Imendumine peensooles

Peensoole limaskestas on ümmargused voldid, villid ja krüptid (joon. 22-8). Voldikute tõttu suureneb imemisala 3 korda, villi ja krüptide tõttu - 10 korda ning piirderakkude mikrovillide tõttu - 20 korda. Kokku suurendavad voldid, villid, krüptid ja mikrovillid imendumisala 600 korda ja peensoole kogu imemispind ulatub 200 m 2 -ni. Ühekihiline silindriline lameepiteel (joon. 22–8) sisaldab lame-, pokaal-, enteroendokriin-, paneet- ja kambaalseid rakke. Imendumine toimub piirirakkude kaudu.

· Piirrakud(enterotsüütidel) on apikaalsel pinnal üle 1000 mikrovilli. Siin asub glükokalüks. Need rakud absorbeerivad seeditud valke, rasvu ja süsivesikuid (vt joonise 22-8 pealkirja).

à mikrovillid moodustavad enterotsüütide apikaalsele pinnale imemis- või harjapiiri. Imenduva pinna kaudu toimub aktiivne ja selektiivne transport peensoole luumenist läbi piirirakkude, läbi epiteeli basaalmembraani, läbi oma limaskesta kihi rakkudevahelise aine, läbi vere kapillaaride seina. verre ja läbi lümfikapillaaride seina (koevahed) lümfi.

à Rakkudevahelised kontaktid(vt joon. 4-5, 4-6, 4-7). Alates aminohapete, suhkrute, glütseriidide jne imendumisest. toimub rakkude kaudu ja keha sisekeskkond pole sugugi ükskõikne soolesisu suhtes (tuletame meelde, et soole luumen on väliskeskkond), tekib küsimus, kuidas soolesisu tungimine sisekeskkonda läbi epiteelirakkude vahelised ruumid on takistatud. Tegelikult olemasolevate rakkudevaheliste ruumide "sulgemine" toimub spetsiaalsete rakkudevaheliste kontaktide tõttu, mis katavad epiteelirakkude vahelisi lünki. Igal epiteeli rakul kogu ümbermõõdul apikaalses piirkonnas on pidev tihedate kontaktide vöö, mis takistab soolesisu sisenemist rakkudevahelistesse piludesse.

Riis. 22 –9 . IMENDUMINE PEENSOOLES. ma - emulgeerimine, rasvade lagunemine ja sisenemine enterotsüütidesse. II - Rasvade sisenemine ja väljumine enterotsüütidest. 1 - lipaas, 2 - mikrovillid. 3 - emulsioon, 4 - mitsellid, 5 - sapphappesoolad, 6 - monoglütseriidid, 7 - vabad rasvhapped, 8 - triglütseriidid, 9 - valk, 10 - fosfolipiidid, 11 - külomikronid. III - HCO 3 sekretsiooni mehhanism - mao ja kaksteistsõrmiksoole limaskesta epiteelirakkude poolt: AGA- HCO 3 vabanemine - vastutasuks Cl - stimuleerib mõningaid hormoone (näiteks glükagooni) ja pärsib Cl transpordi blokaatorit - furosemiidi. B- aktiivne HCO 3 - transport, sõltumatu Cl - transpordist. IN Ja G- HCO 3 transport - läbi raku basaalosa membraani rakku ja läbi rakkudevaheliste ruumide (sõltub hüdrostaatilisest rõhust limaskesta subepiteliaalses sidekoes). .

· Vesi. Küümi hüpertoonilisus põhjustab vee liikumise plasmast kiumisse, samas kui vee enda transmembraanne liikumine toimub difusiooni teel, järgides osmoosiseadusi. Kamtšatje krüpta rakud eritavad soole luumenisse Cl -, mis käivitab Na +, teiste ioonide ja vee voolu samas suunas. Samal ajal villusrakud"pumpavad" Na + rakkudevahelisse ruumi ja kompenseerivad seeläbi Na + ja vee liikumist sisekeskkonnast soole luumenisse. Kõhulahtisust põhjustavad mikroorganismid põhjustavad veekadu, inhibeerides Na + imendumist villusrakkudes ja suurendades Cl - hüpersekretsiooni krüptirakkudes. Vee päevane voolavus seedetraktis on näidatud tabelis. 22–5.

Tabel 22–5. Päevane veekäive(ml) toidus sisse arteriaalne trakt

· Naatrium. Päevane tarbimine 5–8 g naatriumi. Seedemahlaga eritub 20–30 g naatriumi. Et vältida väljaheitega eritunud naatriumi kadu, peavad sooled absorbeerima 25–35 g naatriumi, mis on ligikaudu 1/7 kogu naatriumisisaldusest kehas. Enamik Na + imendub aktiivse transpordi kaudu. Na + aktiivne transport on seotud glükoosi, mõnede aminohapete ja paljude teiste ainete imendumisega. Glükoosi olemasolu soolestikus hõlbustab Na+ reabsorptsiooni. See on füsioloogiline alus vee ja Na + kaotuse taastamiseks kõhulahtisuse korral, juues soolast vett glükoosiga. Dehüdratsioon suurendab aldosterooni sekretsiooni. Aldosteroon aktiveerib 2-3 tunni jooksul kõik mehhanismid Na + imendumise suurendamiseks. Na + neeldumise suurenemine toob kaasa vee, Cl - ja teiste ioonide imendumise suurenemise.

· Kloor. Cl-ioonid sekreteeritakse peensoole luumenisse cAMP poolt aktiveeritud ioonikanalite kaudu. Enterotsüüdid neelavad Cl - koos Na + ja K + ning naatrium toimib kandjana (joon. 22-7, III). Na + liikumine läbi epiteeli loob chüümi elektronegatiivsuse ja elektropositiivsuse rakkudevahelistes ruumides. Cl - ioonid liiguvad mööda seda elektrilist gradienti, "järgides" Na + ioone.

· Bikarbonaat. Bikarbonaadiioonide neeldumine on seotud Na + ioonide neeldumisega. Vastutasuks Na + absorptsioonile erituvad H + ioonid soole luumenisse, ühinevad vesinikkarbonaadi ioonidega ja moodustavad H 2 CO 3, mis dissotsieerub H 2 O-ks ja CO 2 -ks. Vesi jääb hüümi, samas kui süsihappegaas imendub verre ja väljub kopsude kaudu.

· Kaalium. Mõned K + ioonid erituvad koos limaga sooleõõnde; suurem osa K + ioonidest imendub läbi limaskesta difusiooni ja aktiivse transpordi teel.

· Kaltsium. 30–80% imendunud kaltsiumist imendub peensooles aktiivse transpordi ja difusiooni teel. Ca 2+ aktiivne transport suurendab 1,25-dihüdroksükaltsiferooli. Valgud aktiveerivad Ca 2+ imendumist, fosfaadid ja oksalaadid pärsivad seda.

· Muud ioonid. Raua, magneesiumi, fosfaatide ioonid imenduvad peensoolest aktiivselt. Toiduga siseneb raud Fe 3+ kujul, maos läheb raud Fe 2+ lahustuvaks vormiks ja imendub soolestiku kraniaalsetes osades.

· vitamiinid. Veeslahustuvad vitamiinid imenduvad väga kiiresti; Rasvlahustuvate vitamiinide A, D, E ja K imendumine sõltub rasvade imendumisest. Kui pankrease ensüüme ei ole või sapp ei satu soolde, siis on nende vitamiinide imendumine häiritud. Enamik vitamiine imendub kraniaalses peensooles, välja arvatud vitamiin B 12. See vitamiin kombineeritakse sisemise faktoriga (maos eritatav valk) ja saadud kompleks imendub niudesooles.

· Monosahhariidid. Glükoosi ja fruktoosi imendumist peensoole enterotsüütide pintsli piiril tagab kandevalk GLUT5. Enterotsüütide basolateraalse osa GLUT2 teostab suhkrute vabastamist rakkudest. 80% süsivesikutest imendub peamiselt glükoosi kujul - 80%; 20% on fruktoos ja galaktoos. Glükoosi ja galaktoosi transport sõltub Na + kogusest sooleõõnes. Kõrge Na + kontsentratsioon soole limaskesta pinnal hõlbustab ja madal kontsentratsioon pärsib monosahhariidide liikumist epiteelirakkudesse. Seda seetõttu, et glükoosil ja Na+-l on ühine kandja. Na + liigub kontsentratsioonigradienti mööda soolerakkudesse (glükoos liigub koos sellega) ja vabaneb rakus. Lisaks liigub Na + aktiivselt rakkudevahelistesse ruumidesse ja glükoos siseneb sekundaarse aktiivse transpordi tõttu (selle transpordi energiat saadakse kaudselt Na + aktiivse transpordi tõttu).

