Патология, которая характеризует широкий спектр нарушений всасываемости питательных компонентов при различных состояниях, называется синдромом нарушенного кишечного всасывания или мальабсорбцией. Это может быть любое заболевание, сопровождающееся проблемами расщепления и усвоения одного или более витаминов, минералов или микроэлементов в кишечнике. Чаще не расщепляются жиры, реже - белки, углеводы, калиевые и натриевые электролиты. Среди витаминно-минеральных элементов трудности с всасыванием чаще возникают с железом и кальцием.
Причин появления патологии много - от генетических до приобретенных. Прогноз терапии зависит от стадии и тяжести основного заболевания, своевременности диагностики.
Что такое синдром нарушенной всасываемости кишечником?
Синдром нарушения всасываемости полезных веществ в кишечник диагностируется при заболеваниях органов системы пищеварения. Чаще мальабсорбция проявляется в виде:
- дисахаридазного дефицита;
- целиакии;
- муковисцидоза;
- экссудативной энтеропатии.
Симптомокомплекс сопровождается расстройством всасываемости одного или нескольких питательных компонентов тонким кишечником, что ведет к нарушению обмена веществ. Вызвать заболевания могут:
- морфологические изменения в слизистой эпителия тонкого кишечника;
- нарушения систем продуцирования полезных ферментов;
- дисфункция моторики кишечника и/или транспортных механизмов;
- дисбактериоз кишечника.
Проблемы с всасываемостью различают:
- Первичного типа, обусловленного наследственностью. Развивается при генетических изменениях в структуре слизистой эпителия тонкого кишечника и предрасположенности к ферментопатии. Первичной мальабсорбцией является редкое заболевание, характеризуемое врожденным дефицитом ферментов-переносчиков, которые продуцирует тонкая кишка. Эти вещества необходимы для расщепления с последующим всасыванием моносахаридов и аминокислот, типа триптофана. У взрослых часто синдром вызван наследственной непереносимостью дисахаридов.
- Вторичного или приобретенного типа. Нанести повреждения кишечнику могут перенесенные острые или хронические недуги любых органов брюшины. Поражения кишечника вызваны , глютеновой энтеропатией, болезнью Крона или Уиппла, экссудативной энтеропатией, дивертикулезом с дивертикулитом, опухолями тонкого кишечника, обширной резекцией. Усугубление мальабсорбции возможно при поражении органов желчеобразования, поджелудочной железы и ее функции внешней секреции. Синдрому характерно возникновение на фоне вовлечения тонкого кишечника в любой патологический процесс.
Причины заболевания
Нарушить процесс расщепления пищи с всасыванием необходимых компонентов в требуемом количестве может любой дефект, приведший к дисфункции системы пищеварения:
Симптомы
Со стороны кишечника симптоматика мальабсорбции проявляется:
- диареей;
- стеатореей;
- вздутием с урчанием;
- опоясывающими или приступообразными болями в области живота, характер которых зависит от причины, связанной с нарушением всасываемости;
- увеличением количества кашеобразного или водянистого кала со зловонным запахом, который при холестазе становится жирным или с вкраплениями жира, при стеаторее - обесцвечивается.
С боку ЦНС симптомы связаны с нарушениями в водно-электролитном обмене:
- общая слабость;
- апатичные состояния;
- сильные и быстрые переутомления.
Нарушениям всасываемости витаминов и минералов соответствуют специфичные симптомы в виде кожных проявлений:
- пересыхание кожного эпителия;
- образование пигментных пятен;
- простые или атопические дерматиты;
- точечное покраснение кожи;
- кровоизлияния под кожей.
Кроме прочего, у больных обнаруживается:
- отечность, асцит;
- выпадение волос;
- резкое снижение веса;
- боли в мышцах и судороги.
Диагностика
Анализы крови, мочи, кала позволяют нарисовать картину заболевания.
При возникновении подозрений на развитие синдрома недостаточности всасывания первыми методами диагностирования являются общие анализы крови, кала, мочи:
- Анализ крови по анемичным признакам покажет дефицит железа или витамина В12, по удлинению протромбинового времени - недостаток по всасыванию витамина К.
- Биохимия крови укажет на количество витаминов, альбуминов.
- Исследование каловых масс, производимое путем проведения копрограммы. Анализ позволяет выявить присутствие волокон мышечной ткани, непереваренного жира и крахмала. Возможно изменение рН кала.
- Проба на стеаторею делается, когда подозревают нарушение всасываемости жирных кислот.
- Функциональные обследования, выявляющие нарушения абсорбции в кишечнике: D-ксилозные исследования и анализ Шиллинга для оценки всасываемости витамина В12.
- Бактериологическое исследование каловых масс.
- проводится с целью определения межкишечных анастомозов, дивертикул, стриктур, слепых петель, в которых могут формироваться свободные жидкости и газы.
- УЗИ, МСКТ и МРТ, которые в полной мере визуализируют органы брюшной полости, что облегчает диагностирование имеющихся патологий, вызывающих мальабсорбцию.
- Эндоскопическое исследование проб, взятых в тонкой кишке, для выявления болезни Уиппла, амилоидоза, лимфоангиоэктазии, а также для проведения гистологических и бактериологических тестов.
- Дополнительные исследования позволяют оценить состояние функций внешней секреции поджелудочной железы, диагностировать наличие/отсутствие лактозной недостаточности.
Всасывания - это процесс транспорта веществ из полости кишки во внутреннюю среду организма - кровь и лимфу. Всасывание продуктов гидролиза белков, жиров, углеводов, а также витаминов, солей и воды начинается в 12-перстной кишке и заканчивается в верхних 1 / 3-1 / 2 частях тонкой кишки. Остаточная часть тонкой кишки - резерв для всасывания. Конечно всасываются гидролизаты: 50-100 г белка, около 100 г жира, несколько сот граммов углеводов, 50-100 г солей, 8-9 л воды (из них 1,5 л, поступившей в организм с питьем, едой, и 8 л выделенной в составе различных секретов). Только 0,5-1 л воды переходит через илеоцекальный сфинктер в толстую кишку.
