Опорно-двигательный аппарат обеспечивает передвижение и сохранение положения тела животного в пространстве, образует внешнюю форму тела и участвует в обменных процессах. На его долю приходится около 60% от массы тела взрослого животного.
Условно опорно-двигательный аппарат разделяют на пассивную и активную части. К пассивной части относят кости и их соединения, от которых зависит характер подвижности костных рычагов и звеньев тела животного (15%). Активную часть составляют скелетные мышцы и их вспомогательные приспособления, благодаря сокращениям которых, приводятся в движение кости скелета (45%). Как активная, так и пассивная части имеют общее происхождение (мезодерма) и находятся в тесной взаимосвязи.
Функции аппарата движения:
1) Двигательная активность является проявлением жизнедеятельности организма, именно она отличает животные организмы от растительных и обуславливает возникновение самых разнообразных способов передвижения (ходьба, бег, лазанье, плавание, полет).
2) Опорно-двигательный аппарат образует форму тела – экстерьер животного, так как его формирование происходило под влиянием гравитационного поля Земли, то его величина и форма у позвоночных животных отличаются значительным разнообразием, что объясняется разными условиями их обитания (наземное, наземно-древесное, воздушное, водное).
3) Кроме этого, аппарат движения обеспечивает ряд жизненно-важных функций организма: поиск и захват пищи; нападение и активную защиту; осуществляет дыхательную функцию легких (респираторную моторику); помогает сердцу при продвижении крови и лимфы в сосудах («периферическое сердце»).
4) У теплокровных животных (птиц и млекопитающих) аппарат движения обеспечивает сохранение постоянной температуры тела;
Функции аппарата движения обеспечиваются нервной и сердечно-сосудистой системами, органами дыхания, пищеварения и мочеотделения, кожным покровом, железами внутренней секреции. Так как развитие аппарата движения неразрывно связано с развитием нервной системы, то при нарушении этих связей происходит сначала парез, а затем и паралич аппарата движения (животное не может двигаться). При снижении физических нагрузок происходит нарушение обменных процессов и атрофия мышечной и костной тканей.
Органы опорно-двигательного аппарата обладают свойствами упругих деформаций, при движении в них возникает механическая энергия в виде упругих деформаций, без которой не могут осуществляться нормальное кровообращение и импульсация головного и спинного мозга. Энергия упругих деформаций в костях преобразуется в пъезоэлектрическую, а в мышцах – в тепловую. Высвобождаемая энергия во время движения, вытесняет кровь из сосудов и вызывает раздражение рецепторного аппарата, от которого нервные импульсы поступают в центральную нервную систему. Таким образом, работа аппарата движения тесно связана и не может осуществляться без нервной системы, а сосудистая система в свою очередь не может нормально функционировать без аппарата движения.
Скелет
Основу пассивной части аппарата движения составляет скелет. Скелет (греч. sceletos-высохший, высушенный; лат. Skeleton) – это соединенные в определенном порядке кости, которые образуют твердый каркас (остов) тела животного. Так как по-гречески кость «os», то наука о скелете называется остеологией.
В состав скелета входит около 200-300 костей (Лошадь –207), которые соединены между собой при помощи соединительной, хрящевой или костной ткани. Масса скелета составляет у взрослого животного 15%.
Все функции скелета можно разделить на две большие группы: механические и биологические. К механическим функциям относятся: защитная, опорная, локомоторная, рессорная, антигравитационная, а к биологическим – обмен веществ и кроветворение (гемоцитопоэз).
1) Защитная функция состоит в том, что скелет образует стенки полостей тела, в которых расположены жизненно важные органы. Так, например, в полости черепа находится головной мозг, в грудной клетке – сердце и легкие, в полости таза – мочеполовые органы.
2) Опорная функция заключается в том, что скелет представляет собой опору для мышц и внутренних органов, которые прикрепляясь к костям, удерживаются в своем положении.
3) Локомоторная функция скелета проявляется в том, что кости – это рычаги, которые приводятся в движение мышцами и обеспечивают передвижение животного.
4) Рессорная функция обусловлена наличие в скелете образований, смягчающих толчки и сотрясения (хрящевые прокладки и т.п.).
5) Антигравитационная функция проявляется в том, что скелет создает опору для устойчивости тела, приподнимающегося над землей.
6) Участие в обмене веществ, особенно в минеральном, так как кости - это депо минеральных солей фосфора, кальция, магния, натрия, бария, железа, меди и других элементов.
7) Буферная функция. Скелет выполняет роль буфера, который стабилизирует и поддерживает постоянный ионный состав внутренней среды организма (гомеостаз).
8) Участие в гемоцитопоэзе. Расположенный в костномозговых полостях красный костный мозг вырабатывает клетки крови. Масса костного мозга по отношению к массе костей у взрослых животных составляет примерно 40-45%.