· Aminohapped. Aminohapete imendumine soolestikus toimub geenide poolt kodeeritud kandjate abil SLC. Neutraalsed aminohapped – fenüülalaniin ja metioniin – imenduvad sekundaarse aktiivse transpordi teel tänu aktiivse naatriumi transpordi energiale. Na + -sõltumatud kandjad viivad läbi osa neutraalsetest ja aluselistest aminohapetest. Spetsiaalsed kandjad transpordivad dipeptiide ja tripeptiide enterotsüütidesse, kus need lagundatakse aminohapeteks ja seejärel lihtsa ja hõlbustatud difusiooni teel rakkudevahelisse vedelikku. Ligikaudu 50% seeditavatest valkudest pärineb toidust, 25% seedemahladest ja 25% äravisatud limaskestarakkudest.

· Rasvad. Rasvade imendumine (vt joonis 22-8 ja joon. 22-9, II pealdist). Mitsellide poolt enterotsüütidesse toimetatud monoglütseriidid, kolesterool ja rasvhapped imenduvad sõltuvalt nende suurusest. Alla 10-12 süsinikuaatomit sisaldavad rasvhapped liiguvad läbi enterotsüütide otse värativeeni ja sealt edasi vabade rasvhapete kujul maksa. Rohkem kui 10–12 süsinikuaatomit sisaldavad rasvhapped muudetakse enterotsüütides triglütseriidideks. Osa imendunud kolesteroolist muundatakse kolesterooli estriteks. Triglütseriidid ja kolesterooli estrid on kaetud valkude, kolesterooli ja fosfolipiidiga, moodustades külomikroneid, mis väljuvad enterotsüüdist ja sisenevad lümfisoontesse.

imendumine jämesooles. Iga päev läbib ileotsekaalklapi umbes 1500 ml chyme'i, kuid käärsool neelab päevas 5–8 liitrit vedelikku ja elektrolüüte (vt tabelid 22–5). Suurem osa veest ja elektrolüütidest imendub jämesooles, jättes väljaheitesse mitte rohkem kui 100 ml vedelikku ja veidi Na + ja Cl -. Imendumine toimub valdavalt proksimaalses käärsooles, kusjuures distaalne käärsool on mõeldud jäätmete säilitamiseks ja väljaheidete moodustamiseks. Jämesoole limaskest neelab aktiivselt Na + ja koos sellega Cl -. Na + ja Cl - imendumine loob osmootse gradiendi, mis põhjustab vee liikumist läbi soole limaskesta. Käärsoole limaskest eritab bikarbonaate vastutasuks samaväärse koguse imendunud Cl- eest. Bikarbonaadid neutraliseerivad käärsoolebakterite happelisi lõppprodukte.

Väljaheidete moodustumine. Väljaheidete koostis sisaldab 3/4 vett ja 1/4 tahket ainet. Tihe aine sisaldab 30% baktereid, 10–20% rasva, 10–20% anorgaanilisi aineid, 2–3% valku ja 30% seedimata toidujääke, seedeensüüme ja koorunud epiteeli. Käärsoolebakterid osalevad väikese koguse tselluloosi seedimisel, moodustavad vitamiine K, B 12, tiamiini, riboflaviini ja erinevaid gaase (süsinikdioksiid, vesinik ja metaan). Väljaheidete pruuni värvi määravad bilirubiini derivaadid - sterkobiliin ja urobiliin. Lõhn tekib bakterite tegevusel ja sõltub iga indiviidi bakteriaalsest floorast ja söödava toidu koostisest. Ained, mis annavad väljaheitele iseloomuliku lõhna - indool, skatool, merkaptaanid ja vesiniksulfiid.

Kaksteistsõrmiksoolest liiguvad seeditavad toiduained kõige sagedamini peensoolde ja seejärel niudesoolde. Küümi toitainete edasine seedimine toimub peensooles.

Soolemahla koostis sisaldab üle 20 ensüümi, mis võivad katalüüsida toitainete lagunemist. Kuid peensoole peamine ülesanne on imendumine.

Toidu ensümaatilist töötlemist käärsooles on väga vähe. Jämesool sisaldab suurel hulgal baktereid. Mõned neist lagundavad taimseid kiudaineid, kuna inimese seedemahlad ei sisalda selle seedimiseks vajalikke ensüüme. K-vitamiin ja mõned B-vitamiinid tekivad jämesooles bakterite abiga.

Hoolimata asjaolust, et imendumine toimub seedetrakti teistes osades, näiteks alkohol imendub maos hästi, osaliselt glükoos ja vesi jämesooles, on see peensooles spetsiaalselt kohandatud struktuuriga. see, et toimuvad peamised toitainete imendumise protsessid.

Inimese soolestiku sisepind on moodustatud voltidest ja ulatub 0,65-0,70 m2-ni. See muutub veelgi suuremaks tänu sõrmetaolistele eenditele - villidele: 1 cm2 suurusel alal on 2000-3000 võsu. Villi olemasolu tõttu suureneb soolestiku sisepinna pindala 4-5 m2-ni, s.o. 2-3 korda suurem kui inimkeha pind. Villi epiteelis on omakorda suur hulk väljakasvu - mikrovilli, mis suurendab veelgi peensoole imendumispinda.

Imendumine on keeruline füsioloogiline protsess, mis toimub peamiselt sooleepiteelirakkude aktiivse töö tõttu.

Valgud imenduvad verre aminohapete vesilahuste kujul. Kuna lastele on iseloomulik sooleseina suurenenud läbilaskvus, imenduvad looduslikud piimavalgud ja munavalge soolestikust väikestes kogustes. Liigne lõhestamata valkude tarbimine lapse kehas on erinevate nahalööbe, sügeluse ja muude kahjulike mõjude põhjuseks. Kuna laste sooleseina läbilaskvus on suurenenud, võivad toidu lagunemisel tekkivad võõrained ja soolemürk, soolestikust verre sattuda mittetäieliku seedimise saadused, mis võivad viia erinevat tüüpi toksikoosideni, kuigi mõned neist on kahjulikud. tooted neutraliseeritakse maksas, mis toimib erilise barjäärina.

Süsivesikud imenduvad verre kõige sagedamini glükoosi kujul. Rasvad imenduvad peamiselt rasvhapete ja glütseroolina lümfi. Jämesooles imendub kõige sagedamini vesi, kuid võimalik on ka süsivesikute omastamine, mida kasutatakse kunstliku toitumise (klistiiride) vajaduse korral.

Soolestiku oluline funktsioon on selle liikuvus. Soolestiku motoorse aktiivsuse tõttu seguneb toidupuder seedemahladega, see liigub läbi soolestiku ja lisaks suureneb soolestiku rõhk, mis aitab kaasa teatud komponentide imendumisele sooleõõnest veri ja lümf.

Motiilsust toodavad soole piki- ja rõngakujulised lihased, mille kokkutõmbed põhjustavad kahte tüüpi soolestiku liigutusi – segmentatsiooni ja peristaltikat.

I. Kozlova

"Imendumine soolestikus"- artikkel rubriigist

Inimkeha on mõistlik ja üsna tasakaalustatud mehhanism.

Kõigi teadusele teadaolevate nakkushaiguste hulgas on nakkuslikul mononukleoosil eriline koht ...

Haigus, mida ametlik meditsiin nimetab "stenokardiaks", on maailmale tuntud juba pikka aega.

Mumps (teaduslik nimetus - mumps) on nakkushaigus ...

Maksakoolikud on sapikivitõve tüüpiline ilming.

Ajuturse on keha liigse stressi tagajärg.

Maailmas pole inimesi, kellel pole kunagi olnud ARVI-d (ägedad hingamisteede viirushaigused) ...

Terve inimese keha suudab omastada nii palju veest ja toidust saadavaid sooli ...

Põlveliigese bursiit on sportlaste seas laialt levinud haigus...

Mis imendub peensooles

Seedetrakti neelduv funktsioon

Imendumine on füsioloogiline protsess, mille käigus ained viiakse seedetrakti luumenist keha sisekeskkonda (veri, lümf, koevedelik).

Seedekulglas ööpäevas tagasiimenduva vedeliku koguhulk on 8-9 liitrit (umbes 1,5 liitrit vedelikku kulub koos toiduga, ülejäänu on seedenäärmete vedel eritis).

Imendumine toimub kõigis seedetrakti osades, kuid selle protsessi intensiivsus erinevates osades ei ole sama.

Suuõõnes on toidu lühiajalise viibimise tõttu imendumine tühine.

Maos imendub vesi, alkohol, väike kogus teatud sooli ja monosahhariide.

