Зрительная сенсорная система состоит из органа чувств - глаза, проводящего пути и корковой сенсорной зоны. Глаз - часть переднего мозга, выдвинутая на периферию. Сетчатка и зрительный нерв развиваются из мозговой ткани. Аппарат зрительной рецепции состоит из рецепторов сетчатки и оптической системы глаза. В оптическую систему глаза входят: роговица, камеры глаза - передняя и задняя, заполненные внутриглазной жидкостью, зрачок, хрусталик, стекловидное тело. Их основные свойства - преломление (рефракция) и полная прозрачность. Рефракция глаза 60-70 d (d - диоптрия -это преломляющая сила линзы с фокусным расстоянием 1 м).

В зависимости от длины продольной оси глаза, а также от
рефракции преломляющих образований (главным образом хрусталика) изображение видимых предметов может оказаться на сетчатке, впереди или позади нее. При уменьшении длины продольной оси глаза фокусное расстояние увеличивается, изображение оказывается за сетчаткой. Для ясности изображения человек вынужден удалять от глаз видимый предмет. Это дальнозоркость, или гиперметропия, - слабая рефракция; она корректируется очками с двояковыпуклыми линзами (+).

При удлинении продольной оси глаза параллельные лучи
сходятся в одну точку не на сетчатке, а перед ней. На сетчатке возникает круг светорассеяния. Нужно приблизить предмет, чтобы его изображение сфокусировать на сетчатку. Это близорукость, или миопия, - сильная рефракция, которая корректируется очками с двояковогнутыми линзами (-).

Если кривизна роговицы не одинаковая, то на сетчатке отсутствует один фокус изображения. Это астигматизм, последствием которого является неточность в определении расстояний между параллельными линиями или концентрическими
кругами. Астигматизм корректируется очками с цилиндрическими линзами.

В нормальном глазу изображение предметов на сетчатке -
действительное, уменьшенное и перевернутое. Нормальное видение предметов обеспечивает корковый отдел зрительного анализатора. Видимые предметы имеют четкие контуры, так как зрачок пропускает в глаз только центральный пучок лучей.

Функция зрачка - адаптация глаза к свету и темноте. Количество света, пропускаемого зрачком, регулируется круговой и радиальной мышцами радужки. Первая иннервируется парасимпатическим нервом и суживает зрачок, вторая иннервируется симпатическим нервом и расширяет зрачок. Эмоции боли,
страха вызывают симпатическую реакцию расширения зрачка, а увеличение светового потока - парасимпатическую реакцию сужения зрачка.

Анализ световых ощущений

В сетчатке 130 млн фоторецепторов - палочек, воспринимающих свет и обуславливающих поле зрения, и более 7 млн колбочек, воспринимающих цвет и отвечающих за остроту зрения. Палочки лежат на периферии, а колбочки сосредоточены в центральной ямке сетчатки - желтом пятне. Н соске зрительного нерва нет фоторецепторов, поэтому он называется слепым nятном. Передняя часть сетчатки также «слепая». Наружный слой сетчатки содержит пигмент фусцин; он поглощает свет и делает изображение более четким. Восприятие света обусловлено фотохимическими процессами в фоторецепторах.

Фотопигмент палочек - родоnсин быстро распадается на свету и восстанавливается в темноте в присутствии витамина А. Его порог чувствительности очень высок: импульс возникает всего от нескольких квантов света. При недостатке в организме витамина А развивается «куриная слепота» (гемералоnия).

Йодоnсин колбочек расщепляется гораздо медленнее, чем у палочек. В колбочках содержится 3 фотопигмента, обуславливающих восприятие трех цветов: синего, красного, зеленного. Палочки - элементы сумеречного света, колбочки - дневного. Передача зрительной информации происходит избирательно. Сначала выделяются контуры предмета, затем формируется целостное восприятие - в нейронах сетчатки. В латеральных коленчатых телах происходит первичное кодирование зрительной информации. Благодаря ее декодированию достигается высокая острота зрения, бинокулярное видение и восприятие пространства.

Острота зрения (визус) - способность различать наименьшее расстояние между двумя точками, зависящее от угла зрения (угла между точками, идущими от двух крайних точек предмета к глазу). Нормальный глаз различает предметы под
углом в 1°. Чем меньше угол, тем лучше зрение. Центральная ямка сетчатки обеспечивает более высокую остроту зрения (центральное зрение). Низкая острота зрения (сотые доли процента) - амблиопия. Для определения остроты зрения используют специальные таблицы, на которых изображены различного размера буквы и фигурки.