Позвоночный столб разделяют на 5 отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой. Шейный отдел состоит из шейных позвонков (v.cervicalis); грудной отдел - из грудных позвонков (v.thoracica), ребер (costa) и грудной кости (sternum); поясничный – из поясничных позвонков (v.lumbalis); крестцовый – из крестцовой кости (os sacrum); хвостовой – из хвостовых позвонков (v.caudalis). Наиболее полное строение имеет грудной отдел туловища, где имеются грудные позвонки, ребра, грудная кость, которые в совокупности формируют грудную клетку (thorax), в которой располагаются сердце, легкие, органы средостения. Наименьшее развитие, у наземных животных имеет хвостовой отдел, что связано с потерей локомоторной функции хвоста при переходе животных к наземному образу жизни.
Осевой скелет подчинен следующим закономерностям строения тела, которые обеспечивают подвижность животного. К ним относят:
1) Биполярность (одноосность) выражается в том, что все отделы осевого скелета расположены на одной оси тела, причем, на краниальном полюсе находится череп, а на противоположном - хвост. Признак одноосности позволяет установить в теле животного два направления: краниальное - в сторону головы и каудальное в сторону хвоста.
2) Билатеральность (двусторонняя симметрия) характеризуется тем, что скелет также как и туловище может быть разделен сагиттальной, медиальной плоскостью на две симметричные половины (правую и левую), в соответствии с этим позвонки будут делиться на две симметричные половины. Билатеральность (антимерия) дает возможность различать на теле животного латеральное (боковое, наружное) и медиальное (внутреннее) направления.
3) Сегментарность (метамерия) заключается в том, что тело может быть разделено сегментными плоскостями на определенное число сравнительно одинаковых метамеров - сегментов. Метамеры следуют вдоль оси спереди назад. На скелете такими метамерами являются позвонки с ребрами.
4) Тетраподия – это наличие 4 конечностей (2 грудных и 2 тазовых)
5) И последней закономерностью является, обусловленное силой тяжести, расположение в позвоночном канале нервной трубки, а под ней кишечной трубки со всеми её производными. В связи с этим на теле намечают дорсальное направление - в сторону спины и вентральное направление - в сторону живота.
Периферический скелет представлен двумя парами конечностей: грудными и тазовыми. В скелете конечностей присутствует только одна закономерность – билатеральность (антимерия). Конечности парные, имеются левые и правые конечности. Остальные элементы ассиметричны. На конечностях различают пояса (грудной и тазовый) и скелет свободных конечностей.
Филогенез скелета
В филогенезе позвоночных скелет развивается в двух направлениях: наружный и внутренний.
Наружный скелет выполняет защитную функцию, свойственен низшим позвоночным и располагается на теле в виде чешуи или панциря (черепаха, броненосец). У высших позвоночных наружный скелет исчезает, но отдельные его элементы остаются, изменяя свое назначение и месторасположение, становятся покровными костями черепа и, располагаясь уже под кожей, связаны с внутренним скелетом. В фило - онтогенезе такие кости проходят только две стадии развития (соединительно-тканную и костную) и называются первичными. Они не способны регенерировать – при травме костей черепа их вынуждены заменять искусственными пластинами.
Внутренний скелет выполняет, в основном, опорную функцию. В ходе развития под воздействием биомеханической нагрузки он постоянно изменяется. Если рассматривать беспозвоночных животных, то у них внутренний скелет имеет вид перегородок, к которым прикрепляются мышцы.
У примитивных хордовых животных (ланцетника), наряду с перегородками, появляется ось - хорда (клеточный тяж), одетый соединительнотканными оболочками.
У хрящевых рыб (акулы, скаты) уже вокруг хорды сегментально формируются хрящевые дужки, которые в дальнейшем образуют позвонки. Хрящевые позвонки, соединяясь друг с другом, формируют позвоночный столб, вентрально к нему присоединяются ребра. Таким образом, хорда остается в виде пульпозных ядер между телами позвонков. На краниальном конце тела формируется череп и вместе с позвоночным столбом участвует в образовании осевого скелета. В дальнейшем, хрящевой скелет заменяется костным, менее гибким, но более прочным.
У костистых рыб осевой скелет построен из более прочной - грубо-волокнистой костной ткани, которая характеризуется наличием минеральных солей и беспорядочным расположением коллагеновых (оссеиновых) волокон в аморфном компоненте.
С переходом животных к наземному образу жизни, у амфибий формируется новая часть скелета - скелет конечностей. В результате этого, у наземных животных формируется, кроме осевого скелета, ещё и периферический (скелет конечностей). У амфибий, так же как у костистых рыб, скелет построен из грубо-волокнистой костной ткани, но у более высокоорганизованных наземных животных (рептилии, птиц и млекопитающих) скелет уже построен из пластинчатой костной ткани, состоящей из костных пластинок, содержащих коллагеновые (оссеиновые) волокна, расположенные упорядоченно.
Таким образом, внутренний скелет позвоночных животных проходит в филогенезе три стадии развития: соединительно-тканную (перепончатую), хрящевую и костную. Кости внутреннего скелета, проходящие все эти три стадии, называются вторичными (примордиальными).
Онтогенез скелета
В соответствии с основным биогенетическим законом Бэра и Э.Геккеля в онтогенезе скелет проходит так же три стадии развития: перепончатую (соединительно-тканную), хрящевую и костную.