Peensool on seedekulgla põhiosa, kus imenduvad vesi, mineraalsoolad, vitamiinid ja ainete hüdrolüüsiproduktid. Selles seedetoru sektsioonis on ainete ülekandekiirus erakordselt kõrge. 1-2 minuti jooksul pärast toidusubstraatide soolestikku sattumist ilmuvad need limaskestalt voolavasse verre ning 5-10 minuti pärast saavutab toitainete kontsentratsioon veres maksimumväärtused. Osa vedelikust (umbes 1,5 l) siseneb koos chüümiga jämesoolde, kus see imendub peaaegu täielikult.

Peensoole limaskest on oma struktuuris kohandatud tagama ainete imendumise: kogu pikkuses tekivad voldid, mis suurendavad imemispinda umbes 3 korda; peensooles on tohutul hulgal villi, mis suurendab ka selle pinda mitu korda; iga peensoole epiteelirakk sisaldab mikrovillusid (igaühe pikkus on 1 μm, läbimõõt 0,1 μm), mille tõttu soolestiku absorptsioonipind suureneb 600 korda.

Toitainete transportimiseks on olulised soolestiku villi mikrotsirkulatsiooni korralduse omadused. Villi verevarustus põhineb tihedal kapillaaride võrgul, mis asuvad otse basaalmembraani all. Soolevilli veresoonte süsteemi iseloomulik tunnus on kapillaaride endoteeli kõrge fenestratsiooniaste ja fenestra suur suurus (45–67 nm). See võimaldab läbi nende tungida mitte ainult suurtel molekulidel, vaid ka supramolekulaarsetel struktuuridel. Fenestrad asuvad basaalmembraani vastas olevas endoteeli tsoonis, mis hõlbustab vahetust veresoonte ja epiteeli rakkudevahelise ruumi vahel.

Peensoole limaskestas toimub pidevalt kaks protsessi:

1. Sekretsioon – ainete üleminek verekapillaaridest soole luumenisse,

2. Imendumine - ainete transport sooleõõnest organismi sisekeskkonda.

Igaühe nende intensiivsus sõltub chyme ja vere füüsikalis-keemilistest parameetritest.

Imendumine toimub ainete passiivse ülekande ja aktiivse energiasõltuva transpordi teel.

Passiivne transport viiakse läbi vastavalt ainete transmembraansete kontsentratsioonigradientide, osmootse või hüdrostaatilise rõhu olemasolule. Passiivne transport hõlmab difusiooni, osmoosi ja filtreerimist (vt 1. peatükk).

Aktiivne transport toimub kontsentratsioonigradienti vastu, sellel on ühesuunaline iseloom, see nõuab energiakulu kõrge energiasisaldusega fosforiühendite ja spetsiaalsete kandjate osaluse tõttu. See võib kandjate osalusel läbida kontsentratsioonigradienti (lihtsustatud difusioon), seda iseloomustab suur kiirus ja küllastusläve olemasolu.

Imendumine (vee imendumine) toimub vastavalt osmoosi seadustele. Vesi pääseb kergesti läbi rakumembraanide soolestikust verre ja sealt tagasi kiumisse (joon. 9.7).

Joon.9.7. Vee ja elektrolüütide aktiivse ja passiivse ülekande skeem läbi membraani.

Hüperosmilise hüümi sattumisel maost soolde kandub vereplasmast soole valendikusse märkimisväärne kogus vett, mis tagab soole isosmilise keskkonna. Kui vees lahustunud ained satuvad verre, väheneb chüümi osmootne rõhk. See põhjustab vee kiiret tungimist läbi rakumembraanide verre. Järelikult ainete (soolad, glükoos, aminohapped jm) imendumine soolestiku luumenist verre toob kaasa chüümi osmootse rõhu languse ja loob tingimused vee omastamiseks.

Iga päev eritub inimesel koos seedemahlaga seedekulglasse 20-30 g naatriumi. Lisaks tarbib inimene igapäevaselt koos toiduga 5-8 g naatriumi ja peensool peaks omastama vastavalt 25-35 g naatriumi. Naatriumi imendumine toimub läbi epiteelirakkude basaal- ja külgseinte rakkudevahelisse ruumi - see on aktiivne transport, mida katalüüsib vastav ATPaas. Osa naatriumist neeldub samaaegselt kloriidioonidega, mis passiivselt tungivad koos positiivselt laetud naatriumioonidega. Naatriumioonide neeldumine on võimalik ka kaaliumi- ja vesinikuioonide vastassuunalise transpordi ajal, vahetades naatriumioonide vastu. Naatriumioonide liikumine põhjustab vee tungimist rakkudevahelisse ruumi (osmootse gradiendi tõttu) ja villuse vereringesse.

Peensoole ülaosas imenduvad kloriidid väga kiiresti, peamiselt passiivse difusiooni teel. Naatriumiioonide neeldumine läbi epiteeli tekitab chyme'i suurema elektronegatiivsuse ja mõningase elektropositiivsuse suurenemise epiteelirakkude basaalküljel. Sellega seoses liiguvad kloriidiioonid mööda elektrilist gradienti naatriumioonide järel.

Bikarbonaadi ioonid, mis sisalduvad märkimisväärses koguses pankrease mahlas ja sapis, imenduvad kaudselt. Naatriumiioonide imendumisel soolestiku luumenisse eritub teatud kogus vesinikioone vastutasuks teatud koguse naatriumi vastu. Vesinikuioonid koos vesinikkarbonaadiioonidega moodustavad süsihappe, mis seejärel dissotsieerub, moodustades vee ja süsinikdioksiidi. Vesi jääb soolestikku hüümi osana, samas kui süsihappegaas imendub kiiresti verre ja väljub kopsude kaudu.

Kaltsiumiioonid imenduvad aktiivselt kogu seedetrakti pikkuses. Selle imendumise suurim aktiivsus jääb aga kaksteistsõrmiksoole ja proksimaalsesse peensoolde. Kaltsiumi imendumise protsessis osalevad lihtsa ja hõlbustatud difusiooni mehhanismid. On tõendeid kaltsiumi kandja olemasolu kohta enterotsüütide basaalmembraanis, mis transpordib kaltsiumi elektrokeemilise gradiendi vastu rakust verre. Stimuleerida Ca++ sapphapete imendumist.

Mg++, Zn++, Cu++, Fe++ ioonide imendumine toimub samades sooleosades kui kaltsium ja Сu++ toimub peamiselt maos. Mg++, Zn++, Cu++ transport toimub difusioonimehhanismide abil ning Fe++ imendumine nii kandjate osalusel kui ka lihtsa difusiooni mehhanismi abil. Olulised kaltsiumi imendumist reguleerivad tegurid on paratüreoidhormoon ja D-vitamiin.

Ühevalentsed ioonid imenduvad kergesti ja suurtes kogustes, kahevalentsed - palju vähemal määral.

Joon.9.8. Süsivesikute transport peensooles.

Süsivesikud imenduvad peensooles monosahhariidide, glükoosi, fruktoosi ja emapiimaga toitmise perioodil - galaktoosi kujul (joonis 9.8). Nende transporti läbi soolestiku rakumembraani saab läbi viia suurte kontsentratsioonigradientide vastu. Erinevad monosahhariidid imenduvad erineva kiirusega. Glükoos ja galaktoos imenduvad kõige aktiivsemalt, kuid nende transport peatub või väheneb oluliselt, kui aktiivne naatriumi transport on blokeeritud. Seda seetõttu, et kandja ei saa naatriumi puudumisel glükoosi molekuli transportida. Epiteeliraku membraan sisaldab transportvalku, millel on retseptorid, mis on tundlikud nii glükoosi kui ka naatriumi ioonide suhtes. Mõlema aine transport epiteelirakku toimub siis, kui mõlemad retseptorid on samaaegselt ergastatud. Energia, mis põhjustab naatriumioonide ja glükoosi molekulide liikumist membraani välispinnalt sissepoole, on naatriumi kontsentratsioonide erinevus raku sise- ja välispinna vahel. Kirjeldatud mehhanismi nimetatakse naatriumi kaastranspordiks või aktiivse glükoosi transpordi sekundaarseks mehhanismiks. See tagab glükoosi liikumise ainult rakku. Intratsellulaarse glükoosi kontsentratsiooni suurenemine loob tingimused selle hõlbustatud difusiooniks läbi epiteeliraku alusmembraani rakkudevahelisse vedelikku.

Enamik valke imendub läbi epiteelirakkude membraanide dipeptiidide, tripeptiidide ja vabade aminohapete kujul (joonis 9.9).

Joonis 9.9. Valkude seedimise ja imendumise skeem soolestikus.

