, motoorne kohanemine ja motoorne õppimine

Eksperimentaalselt on demonstreeritud väikeaju rolli motoorses kohanemises. Kui nägemine on halvenenud, ei vasta pea pööramisel kompenseeriva silmaliigutuse vestibulo-okulaarne refleks enam ajju vastuvõetavale visuaalsele teabele. Prismaprille kandval katsealusel on alguses väga raske keskkonnas õigesti liikuda, kuid mõne päeva pärast kohaneb ta anomaalse visuaalse infoga. Samal ajal täheldati selgeid kvantitatiivseid muutusi vestibulo-okulaarses refleksis ja selle pikaajalist kohanemist. Närvistruktuuride hävitamise katsed on näidanud, et selline motoorne kohanemine on võimatu ilma väikeaju osaluseta. Väikeaju funktsiooni ja motoorse õppimise plastilisust ning nende neuronaalsete mehhanismide määramist on kirjeldanud David Marr ja James Albus.

Väikeaju funktsiooni plastilisus vastutab ka motoorse õppimise ja stereotüüpsete liigutuste arengu eest, nagu kirjutamine, klaviatuuril tippimine jne.

Kuigi väikeaju on ühendatud ajukoorega, ei kontrolli selle tegevust teadvus.

Funktsioonid

Väikeaju funktsioonid on erinevatel liikidel, sealhulgas inimestel, sarnased. Seda kinnitavad nende häirimine väikeaju kahjustuse korral loomkatses ja kliiniliste vaatluste tulemused väikeaju mõjutavate haiguste korral inimestel. Väikeaju on ajukeskus, mis on äärmiselt oluline motoorse aktiivsuse koordineerimiseks ja reguleerimiseks ning kehahoiaku säilitamiseks. Väikeaju töötab peamiselt refleksiivselt, säilitades keha tasakaalu ja orientatsiooni ruumis. Samuti mängib see olulist rolli liikumises.

Sellest tulenevalt on väikeaju peamised funktsioonid:

  1. liikumise koordineerimine
  2. tasakaalu reguleerimine
  3. lihastoonuse reguleerimine

Radade läbiviimine

Väikeaju on ühendatud närvisüsteemi teiste osadega arvukate radade kaudu, mis kulgevad väikeaju varredes. Eristage aferentseid ja efferentseid radu. Eferentsed rajad esinevad ainult ülemistes jalgades.

Väikeaju rajad ei ristu üldse või ristuvad kaks korda. Seetõttu tekivad väikeaju enda poole kahjustuse või väikeaju varre ühepoolse kahjustuse korral kahjustuse sümptomid kahjustuse külgedel.

ülemised jalad

Efferentsed rajad läbivad ülemisi väikeaju varsi, välja arvatud Goversi aferentne rada.

  1. Eesmine seljaaju-ajutrakt – selle tee esimene neuron saab alguse lihaste, liigeste, kõõluste ja luuümbrise proprioretseptoritest ning paikneb seljaaju ganglionis. Teine neuron on seljaaju tagumise sarve rakud, mille akson läheb vastasküljele ja tõuseb üles külgsamba esiosas, läbib pikliku medulla silla, seejärel ristub uuesti ja läbib ülemised jalad sisenevad väikeaju poolkerade ajukooresse ja seejärel hambatuuma.
  2. Hamba-punane tee algab dentate tuumast ja läbib ülemisi väikeaju varsi. Need teed ristuvad topelt ja lõpevad punaste tuumadega. Punaste tuumade neuronite aksonid moodustavad rubrospinaalse raja. Pärast punasest tuumast lahkumist ristub see tee uuesti, laskub seljaaju külgsamba osana ajutüves ja jõuab seljaaju α- ja γ-motoneuroniteni.
  3. Väikeaju-talamuse tee - läheb taalamuse tuumadesse. Nende kaudu ühendab see väikeaju ekstrapüramidaalse süsteemi ja ajukoorega.
  4. Väikeaju-retikulaarne tee - ühendab väikeaju retikulaarse moodustisega, millest omakorda algab retikulaar-spinaalne tee.
  5. Väikeaju-vestibulaarne tee on eriline tee, kuna erinevalt teistest väikeaju tuumadest algavatest radadest on Purkinje rakkude aksonid, mis suunduvad Deitersi lateraalsesse vestibulaarsesse tuuma.