На самой ранней стадии развития зародыша опорной частью его тела является плотная соединительная ткань, которая формирует перепончатый скелет. Затем у зародыша появляется хорда, и вокруг нее начинают формироваться вначале хрящевой, а позднее костный позвоночный столб и череп, а затем конечности.
В предплодном периоде весь скелет, за исключением первичных покровных костей черепа, хрящевой и составляет около 50% от массы тела. Каждый хрящ имеет форму будущей кости и покрыт надхрящницей (плотной соединительно-тканной оболочкой). В этот период начинается окостенение скелета, т.е. формирование костной ткани на месте хряща. Окостенение или оссификация (лат. оs-кость, facio-делаю) происходит как с наружной поверхности (перихондральная оссификация), так и изнутри (энхондральная оссификация). На месте хряща образуется грубо-волокнистая костная ткань. В результате этого, у плодов скелет построен из грубо-волокнистой костной ткани.
Только в неонатальный период грубо-волокнистая костная ткань замещается на более совершенную пластинчатую костную ткань. В этот период требуется особое внимание к новорожденным, так как их скелет еще не отличается прочностью. Что же касается хорды, то ее остатки располагаются в центре межпозвоночных дисков в виде пульпозных ядер. Особое внимание в этот период надо обратить на покровные кости черепа (затылочную, теменные и височные), так как они минуют хрящевую стадию. Между ними в онтогенезе образуются значительные соединительно-тканные пространства, называемые родничками (fonticulus), только к старости они полностью подвергаются окостенению (эндесмальная оссификация).
Филогенез скелета позвоночных.
Скелет позвоночных образуется из мезодермы и состоит из 3 отделов: скелета головы (череп), осевого скелета туловища (хорда, позвоночник и ребра), скелета конечностей и их поясов.
Основные направления эволюции осевого скелета:
1. Замена хорды позвоночником, хрящевой ткани – костной.
2. Дифференцировка позвоночника на отделы (от двух до пяти).
3. Увеличение числа позвонков в отделах.
4. Формирование грудной клетки.
Круглоротые и низшие рыбы сохраняют хорду в течение всей жизни, но у них уже появляются зачатки позвонков (парные хрящевые образования, расположенные над и под хордой): верхние дуги у круглоротых, и нижние – у рыб.
У костных рыб развиваются тела позвонков, появляются остистые и поперечные отростки, формируется канал спинного мозга. Позвоночник состоит из 2 отделов: туловищного и хвостового. В туловищном отделе есть ребра, которые свободно заканчиваются на брюшной стороне тела.
У амфибий появляются 2 новых отдела: шейный и крестцовый, каждый из них содержит по одному позвонку. Имеется хрящевая грудина. Ребра у хвостатых амфибий незначительной длины и никогда не доходят до грудины, у бесхвостых амфибий ребра отсутствуют.
В позвоночнике рептилий выделяют шейный отдел, который содержит 8-10 позвонков, грудной, поясничный (в этих отделах – 22 позвонка), крестцовый – 2 и хвостовой, в котором может быть несколько десятков позвонков. Первые два шейных позвонка имеют особое строение, в результате чего обеспечивается большая подвижность головы. Три последних шейных позвонка имеют по паре ребер. Первые пять пар ребер пояснично-грудного отдела присоединяются к хрящевой грудине, образуя грудную клетку.
У млекопитающих позвоночник состоит из 5 отделов. Шейный отдел имеет 7 позвонков, грудной – от 9 до 24, поясничный – от 2 до 9, крестцовый – 4-10 и более, в хвостовом отделе – очень большие вариации. Происходит редукция ребер в шейном и поясничном отделах. Грудина костная. 10 пар ребер доходят до грудины, формируя грудную клетку.
Онтофилогенетически обусловленные аномалии скелета: дополнительные ребра у седьмого шейного или у первого поясничного позвонка, расщепление задней дуги позвонков, несрастание остистых отростков позвонков (Spinabifida ), увеличение числа крестцовых позвонков, наличие хвоста и др.
Череп позвоночных развивается как продолжение осевого скелета (мозговой отдел ) и как опора для дыхательной и передней части пищеварительной систем (висцеральный отдел ).
Основные направления эволюции черепа:
1. Объединение висцерального (лицевого) отдела с мозговым, увеличение объема мозгового отдела.
2. Уменьшение числа костей черепа за счет их слияния.
3. Замена хрящевого черепа костным.
4. Подвижное соединение черепа с позвоночником.
Происхождение осевого черепа связано с метамерией (сегментацией) головы. Его закладка происходит из двух основных отделов: хордального – по бокам от хорды, который сохраняет расчленение на сегменты (парахордалии ), прехордального – впереди хорды (трабекулы ).
Трабекулы ипарахордалии разрастаются и сливаются вместе, образуя черепную коробку снизу и с боков. К ней прирастают обонятельные и слуховые капсулы. Боковые стенки заполняют глазничные хрящи. Осевой и висцеральный череп развиваются по-разному и на ранних этапах фило- и онтогенеза не связаны между собой. Мозговой череп проходит три стадии развития: перепончатую, хрящевую и костную.