Enamiku nende ainete transpordiks vajaliku energia annab naatriumi kaastranspordimehhanism, mis on sarnane glükoosi omaga. Enamik peptiide või aminohappe molekule seondub transportvalkudega, mis peavad samuti suhtlema naatriumiga. Naatriumioon, liikudes mööda elektrokeemilist gradienti rakku, "juhib" selle taga oleva aminohappe või peptiidi. Mõned aminohapped ei ole vajalikud; naatriumi kaastranspordimehhanism, kuid neid kannavad spetsiaalsed membraani transportvalgud.

Rasvad lagundatakse, moodustades monoglütseriidid ja rasvhapped. Monoglütseriidide ja rasvhapete imendumine toimub peensooles sapphapete osalusel (joonis 9.10).

Joon.9.10. Rasvade lõhenemise ja imendumise skeem soolestikus.

Nende koostoime viib mitsellide moodustumiseni, mis püütakse kinni enterotsüütide membraanidega. Kui sapphapped on mitsellmembraani poolt kinni püütud, difundeeruvad nad tagasi kiumisse, vabanevad ja hõlbustavad uute monoglütseriidide ja rasvhapete koguste imendumist. Epiteelirakku sisenevad rasvhapped ja monoglütseriidid jõuavad endoplasmaatilisesse retikulumi, kus osalevad triglütseriidide resünteesis. Endoplasmaatilises retikulumis moodustunud triglütseriidid koos imendunud kolesterooli ja fosfolipiididega ühinevad suurteks moodustisteks - gloobuliteks, mille pind on kaetud endoplasmaatilises retikulumis sünteesitud beeta-lipoproteiinidega. Moodustunud gloobul liigub epiteeliraku basaalmembraanile ja eritub eksotsütoosi teel rakkudevahelisse ruumi, kust siseneb külomikronitena lümfi. Beeta-lipoproteiinid hõlbustavad gloobulite tungimist läbi rakumembraani.

Umbes 80-90% kõikidest rasvadest imendub seedetraktis ja transporditakse rindkere lümfikanali kaudu külomikronite kujul verre. Väikesed kogused (10-20%) lühikese ahelaga rasvhappeid imenduvad otse portaalverre, enne kui need muutuvad triglütseriidideks.

Rasvlahustuvate vitamiinide (A, D, E, K) omastamine on tihedalt seotud rasvade omastamisega. Rasvade imendumist rikkudes pärsitakse ka nende vitamiinide imendumist. Selle tõestuseks on see, et A-vitamiin osaleb triglütseriidide taassünteesis ja siseneb külomikronite koostises lümfi. Veeslahustuvate vitamiinide imendumise mehhanismid on erinevad. C-vitamiin ja riboflaviin kanduvad edasi difusiooni teel. Foolhape imendub tühisooles konjugeeritud kujul. Vitamiin B12 ühineb Castle'i sisemise faktoriga ja imendub sellisel kujul aktiivselt niudesooles.

Põhiosa veest ja elektrolüütidest (5-7 liitrit ööpäevas) imendub jämesooles ning inimesel eritub roojaga vaid alla 100 ml vedelikku. Põhimõtteliselt toimub käärsoole imendumise protsess selle proksimaalses osas. Seda käärsoole osa nimetatakse absorbeerivaks käärsooleks. Jämesoole distaalne osa täidab ladestusfunktsiooni ja seetõttu nimetatakse seda ladestumise käärsooleks.

Käärsoole limaskestal on kõrge võime naatriumioone aktiivselt verre transportida, see neelab neid peensoole limaskestaga võrreldes suurema kontsentratsioonigradiendi vastu, kuna selle imendumise ja sekretoorse funktsiooni tulemusena siseneb kiim käärsool on isotooniline.

Naatriumioonide sattumine soole limaskesta rakkudevahelisse ruumi, tekkiva elektrokeemilise potentsiaali tulemusena, soodustab kloori imendumist. Naatriumi- ja kloriidioonide imendumine tekitab osmootse gradiendi, mis omakorda soodustab vee imendumist käärsoole limaskesta kaudu verre. Bikarbonaadid, mis sisenevad käärsoole luumenisse vastutasuks võrdse koguse kloori eest, aitavad neutraliseerida käärsoole bakterite happelisi lõppprodukte.

Kui iileotsekaalklapi kaudu siseneb jämesoolde suur kogus vedelikku või kui jämesool eritab suures koguses mahla, tekib roojas liigne vedelik ja tekib kõhulahtisus.

doktor-v.ru

Imendumine peensooles

Peensoole limaskestas on ümmargused voldid, villid ja krüptid (joon. 22-8). Voldikute tõttu suureneb imemisala 3 korda, villi ja krüptide tõttu - 10 korda ning piirderakkude mikrovillide tõttu - 20 korda. Kokku annavad voldid, villid, krüptid ja mikrovillid 600-kordse neeldumisala suurenemise ning peensoole kogu imemispind ulatub 200 m2-ni. Ühekihiline silindriline lameepiteel (joon. 22–8) sisaldab lame-, pokaal-, enteroendokriin-, paneet- ja kambaalseid rakke. Imendumine toimub piirirakkude kaudu.

Piirirakkudel (enterotsüütidel) on apikaalsel pinnal üle 1000 mikrovilli. Siin asub glükokalüks. Need rakud absorbeerivad seeditud valke, rasvu ja süsivesikuid (vt joonise 22-8 pealkirja).

à Mikrovillid moodustavad enterotsüütide apikaalsele pinnale absorbeeriva või pintsli piiri. Imenduva pinna kaudu toimub aktiivne ja selektiivne transport peensoole luumenist läbi piirirakkude, läbi epiteeli basaalmembraani, läbi oma limaskesta kihi rakkudevahelise aine, läbi vere kapillaaride seina. verre ja läbi lümfikapillaaride seina (koevahed) lümfi.

à Rakkudevahelised kontaktid (vt joon. 4–5, 4–6, 4–7). Alates aminohapete, suhkrute, glütseriidide jne imendumisest. toimub rakkude kaudu ja keha sisekeskkond pole sugugi ükskõikne soolesisu suhtes (tuletame meelde, et soole luumen on väliskeskkond), tekib küsimus, kuidas soolesisu tungimine sisekeskkonda läbi epiteelirakkude vahelised ruumid on takistatud. Tegelikult olemasolevate rakkudevaheliste ruumide "sulgemine" toimub spetsiaalsete rakkudevaheliste kontaktide tõttu, mis katavad epiteelirakkude vahelisi lünki. Igal epiteeli rakul kogu ümbermõõdul apikaalses piirkonnas on pidev tihedate kontaktide vöö, mis takistab soolesisu sisenemist rakkudevahelistesse piludesse.

Riis. 22–9. IMENDUMINE PEENSOOLES. I - Rasvade emulgeerimine, lagunemine ja sisenemine enterotsüütidesse. II - Rasvade vastuvõtmine ja väljumine enterotsüüdist. 1 - lipaas, 2 - mikrovillid. 3 - emulsioon, 4 - mitsellid, 5 - sapphappesoolad, 6 - monoglütseriidid, 7 - vabad rasvhapped, 8 - triglütseriidid, 9 - valk, 10 - fosfolipiidid, 11 - külomikronid. III - HCO3 sekretsiooni mehhanism mao ja kaksteistsõrmiksoole limaskesta epiteelirakkude poolt: A - HCO3 vabanemine Cl eest - stimuleerib mõningaid hormoone (näiteks glükagooni) ja pärsib transpordi blokeerijat. Cl - furosemiid. B - aktiivne HCO3– transport, sõltumatu Cl– transpordist. C ja D - HCO3 transport – läbi raku basaalosa membraani rakku ja läbi rakkudevaheliste ruumide (sõltub hüdrostaatilisest rõhust limaskesta subepiteliaalses sidekoes). .

· Vesi. Küümi hüpertoonilisus põhjustab vee liikumise plasmast kiumisse, samas kui vee enda transmembraanne liikumine toimub difusiooni teel, järgides osmoosiseadusi. Krüptide piirirakud eritavad soole luumenisse Cl–, mis käivitab Na+, teiste ioonide ja vee voolu samas suunas. Villusrakud “pumpavad” samal ajal Na+ rakkudevahelisse ruumi ja kompenseerivad seeläbi Na+ ja vee liikumist sisekeskkonnast soole valendikusse. Kõhulahtisust põhjustavad mikroorganismid põhjustavad veekadu, inhibeerides Na + imendumise protsessi villusrakkudes ja suurendades Cl - hüpersekretsiooni krüptirakkude poolt. Vee päevane voolavus seedetraktis on näidatud tabelis. 22–5.