Поле зрения - это пространство, видимое при фиксированном взгляде. Эта функция обеспечивается палочками и характеризует периферическое зрение. Выпадение части поля зрения при болезнях сетчатки - скотома.

Рассмотрение предметов обоими глазами называется бинокулярным зрением. При этом мы видим не два, а один предмет.

Бинокулярное зрение позволяет видеть предметы более рельефно и определить расстояние от видимого предмета. Это объясняется: сведением глазных осей (конвергенцией) при рассмотрении близких объектов и разведении осей (дивергенцией) при рассмотрении удаленных объектов. При этом пространство
воспринимается благодаря движениям глаз с перекрещиванием их зрительных осей на предмете.

Человек обладает цветовым зрением и способен различать большое количество цветов. Современная теория цветового зрения - полихроматическая. В колбочках содержится 3 Фотолигмента, обуславливающих восприятие трех основных цветов -оранжевого, зеленого, сине-фиолетового. Белый цвет возбуждает все эти фотоэлементы; их совместное возбуждение дает
ощущение белого цвета.

Дальтонизм - это врожденная цветоаномалия, когда наблюдается красная, зеленая, реже фиолетовая слепота. Эта аномалия лучше выявляется при плохой освещенности, при ярком освещении дальтоник может хорошо различать все эти
цвета.

Аккомодация - способность глаза четко видеть разноудаленные предметы. В систему аккомодации входит хрусталик, ресничные мышцы и связки. Ресничная мышца состоит из продольных и кольцевых волокон. При рассматривании далеко
расположенных предметов кольцевые волокна сокращаются, ресничная связка растягивает хрусталик, придавая ему более плоскую форму и таким образом уменьшая его рефракцию. При рассматривании близко расположенных предметов сокращаются продольные волокна, связка провисает и хрусталик в силу своей эластичности принимает более выпуклую форму; его рефракция увеличивается.

Спазм аккомодации заключается в длительном сокращении ресничной мышцы из-за зрительного переутомления. Человек становится близоруким. Актуально - у школьников, студентов и т. д.

Паралич аккомодации может наблюдаться по причине длительного спазма аккомодации. Человек становится дальнозорким.

Пресбиоnия - старческое зрение - возникает из-за потери хрусталиком эластичности. В результате он становится более плоским его рефракция уменьшается.

Образование и отток внутриглазной жидкости. Внутриглазная жидкость также называется водянистой. она постоянно образуется как ультрафильтрат крови из сосудов ресничной мышцы и оттекает в заднюю камеру глаза, затем через зрачок в переднюю камеру и оттуда через радужно-РОГОВИЧНЫЙ угол -
в венозный синус склеры. При нарушении образования или оттока водянистой влаги развивается глаукома, характеризующаяся делительным, стойким повышением внутриглазного давления (ВГД), атрофией сосков зрительных нервов и исходом в
слепоту. Нормальное внутриглазное давление - до 27 мм рт.ст.

Адаптация. Чувствительность глаза зависит от освещенности. При переходе из темноты в свет наступает временное ослепление. За счет понижения чувствительности фоторецепторов через некоторое время глаз привыкает к свету (световая адаптация). При переходе со света в темноту также возникает ослепление. Через некоторое время чувствительность фоторецепторов повышается и зрение восстанавливается (темновая адаптация).

Зрительная система, зрительный анализатор, - совокупность светочувствительных органов и отделов мозга, обеспечивающих восприятие и анализ зрительных раздражений и формирование зрительного ощущения и образа. В ходе эволюции зрительная система совершенствуется по мере развития органов зрения и нервной системы. У животных с развитыми органами зрения фоторецепторы являются входными элементами многослойного нервного образования - сетчатки. Аксоны конечных нейронов сетчатки объединяются в зрительный нерв и направляются в центральные (мозговые) отделы зрительной системы.

У насекомых зрительные центры находятся в оптических долях головного мозга. У рыб, земноводных и пресмыкающихся основной зрительный центр – крыша среднего мозга. У млекопитающих зрительные сигналы из сетчатки поступают в кору больших полушарий по двум путям: через наружное коленчатое тело и через верхнее двухолмие (аналог крыши среднего мозга низших позвоночных).

Основные зрительные зоны сосредоточены в затылочной части коры, а также в височной, теменной и др. Большая часть зрительных зон коры организована ретиноскопически, т.е. представляет собой проекции, или своеобразные “карты” сетчатки. В коре приматов, например, имеется не менее 15 таких карт. У низших позвоночных значительная часть всей переработки зрительной информации падает на сетчатку, где имеются специализированные элементы (детекторы), которые реагируют только на биологически важные зрительные объекты. Например, у лягушек есть детекторы маленьких темных пятен, обеспечивающие ловлю насекомых. У высших позвоночных нейроны сетчатки менее специализированы: разнообразный и детальный анализ осуществляется в мозговых центрах. У животных с подвижными глазами зрительная система работает в тесной и неразрывной связи с глазодвигательной системой.