Keskmised jalad

Keskmise väikeaju varre kaudu kulgevad aferentsed teed, mis ühendavad väikeaju ajukoorega.

  1. Fronto-sild-väikeaju tee algab eesmisest ja keskmisest otsmikust, läbib sisemise kapsli eesmise reie vastasküljele ja lülitab sisse pons varolii rakud, mis on selle tee teine ​​neuron. Nendest siseneb see kontralateraalsesse väikeaju varre ja lõpeb selle poolkerade Purkinje rakkudel.
  2. Temporaal-sild-väikeaju tee - algab aju oimusagarate ajukoore rakkudest. Muidu on selle kulg sarnane fronto-sild-väikeaju rajaga.
  3. Kukla-sild-väikeaju rada - algab aju kuklasagara ajukoore rakkudest. Edastab visuaalset teavet väikeajule.

sääred

Väikeaju sääreosas kulgevad aferentsed rajad seljaajust ja ajutüvest väikeaju kooresse.

  1. Tagumine seljaaju ühendab väikeaju seljaajuga. Juhib impulsse lihaste, liigeste, kõõluste ja luuümbrise proprioretseptoritelt, mis jõuavad sensoorsete kiudude ja seljaaju närvide tagumiste juurte osana seljaaju tagumiste sarvedeni. Seljaaju tagumistes sarvedes lülituvad nad nn. Clarki rakud, mis on teine ​​sügava tundlikkusega neuron. Clarki rakkude aksonid moodustavad Flexigi raja. Nad läbivad külgsamba tagaküljel küljelt ja jõuavad väikeaju sääreosa osana selle ajukooreni.
  2. Oliivi-väikeaju tee – algab vastasküljelt madalama oliivi tuumast ja lõpeb väikeajukoore Purkinje rakkudel. Oliivi- ja väikeaju teed esindavad ronimiskiud. Alumise oliivi tuum saab infot otse ajukoorest ja juhib seega informatsiooni oma eelmotoorsetest piirkondadest ehk liikumiste planeerimise eest vastutavatest piirkondadest.
  3. Vestibulo-tserebellaarne tee - algab Bekhterevi ülemisest vestibulaarsest tuumast ja jõuab läbi säärede flokulo-sõlmelise piirkonna väikeaju ajukooreni. Vestibulo-väikeaju raja info jõuab Purkinje rakud sisse lülitades telgi tuumani.
  4. Retikulo-väikeaju tee - algab ajutüve retikulaarsest moodustisest, jõuab väikeaju vermise ajukooreni. Ühendab ekstrapüramidaalsüsteemi väikeaju ja basaalganglionid.

Väikeaju – kahjustuste sümptomid

Väikeaju kahjustust iseloomustavad staatika ja liigutuste koordinatsiooni häired, samuti lihaste hüpotensioon. See kolmik on iseloomulik nii inimestele kui ka teistele selgroogsetele. Samal ajal kirjeldatakse väikeajukahjustuse sümptomeid inimese jaoks kõige üksikasjalikumalt, kuna neil on meditsiinis otsene rakenduslik tähtsus.

Väikeaju kahjustus, eriti selle uss, viib tavaliselt keha staatika rikkumiseni – võime säilitada oma raskuskeskme stabiilset asendit, mis tagab stabiilsuse. Kui see funktsioon on häiritud, tekib staatiline ataksia. Patsient muutub ebastabiilseks, seetõttu püüab ta seisvas asendis oma jalgu laiali sirutada, kätega tasakaalu hoida. Eriti selgelt väljendub staatiline ataksia Rombergi asendis. Patsiendil palutakse püsti tõusta, liigutades jalgu tihedalt, tõsta veidi pead ja sirutada käed ette. Väikeaju häirete esinemisel on patsient selles asendis ebastabiilne, tema keha kõigub. Patsient võib kukkuda. Väikeaju vermise kahjustuse korral kaldub patsient tavaliselt küljelt küljele ja sageli langeb tagasi, väikeaju poolkera patoloogiaga kaldub ta peamiselt patoloogilise fookuse poole. Kui staatiline häire on mõõdukalt väljendunud, on seda lihtsam tuvastada nn komplitseeritud või sensibiliseeritud Rombergi asendis patsiendil. Sel juhul kutsutakse patsienti asetama jalad samale joonele, nii et ühe jala varvas toetub teise kannale. Stabiilsuse hinnang on sama, mis tavapärasel Rombergi positsioonil.