Tabel 22–5. Vee päevane voolavus (ml) seedetraktis

Naatrium. Päevane tarbimine 5–8 g naatriumi. Seedemahlaga eritub 20–30 g naatriumi. Et vältida väljaheitega eritunud naatriumi kadu, peavad sooled absorbeerima 25–35 g naatriumi, mis on ligikaudu 1/7 kogu naatriumisisaldusest kehas. Enamik Na + imendub aktiivse transpordi kaudu. Aktiivne Na+ transport on seotud glükoosi, mõnede aminohapete ja mitmete teiste ainete imendumisega. Glükoosi olemasolu soolestikus hõlbustab Na+ reabsorptsiooni. See on füsioloogiline alus vee ja Na+ kaotuse taastamiseks kõhulahtisuse korral, juues soolast vett glükoosiga. Dehüdratsioon suurendab aldosterooni sekretsiooni. Aldosteroon aktiveerib 2-3 tunni jooksul kõik mehhanismid Na+ imendumise suurendamiseks. Na + neeldumise suurenemine toob kaasa vee, Cl - ja teiste ioonide imendumise suurenemise.

· Kloor. Cl-ioonid sekreteeritakse peensoole luumenisse cAMP-aktiveeritud ioonikanalite kaudu. Enterotsüüdid absorbeerivad Cl– koos Na+ ja K+-ga ning naatrium toimib kandjana (joon. 22-7, III). Na+ liikumine läbi epiteeli tekitab tüümi elektronegatiivsuse ja elektropositiivsuse rakkudevahelistes ruumides. Cl– ioonid liiguvad mööda seda elektrilist gradienti, "järgides" Na+ ioone.

Bikarbonaat. Bikarbonaadiioonide neeldumine on seotud Na+ ioonide neeldumisega. Vastutasuks Na+ absorptsioonile erituvad H+ ioonid soole luumenisse, ühinevad vesinikkarbonaadi ioonidega ja moodustavad h3CO3, mis dissotsieerub h3O-ks ja CO2-ks. Vesi jääb hüümi, samas kui süsihappegaas imendub verre ja väljub kopsude kaudu.

· Kaalium. Mõned K+ ioonid erituvad koos limaga sooleõõnde; suurem osa K + ioonidest imendub läbi limaskesta difusiooni ja aktiivse transpordi teel.

· Kaltsium. 30–80% imendunud kaltsiumist imendub peensooles aktiivse transpordi ja difusiooni teel. Ca2+ aktiivne transport suurendab 1,25-dihüdroksükaltsiferooli. Valgud aktiveerivad Ca2+ imendumist, fosfaadid ja oksalaadid aga pärsivad.

muud ioonid. Raua, magneesiumi, fosfaatide ioonid imenduvad peensoolest aktiivselt. Toiduga siseneb raud Fe3+ kujul, maos läheb raud Fe2+ lahustuvaks vormiks ja imendub soolestiku kraniaalsetes osades.

· Vitamiinid. Veeslahustuvad vitamiinid imenduvad väga kiiresti; Rasvlahustuvate vitamiinide A, D, E ja K imendumine sõltub rasvade imendumisest. Kui pankrease ensüüme ei ole või sapp ei satu soolde, siis on nende vitamiinide imendumine häiritud. Enamik vitamiine imendub kraniaalses peensooles, välja arvatud vitamiin B12. See vitamiin ühineb sisemise faktoriga (maos eritatav valk) ja saadud kompleks imendub niudesooles.

monosahhariidid. Glükoosi ja fruktoosi imendumist peensoole enterotsüütide pintsli piiril tagab kandevalk GLUT5. Enterotsüütide basolateraalse osa GLUT2 teostab suhkrute vabastamist rakkudest. 80% süsivesikutest imendub peamiselt glükoosi kujul - 80%; 20% on fruktoos ja galaktoos. Glükoosi ja galaktoosi transport sõltub Na+ kogusest sooleõõnes. Kõrge Na + kontsentratsioon soole limaskesta pinnal hõlbustab ja madal kontsentratsioon pärsib monosahhariidide liikumist epiteelirakkudesse. Seda seetõttu, et glükoosil ja Na+-l on ühine kandja. Na + liigub kontsentratsioonigradienti mööda soolerakkudesse (glükoos liigub koos sellega) ja vabaneb rakus. Seejärel liigub Na + aktiivselt rakkudevahelistesse ruumidesse ja glükoos sekundaarse aktiivse transpordi tõttu (selle transpordi energiat saadakse kaudselt Na + aktiivse transpordi tõttu).

Aminohapped. Aminohapete imendumine soolestikus toimub SLC geenide poolt kodeeritud kandjate abil. Neutraalsed aminohapped – fenüülalaniin ja metioniin – imenduvad sekundaarse aktiivse transpordi teel tänu aktiivse naatriumi transpordi energiale. Na+-sõltumatud kandjad viivad läbi osa neutraalsetest ja aluselistest aminohapetest. Spetsiaalsed kandjad transpordivad dipeptiide ja tripeptiide enterotsüütidesse, kus need lagundatakse aminohapeteks ja seejärel lihtsa ja hõlbustatud difusiooni teel rakkudevahelisse vedelikku. Ligikaudu 50% seeditavatest valkudest pärineb toidust, 25% seedemahladest ja 25% äravisatud limaskestarakkudest.

· Rasvad. Rasvade imendumine (vt joonis 22-8 ja joon. 22-9, II pealdist). Mitsellide poolt enterotsüütidesse toimetatud monoglütseriidid, kolesterool ja rasvhapped imenduvad sõltuvalt nende suurusest. Alla 10-12 süsinikuaatomit sisaldavad rasvhapped liiguvad läbi enterotsüütide otse värativeeni ja sealt edasi vabade rasvhapete kujul maksa. Rohkem kui 10–12 süsinikuaatomit sisaldavad rasvhapped muudetakse enterotsüütides triglütseriidideks. Osa imendunud kolesteroolist muundatakse kolesterooli estriteks. Triglütseriidid ja kolesterooli estrid on kaetud valkude, kolesterooli ja fosfolipiidiga, moodustades külomikroneid, mis väljuvad enterotsüüdist ja sisenevad lümfisoontesse.

imendumine jämesooles. Iga päev läbib ileotsekaalklapi umbes 1500 ml chyme'i, kuid käärsool neelab päevas 5–8 liitrit vedelikku ja elektrolüüte (vt tabelid 22–5). Suurem osa veest ja elektrolüütidest imendub jämesooles, jättes väljaheitesse mitte rohkem kui 100 ml vedelikku ning veidi Na + ja Cl -. Imendumine toimub valdavalt proksimaalses käärsooles, kusjuures distaalne käärsool on mõeldud jäätmete säilitamiseks ja väljaheidete moodustamiseks. Jämesoole limaskest imab koos sellega aktiivselt Na+ ja Cl–. Na+ ja Cl– imendumine loob osmootse gradiendi, mis põhjustab vee liikumist läbi soole limaskesta. Käärsoole limaskest eritab vesinikkarbonaate vastutasuks samaväärse koguse imendunud Cl- eest. Bikarbonaadid neutraliseerivad käärsoolebakterite happelisi lõppprodukte.

Väljaheidete moodustumine. Väljaheidete koostis sisaldab 3/4 vett ja 1/4 tahket ainet. Tihe aine sisaldab 30% baktereid, 10–20% rasva, 10–20% anorgaanilisi aineid, 2–3% valku ja 30% seedimata toidujääke, seedeensüüme ja koorunud epiteeli. Käärsoolebakterid osalevad väikese koguse tselluloosi seedimisel, moodustavad vitamiine K, B12, tiamiini, riboflaviini ja erinevaid gaase (süsinikdioksiid, vesinik ja metaan). Väljaheidete pruuni värvi määravad bilirubiini derivaadid - sterkobiliin ja urobiliin. Lõhn tekib bakterite tegevusel ja sõltub iga indiviidi bakteriaalsest floorast ja söödava toidu koostisest. Ained, mis annavad väljaheitele iseloomuliku lõhna - indool, skatool, merkaptaanid ja vesiniksulfiid.