Особенности всасывания различных веществ
Всасывания углеводов в кровь происходит в виде моносахаридов. Глюкоза и галактоза транспортируются через апикальную мембрану энтероцита путем вторичного активного транспорта - вместе с ионами Να +, находящихся в кишечном просвете. Глюкоза и ионы Na + на мембране связываются с GLUT- транспортером, который переносит их в клетку. В клетке
РИС. 13.29. Электронная фотография микроворсинок и апикальной мембраны цилиндрических эпителиальных клеток тонкой кишки: А - малое увеличение, Б - большое увеличение
комплекс расщепляется. Ионы Na + - активным транспортом благодаря натрий-калиевым насосам переходят в боковые межклеточные пространства, а глюкоза и галактоза с помощью GLUT транспортируются к базолатераль- ной мембраны и переходят в интерстициальное пространство, а из него в кровь. Фруктоза транспортируется путем облегченной диффузии (GLUT) благодаря градиенту концентрации и не зависит от ионов Na + (рис. 13.30).
Всасывания белков происходит в виде аминокислот, дипептидов, трипептидов преимущественно путем вторичного активного транспорта через апикальную мембрану. Всасывания и транспортировки аминокислот достигается с помощью транспортных систем. Пять из них работают подобно системе переноса глюкозы и требуют котранспорт ионов Na +. К ним относятся белки-переносчики основных, кислых, нейтральных, бета- и гамма-аминокислот и пролина. Две транспортные системы зависят от присутствия ионов Сl-.
Дипептиды и трипептиды благодаря ионам водорода (Н +) всасываются в энтероциты, в которых они гидролизуются до аминокислот, транспортируемых активными переносчиками в кровь через базолатеральных мембраны клетки (рис. 13.31).
Всасывания липидов после их эмульгации солями желчных кислот и гидролиза панкреатической липазы происходит в виде жирных кислот, моноглицеридов, холестерина. Желчные кислоты вместе с жирными кислотами, моноглицериды, фосфолипидами и холестерола образуют мицеллы - гидрофильные соединения, в составе которых они транспортируются к апикальной поверхности энтероцитов, через которую жирные кислоты диффундируют в клетку. Желчные кислоты остаются в просвете кишки и в подвздошной кишке всасываются в кровь, которой заносятся в печень. Глицерин является гидрофильным и не входит в мицеллы, а путем диффузии поступает в клетку. В энтероцитам происходит реестерификация продуктов гидролиза липидов, дифундувалы сквозь мембрану, в триглицеридов , которые вместе с холестерола и апопротеинами образуют хиломикроны . Хиломикроны транспортируются из энтероцитов в лимфатические капилляры путем экзоцитоза (рис. 13.32). Короткоцепные жирные кислоты транспортируются в кровь.
Стимулируют процессы всасывания жиров гормоны: секретин, ХЦК-ПЗ, тиреоидные и гормоны коры надпочечников.
Всасывания ионов Να + происходит электрохимическим градиентом через апикальную мембрану энтероцитов благодаря таким механизмам:
■ диффузия через апикальную мембрану ионными каналами;
■ совмещенный транспорт (котранспорт) вместе с глюкозой или аминокислотами;
■ котранспорт вместе с ионами СГ;
■ в обмен на ионы Н +.
Через базолатеральных мембраны энтероцитов ионы Na + транспортируются в кровь активным транспортом - Na + - К + -насоса (рис. 13.33).
РИС. 13.30.
РИС. 13.31.
РИС. 13.32.
РИС. 13.33.
Всасывания натрия регулируется гормоном коры надпочечников альдостерона.
Всасывания ионов Сa 2+ осуществляется по следующим механизмами
■ пассивная диффузия из полости кишки через межклеточные соединения;
■ котранспорт вместе с ионами Na +;
■ транспорт в обмен на HCO3-.
Всасывания ионов К + осуществляется пассивно через межклеточные соединения.
Ионы Са 2+ всасываются благодаря переносчикам в апикальной мембране энтероцитов, которые активируются кальцитриолом (активной формой витамина D). С энтероцита в кровь транспорт ионов Са 2+ происходит двумя механизмами: а) благодаря кальциевым насосам; б) в обмен на ионы Na + .
Подавляет всасывание ионов Са 2+ гормон кальцитонин.
Всасывания воды происходит осмотическим градиентом вслед за транспортом осмотически активных веществ (минеральных солей, углеводов). Всасывание железа и других веществ:
Железо всасывается в виде гема или свободного Fe2 +. Витамин С способствует всасыванию железа, переводя его с Fe3 + до Fe2 +.
Механизмы его транспорта следующие:
1 Через апикальную мембрану железо транспортируется благодаря белкам-переносчикам.
2 В клетке тем разрушается и высвобождается Fe2 +, гемного и негемне железо связывается с апоферритина, образуя ферритин.
3 Железо распадается с ферритина и связывается с внутриклеточным транспортным белком, где базола- теральний мембране высвобождается из энтероцита в интерстициальное пространство.
3 Апреля интерстициального пространства к плазме железо транспортируется белком трансферрином.
Количество железа, всасывается, зависит от концентрации внутриклеточных и внеклеточных транспортных белков, в частности трансферрина, по сравнению с величиной ферритина. Если количество транспортных белков преобладает, железо всасывается. Если трансферрина мало, то ферритин остается в энтероцитам, которые десквамируются в полость кишки. После кровотечения синтез трансферрина увеличивается. Всасывание витаминов:
■ витамины жирорастворимые A, D, E и К входят в состав мицелл и реабсорбируются вместе с липидами;
■ витамины водорастворимые всасываются вторичным активным транспортом вместе с ионами Na + ;
■ витамин 12 всасывается в подвздошной кишке также вторичным активным транспортом, однако для его всасывания нужен внутренний фактор Касла (секретируется париетальных клеток желудка), который связывается с рецепторами апикальной мембраны энтероцитов, после чего возможен вторичный активный транспорт.