У круглоротых крыша мозгового черепа соединительнотканная (перепончатая), а основание образовано хрящевой тканью. Висцеральный череп представлен скелетом предротовой воронки и жаберным, состоящим у миног из ряда семи хрящей.
У низших рыб осевой череп хрящевой (рисунок 8). Появляется затылочный отдел. Висцеральный череп состоит из 5-6 метамерно расположенных хрящевых дуг, которые охватывают передний отдел пищеварительной трубки. Первая дуга, самая крупная, называется челюстная дуга. Она состоит из верхнего хряща – небноквадратного, который образует первичную верхнюю челюсть. Нижний хрящ – меккелев хрящ, образует первичную нижнюю челюсть. Вторая жаберная дуга – подъязычная (гиоидная), состоит из двух верхних гиомандибулярных хрящей и двух нижних – гиоидов. Гиомандибулярный хрящ с каждой стороны срастается с основанием мозгового черепа, гиоид соединяется с меккелевым хрящем. Таким образом челюстная дуга соединяется с мозговым черепом и такой тип соединения висцерального и мозгового черепа называется гиостильный.
Рисунок 8. Челюсти (по Ромер, Парсонс, 1992). А-В – видоизменение первых двух пар жаберных дуг в челюсти рыб; Г – скелет головы акулы: 1 - череп, 2 - обонятельная капсула, 3 - слуховая капсула, 4 - позвоночник, 5 - нёбно- квадратный хрящ (верхняя челюсть), 6 - меккелев хрящ, 7 - гиомандибуляре, 8 - гиоид, 9 - брызгальце (первая недоразвитая жаберная щель), 10 - первая полная жаберная щель: Д – поперечный срез акулы в области головы.
У костных рыб развивается вторичный костный череп. Он частично состоит из костей, которые развиваются из хрящей первичного черепа, а также из покровных костей, которые прилегают к первичному черепу. Крыша мозгового черепа состоит из парных лобных, теменных и носовых костей. В затылочной области имеются затылочные кости. В висцеральном черепе из покровных костей развиваются вторичные челюсти. Роль верхней челюсти переходит к покровным костям, которые развиваются в верхней губе, нижней челюсти, а также к покровным костям, развивающимся в нижней губе. На других висцеральных дугах покровные кости не развиваются. Тип соединения мозгового и висцерального черепа гиостильный. Череп у всех рыб неподвижно соединяется с позвоночником.
Череп наземных позвоночных изменяется, главным образом, в связи с утратой жаберного дыхания. У земноводных в мозговом черепе сохраняется еще много хрящей, он становится легче черепа рыб. Характерным для всех наземных позвоночных является подвижное соединение черепа с позвоночником. Наибольшие изменения происходят в висцеральном черепе. У амфибий функционируют вторичные челюсти. Первая, челюстная дуга, частично редуцируется. Небноквадратный хрящ первой челюстной дуги срастается с основанием мозгового черепа – такой тип соединения называется аутостильный. В связи с этим гиомандибулярный хрящ гиоидной дуги теряет роль подвеска челюстной дуги. Он преобразуется в слуховую косточку (столбик), расположенную в слуховой капсуле. Нижний хрящ первой жаберной дуги – меккелев хрящ – частично редуцируется, а оставшаяся часть его окружена покровными костями. Гиоид (нижний хрящ второй дуги) преобразуется в передние рожки подъязычной кости. Остальные висцеральные дуги (всего у амфибий их 6) сохраняются в виде подъязычной кости и в виде гортанных хрящей.
У рептилий череп взрослого животного окостеневает. Имеется большое число покровных костей. Соединения висцерального и мозгового черепа происходит за счет квадратной кости (окостеневшей задней части редуцированного небноквадратного хряща). Череп аутостильный. Челюсти вторичные. Изменени других частей висцеральных дуг такие же, как у амфибий. У рептилий образуется вторичное твердое небо и скуловые дуги.
У млекопитающих наблюдается уменьшение числа костей в результате их срастания и увеличение объема мозгового черепа. Крыша черепа образована лобными и теменными костями, височная область прикрыта скуловой дугой. Вторичные верхние челюсти образуют переднюю нижнюю часть черепа. Нижняя челюсть состоит из одной кости и ее отросток образует сустав с помощью которого она соединяется с мозговым черепом.
Рудименты небноквадратного и меккелева хряща преобразуются соответственно в слуховые косточки – наковальню и молоточек. Верхний отдел подъязычной дуги образует стремечко, нижний отдел – подъязычный аппарат. Части 2-ой и 3-я жаберные дуги образуют щитовидный хрящ гортани, 4-ая и 5-ая дуги преобразуются в остальные хрящи гортани. У высших млекопитающих значительно увеличивается объем мозгового черепа. У человека размеры лицевого черепа значительно уменьшаются по сравнению с мозговым отделом, черепная коробка округлая и гладкая. Формируется скуловая дуга (синапсидный тип черепа).