Imendumispind ja verevool. Voldide ja villide olemasolu tagab peensoole suure imemispinna. Nagu on näidatud joonisel fig. 29.31, ringjate voltide tõttu kutsus Kerkringi voldid, villi Ja mikrovillid, silindrilise toru imemispind suureneb 600 korda ja ulatub 200 m2-ni. Moodustatakse funktsionaalne üksus villi oma sisemise sisu ja alusstruktuuridega ning krüpt, eraldades naabervilli (joon. 29.32). Peensoole epiteel on üks kudesid, millel on kõrgeim rakkude jagunemise ja uuenemise kiirus. Krüpti sügavuses moodustuvad diferentseerumata silindrilised rakud, mis seejärel rändavad villuse tippu; see liikumine võtab aega 24-36 tundi.Teel rakud küpsevad, sünteesivad spetsiifilisi imendumiseks vajalikke ensüüme ja transpordisüsteeme (kandjaid) ning jõudes villuse tippu, moodustuvad täielikult enterotsüüdid. Toidukomponentide imendumine toimub peamiselt villuse ülemises osas ja sekretoorsed protsessid krüptides. Lisaks enterotsüütidele sisaldab peensoole limaskest limaskestarakud, samuti erinevad endokriinsed rakud nn argentafiin tänu sellele, et nad neelavad kristalle hõbedane. FROM immunokompetentsed rakud on seotud seedetrakti lümfikoega, mida nimetatakse seoses nende kujuga M-rakud. 3-6 päeva pärast kärbitakse villi tipus olevad rakud maha ja asendatakse uutega.Mõne päevaga uueneb kogu soolestiku pind.

verevarustus peensoole limaskesta annab peamiselt ülemine mesenteriaalne arter, kuid kaksteistsõrmiksool on varustatud tsöliaakia arter, ja terminaalne niudesool alumine mesenteriaalne arter. Nende veresoonte oksad moodustavad villi kesksed veresooned (joonis 29.32), mis hargnevad subepiteliaalseteks kapillaarideks. Peensool moodustab 10–15% verest, mis moodustab südame löögimahu. Ligikaudu 75% sellest kogusest satub limaskestale, ligikaudu 5% limaskestaalusesse ja 20% limaskesta lihaskihti. Pärast söömist suureneb verevool sõltuvalt toidu iseloomust ja mahust 30-130%. See on jaotatud nii, et suurenenud verevool suunatakse alati piirkonda, kus praegu asub suurem osa chyme'ist.

Elektrolüütide imendumine.

vee imemine

IN peensoole läbib keskmiselt 9 korda päevas l vedelik. Ligikaudu 2 liitrit tuleb verest ja 7 liitrit näärmete ja soole limaskesta endogeensest eritisest (joon. 29.33). Rohkem kui 80% sellest vedelikust imendub uuesti peensooles – umbes 60% kaksteistsõrmiksooles ja 20% niudesooles. Ülejäänud vedelik imendub jämesooles ja ainult 1% ehk 100 ml eritub soolestikust väljaheitega.

52. Pankrease roll seedimises. Pankrease mahla koostis ja omadused. pankrease sekretsiooni reguleerimine.

Pankrease seedimisfunktsioon Pankrease mahla teke, koostis ja omadused

Pankrease põhimassiks on selle eksokriinsed elemendid, millest 80-95% moodustavad atsinaarrakud.

atsinaarrakud sünteesivad eksportida valgud (sekretsiooniks) - ensüümid ja mitteensümaatilised valgud (immunoglobuliinid ja glükoproteiinid).

Tsentroatsiinilised ja duktaalsed rakud eritavad vett, elektrolüüte, lima; kanalitest imenduvad segasekretsiooni komponendid osaliselt tagasi.

Tühja kõhuga inimese kõhunääre eritab väikese koguse pankrease sekretsiooni (0,2-0,3 ml / min) ja pärast söömist 4-4,5 ml / min.

Päeva jooksul eraldub 1,5-2,5 liitrit värvitut läbipaistvat keeruka koostisega mahla.

Keskmine veesisaldus mahlas on 987 g/l. Mahla aluselisus (pH 7,5-8,8) on tingitud vesinikkarbonaadist (25-150 mmol/l), mille kontsentratsioon mahlas varieerub otseselt proportsionaalselt eritumise kiirusega. Mahl sisaldab naatriumi ja kaaliumi kloriide (4-130 mmol/l); bikarbonaatide ja kloriidide kontsentratsiooni vahel on pöördvõrdeline seos, mis on seotud bikarbonaatide moodustumise mehhanismiga näärmejuha rakkude poolt (joon. 8.13). Pankrease sekretsiooni bikarbonaadid osalevad kaksteistsõrmiksoole mao happelise toidusisalduse neutraliseerimisel. Kaltsiumisoolad on 1-2,5 mmol / l.

Mahl sisaldab märkimisväärses kontsentratsioonis valku (2-3,5 g / l), millest põhiosa moodustavad ensüümid, mis seedivad igat tüüpi toitaineid.

Imendumine on füsioloogiline protsess, mis seisneb selles, et toidu seedimise tulemusena tekkinud toitainete vesilahused tungivad läbi seedetrakti kanali limaskesta lümfi- ja veresoontesse. Selle protsessi kaudu saab organism eluks vajalikke toitaineid.

Seedetoru ülemistes osades (suu, söögitoru, magu) on imendumine väga väike. Maos imendub näiteks ainult vesi, alkohol, mõned soolad ja süsivesikute lagunemissaadused ja seda väikestes kogustes. Väike imendumine toimub ka kaksteistsõrmiksooles.

Suurem osa toitainetest imendub peensooles ja imendumine toimub soolestiku erinevates osades erineva kiirusega. Maksimaalne imendumine toimub peensoole ülemistes osades (tabel 22).

Tabel 22. Ainete imendumine koera peensoole erinevates osades

	Ainete imendumine soolestikus, %
Ained	25 cm allpool		2-3 cm ülespoole
	väravavaht	pimesoole kohal	pimesoolest
Alkohol
viinamarjasuhkur
tärklise pasta
Palmitiinhape
Võihape

Peensoole seintes on spetsiaalsed imendumisorganid - villid (joon. 48).

Inimese soole limaskesta kogupindala on ligikaudu 0,65 m 2 ja villide olemasolu tõttu (18-40 1 mm 2 kohta) ulatub see 5 m 2 -ni. See on ligikaudu 3 korda suurem kui keha välispind. Verzari sõnul on koeral peensooles umbes 1 000 000 villi.

Riis. 48. Inimese peensoole ristlõige:

/ - villus koos närvipõimikuga; d - villi keskne lakteaalne anum silelihasrakkudega; 3 - Lieberkuhni krüptid; 4 - muscularis limaskesta; 5 - plexus submucosus; g _ submukoos; 7 - lümfisoonte põimik; c - ringikujuliste lihaskiudude kiht; 9 - lümfisoonte põimik; 10 - plexus myente ganglionrakud; 11 - pikisuunaliste lihaskiudude kiht; 12 - seroosne membraan

Villi kõrgus on 0,2-1 mm, laius 0,1-0,2 mm, igaüks sisaldab 1-3 väikest arterit ja kuni 15-20 kapillaari, mis paiknevad epiteelirakkude all. Imendumisel kapillaarid laienevad, suurendades seeläbi oluliselt epiteeli pinda ja selle kontakti kapillaarides voolava verega. Villides on lümfisoon, mille klapid avanevad ainult ühes suunas. Tänu silelihaste olemasolule villus suudab ta sooritada rütmilisi liigutusi, mille tulemusena imenduvad sooleõõnest lahustuvad toitained ja lümf pressitakse välja. 1 minuti jooksul suudavad kõik villid imada soolestikust 15-20 ml vedelikku (Verzar). Villuse lümfisoonest lümf siseneb ühte lümfisõlmedest ja seejärel rindkere lümfikanalisse.

Pärast söömist liiguvad villid mitu tundi. Nende liigutuste sagedus on umbes 6 korda minutis.

Villi kokkutõmbed tekivad sooleõõnes olevate ainete, näiteks peptoonide, albumoosi, leutsiini, alaniini, ekstraktiivainete, glükoosi, sapphapete, mehaaniliste ja keemiliste ärrituste mõjul. Villi liikumist erutab ka humoraalne viis. On tõestatud, et kaksteistsõrmiksoole limaskestas moodustub spetsiifiline hormoon villikiniin, mis viiakse verevooluga villidesse ja erutab nende liigutusi. Hormooni ja toitainete toime villi lihaskonnale toimub ilmselt villi enda sisseehitatud närvielementide osalusel. Mõnede teadete kohaselt osaleb selles protsessis submukoosses kihis paiknev Meissnerog plexus. Kui sool on kehast isoleeritud, peatub villi liikumine 10-15 minuti pärast.

Jämesooles on normaalsetes füsioloogilistes tingimustes võimalik toitainete omastamine, kuid väikestes kogustes, samuti kergesti lagunevate ja hästi omastatavate ainete omastamine. Sellel põhineb meditsiinipraktikas toitumisklistiiri kasutamine.