Секреция воды и электролитов в тонкой кишке
Если функция всасывания электролитов и воды локализован в энтероцитам, которые расположены на верхушках ворсинок, то секреторный механизм - в криптах.
Ионы Сl - секретируются энтероцитами в полость кишки, их движение через ионные каналы регулируется цАМФ. Ионы Na + идут вслед за ионами Сl- пассивно, вода - по осмотическим градиентом, благодаря чему поддерживается изоосмотическими раствор.
Токсины холерного вибриона и других бактерий активируют аденилатциклазу на базолатеральных мембранах энтероцитов, расположенных в криптах, что увеличивает образование цАМФ. цАМФ активирует секрецию ионов Сl-, что приводит к пассивному транспорта ионов Na + и воды в полость кишки, следствием чего является стимуляция моторики и диарея.
Всасывающая поверхность и кровоток. Наличие складок и ворсинок обеспечивает большую всасывающую поверхность тонкого кишечника. Как показано на рис. 29.31. за счет круговых складок, называемых складками Керкринга, ворсинок и микроворсинок, всасывающая поверхность цилиндрической трубки увеличивается в 600 раз и достигает 200 м 2 . Функциональную единицу образую! ворсинка с ее внутренним содержимым и лежащими под ней структурами и крипта, разделяющая соседние ворсинки (рис. 29.32). Эпителий тонкого кишечника относится к тканям с наиболее высокой скоростью деления и обновления клеток. Недифференцированные цилиндрические клетки образуются в глубине крипты и мигрируют затем к вершине ворсинки; это перемещение занимает 24-36 ч. По пути клетки созревают, синтезируют специфические ферменты и транспортные системы (переносчики), необходимые для всасывания и, достигая вершины ворсинки, представляют собой полностью сформированные энтероциты. Всасывание компонентов пищи происходит главным образом в верхней части ворсинки, а секреторные процессы-в криптах.
Рис. 31 Увеличение поверхности слизистой оболочки за счет особенностей морфологии
Помимо энтероцитов в слизистой тонкого кишечника присутствуют слизистые клетки, а также различные эндокринные клетки, называемые аргентаффинными в связи с тем, что они поглощают кристаллы серебра. С лимфатической тканью желудочно-кишечного тракта связаны иммунокомпетентные клетки, называемые в связи с их формой М-клетками. Через 3-6 дней клетки, находящиеся на вершине ворсинки, слущиваются и заменяются новыми. В течение нескольких дней обновляется вся поверхность кишечника.
Кровоснабжение слизистой тонкого кишечникаобеспечивает в основном верхняя брыжеечная артерия, но двенадцатиперстная кишка снабжается чревной артерией, а концевой отдел подвздошной кишки -нижней брыжеечной артерией. Ответвления этих сосудов образуют центральные сосуды ворсинок (рис. 29.32), которые разветвляются на субэпителиальные капилляры. На тонкий кишечник приходится 10-15% крови, составляющей ударный объем сердца. Примерно 75% этого количества поступает в слизистую оболочку, около 5%-в подслизистую и 20% - в мышечный слой слизистой. После приема пищи кровоток увеличивается на 30-130% в зависимости от характера и объема пищи. Он распределяется таким образом, что повышенный приток крови всегда направлен к участку, где в данный момент находится основная масса химуса.
Рис.32 Поперечное сечение двух ворсинок тонкого кишечника и крипты между ними, на котором видны несколько типов клеток слизистой и структуры, находящиеся внутри ворсинки
Всасывание воды. В среднем за сутки через тонкий кишечник проходит около 9 л жидкости. Приблизительно 2 л поступают из крови и 7 л - с эндогенными секретами желез и слизистой кишечника (рис. 33). Более 80% этой жидкости всасывается обратно в тонком кишечнике - около 60% в двенадцатиперстной кишке и 20% в подвздошной кишке. Остальная жидкость всасывается в толстом кишечнике и только 1%, или 100 мл, выделяется из кишечника с каловыми массами.
Движение воды через слизистую всегда сопряжено с переносом растворенных в ней веществ - несущих и не несущих заряда. Слизистая верхних отделов тонкого кишечника относительно проницаема для растворенных веществ. Эффективный размер пор в этих отделах составляет около 0,8 нм (ср. 0,4 нм в подвздошной кишке и 0,23 нм в толстой кишке), поэтому в том случае, когда осмолярность химуса в двенадцатиперстной кишке отличается от осмолярности крови, данный параметр выравнивается в течение нескольких минут (рис. 34). При гиперосмолярности химуса вода поступает в просвет кишечника, а при его гипо-осмолярности быстро всасывается. В процессе дальнейшего прохождения по кишечнику химус остается изотоничным плазме.
Всасывание Na + (рис. 35). Одна из чрезвычайно важных функций тонкого кишечника - это транспорт ионов Na + . Именно за счет ионов Na + создаются в основном электрический и осмотический градиенты; кроме того, ионы Na + участвуют в сопряженном транспорте других веществ. Всасывание Na + в кишечнике происходит очень эффективно: из 200-300 ммоль Na + , ежедневно поступающих в кишечник с пищей, и 200 ммоль секретируемого в него Na + с калом выводятся только 3-7 ммоль, основная же часть Na + всасывается в тонком кишечнике.