Онтофилогенетически обусловленные пороки черепа: увеличение числа костных элементов (каждая кость может состоять из большого числа костей), несращение твердого неба – "волчья пасть", лобный шов, верхняя часть затылочной чешуи может быть отделена от остальной части поперечным швом; в верхней челюсти встречается непарная резцовая кость характерная для других млекопитающих, одна слуховая косточка, отсутствие подбородочного выступа и др.
Основные направления эволюции скелета поясов и свободной конечности:
1. От кожных (метаплевральных) складок ланцетника к парным плавникам рыб.
2. От многолучевого плавника рыб к пятипалой конечности.
3. Увеличение подвижности соединения конечностей с поясами.
4. Уменьшение числа костей свободной конечности и укрупнение их путем слияния.
Основой образования конечностей позвоночных являются кожные складки по бокам туловища (метаплевральные), которые имеются у ланцетника и личинок рыб.
В связи с изменением функции метаплевральные складки изменили свое строение. У рыб в них появились мышцы и скелет, в виде метамерного ряда хрящевых лучей, образующих внутренний скелет плавников. У высших рыб плавниковые лучи костные. Первичный передний пояс представляет собой дугу (в основном, костную), которая охватывает тело с боков и с брюшной стороны. Пояс лежит поверхностно, покрыт несколькими костями, гомологичными лопатке и коракоиду высших позвоночных. Он служит только для связи плавников с вторичным поясом. Вторичный пояс состоит из крупной парной кости, которая на спинной стороне прикрепляется к крыше черепа, а на брюшной – соединяется между собой. Задний пояс рыб развит слабо. Он представлен небольшой парной пластинкой. У кистеперых рыб плавники стали служить опорой при передвижении по грунту и в них произошли изменения, которые подготовили их к преобразованию в пятипалую конечность наземных позвоночных (рисунок 9). Уменьшилось число костных элементов, они стали крупнее: проксимальный отдел составляет одна кость, средний – две кости, дистальный – радиально расположенные лучи (7 – 12). Сочленение скелета свободной конечности с поясами конечностей стало подвижным, что позволило кистеперым рыбам использовать плавники как опору для тела при передвижении по грунту.
Рисунок 9. Грудной плавник кистеперой рыбы и передняя лапа древней амфибии (по Кэрролл, 1992). 1 - клейтрум, 2 - лопатка, 3 - базалия, соответствующая плечевой кости, 4 - базалия, соответствующая локтевой кости, 5 - базалия, соответствующая лучевой кости, 6 - радиалии, 7 - ключица.
Следующий этап эволюции – замена прочного соединения элементов скелета подвижными сочленениями, уменьшение у высших позвоночных числа рядов в запястье и числа костей в ряду, значительное удлинение проксимального (плеча, предплечья) и дистальных отделов (пальцев), а также укорочение костей среднего отдела.
Конечность наземных позвоночных представляет собой сложный рычаг, который служит для перемещения животного на суше. Пояса конечностей (лопатки, вороньи, ключицы) имеют вид дуги, которая охватывает тело с боков и снизу (рисунок 10). Для присоединения свободной конечности на лопатке имеется углубление, а сами пояса становятся более широкими, что связано со значительным развитием мускулатуры конечностей. У наземных позвоночных тазовый пояс состоит из 3-х парных костей: подвздошных, седалищных и лобковых (рисунок 11).Седалищные кости соединяются с крестцом. Все три кости образуют вертлужную впадину. Хорошо развит спинной отдел поясов, что способствует их более прочному укреплению.
Рисунок 10. Сравнение поясов передних конечностей кистепёрых рыб (слева) и амфибий (справа) (по Квашенко, 2014). 1 - клейтрум, 2 - лопатка, 3 - ключица, 4 - грудина, 5 - коракоид, 6 - предгрудина, 7 - загрудина.
У человека встречаются онтофилогенетически обусловленные аномалии скелета конечностей: плоскостопие, добавочные кости запястья, предплюсны, добавочные пальцы кисти или стопы (полидактилия) и др.
Рисунок 11. Развитие тазового пояса наземных позвоночных в связи с редукцией рёбер (по Квашенко, 2014). 1 - целом, 2 - ребра, 3 - брюшные остистые отростки, 4 - тазовая пластинка рыб, 5 - ямка тазобедренного сустава, 6 - подвздошная кость, 7 - лобковая кость, 8 - седалищная кость, 9 - бедренная кость, 10 - крестцовый позвонок.
104.Сравнительный обзор скелета позвоночных животных. Скелет головы. Осевой скелет. Скелет конечностей. Основные тенденции прогрессивной эволюции. Врожденные пороки развития скелета у человека.
Филогенез двигательной функции лежит в основе прогрессивной эволюции животных. Поэтому уровень их организации в первую очередь зависит от характера двигательной активности, которая определяется особенностями организации опорно-двигательного аппарата, претерпевшего в типе Хордовые большие эволюционные преобразования в связи со сменой сред обитания и изменения форм локомоции. Действительно, водная среда у животных, не имеющих наружного скелета, предполагает однообразные движения за счет изгибов всего тела, в то время как жизнь на суше более способствует их перемещению с помощью конечностей.
Рассмотрим в отдельности эволюцию скелета и мышечной системы.