Jämesooles imendub vesi üsna hästi ja seetõttu omandavad väljaheited tiheda tekstuuri. Kui jämesooles on imendumisprotsess häiritud, ilmneb lahtine väljaheide.

E. S. London töötas välja angiostoomia tehnika, mille abil oli võimalik uurida mõningaid olulisi imendumisprotsessi aspekte. See tehnika seisneb selles, et spetsiaalse kanüüli ots õmmeldakse suurte anumate virnade külge, teine ​​ots tuuakse välja läbi nahahaava. Selliste angiostoomitorudega loomad elavad pikka aega erilise hoolega ja katse läbiviija, kes on torganud pika nõelaga läbi veresoone seina, võib igal seedimise hetkel saada loomalt verd biokeemiliseks analüüsiks. Seda tehnikat kasutades avastas E. S. London, et valkude laguproduktid imenduvad peamiselt peensoole esialgsetes osades; nende imendumine jämesooles on väike. Tavaliselt seeditakse ja imendub loomne valk 95–99%.

ja köögiviljad - 75–80%. Soolestikus imenduvad järgmised valkude laguproduktid: aminohapped, di- ja polüpeptiidid, peptoonid ja albumoosid. Saab imenduda väikestes kogustes ja lõhustumata valgud: seerumivalgud, muna- ja piimavalgud - kaseiin. Imendunud lõhenemata valkude hulk on väikelastel märkimisväärne (R. O. Feitelberg). Aminohapete imendumise protsess peensooles on närvisüsteemi reguleeriva mõju all. Seega põhjustab splanchniaalsete närvide läbilõikamine koertel imendumise suurenemist. Vagusnärvide läbilõikamine diafragma all kaasneb paljude ainete imendumise pärssimisega peensoole eraldatud ahelas (Ya-P. Sklyarov). Suurenenud imendumist on täheldatud pärast päikesepõimiku sõlmede eemaldamist koertel (Nguyen Tai Luong).

Aminohapete imendumise kiirust mõjutavad mõned endokriinsed näärmed. Türoksiini, kortisooni, pituitriini, ACTH kasutuselevõtt loomadele tõi kaasa imendumiskiiruse muutumise, kuid muutuse olemus sõltus nende hormonaalsete ravimite annustest ja nende kasutamise kestusest (N. N. Kalašnikova). Muutke sekretiini ja pankreosüümiini imendumise kiirust. On näidatud, et aminohapete transport toimub mitte ainult läbi enterotsüüdi apikaalse membraani, vaid ka läbi kogu raku. See protsess hõlmab subtsellulaarseid organelle (eriti mitokondreid). Seedimata valkude imendumise kiirust mõjutavad paljud tegurid, eelkõige soolepatoloogia, manustatud valkude hulk, soolesisene rõhk ja täisvalkude liigne tarbimine verre. Kõik see võib viia organismi sensibiliseerimiseni, allergiliste haiguste tekkeni.

Süsivesikud, mis imenduvad monosahhariidide (glükoos, levuloos, galaktoos) ja osaliselt disahhariidide kujul, sisenevad otse verre, millega koos nad toimetatakse maksa, kus need sünteesitakse glükogeeniks. Imendumine toimub väga aeglaselt ja erinevate süsivesikute imendumise kiirus ei ole sama. Kui monosahhariidid (glükoos) ühinevad peensoole seinas fosforhappega (fosforüülimisprotsess), kiireneb imendumine. Seda tõestab tõsiasi, et kui loom mürgitatakse monoioäädikhappega, mis pärsib süsivesikute fosforüülimist, on nende imendumine märgatav.

aeglustab. Imendumine soolestiku erinevates osades ei ole sama. Vastavalt isotoonilise glükoosilahuse imendumiskiirusele võib peensoole lõigud inimestel järjestada järgmises järjekorras: kaksteistsõrmiksool> jejunum> niudesool. Laktoos imendub kõige rohkem kaksteistsõrmiksooles; maltoos - lahja; sahharoos - tühisoole ja niudesoole distaalses osas. Koertel on soolestiku erinevate osade kaasatus põhimõtteliselt sama, mis inimestel.

Ajukoor osaleb peensooles süsivesikute imendumise reguleerimises. Niisiis töötas A. V. Rikkl välja konditsioneeritud refleksid nii imendumise suurendamiseks kui ka edasilükkamiseks. Imendumise intensiivsus muutub koos toidu erutumisega, koos söömisega. Katsetingimustes oli võimalik mõjutada süsivesikute imendumist peensooles, muutes kesknärvisüsteemi funktsionaalset seisundit, kasutades farmakoloogilisi aineid ja stimuleerides koertel erinevate ajukoore piirkondade voolu otsmiku-, parietaal-, ajukoore temporaalne, kuklaluu ​​ja tagumine limbiline piirkond (P O. Feitelberg). Mõju sõltus ajukoore funktsionaalse seisundi nihke iseloomust, farmakoloogiliste preparaatide kasutamise katsetes, voolust ärritunud ajukoore piirkondadest ja ka stiimuli tugevusest. Eelkõige ilmnes suurem tähtsus limbilise ajukoore peensoole neeldumisfunktsiooni reguleerimisel.

Millise mehhanismiga osaleb ajukoor imendumise reguleerimises? Praegu on alust arvata, et info soolestikus toimuvast imendumisprotsessist kandub kesknärvisüsteemi impulsside kaudu, mis esinevad nii seedetrakti retseptorites kui ka veresoontes, viimaseid ärritavad kemikaalid sattus soolestikust vereringesse.

Peensooles imendumise reguleerimisel mängivad olulist rolli subkortikaalsed struktuurid. Kui stimuleeriti talamuse lateraalset ja posteroventraalset tuuma, ei olnud suhkru imendumise muutused samad: esimeste ärrituse korral täheldati nõrgenemist, teise ärrituse korral tõusu. Muutusi imendumise intensiivsuses täheldati erinevatel

globus palliduse ärritused, amygdala ja koos

ärritus hüpotalamuse piirkonna vooluga (P. G. Bogach).

Seega on subkortikaalsete moodustiste osalemine re-

Peensoole imendumisaktiivsust mõjutab ajutüve retikulaarne moodustumine. Seda tõendavad kloorpromasiini kasutamise katsete tulemused, mis blokeerivad retikulaarse moodustumise adrenoreaktiivseid struktuure. Väikeaju osaleb imendumise reguleerimises, aidates kaasa imendumisprotsessi optimaalsele kulgemisele, olenevalt organismi toitainete vajadusest.

Viimastel andmetel jõuavad ajukoores ja kesknärvisüsteemi selle all olevates osades tekkivad impulsid närvisüsteemi autonoomse osa kaudu peensoole neeldumisaparatuuri. Sellest annab tunnistust tõsiasi, et vaguse või splanchniaalsete närvide väljalülitamine või ärritus muudab oluliselt, kuid mitte ühesuunalist imendumise (eriti glükoosi) intensiivsust.

Imendumise reguleerimises osalevad ka sisemise sekretsiooni näärmed. Neerupealiste aktiivsuse rikkumine kajastub süsivesikute imendumises peensooles. Kortiini, prednisolooni sissetoomine loomade kehasse muudab imendumise intensiivsust. Hüpofüüsi eemaldamisega kaasneb glükoosi imendumise nõrgenemine. ACTH manustamine loomale stimuleerib imendumist; kilpnäärme eemaldamine vähendab glükoosi imendumise kiirust. Glükoosi imendumise vähenemist täheldatakse ka kilpnäärmevastaste ainete (6-MTU) kasutuselevõtuga. On mõningaid põhjusi tunnistada, et kõhunäärmehormoonid võivad mõjutada peensoole imamisaparaadi talitlust (joonis 49).

Neutraalsed rasvad imenduvad soolestikus pärast jagunemist glütserooliks ja kõrgemateks rasvhapeteks. Rasvhapete imendumine toimub tavaliselt siis, kui need on kombineeritud sapphapetega. Viimased, mis sisenevad maksa portaalveeni kaudu, erituvad maksarakkude kaudu sapiga ja saavad seega taas osaleda rasvade imendumise protsessis. Imendunud rasvade laguproduktid soole limaskesta epiteelis sünteesitakse taas rasvaks.

R. O. Feitelberg usub, et imendumisprotsess koosneb neljast etapist:

Riis. 49. Imendumisprotsesside neuroendokriinne regulatsioon soolestikus (R. O. Feitelbergi ja Nguyen Tai Luongi järgi): mustad nooled - aferentne teave, valge - impulsside efferent, varjutatud - hormonaalne regulatsioon

suu ja parietaalne lipolüüs läbi apikaalse membraani; rasvaosakeste transport piki tsütoplasmaatilise retikulumi tuubulite membraane ja lamellkompleksi vakuooli; külomikronite transport läbi külgmiste ja. basaalmembraanid; külomikronite transport läbi lümfi- ja veresoonte endoteelimembraani. Tõenäoliselt sõltub rasvade imendumise kiirus konveieri kõigi etappide sünkroniseerimisest (joon. 50).