Рис. 33 Баланс жидкости в желудочно-кишечном тракте. Из общего количества жидкости, поступающей в желудочно-кишечный тракт с пищей (2 л) и эндогенными секретами (7 л), с калом выводится только 100 мл
Всасывание ионов Na + в кишечнике происходит как за счет активного, так и за счет пассивного механизмов, в том числе путем электрогенного транспорта, транспорта, сопряженного с переносом незаряженных соединений (котранспорт, например глюкозы, аминокислот), электронейтрального транспорта NaCl, (Na + -Н +) - обмена и конвекции
(следование за растворителем).
При электрогенном транспорте ионы Na + переносятся через базолатеральную область мембраны в межклеточное пространство с помощью натриевого насоса, получающего энергию за счет гидролиза АТФ под действием (Nа + -К +) - АТФазы (рис. 35/1). Это главный механизм всасывания ионов Na + в кишечнике. Перенос Na + в данном случае происходит против концентрационного градиента (концентрация Na + в клетке составляет 15, а в плазме-100 мМ) и против электрического градиента (электрический заряд внутри клетки равен - 40 мВ, а в межклеточном пространстве + 3 мВ). Отрицательный заряд внутри клетки обусловлен тем, что на каждые три иона Na + , выводимых из клетки, в нее поступают только два иона К + . Наличие этих двух градиентов способствует поступлению Na + в клетку из просвета кишечника. Активность (Nа + -К +) - АТФазы, а следовательно, и активный транспорт Na + могут быть подавлены с помощью сердечного гликозида оубаина. В верхнем отделе тонкого кишечника из-за довольно значительной проницаемости плотных контактов часть поглощенных ионов Na + может выходить обратно в просвет кишечника, и, если концентрация Na + в просвете кишечника составляет менее 133 мМ, всасывания фактически не происходит. Слизистая подвздошной кишки является более «плотной», поэтому поглощение ионов Na + в ней продолжается даже в том случае, если его концентрация в просвете кишечника составляет 75 мМ.
Сходная ситуация имеет место и при сопряженном транспорте ионов Na + (рис. 35/2). В этом случае незаряженные вещества (D-гексозы, L-аминокислоты, водорастворимые витамины, а в подвздошной кишке и желчные кислоты) переносятся в клетку вместе с ионами Na + общими переносчиками. Активный транспорт Na + через базолатеральную область мембраны косвенным путем обеспечивает энергией процесс всасывания органических веществ.
При электронейтральном транспорте NaCl в клетку одновременно переносятся ионы Na + и Сl-, в результате чего процесс и является электронейт ральным (рис.35/3).
Рис.35 Поглощение ионов в тонком кишечнике.
1. Электрогенное поглощение ионов Na + против электрохимического градиента.
2. Сопряженный электрогенный транспорт Na + (сопряженный с переносом органических веществ общим переносчиком).
3. Нейтральный сопряженный транспорт Na + -CI - .
4. Нейтральное поглощение Na + -Cl- путем двойного обмена на ионы Н + и НСОз (особенно выражен в подвздошной кишке). Источником энергии для всех четырех механизмов переноса служит (Na + -К +) – АТР-аза (АТФаза) в базальной и латеральной областях мембраны
Повышение концентрации ионов Са 2 + или цАМФ приводит к угнетению этого механизма, а если при этом происходит активная секреция С1 _ , то в конечном итоге начинаются чистое выделение воды и понос. Другое объяснение электронейтрального транспорта основано на предположении о двойном обмене, при котором ионы Na + обмениваются на ионы Н + , а ионы Сl - на ионы HCO 3 - (рис.35/4); при этом ионы Н + и HCOJ образуются из Н 2 О и СО 2 . Движущей силой и в этом случае служит активный транспорт ионов Na + через базолатеральную область мембраны.
Исключительно важную роль во всасывании ионов Na + в тонком кишечнике играет пассивный транспорт путем конвекции. Благодаря довольно значительной проницаемости эпителия до 85% ионов Na + поглощается по механизму «следования за растворителем». При определенной концентрации глюкозы ее всасывание создает ток воды, с которым ионы Na + и переносятся через межклеточное пространство.
Всасывание других электролитов. Ионы К + в отличие от ионов Na + всасываются преимущественно за счет пассивного транспорта по градиенту концентрации, поскольку концентрация ионов К + в клетке равна 14 мМ, а в плазме - 4 мМ.
Ионы С1 _ всасываются частично вместе с ионами Na + (см. выше); этому процессу способствует трансэпителиальный электрический градиент, поскольку по отношению к просвету кишечника серозная поверхность заряжена положительно. Существует интересная модель, объясняющая происхождение некоторых видов диареи активной электрогенной секрецией ионов СР.
В верхнем отделе тонкого кишечника бикарбонат секретируется в просвет бруннеровыми железами в двенадцатиперстной кишке и за счет описанного выше механизма двойного обмена (рис. 35/4) в подвздошной кишке. В тощей кишке ионы HCOJ, напротив, всасываются. Часть ионов НСО 3 - , поступающих в кишечник с пищей и секретируемых в верхнем отделе, может превращаться в СО 2 под действием карбоангидразы. Этот процесс приводит к повышению Р СО 2 в просвете кишечника до 300 мм рт. ст. и диффузии СО 2 в клетки. Вследствие этого в верхнем отделе тонкого кишечника направление двойного обмена противоположно тому, которое показано на рис. 35/4,- СО 2 переносится из просвета кишечника в клетку, а ионы HCO 3 - выходят в плазму, т.е. всасываются.
Всасывание - физиологический процесс, состоящий в том, что водные растворы питательных веществ, образовавшиеся в результате переваривания пищи, проникают через слизистую оболочку желудочно-кишечного канала в лимфатические и кровеносные сосуды. Благодаря этому процессу организм получает необходимые для жизни питательные вещества.