14.2.1. Скелет
У хордовых скелет внутренний. По строению и функциям подразделяется на осевой, скелет конечностей и головы.
14.2.1.1. Осевой скелет
В подтипе Бесчерепные имеется только осевой скелет в виде хорды. Она построена из сильно вакуолизированных клеток, плотно прилегающих друг к другу и покрытых снаружи общими эластической и волокнистой оболочками. Упругость хорде придают тургорное давление ее клеток и прочность оболочек. Хорда закладывается в онтогенезе всех хордовых и выполняет у более высокоорганизованных животных не столько опорную, сколько морфогенетическую функцию, являясь органом, осуществляющим эмбриональную индукцию.
На протяжении всей жизни у позвоночных хорда сохраняется только у круглоротых и некоторых низших рыб. У всех остальных животных она редуцируется. У человека в постэмбриональном периоде сохраняются рудименты хорды в виде nucleuspulposusмежпозвоночных дисков. Сохранение избыточного количества хордального материала при нарушении его редукции чревато возможностью развития у человека опухолей -хордом, возникающих на его основе.
У всех позвоночных хорда постепенно вытесняется позвонками, развивающимися из склеротомов сомитов, и функционально заменяетсяпозвоночным столбом. Это один из выраженных примеров гомотопной субституции органов (см.§ 13.4).Формирование позвонков в филогенезе начинается с развития их дуг, охватывающих нервную трубку и становящихся местами прикрепления мышц. Начиная с хрящевых рыб обнаруживается охрящевение оболочки хорды и разрастание оснований позвонковых дуг, в результате чего формируются тела позвонков. Срастание верхних позвонковых дуг над нервной трубкой образует остистые отростки и позвоночный канал, в который заключена нервная трубка (рис. 14.6).
Рис. 14.6.Развитие позвонка. А-ранний этап;Б - последующая стадия:
1 -хорда, 2- оболочка хорды, 3- верхние и нижние позвонковые дуги, 4- остистый отросток, 5- зоны окостенения, 6-рудимент хорды, 7- хрящевое тело позвонка
Замещение хорды позвоночным столбом -более мощным органом опоры, имеющим сегментарное строение,- позволяет увеличить общие размеры тела и активизирует двигательную функцию. Дальнейшие прогрессивные изменения позвоночного столба связаны с тканевой субституцией -заменой хрящевой ткани на костную, что обнаруживается у костных рыб, а также с дифференцировкой его на отделы.
У рыб только два отдела позвоночника: туловищный ихвостовой. Это связано с перемещением их в воде за счет изгибов тела.
Земноводные приобретают также шейный икрестцовый отделы, представленные каждый одним позвонком. Первый обеспечивает большую подвижность головы, а второй -опору задним конечностям.
У пресмыкающихся удлиняется шейный отдел позвоночника, первые два позвонка которого подвижно соединены с черепом и обеспечивают большую подвижность головы. Появляется поясничный отдел, еще слабо отграниченный от грудного, а крестец состоит уже из двух позвонков.
Млекопитающие характеризуются стабильным количеством позвонков в шейном отделе, равным 7.В связи с большим значением в движении задних конечностей крестец образован 5-10позвонками. Поясничный и грудной отделы четко отграничены друг от друга.
У рыб все туловищные позвонки несут ребра, не срастающиеся друг с другом и с грудиной. Они придают телу устойчивую форму и обеспечивают опору мышцам, изгибающим тело в горизонтальной плоскости. Эта функция ребер сохраняется у всех позвоночных, совершающих змеевидные движения,- у хвостатых земноводных и пресмыкающихся,поэтому у них ребра также располагаются на всех позвонках, кроме хвостовых.
У пресмыкающихся часть ребер грудного отдела срастается с грудиной, формируя грудную клетку, а у млекопитающих в состав грудной клетки входит 12-13пар ребер.
Рис. 14.7.Аномалии развития осевого скелета.А - рудиментарные шейные ребра (показаны стрелками);Б - несращение остистых отростков позвонков в грудной и поясничной областях. Спинномозговые грыжи
Онтогенез осевого скелета человека рекапитулирует основные филогенетические стадии его становления: в периоде нейруляции закладывается хорда, заменяющаяся впоследствии хрящевым, а затем и костным позвоночником. На шейных, грудных и поясничных позвонках развивается по паре ребер, после чего шейные и поясничные ребра редуцируются, а грудные срастаются спереди друг с другом и с грудиной, формируя грудную клетку.
Нарушение онтогенеза осевого скелета у человека может выразиться в таких атавистических пороках развития, как несрастание остистых отростков позвонков, в результате чего формируется spinabifida-дефект позвоночного канала. При этом часто через дефект выпячиваются мозговые оболочки и образуетсяспинномозговая грыжа (рис. 14.7).
В возрасте 1,5-3мес. зародыш человека обладает хвостовым отделом позвоночника, состоящим из 8-11позвонков. Нарушение их редукции в последующем объясняет возможность возникновения такой известной аномалии осевого скелета, какперсистирование хвоста.
Нарушение редукции шейных и поясничных ребер лежит в основе их сохранения в постнатальном онтогенезе.