Tavaliselt, kui inimene seisab, on tema jalgade lihased pinges, ähvardades külili kukkuda, tema jalg liigub sellel küljel samas suunas ja teine ​​jalg tuleb põrandast lahti. Väikeaju, peamiselt selle ussi, lüüasaamisega on häiritud patsiendi tugi- ja hüppereaktsioonid. Tugireaktsiooni rikkumine väljendub patsiendi ebastabiilsuses seisvas asendis, eriti kui tema jalad on samal ajal tihedalt nihutatud. Hüppereaktsiooni rikkumine toob kaasa asjaolu, et kui arst patsiendi selja taga seistes ja teda kindlustades surub patsienti ühes või teises suunas, siis viimane kukub väikese tõukega.

Väikeaju patoloogiaga patsiendi kõnnak on väga iseloomulik ja seda nimetatakse "väikeajaks". Patsient kõnnib keha ebastabiilsuse tõttu ebakindlalt, sirutades jalad laiali, samal ajal kui teda "visatakse" küljelt küljele ja kui väikeaju poolkera on kahjustatud, kaldub see etteantud suunast kõndides kõrvale. patoloogiline fookus. Ebastabiilsus on eriti märgatav kurvides. Kõndimise ajal on inimese torso liigselt sirgunud. Väikeajukahjustusega patsiendi kõnnak meenutab paljuski purjus inimese kõnnakut.

Kui väljendub staatiline ataksia, kaotavad patsiendid täielikult võime oma keha kontrollida ega saa mitte ainult kõndida ja seista, vaid isegi istuda.

Peaaju poolkerade domineeriv kahjustus viib selle vastuinertsiaalsete mõjude lagunemiseni ja eriti dünaamilise ataksia tekkeni. See väljendub jäsemete liigutuste kohmakuses, mis tuleb eriti esile täpsust nõudvate liigutuste puhul. Dünaamilise ataksia tuvastamiseks tehakse mitmeid koordinatsiooniteste.

Lihase hüpotensioon tuvastatakse passiivsete liigutustega, mida uurija teeb patsiendi jäsemete erinevates liigestes. Väikeaju vermise kahjustus põhjustab tavaliselt lihaste hajutatud hüpotensiooni, samas kui väikeaju poolkera kahjustusega täheldatakse patoloogilise fookuse küljel lihaste toonuse langust.

Pendelrefleksid on samuti tingitud hüpotensioonist. Põlverefleksi uurimisel istumisasendis, mille jalad ripuvad pärast haamrilööki vabalt diivanilt, täheldatakse sääreosa mitut “kiikuvat” liigutust.

Asünergia on füsioloogiliste sünergistlike liigutuste kadumine keerukate motoorsete toimingute ajal.

Kõige tavalisemad asünergia testid on:

  1. Nihutatud jalgadega seisval patsiendil tehakse ettepanek kummarduda tahapoole. Tavaliselt painduvad jalad samaaegselt pea kallutamisega sünergistlikult põlveliigestest, mis võimaldab säilitada keha stabiilsust. Väikeaju patoloogiaga ei toimu põlveliigestes sõbralikku liikumist ja pead tagasi visates kaotab patsient kohe tasakaalu ja kukub samas suunas.
  2. Patsient, kes seisab nihutatud jalgadega, kutsutakse toetuma arsti peopesadele, kes seejärel need ootamatult eemaldab. Kui patsiendil on väikeaju asünergia, langeb ta ettepoole. Tavaliselt on keha kerge kõrvalekaldumine tagasi või inimene jääb liikumatuks.
  3. Patsiendil, kes lamab selili kõval voodil ilma padjata, jalad õlavöötme laiuselt laiali, tehakse ettepanek panna käed rinnale ja seejärel istuda. Tuharalihaste sõbralike kontraktsioonide puudumise tõttu ei saa väikeaju patoloogiaga patsient jalgu ja vaagnat tugialale kinnitada, mistõttu ei saa ta istuda, samal ajal kui patsiendi jalad voodist lahti murduvad, tõusevad üles. .