В верхних отделах пищеварительной трубки (рот, пищевод, желудок) всасывание весьма незначительное. В желудке, например, всасываются лишь вода, алкоголь, некоторые соли и продукты расщепления углеводов, причем в небольших количествах. Незначительное всасывание происходит и в двенадцатиперстной кишке.
Основная масса питательных веществ всасывается в тонком кишечнике, причем всасывание происходит в различных участках кишечника с неодинаковой скоростью. Максимум всасывания происходит в верхних участках тонких кишок (табл. 22).
Таблица 22. Всасывание веществ в различных отделах тонкого кишечника собаки
Всасывание веществ в участке кишки, % |
|||
Вещества |
на 25 см ниже |
на 2-3 см кверху |
|
привратника |
кверху от слепой кишки |
от слепой кишки |
|
Алкоголь | |||
Виноградный сахар | |||
Крахмальный клейстер | |||
Пальмитиновая кисло- | |||
Масляная кислота |
В стенках тонкого кишечника имеются специальные органы всасывания - ворсинки (рис. 48).
Общая поверхность слизистой оболочки кишечника у человека равна приблизительно 0,65 м 2 , а вследствие наличия ворсинок (18-40 на 1 мм 2) она доходит до 5 м 2 . Это приблизительно в 3 раза больше наружной поверхности тела. По Верцару, у собаки в тонком кишечнике имеется около 1 000 000 ворсинок.
Рис. 48. Поперечный срез тонкой кишки человека:
/ - ворсинка с нервным сплетением; г -центральный млечный сосуд ворсинки с гладкими мышечными клетка ми; 3 - либеркюновы крипты; 4 - mus-cularis mucosa; 5 - plexus submucosus; g _ submucosa; 7 - сплетение лимфатических сосудов; в - слой круговых мышечных волокон; 9 - сплетение лимфатических сосудов; 10 - ганглиозные клетки plexus myente; 11 - слой продольных мышечных волокон; 12 - серозная оболочка
Высота ворсинки 0,2-1 мм, ширина 0,1-0,2 мм, каждая содержит 1-3 мелких артерий и до 15-20 капилляров, находящихся под эпителиальными клетками. Во время всасывания капилляры расширяются, благодаря чему значительно увеличивается поверхность эпителия и его соприкосновение с протекающей в капиллярах кровью. В ворсинках имеется лимфатический сосуд с клапанами, открывающимися только в одном направлении. Благодаря наличию в ворсинке гладкой мускулатуры она может совершать ритмические движения, в результате которых происходит насасывание растворимых питательных веществ из полости кишки и выдавливание лимфы из ворсинки. За 1 мин все ворсинки могут всосать из кишечника 15-20 мл жидкости (Верцар). Лимфа из лимфатического сосуда ворсинки поступает в один из лимфатических узлов и далее - в грудной лимфатический проток.После приема пищи ворсинки совершают движения в течение нескольких часов. Частота этих движений около 6 раз в 1 мин.
Сокращения ворсинок возникают под влиянием механических и химических раздражений, находящихся в полости кишечника веществ, например пептонов, альбумоз, лейцина, аланина, экстрактивных веществ, глюкозы, желчных кислот. Движение ворсинок возбуждается и гуморальным путем. Доказано, что в слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки образуется специфический гормон вилликинин, который кровяным током подносится к ворсинкам и возбуждает их движения. Действие гормона и питательных веществ на мускулатуру ворсинок происходит, по-видимому, при участии нервных элементов, заложенных в самой ворсинке. По некоторым данным, в этом процессе принимает участие мейсснерог!-ское сплетение, находящееся в подслизистом слое. При изоляции кишки из организма движения ворсинок прекращаются через 10-15 мин.
В толстом кишечнике всасывание питательных веществ при нормально-физиологических условиях возможно, но в незначительных размерах, а также веществ, легко расщепляющихся и хорошо всасывающихся. На этом основано в медицинской практике применение питательных клизм.
В толстом кишечнике довольно хорошо всасывается вода, в связи с чем кал приобретает плотную консистенцию. При нарушении в толстом кишечнике процесса всасывания появляется жидкий стул.
Е. С. Лондон разработал методику ангиостомии, при помощи которой удалось изучить некоторые важные стороны процесса всасывания. Эта методика состоит в том, что к стечкам крупных сосудов пришивается конец специальной канюли, другой конец выводится через кожную рану наружу. Животные с такими ангиостомическими трубочками живут при специальном уходе в течение долгого времени и экспериментатор, проколов длинной иглой стенку сосуда, может в любой момент пищеварения получить у животного кровь для биохимического анализа. Пользуясь этой методикой, Е. С. Лондон установил, что продукты расщепления белков всасываются по преимуществу в начальных отделах тонкого кишечника; всасывание же их в толстых кишках невелико. Обычно животный белок переваривается и всасывается от 95 до 99%,
а растительный - от 75 до 80%. В кишечнике всасываются следующие продукты расщепления белка: аминокислоты, ди- и полипептиды, пептоны и альбумозы. Могут всасываться в небольшом количестве и нерасщеп-ленные белки: белки сыворотки крови, яичный и молока - казеин. Количество всасываемых нерасщепленных белков бывает значительным у детей раннего возраста (Р. О. Файтельберг). Процесс всасывания аминокислот в тонкой кишке находится под регулирующим влиянием нервной системы. Так, перерезка чревных нервов вызывает у собак усиление всасывания. Перерезка блуждающих нервов под диафрагмой сопровождается угнетением всасывания ряда веществ в изолированной петле тонкой кишки (Я- П. Скляров). Усиление всасывания наблюдается после экстирпации у собак узлов солнечного сплетения (Нгуен Тай Лыонг).