У позвоночных принято выделять осевой скелет (череп, хорда, позвоночник,
ребра) и скелет конечностей, включающий их пояса (плечевой и тазовый) и
свободные отделы. У ланцетников есть хорда, но ни позвонков, ни
конечностей нет. Змеи, безногие ящерицы лишены скелета конечностей, хотя
у некоторых видов первых двух групп сохраняются их рудименты. У угрей
соответствующие задним конечностям брюшные плавники исчезли. У китов и
сирен никаких внешних признаков задних ног также не осталось.
В типичном позвоночнике различают 5 отделов: шейный, грудной (соответствующий грудной клетке), поясничный, крестцовый и хвостовой.
Число шейных позвонков сильно варьирует в зависимости от группы животных. У современных амфибий такой позвонок только один. У мелких птиц позвонков может быть всего 5, а у лебедей - до 25. У мезозойской морской рептилии плезиозавра было 72 шейных позвонка. У млекопитающих их почти всегда 7; исключение составляют ленивцы (от 6 до 9). У китообразных и ламантинов шейные позвонки частично слиты и укорочены в соответствии с укорочением шеи (по мнению ряда специалистов, у ламантинов их всего 6). Первый шейный позвонок называется атлантом. У млекопитающих и амфибий на нем две суставные поверхности, в которые входят затылочные мыщелки. У млекопитающих второй шейный позвонок (эпистрофей) образует ось, на которой вращаются атлант и череп.
К грудным позвонкам обычно присоединены ребра. У птиц их около пяти, у млекопитающих 12 или 13; у змей очень много. Тела этих позвонков обычно малы, а остистые отростки их верхних дуг длинные и наклонены назад. Поясничных позвонков обычно от 5 до 8; у большинства рептилий и всех птиц и млекопитающих они не несут ребер. Остистые и поперечные отростки поясничных позвонков очень мощные и, как правило, направлены вперед. У змей и многих рыб ребра причленены ко всем туловищным позвонкам, и границу между грудным и поясничным отделами провести трудно. У птиц поясничные позвонки слиты с крестцовыми, образуя сложный крестец, что делает их спину более жесткой, чем у других позвоночных, исключая черепах, у которых грудной, поясничный и крестцовый отделы соединены с панцирем.
Число крестцовых позвонков варьирует от одного у амфибий до 13 у птиц.
Строение хвостового отдела тоже весьма разнообразно; у лягушек, птиц, человекообразных обезьян и человека он содержит всего несколько частично или полностью слившихся позвонков, а у некоторых акул - до двухсот. Ближе к концу хвоста позвонки утрачивают дуги и представлены одними телами.
Конечности четвероногих развились из парных плавников кистеперых рыб, в скелете которых были элементы, гомологичные костям плечевого и тазового пояса, а также передних и задних ног.
Позвоночных считают высшим подтипом типа Хордовые. В то время как оболочников и бесчерепных - низшими хордовыми. Позвоночных животных насчитывается более 40 тысяч видов. Они разнообразны по строению, размерам, жизнедеятельности, средам обитания. При этом имеют ряд общих черт, особенно в период эмбрионального развития, что говорит об общности их эволюционного происхождения.
Почти все позвоночные животные имеют высокоразвитую нервную систему и ведут активный образ жизни (ищут пищу и партнеров для размножения, убегают от опасности).
Первые обнаруженные остатки позвоночных относятся к силуру.
К позвоночным принадлежат: круглоротые, хрящевые и костные рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие (звери). Круглоротые являются бесчелюстными. Остальные классы подтипа относятся к разделу Челюстноротые.
Опорно-двигательная система позвоночных
Ароморфозы: формирование осевого скелета в форме позвоночного столба; появление черепа для защиты головного мозга; развитие челюстей для схватывания добычи и, у более высокоорганизованных, измельчения пищи; возникновение парных конечностей, позволяющих быстро перемещ аться в пространстве .
Скелет позвоночных хрящевой или костный (у большинства). Его главные функции - это обеспечение движения животного и защита его внутренних органов. Кроме этого кости скелета служат местом прикрепления мускулатуры тела, в отдельных костях происходит кроветворение, осуществляется хранение ряда веществ.
Позвоночник образуется на основе хорды. У ряда видов позвоночных (миног) хорда сохраняется во взрослом состоянии, но около нее развиваются хрящи, защищающие спинной мозг. У осетровых вокруг хорды образуются верхние и нижние дуги позвонков.
У большинства позвоночных позвоночник состоит из отдельных относительно подвижных друг относительно друга позвонков. Каждый позвонок имеет тело, верхнюю и нижнюю дуги. Через канал верхней дуги проходит спинной мозг. Дуги позвонков служат защитой спинному мозгу. К позвонкам крепятся ребра, защищающие органы грудной полости.
Скелет позвоночных делят на:
Осевой скелет - позвоночник и мозговой череп.
Висцеральный скелет - жаберные дуги и кости произошедшие от жаберных дуг (челюсти и некоторые другие).
Скелет конечностей и их поясов (за исключением миног и миксин).