В состав зрительной системы входят органы зрения, проводящие пути зрительного анализатора и корковое представительство зрительной информации.

Органы зрения

Органы зрения (organum visus) – органы многоклеточных животных, обеспечивающие восприятие световых раздражений. Орган зрения чувствителен к энергии в виде электромагнитного излучения с длиной волны в диапазоне 400-700 нм. Светочувствительные рецепторы позвоночных чувствительны к ультрафиолетовому цвету, но эти короткие волны отфильтровываются жидкими средами глаза и сетчатки не достигают.

Чувствительные клетки окружены пигментом, значение которого состоит в том, чтобы пропускать свет по определенному направлению и поглощать лишние световые лучи. Такие клетки у низших животных разбросаны по телу (примитивные “глазки”), а в дальнейшем образуется ямка, выстланная чувствительными клетками (ретина), к которым подходит нерв. У беспозвоночных впереди ямки возникают светопреломляющие среды (хрусталик) для концентрации световых лучей, падающих на ретину. У позвоночных, у которых глаза достигают наибольшего развития, появляются мышцы, двигающие глаз и защитные приспособления (веки, слезный аппарат).

Характерной особенностью позвоночных является то обстоятельство, что светочувствительная оболочка глаза (ретина), содержащая специфические клетки, развивается не прямо из эктодермы, а путем выпячивания из переднего мозгового пузыря. На первом этапе развития зрительного анализатора (у рыб) в периферическом его конце (сетчатке) светочувствительные клетки имеют вид палочек, а в головном мозге находятся только зрительные центры, лежащие в среднем мозге. Такой орган зрения способен лишь к светоощущению и различению предметов. У наземных животных сетчатка дополняется новыми светочувствительными клетками – колбочками, и появляются новые зрительные центры в промежуточном мозге, а у млекопитающих – в коре. Благодаря этому глаз получает способность к цветному зрению. Все это связано с первой сигнальной системой.

У человека особенного развития достигают высшие центры в коре мозга, благодаря которым у него возникает отвлеченное мышление, связанное со зрительными образами, и письменная речь, которые являются составной частью второй сигнальной системы, свойственной только человеку.

Эмбриогенез глаза в общих чертах происходит следующим образом. Боковые выпячивания стенки переднего мозгового пузыря (части, дающей промежуточный мозг), вытягиваясь в стороны, образуют два глазных пузырька, сообщающихся посредством полой суженой ножки с мозговой полостью. Из ножки образуется зрительный нерв, а из периферической части глазного пузырька – сетчатка. В связи с развитием хрусталика передняя часть глазного пузырька впячивается по направлению к ножке, вследствие чего пузырек превращается в двустенный “глазной бокал”. Оба листка переходят у края бокала один в другой, образуя зачаток зрачка. Наружный (впяченный) листок бокала становится пигментным слоем сетчатки, а внутренний – светочувствительным (собственно сетчатка). В передней части глазного бокала образуется хрусталик, помещающийся в его полости, а позади хрусталика – стекловидное тело.

Развитие наружных оболочек глаза – сосудистой, склеры и роговицы происходит из мезодермы, окружающей глазной бокал вместе с хрусталиком. Из наружного, более плотного слоя мезодермы возникает склера с роговицей, а из внутреннего, богатого сосудами слоя – собственно сосудистая оболочка (chorioidea) с ресничным телом и радужкой. В передней части зародышевого глаза оба слоя отделяются друг от друга, отчего возникает передняя камера. Наружный слой мезодермы в этом месте, сделавшись прозрачным, образует роговицу. Эктодерма, покрывающая спереди роговицу, дает эпителий конъюнктивы, переходящей на заднюю сторону век.

У новорожденных из-за мелкой глазницы и относительно большого глазного яблока глаз выпуклый. Это особенно заметно вследствие недоразвития скуловых и носовых костей. До 2-х лет глазное яблоко увеличивается на 40%, к 5 годам – на 70% первоначального объема, а к 12-14 годам достигает величины глазного яблока взрослого. Роговица толще, чем у взрослого. Формирование кривизны и толщины роговицы заканчивается на 7-ом году жизни. Хрусталик у детей обладает большой упругостью. С возрастом упругость пропадает из-за формирования плотного ядра. Иногда наступает помутнение и уплотнение хрусталика. С возрастом возможно изменение не только ретракции хрусталика, но и длинного размера глаза, что ведет к дальнозоркости или близорукости.