On kindlaks tehtud, et mõned rasvad võivad mõjutada teiste imendumist ja kahe rasva segu imendumine on parem kui kumbki eraldi.

Soolestikus imendunud neutraalsed rasvad sisenevad verre lümfisoonte kaudu suurde rindkere kanalisse. Rasvad, nagu või ja seapekk, imenduvad kuni 98%, steariin ja spermatseet - kuni 9-15%. Kui looma kõhuõõs avatakse 3-4 tundi pärast rasvase toidu (piim) allaneelamist, siis on palja silmaga hästi näha suure koguse lümfiga täidetud soolestiku soolestiku lümfisooned. Lümf on piimja välimusega ja seda nimetatakse piimjaks mahlaks või chyle'iks. Kuid kogu rasv pärast imendumist lümfisoontesse ei jõua, osa sellest võib verre saata. Seda saab kontrollida looma rindkere lümfikanali ligeerimisega. Siis suureneb järsult rasvasisaldus veres.

Vesi siseneb suurtes kogustes seedetrakti. Täiskasvanu päevane veetarbimine ulatub 2 liitrini. Inimene eritab päeva jooksul makku ja soolde kuni 5-6 liitrit seedemahla (sülg - 1 l, maomahl - 1,5-2 l, sapp - 0,75-1 l, pankrease mahl - 0,7-0,8 l, soolemahl - 2 l). Ainult umbes 150 ml eritub soolestikust väljapoole. Vee imendumine toimub osaliselt maos, intensiivsemalt peen- ja eriti jämesooles.

Soolalahused, peamiselt lauasool, imenduvad üsna kiiresti, kui need on hüpotoonilised. Soola kontsentratsioonil kuni 1% on imendumine intensiivne ja kuni 1,5% soola imendumine peatub.

Kaltsiumisoolade lahused imenduvad aeglaselt ja väikestes kogustes. Suure soolakontsentratsiooni korral vabaneb vesi verest soolestikku.

Riis. 50. Rasvade seedimise ja omastamise mehhanism. Neljaastmeline

pika ahelaga lipiidide transport läbi enterotsüütide

(R. O. Feitelbergi ja Nguyen Tai Luongi järgi)

Nick. Sellel põhimõttel on kliinikus üles ehitatud teatud kontsentreeritud soolade kasutamine lahtistitena.

Maksa roll imendumisprotsessis. On teada, et veri mao ja soolte seinte veresoontest siseneb portaalveeni kaudu maksa ja seejärel maksa veenide kaudu alumisse õõnesveeni ja seejärel üldisesse vereringesse. Toidu lagunemisel soolestikus tekkivad ja verre imenduvad mürgised ained (indool, skatool, türamiin jt) neutraliseeritakse maksas, lisades neile väävel- ja glükuroonhappeid ning moodustades kergelt mürgiseid eeterlikke väävelhappeid. See on maksa barjäärfunktsioon. Selle selgitasid välja IP Pavlov ja VN Ekk, kes tegid loomadele järgmise originaaloperatsiooni, mida nimetati Pavlov-Ekk operatsiooniks. Väravveen ühendub anastomoosi teel alumise õõnesveeniga ja seega siseneb soolestikust voolav veri maksa mööda minnes üldistesse vereringesse. Loomad pärast sellist operatsiooni surevad mõne päeva pärast soolestikus imendunud mürgiste ainetega mürgituse tõttu. Lihaga söötmine viib loomad eriti kiiresti surma.

Maks on organ, milles toimuvad mitmed sünteetilised protsessid: uurea ja piimhappe süntees, glükogeeni süntees mono- ja disahhariididest jne. Maksa sünteetiline funktsioon on selle antitoksilise funktsiooni aluseks. Naatriumbensoaadi viimisega maksas seedetrakti, neutraliseeritakse see hippurihappe moodustumisega, mis seejärel eritub organismist neerude kaudu. See on aluseks ühele kliinikus kasutatavale funktsionaalsele testile maksa sünteetilise funktsiooni määramisel inimestel.

neeldumismehhanismid. Imendumisprotsess on e et toitained tungivad läbi sooleepiteelirakkude verre ja lümfi. Samal ajal läbib üks osa toitainetest muutumata epiteeli, teine ​​osa sünteesib. Ainete liikumine käib ühes suunas: sooleõõnest lümfi- ja veresoonteni. See on tingitud sooleseina limaskesta struktuurilistest iseärasustest ja rakkudes sisalduvate ainete koostisest. defineeri-

Eriti oluline on rõhk sooleõõnes, mis määrab osaliselt vee ja lahustunud ainete epiteelirakkudesse filtreerimise protsessi. Kui rõhk sooleõõnes suureneb 2-3 korda, suureneb näiteks naatriumkloriidi lahuse imendumine

Kunagi arvati, et filtreerimisprotsess määrab täielikult ainete imendumise sooleõõnest epiteelirakkudesse. Kuid see seisukoht on mehhaaniline, kuna see käsitleb absorptsiooniprotsessi, mis on kõige keerulisem füsioloogiline protsess, esiteks puhtalt füüsikalistest põhimõtetest lähtuvalt, teiseks, võtmata arvesse neeldumisorganite bioloogilist spetsialiseerumist ja lõpuks. , kolmandaks isoleerituna kogu organismist üldiselt ning kesknärvisüsteemi ja selle kõrgema osakonna - ajukoore - reguleerivast rollist. Filtreerimise teooria läbikukkumine ilmneb juba sellest, et rõhk soolestikus on ligikaudu võrdne 5 mm Hg-ga. Art., ja vererõhu väärtus villi kapillaaride sees ulatub 30-40 mm Hg-ni. Art., st 6-8 korda rohkem kui soolestikus. Seda tõendab ka asjaolu, et toitainete tungimine normaalsetes füsioloogilistes tingimustes toimub ainult ühes suunas: sooleõõnest lümfi- ja veresoontesse; lõpuks on loomkatsed tõestanud imendumisprotsessi sõltuvust kortikaalsest regulatsioonist. On kindlaks tehtud, et konditsioneeritud refleksstimulatsioonist tulenevad impulsid võivad kiirendada või aeglustada ainete imendumise kiirust soolestikus.

Teooriad, mis seletavad neeldumisprotsessi ainult difusiooni ja osmoosi seadustega, on samuti vastuvõetamatud ja metafüüsilised. Füsioloogias on kogunenud piisav hulk fakte, mis sellele vastu räägivad. Nii et kui näiteks viia koera soolde viinamarjasuhkru lahust veresuhkrusisaldusest madalama kontsentratsiooniga, siis algul ei imendu mitte suhkur, vaid vesi. Suhkru imendumine sel juhul algab alles siis, kui selle kontsentratsioon veres ja sooleõõnes on sama. Kui soolestikku viiakse glükoosilahus kontsentratsioonis, mis ületab glükoosi kontsentratsiooni veres, imendub esmalt glükoos ja seejärel vesi. Samamoodi, kui soolestikku viiakse väga kontsentreeritud lahused

soolad, siis algul siseneb vesi verest sooleõõnde ning seejärel soolade kontsentratsiooni sooleõõnes ja veres (isotoonia) ühtlustumisel on soolalahus juba imendunud. Lõpuks, kui vereseerum, mille osmootne rõhk vastab vere osmootsele rõhule, viiakse ligeeritud sooleosasse, siis peagi imendub seerum täielikult verre.

Kõik need näited näitavad ühepoolse juhtivuse olemasolu ja toitainete läbilaskvuse spetsiifilisust sooleseina limaskestas. Seetõttu ei saa absorptsiooni nähtust seletada ainult difusiooni ja osmoosi protsessidega. Need protsessid mängivad aga kahtlemata rolli toitainete imendumisel soolestikus. Elusorganismis toimuvad difusiooni- ja osmoosiprotsessid erinevad põhimõtteliselt nendest kunstlikult loodud tingimustes täheldatud protsessidest. Soole limaskesta ei saa pidada, nagu mõned teadlased tegid, ainult poolläbilaskvaks membraaniks, membraaniks.

Soole limaskest, selle villiaparaat on selline anatoomiline moodustis, mis on spetsialiseerunud imendumisprotsessile ja selle funktsioonid on rangelt allutatud kogu organismi eluskoe üldistele seaduspäradele, kus iga protsessi reguleerib närvi- ja endokriinsüsteem. .