Väikeaju – patoloogia

Väikeaju kahjustused esinevad paljude haiguste korral. RHK-10 andmete põhjal mõjutab väikeaju otseselt järgmisi patoloogiaid:

Neoplasmid

Väikeaju kasvajaid esindavad kõige sagedamini medulloblastoomid, astrotsütoomid ja hemangioblastoomid.

Abstsess

Väikeaju abstsessid moodustavad 29% kõigist ajuabstsessidest. Need on lokaliseeritud sagedamini väikeaju poolkerades 1-2 cm sügavusel.Nad on väikese suurusega, ümara või ovaalse kujuga.

Väikeajus on metastaatilised ja kontaktabstsessid. Metastaatilised abstsessid on haruldased; areneda kaugemate kehaosade mädaste haiguste tagajärjel. Mõnikord ei saa nakkuse allikat kindlaks teha.

Sagedasemad on otogeense päritoluga kontaktabstsessid. Nakatumise viisid neis on kas ajalise luu luukanalid või veresooned, mis juhivad verd kesk- ja sisekõrvast.

pärilikud haigused

Pärilike haiguste rühmaga kaasneb ataksia areng.

Mõnes neist täheldatakse valdavat väikeaju kahjustust.

Pierre Marie pärilik väikeaju ataksia

Pärilik degeneratiivne haigus, millega kaasneb väikeaju ja selle radade esmane kahjustus. Pärandiviis on autosoomne dominantne.

Selle haigusega määratakse väikeaju ajukoore rakkude ja tuumade degeneratiivne kahjustus, seljaaju külgmistes nöörides paiknevad spinotserebellaarsed rajad, silla ja pikliku medulla tuumades.

Olivopontotserebellaarsed degeneratsioonid

Närvisüsteemi pärilike haiguste rühm, mida iseloomustavad degeneratiivsed muutused väikeajus, madalamate oliivide tuumades ja aju sillas, harvadel juhtudel - kaudaalse rühma kraniaalnärvide tuumades, vähemal määral - seljaaju eesmiste sarvede radade ja rakkude kahjustus, basaalganglionid. Haigused erinevad pärilikkuse tüübi ja kliiniliste sümptomite erineva kombinatsiooni poolest.

Alkohoolne väikeaju degeneratsioon

Alkohoolne väikeaju degeneratsioon on üks levinumaid alkoholi kuritarvitamise tüsistusi. See areneb sagedamini 5. elukümnendil pärast aastaid kestnud etanooli kuritarvitamist. Seda põhjustab nii alkoholi otsene toksiline toime kui ka alkoholismist põhjustatud elektrolüütide tasakaaluhäired. Areneb eesmiste sagarate ja väikeaju vermise ülemise osa tõsine atroofia. Mõjutatud piirkondades ilmneb nii väikeajukoore granulaarses kui ka molekulaarses kihis peaaegu täielik neuronite kadu. Kaugelearenenud juhtudel võivad kaasatud olla ka dentate tuumad.

Sclerosis multiplex

Sclerosis multiplex on krooniline demüeliniseeriv haigus. Sellega on kesknärvisüsteemi valgeaine multifokaalne kahjustus.

Morfoloogiliselt iseloomustavad hulgiskleroosi patoloogilist protsessi arvukad muutused ajus ja seljaajus. Koldete lemmikpaik on periventrikulaarne valgeaine, kaela- ja rindkere seljaaju külgmised ja tagumised nöörid, väikeaju ja ajutüvi.

Tserebraalse vereringe häired

Hemorraagia väikeajus

Tserebraalsed tserebrovaskulaarsed õnnetused võivad olla kas isheemilised või hemorraagilised.

Väikeajuinfarkt tekib siis, kui selgroo-, basilaar- või väikeajuarterite ummistus ja ulatusliku kahjustusega kaasnevad rasked aju sümptomid, teadvuse häired.Eesmise alumise väikeajuarteri ummistus toob kaasa südameataki väikeajus ja tiigis, mis võib põhjustada pearinglus, tinnitus, iiveldus kahjustuse küljel - näolihaste parees, väikeaju ataksia, Horneri sündroom. Kui ülemise väikeaju arteri ummistus tekib sageli pearinglus, väikeaju ataksia fookuse küljel.