Глазное яблоко

Глазное яблоко (bulbus oculi) - шаровидное тело, заложенное в глазницу. В глазном яблоке различают передний полюс, соответствующий наиболее выпуклой точке роговицы, и задний, находящийся латерально от выхода зрительного нерва. Прямая линия, соединяющая оба полюса носит название оптической, или наружной, глазной оси (axis opticus). Часть ее между задней поверхностью роговицы и ретиной называется внутренней глазной осью. Последняя перекрещивается под острым углом с так называемой зрительной линией (linea visus), которая идет от рассматриваемого предмета через узловую точку к месту наилучшего видения в центральной ямке ретины. Линии, соединяющие оба полюса по окружности глазного яблока, образуют меридианы, а плоскость, перпендикулярная оптической оси, - глазной экватор, разделяющий глазное яблоко на переднюю и заднюю половины. Горизонтальный диаметр экватора несколько короче наружной глазной оси (24 мм). Внутренняя глазная ось на нормальном глазу равняется 21,3 мм, на глазах близоруких (мионов) она длиннее, а на глазах дальнозорких (гиперметронов) короче. Вследствие этого фокус сходящихся лучей у близоруких находится спереди от ретины, у гиперметронов - сзади от нее. Глазное яблоко слагается из внутреннего ядра и окружающих его оболочек: наружной фиброзной, средней сосудистой и внутренней сетчатой.

Фиброзная оболочка

Фиброзная оболочка (tunica fibrosa bulbi) - наружная оболочка глазного яблока, выполняет защитную функцию. В заднем, большем отделе она образует белочную оболочку, или склеру, а в переднем - прозрачную роговицу. Оба участка фиброзной оболочки отделяются друг от друга неглубокой циркулярной бороздкой (sulcus sclerae).

Склера (sclera) - задняя часть фиброзной оболочки глазного яблока, содержит много эластических и коллагеновых волокон и мало основного вещества соединительной ткани; они образуют плотную пластинку, в наружном слое которой отсутствуют пигментные клетки. Белочная оболочка на медиальной части заднего полюса глаза имеет решетчатое строение. Через ее отверстия проникают отростки нейронов, формирующие зрительный нерв. В области заднего полюса и экватора глазного яблока толщина белочной оболочки 0,3 - 0,4 мм, а около роговицы - 0,6 мм. В белочной оболочке на ее белом фоне иногда хорошо видны артерии. Вены находятся в глубоких слоях белочной оболочки и не видны через глазную щель. Особенно хорошо развита венозная пазуха склеры (sinus venosus sclerae), которая проецируется на поверхности глаза по циркулярной бороздке. Через венозный канал осуществляется резорбция жидкости из передней камеры глаза. С внутренней стороны около венозного синуса к фиброзной оболочке присоединяется радужная оболочка, которая образует гребенчатую связку (lig. pectinatum anguli iridocornealis), соединяющая наружный край радужной оболочки со склерой.

Роговица (сornea) - передняя часть фиброзной оболочки глазного яблока, расположенная на переднем конусе глаза, представляет собой выпуклую кнаружи прозрачную пластинку, имеющую 5 слоев эпителия и соединительнотканных волокон. Последние заключены в коллоидное вещество мукополисахаридной природы. Роговица в центральной части несколько тоньше (0,8 мм), чем по периферии (1,1 мм). Она содержит много чувствительных нервных окончаний и лишена кровеносных сосудов, ее питание осуществляется путем диффузии питательных веществ из жидкости передней камеры глаза и сосудов белочной оболочки, прилежащих к краю роговицы.

Сосудистая оболочка

Сосудистая оболочка глазного яблока(tunica fasculisa bulbi) - средняя оболочка глазного яблока. Она содержит сплетения кровеносных сосудов и пигментных клеток. Эта оболочка разделяется на 3 части: радужную оболочку, ресничное тело, собственно сосудистую оболочку. Срединное расположение сосудистой оболочки между фиброзной и сетчатой способствует задержанию ее пигментным слоем излишних лучей, падающих на сетчатку, и распределению сосудов во всех слоях глазного яблока.

Радужная оболочка (iris) - передняя часть сосудистой оболочки глазного яблока, имеет вид круговой, вертикально стоящей пластинки с круглым отверстием - зрачком (pupilla). Зрачок лежит не точно в ее середине, а немножко смещен в сторону носа. Радужка играет роль диафрагмы, регулирующей количество света, поступающего в глаза, благодаря чему зрачок при сильном свете суживается, а при слабом расширяется.