На скорость всасывания аминокислот оказывают влияние некоторые железы внутренней секреции. Введение животным тироксина, кортизона, питуитрина, АКТГ приводило к изменению скорости всасывания, однако характер изменения зависел от доз этих гормональных препаратов и длительности их применения (Н. Н. Калашникова). Изменяют скорость всасывания секретин и панкреозимин. Показано, что транспорт аминокислот осуществляется не только через апикальную мембрану энтероцита, но и через всю клетку. В этом процессе участвуют субклеточные органоиды (в частности, митохондрии). На скорость всасывания нерасщепленных белков влияют многие факторы и в частности патология кишечника, количество вводимых белков, внутрикишечное давление, избыточное поступление в кровь цельных белков. Все это может привести к сенсибилизации организма, развитию аллергических заболеваний.
Углеводы, всасываясь в виде моносахаридов (глюкозы, левулезы, галактозы) и отчасти дисахаридов, непосредственно поступают в кровь, с которой доставляются к печени, где они синтезируются в гликоген. Всасывание происходит очень медленно, причем скорость всасывания различных углеводов неодинакова. Если в стенке тонкой кишки моносахариды (глюкоза) соединяются с фосфорной кислотой (процесс фосфорилирования), всасывание ускоряется. Это доказывается тем, что при отравлении животного моноиодуксусной кислотой, тормозящей фос-форилирование углеводов, всасывание их значительно
замедляется. Всасывание в различных участках кишечника неодинаково. По скорости всасывания изотонического раствора глюкозы отделы тонкой кишки у людей можно располагать в следующем порядке: двенадцатиперстная кишка>тощая кишка>подвздошная кишка. Лактоза в наибольшей степени всасывается в двенадцатиперстной кишке; мальтоза - в тощей; сахароза - в ди-стальной части тощей и подвздошной кишок. У собак участие разных отделов кишечника в основном такое же, как и у человека.
В регуляции процесса всасывания углеводов в тонкой кишке принимает участие кора головного мозга. Так, А. В. Риккль были выработаны условные рефлексы как на усиление всасывания, так и на задержку. Изменяется интенсивность всасывания при пищевом возбуждении, при акте еды. В условиях эксперимента удавалось влиять на всасывание углеводов в тонкой кишке путем изменения функционального состояния центральной нервной системы, фармакологическими средствами, раздражением током разных корковых областей у собак с вживленными электродами в лобную область, теменную, височную, затылочную и заднюю лимбнческую области коры головного мозга (Р. О. Файтельберг). Эффект зависел от характера сдвига в функциональном состоянии коры головного мозга, в опытах с применением фармакопре-паратов, от участков коры, подвергавшихся раздражению током, а также и от силы раздражения. В частности, выявлено большее значение в регуляции всасывательной функции тонкого кишечника лимбической коры.
Каков механизм включения коры мозга в регуляцию всасывания? В настоящее время имеются основания предполагать, что информацию в центральную нервную систему о происходящем процессе всасывания в кишечнике несут импульсы, возникающие как в рецепторах пищеварительного тракта, так и кровеносных сосудов, причем последние раздражаются поступившими из кишечника в кровяное русло химическими веществами.
Немаловажное участие принимают подкорковые структуры в регуляции всасывания в тонкой кишке. При раздражениях латеральных и задне-вентральных ядер зрительного бугра изменения всасывания сахара были неодинаковыми: при раздражении первых наблюдалось ослабление, при раздражении вторых - усиление. Изменения интенсивности всасывания наблюдались при раз-
дражениях бледного шара, миндалевидного тела и при
раздражении током подбугровой области (П. Г. Богач).
Таким образом, участие подкорковых образований в ре-
На всасывательную деятельность тонкой кишки оказывает влияние ретикулярная формация ствола мозга. Об этом свидетельствуют результаты опытов с применением аминазина, блокирующего адренореактивные структуры ретикулярной формации. В регуляции всасывания участвует мозжечок, способствующий оптимальному течению процесса всасывания в зависимости от потребностей организма в питательных веществах.
Согласно последним данным импульсы, возникающие в коре головного мозга и нижележащих отделах центральной нервной системы, достигают всасывательного аппарата тонкой кишки через вегетативный отдел нервной системы. Об этом свидетельствует тот факт, что выключение или раздражение блуждающих или чревных нервов существенно, но не однонаправленно изменяют интенсивность всасывания (в частности, глюкозы).
В регуляции всасывания участвуют и железы внутренней секреции. Нарушение деятельности надпочечников отражается на всасывании углеводов в тонкой кишке. Введение в организм животных кортина, преднизолона изменяет интенсивность всасывания. Удаление гипофиза сопровождается ослаблением всасывания глюкозы. Введение животному АКТГ стимулирует всасывание; удаление щитовидной железы снижает интенсивность всасывания глюкозы. Снижение всасывания глюкозы отмечается и при введении антитиреоидных веществ (6-МТУ). Имеются некоторые основания признать, что гормоны поджелудочной железы способны оказывать влияние на функцию всасывательного аппарата тонкой кишки (рис.49).
Нейтральные жиры всасываются в кишечнике после расщепления на глицерин и высшие жирные кислоты. Всасывание жирных кислот обычно происходит при соединении их с желчными кислотами. Последние, попадая в печень через воротную вену, выделяются печеночными клетками с желчью и таким образом могут опять принимать участие в процессе всасывания жиров. Всасываемые продукты расщепления жира в эпителии слизистой оболочки кишечника вновь синтезируются в жир.
Р. О. Файтельберг считает, что процесс всасывания состоит из четырех этапов: транспорта продуктов полост-
Рис. 49. Нейроэндокринная регуляция процессов всасывания в кишечнике (по Р. О. Файтельбергу и Нгуен Тай Лыонгу): Черные стрелки - афферентная информация, белые - эфферентная передача импульсов, заштрихованные - гормональная регуляция
ного и пристеночного липолиза через апикальную мембрану; транспорта жировых частиц по мембранам канальцев цитоплазматической сети и вакуоли пластинчатого комплекса; транспорта хиломикронов через боковые и. базальные мембраны; транспорта хиломикронов через мембрану эндотелия лимфатических и кровеносных сосудов. Скорость всасывания жиров зависит, вероятно, от синхронности работы всех этапов конвейера (рис. 50).