Конечности бывают двух основных типов - плавник и пятипалая конечность. В плавнике хрящи или кости конечности перемещаются относительно своего пояса как единый рычаг. Пятипалая конечность наземных животных представляет собой ряд рычагов, независимо перемещающихся относительно друг друга и пояса конечности.
Мускулатура тела образована поперечно-полосатыми мышцами . У высших позвоночных (пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие) мышцы разделены на отдельные пучки. У низших позвоночных мышцы носят сегментированный характер.
Есть гладкая мускулатура внутренних органов. Ее называют висцеральной.
Нервная система и органы чувств позвоночных
Ароморфозы: образование головного мозга, подразделение его на пять отделов, выполняющих разные функции (передний, промежуточный, средний, продолговатый мозг и мозжечок) .
Нервная трубка у позвоночных дифференцируется на спинной и головной мозг, которые вместе образуют центральную нервную систему. Кроме нее выделяют периферическую, симпатическую, парасимпатическую и вегетативную нервную системы.
Развитый головной мозг обеспечивает сложное поведение, в том числе коллективное. Высшая нервная деятельность является основой приспособительного поведения.
Невроцель (полосто внутри нервной трубки) в головном мозге превращается в желудочки мозга. От головного мозга отходят 10-12 пар нервов (обонятельные, зрительные, глазодвигательные, блоковые, тройничные, отводящие, лицевые, слуховые, языкоглоточные, блуждающие, добавочные, подъязычные). От спинного мозга нервы отходят попарно.
Органы чувств обеспечивают связь организма с внешней средой. У позвоночных они многообразны и имеют сложное строение. Глаза с хрусталиком, форма которого у наземных позвоночных может меняться. У рыб для достижения четкости изображения хрусталик может перемещаться.
Органы слуха связаны с органами равновесия. У различных групп позвоночных имеют разное строение. Обонятельная полость открывается наружу ноздрями. В коже имеются рецепторы осязания, температурные, давления и др.
Кровеносная и сердечно-сосудистая система позвоночных
Ароморфозы: появление сердца, обеспечивающего быстрый кровоток; полное разделение артериального и венозного кровотока у птиц и млекопитающих, в следствие этого появление теплокровности, позволившая животным меньше зависеть от неблагоприятных условий абиотической среды .
Для позвоночных, как и всех хордовых, характерна замкнутая кровеносная система.
Количество камер сердца (от 2 до 4) зависит от уровня организации класса. Низшие позвоночные имеют один круг кровообращения. В таком случае через сердце проходит венозная кровь, которая далее идет к жабрам, где насыщается кислородом, далее артериальная кровь разносится по всему телу. Легочный (второй) круг кровообращения впервые появляется у амфибий (земноводных).
Кровь позвоночных состоит из плазмы, в которой находятся красные и белые кровяные клетки.
Кожный покров позвоночных
Ароморфоз: появление д вухслойн ой кож и .
Поверхностный слой кожи - многослойный эпидермис . В нем развиваются различные железы (потовые, сальные, слизистые и др.) и ряд твердых образований (когти, волосы, перья, чешуя). Внутренний слой кожи - дерма , представляющей собой прочную соединительную ткань. Здесь также образуются такие твердые образования как костная чешуя, кожные (накладные) кости.
Пищеварительная система позвоночных
В пищеварительной системе позвоночных выделяют пять отделов: ротовая полость, глотка, пищевод, желудок, тонкая кишка, толстая кишка. В процессе эволюции кишечник постепенно удлинялся.
Пищеварительные железы: слюнные, печень, поджелудочная железа.
Дыхательная система позвоночных
Жабры у круглоротых, рыб и личинок земноводных. Легкие - у всех остальных позвоночных. У низших позвоночных большую роль играет кожное дыхание.
Жабры представляют собой пластинчатые выросты стенок жаберных щелей. В таких пластинах находится сеть мелких кровеносных сосудов.
В процессе эмбрионального развития легкие образуются как пара выростов глотки. У земноводных и пресмыкающихся легкие мешкообразные. У птиц имеют губчатое строение. У млекопитающих разветвления бронхов оканчиваются альвеолами (мелкими пузырьками).
Выделительная система позвоночных
Органами выделения позвоночных служит пара почек. Почки имеют разное строение у разных групп позвоночных. Бывают головные, туловищные, тазовые почки. В процессе эмбриогенеза происходит смена головных на туловищные или туловищных на тазовые.
Половая система и эмбриональное развитие позвоночных
Почти все виды позвоночных раздельнополы. Имеются парные половые железы (семенники или яичники). За исключением круглоротых, у остальных есть специальные протоки, выводящие половые продукты.
Челюстноротых разделяют на две группы: анамнии и амниоты . К анамниям относятся рыбы и земноводные, так как их личиночная стадия живет в воде, а развитие эмбриона проходит без образования специальных зародышевых оболочек. Для анамний обычно наружнее оплодотворение.
К амниотам относятся пресмыкающиеся, птицы и звери. Их эмбрион имеет зародышевые оболочки (амнион и аллантоис). Характерно внутреннее оплодотворение.