Väikeaju hemorraagia avaldub tavaliselt pearingluse, iivelduse ja korduva oksendamisena, säilitades samal ajal teadvuse. Patsiendid kannatavad sageli peavalu kuklapiirkonnas, neil on tavaliselt jäsemete nüstagm ja ataksia. Väikeaju-tentoriaalse nihke või väikeaju mandlite kiilumise korral foramen magnum'i areneb teadvuse häire kuni kooma, hemi- või tetrapareesini, näo- ja abduktsiooninärvide kahjustusteni.

Traumaatiline ajukahjustus

Tagumise koljuõõnde moodustiste kahjustuste hulgas domineerivad väikeaju muljumised. Väikeaju fokaalsed kahjustused on tavaliselt põhjustatud vigastuse löögimehhanismist, mida tõendavad põiki siinuse all oleva kuklaluu ​​sagedased murrud.

Väikeaju vigastuste aju sümptomid on sageli oklusiivse värvusega, mis on tingitud aju CSF-i väljavooluteede lähedusest.

Väikeaju kontusiooni fokaalsetest sümptomitest domineerivad ühe- või kahepoolne lihaste hüpotensioon, koordinatsioonihäired ja suur tooniline spontaanne nüstagm. Iseloomustab valu lokaliseerimine kuklaluu ​​piirkonnas koos kiiritamisega pea teistesse piirkondadesse. Sageli avaldub üks või teine ​​sümptom ajutüve ja kraniaalnärvide küljelt samaaegselt. Väikeaju tõsiste kahjustuste korral tekivad hingamishäired, hormetoonia ja muud eluohtlikud seisundid.

Piiratud subtentoriaalse ruumi tõttu tekivad isegi suhteliselt väikese väikeaju kahjustuse korral dislokatsioonisündroomid sageli koos pikliku medulla kahjustusega väikeaju mandlite poolt kuklaluu-emakakaela kõvalehtri tasemel või keskaju kahjustusega väikeaju mandlite poolt. tenoni tase, kuna väikeaju ülemised osad on alt üles nihkunud.

Väärarengud

MRI. Arnoldi sündroom – Chiari I. Nool näitab väikeaju mandlite väljaulatumist seljaaju kanali luumenisse

Väikeaju väärarengud hõlmavad mitmeid haigusi.

Määrake väikeaju kogu- ja vahesumma agenees. Väikeaju totaalne agenees on haruldane koos teiste närvisüsteemi arengu tõsiste kõrvalekalletega. Kõige sagedamini täheldatakse vahesumma ageneesi koos teiste ajuosade väärarengutega. Väikeaju hüpoplaasia esineb reeglina kahes variandis: kogu väikeaju vähendamine ja üksikute osade hüpoplaasia, säilitades samal ajal selle teiste osakondade normaalse struktuuri. Need võivad olla ühepoolsed või kahepoolsed, samuti lobar-, lobulaarsed ja intrakortikaalsed. Lehtede konfiguratsioonis on mitmesuguseid muudatusi - allogüüria, polügüüria, agyria.

Dandy-Walkeri sündroom

Dandy-Walkeri sündroomi iseloomustab neljanda vatsakese tsüstilise suurenemise, väikeaju vermise täieliku või osalise aplaasia ja supratentoriaalse hüdrotsefaalia kombinatsioon.

Arnold-Chiari sündroom

Arnold-Chiari sündroom hõlmab 4 tüüpi haigusi, mida nimetatakse vastavalt Arnold-Chiari sündroomiks I, II, III ja IV.

Arnold-Chiari I sündroom - väikeaju mandlite laskumine rohkem kui 5 mm kaugemale foramen magnumist seljaaju kanalisse.

Arnold-Chiari II sündroom - laskumine väikeaju ja ajutüve struktuuride seljakanalisse, müelomeningotsele ja vesipea.

Arnold-Chiari III sündroom - kuklaluu ​​entsefalocele kombinatsioonis Arnold-Chiari II sündroomi tunnustega.

Arnold-Chiari IV sündroom - väikeaju aplaasia või hüpoplaasia.