Установлено, что одни жиры могут влиять на всасывание других, а всасывание смеси из двух жиров происходит лучше, чем каждого в отдельности.
Всосавшиеся в кишечнике нейтральные жиры попадают в кровь через лимфатические сосуды в большой грудной проток. Такие жиры, как масло и свиной жир, всасываются до 98%, а стеарин и спермацет - до 9- 15%. Если у животного через 3-4 ч после приема жирной пищи (молока) вскрыть брюшную полость, то легко можно увидеть невооруженным глазом наполненные большим количеством лимфы лимфатические сосуды брыжейки кишечника. Лимфа имеет молочный вид и получила название млечного сока или хилуса. Однако не весь жир после всасывания поступает в лимфатические сосуды, часть его может направляться в кровь. В этом можно убедиться, если у животного перевязать грудной лимфатический проток. Тогда содержание жира в крови резко увеличивается.
Вода поступает в желудочно-кишечный тракт в большом количестве. У взрослого человека суточное потребление воды достигает 2 л. В течение суток у человека в желудок и кишечник выделяется до 5-6 л пищеварительных соков (слюны - 1 л, желудочного сока - 1,5- 2 л, желчи - 0,75-1 л, поджелудочного сока - 0,7- 0,8 л, кишечного сока - 2 л). Выводится из кишечника наружу только лишь около 150 мл. Всасывание воды происходит частично в желудке, интенсивнее в тонком и особенно толстом кишечнике.
Растворы солей, главным образом поваренной соли, всасываются довольно быстро, если они гипотоничны. При концентрации поваренной соли до 1% всасывание идет интенсивно, а до 1,5% всасывание соли прекращается.
Растворы солей кальция всасываются медленно и в незначительном количестве. При высокой концентрации солей происходит выделение воды из крови в кишеч-
Рис. 50. Механизм переваривания и всасывания жиров. Четырехэтап-
ный транспорт липидов с длинными цепями через энтероциты
(по Р. О. Файтельбергу и Нгуен Тай Лыонгу)
ник. На этом принципе в клинике построено применение некоторых концентрированных солей в качестве слабительных веществ.
Роль печени в процессе всасывания. Известно, что кровь из сосудов стенок желудка и кишечника поступает через воротную вену в печень, а затем уже через печеночные вены в нижнюю полую вену и далее в общий круг кровообращения. Ядовитые вещества, образующиеся в кишечнике при гниении пищи (индол, скатол, тира-мин и др.) и всасывающиеся в кровь, обезвреживаются в печени путем присоединения к ним серной и глюкуро-новой кислот и образования мало ядовитых эфирно-серных кислот. В этом состоит барьерная функция печени. Выяснена она была И. П. Павловым и В. Н. Экком, которые на животных проделали следующую оригинальную операцию, получившую название операции Павлова- Экка. Воротная вена путем анастомоза соединяется с нижней полой веной, и таким образом кровь, оттекающая из кишечника, попадает в общий круг кровообращения, минуя печень. Животные после такой операции погибают через несколько дней вследствие отравления ядовитыми веществами, всосавшимися в кишечнике. Особенно быстро приводит животных к гибели кормление мясом.
Печень является органом, в котором происходит ряд синтетических процессов: синтез мочевины и молочной кислоты, синтез гликогена из моно- и дисахаридов и др. Синтетическая функция печени лежит в основе антитоксической функции ее. При введении в желудочно-кишечный канал бензойнокислого натрия в печени происходит нейтрализация его путем образования гиппуровой кислоты, выделяемой затем из организма почками. На этом основана одна из функциональных проб, применяемых в клинике при определении синтетической функции печени у человека.
Механизмы всасывания. Процесс всасывания состоит е том, что питательные вещества проникают через клетки эпителия кишки в кровь и лимфу. При этом одна часть питательных веществ проходит через эпителий не изменяясь, другая - подвергается синтезу. Движение веществ идет в одном направлении: от полости кишки к лимфатическим и кровеносным сосудам. Это связано со структурными особенностями слизистой оболочки стенки кишки и составом веществ, содержащихся в клетках. Опреде-
ленное значение имеет давление в полости кишечника, Которое отчасти обусловливает процесс фильтрации воды и растворенных веществ в клетки эпителия. При увеличении давления в полости кишки в 2-3 раза всасывание, например раствора поваренной соли, увеличивается
В свое время считалось, что процесс фильтрации полностью обусловливает всасывание веществ из полости кишки в клетки эпителия. Однако такая точка зрения является механистической, поскольку рассматривает процесс всасывания, являющийся сложнейшим физиологическим процессом, во-первых, с чисто физических принципов, во-вторых, без учета биологической специализации органов всасывания и, наконец, в-третьих, в отрыве от всего организма в целом и регулирующей роли центральной нервной системы и ее высшего отдела - коры больших полушарий головного мозга. Несостоятельность фильтрационной теории видна уже из тех фактов, что величина давления в кишке приблизительно равна 5 мм рт. ст., а величина давления крови внутри капилляров ворсинок доходит до 30-40 мм рт. ст., т. е. в 6- 8 раз больше, чем в кишке. Об этом свидетельствует и тот факт, что проникновение питательных веществ при нормальных физиологических условиях идет лишь в одном направлении: от полости кишки к сосудам лимфы и крови; наконец, опытами на животных доказана зависимость процесса всасывания от кортикальной регуляции. Установлено, что импульсы, возникающие при условнореф-лекторном раздражении, могут то ускорять, то замедлять скорость всасывания веществ в кишечнике.
Несостоятельными и метафизическими являются и теории, объясняющие процесс всасывания только законами диффузии и осмоса. В физиологии накопилось достаточное количество фактов, противоречащих этому. Так, например, если ввести в кишку собаки раствор виноградного сахара в концентрации меньшей, чем содержание сахара в крови, то вначале происходит всасывание не сахара, а воды. Всасывание сахара в данном случае начинается лишь тогда, когда концентрация его в крови и полости кишки будет одинакова. При введении в кишку раствора глюкозы в концентрации, превышающей концентрацию глюкозы в крови, происходит вначале всасывание глюкозы, а затем уже воды. Точно так же, если ввести в кишку сильно концентрированные растворы
солей, то вначале происходит поступление в полость кишки из крови воды, а затем, при выравнивании концентрации солей в полости кишки и в крови (изотония), происходит уже всасывание раствора солей. Наконец, если в перевязанный участок кишки ввести сыворотку крови, осмотическое давление которой соответствует осмотическому давлению крови, то вскоре же сыворотка полностью всасывается в кровь.
Все эти примеры свидетельствуют о наличии в слизистой оболочке стенки кишечника одностороннего проведения и специфичности для проницаемости питательных веществ. Поэтому объяснить явление всасывания исключительно процессами диффузии и осмоса нельзя. Однако эти процессы, несомненно, играют определенную роль при всасывании питательных веществ в кишечнике. Процессы диффузии и осмоса, протекающие в живом организме, коренным образом отличны от этих процессов, наблюдаемых в искусственно созданных условиях. Слизистую оболочку кишки нельзя рассматривать, как это делали некоторые исследователи, только лишь как полупроницаемую перепонку, мембрану.
Слизистая оболочка кишки, ее ворсинчатый аппарат представляют собой такое анатомическое образование, которое специализировано к процессу всасывания и функции его строго подчинены общим закономерностям живой ткани целостного организма, где любой процесс регулируется нервной и эндокринной системами.
Питательные вещества поступают в кровеносные и лимфатические капилляры через эпителиальную оболочку пищеварительного тракта. В основном это происходит в тонком кишечнике, который приспособлен к тому, чтобы всасывания было как можно более эффективным.
Изнутри кишечник выстлан слизистой оболочкой с огромным количеством выростов: более 2500 ворсинок помещается на каждом квадратном сантиметре внутренней поверхности этого органа. Каждая клетка ворсинки образует до 3000 микроворсинок. Благодаря ворсинкам и микроворсинки внутренняя поверхность тонкого кишечника превышает по площади футбольное поле. Итак, для пристеночного пищеварения в организме существует поверхность огромного размера — через нее и всасываются вещества.
Советует похожие рефераты:
В полостях ворсинок размещаются кровеносные и лимфатические капилляры, элементы гладкой мышечной ткани, нервные волокна. Ворсинки и микроворсинки является основным «устройством», который обеспечивает всасывание питательных веществ.
Как происходит всасывание веществ?
Существует два способа транспорта веществ через эпителий кишечника: через щели между клетками и через сами эпителиальные клетки. В первом случае он осуществляется путем диффузии. Таким образом поступают к внутренней среде вода и некоторые минеральные соли и органические соединения. Однако путем диффузии к внутренней среде ворсинки попадает лишь малая часть питательных веществ. Многим молекулам приходится проникать внутрь ворсинок сквозь самые эпителиальные клетки. Прежде всего, эти молекулы должны преодолеть их плазматические мембраны. В этом им помогают специальные молекулы-переносчики. Оказавшись в клетке, молекулы питательных веществ перемещаются в цитоплазме к другой клетки и через мембрану выходят в межклеточную жидкость. Преодоление этих барьеров молекулами веществ, всасываются, требует обычно больших затрат энергии.
Что происходит с веществами, которые достались межклеточной жидкости ворсинки? их молекулы направляются в кровеносные или лимфатические капилляры ворсинок. Непосредственно в кровь переходят растворенные в воде глюкоза, аминокислоты, соли минеральных веществ. Продукты расщепления жиров (глицерин и жирные кислоты) поступают сначала в лимфу, а с ней попадают в кровеносной системы.
Толстый кишечник человека длиной 1,2-1,5 м, его диаметр достигает 9 см. Переваривание пищи и всасывания в основном завершаются в тонком кишечнике. Исключение составляют лишь некоторые вещества, например целлюлоза. Она частично переваривается в толстом кишечнике многочисленными молочнокислыми бактериями. Эти бактерии-мутуалисты синтезируют полезные для человека вещества: некоторые аминокислоты, витамин K, витамины группы В, которые поступают в кровь и транспортируются к каждой клетке организма человека.
Пищеварительный сок, который производят железы стенок толстой кишки, почти не содержит ферментов. Основной его компонент — слизь, действующего на непереваренные остатки, и они становятся подобными масла.
Пищеварение в толстом кишечнике — основные этапы
Почему остатки пищи в толстом кишечнике уплотняются? Именно в нем происходит интенсивное всасывание воды в кровеносные сосуды. Вследствие этого химус , продвигаясь, постепенно превращается в плотные каловые массы. Каловые массы могут оставаться в толстом кишечнике до 36 часов, а затем перемещаются к прямой кишке. С прямой кишки они выводятся наружу через анальное отверстие, окруженное сфинктером . Этот сфинктер, в отличие от тех, которые размещаются в пищеводе и желудке, сокращается произвольно. Это означает, что выделение каловых масс человек контролирует. Следовательно, всасывание происходит на всех участках пищеварительного тракта. Однако на каждой из них к внутренней среде поступают различные вещества. В ротовой полости и пищеводе питательные вещества почти не всасываются. В желудке в небольшом количестве всасываются вода, глюкоза, аминокислоты и т.д.. Интенсивно всасывание питательных веществ происходит в тонком кишечнике. В толстом кишечнике всасывается основном вода.