Наружным своим краем радужка соединена с ресничным телом и склерой, внутренний ее край, окружающий зрачок, свободен. В радужке различают переднюю поверхность, обращенную к роговице, и заднюю, прилегающую к хрусталику. Передняя поверхность, видимая через прозрачную роговицу, имеет различную окраску у разных людей и обуславливает цвет глаз. Цвет зависит от количества пигмента в поверхностных слоях радужки. Если пигмента много, то глаза имеют коричневый (карий) вплоть до черного цвет, если слой пигмента слабо развит или даже отсутствует, то получаются смешанные зеленовато-серые и голубые тона. Последние главным образом происходят от просвечивания черного ретинального пигмента на задней стороне радужки.

Радужная оболочка, выполняя функцию диафрагмы, обладает удивительной подвижностью, что обеспечивается тонкой приспособленностью и корреляцией составляющих ее компонентов. Основа радужки (stroma iridis) состоит из соединительной ткани, имеющей архитектуру решетки, в которую вставлены сосуды, идущие радиально, от периферии к зрачку. Эти сосуды, являющиеся единственными носителями эластических элементов, вместе с соединительной тканью образуют эластичный скелет радужки, позволяющий ей легко изменятся по величине.

Движения радужной оболочки осуществляются мышечной системой, залегающей в толще стромы. Эта система состоит из гладких мышечных волокон, которые частью располагаются кольцеобразно вокруг зрачка, образуя мышцу, суживающую зрачок (m. sphincter pupillae), а частью расходятся радиально от зрачкового отверстия и образуют мышцу, расширяющую зрачок (m. dilatator pupillae). Обе мышцы взаимно связаны: сфинктер растягивает расширитель, а расширитель расправляет сфинктер. Непроницаемость диафрагмы для света достигается наличием на ее задней поверхности двуслойного пигментного эпителия. На передней поверхности, омываемой жидкостью, она покрыта эндотелием передней камеры.

Ресничное тело (coгрus ciliare) находится с внутренней поверхности на месте перехода склеры в роговицу. На поперечном разрезе имеет форму треугольника, а при осмотре со стороны заднего полюса – форму циркулярного валика, на внутренней поверхности которого находятся радиально ориентированные отростки (processus ciliares) числом около 70.

Ресничное тело и радужка прикреплены к склере гребенчатыми связками, имеющими губчатое строение. Эти полости заполнены жидкостью, поступающей из передней камеры, а затем в круговой венозный синус (шлемов канал). От ресничных отростков отходят кольцеобразные связки, которые вплетаются в капсулу хрусталика.

Процесс аккомодации, т.е. приспособления глаза к близкому или дальнему видению, возможен благодаря ослаблению или натяжению колцеобразных связок. Они находятся под контролем мышц ресничного тела, состоящих из меридиональных и круговых волокон. При сокращении круговых мышц ресничные отростки приближаются к центру ресничного кружка и кольцеобразные связки ослабляются. За счет внутренней упругости хрусталик расправляется и увеличивается его кривизна, тем самым уменьшается фокусное расстояние.

Одновременно с сокращением круговых мышечных волокон происходит сокращение и меридиональных мышечных волокон, которые подтягивают заднюю часть сосудистой оболочки и ресничное тело настолько, насколько уменьшается фокусное расстояние светового пучка. При расслаблении вследствие эластичности ресничное тело принимает исходное положение и, натягивая кольцеобразные связки, напрягает капсулу хрусталика, уплощая его. При этом задний полюс глаза также занимает исходное положение.

В старческом возрасте часть мышечных волокон ресничного тела замещается соединительной тканью. Эластичность и упругость хрусталика также уменьшаются, что приводит к нарушению зрения.

Собственно сосудистая оболочка (chorioidea) - задняя часть сосудистой оболочки, покрывающая 2/3 глазного яблока. Оболочка состоит из эластических волокон, кровеносных и лимфатических сосудов, пигментных клеток, создающих темно-коричневый фон. Она рыхло сращена с внутренней поверхностью белочной оболочки и легко смещается при аккомодации. У животных в этой части сосудистой оболочки скапливаются соли кальция, которые образуют глазное зеркало, отражающее световые лучи, что создает условия для свечения глаз в темноте.

Сетчатая оболочка

Сетчатая оболочка (retina) - самая внутренняя оболочка глазного яблока, распространяется до зазубренного края (area serrata), лежащего у места перехода ресничного тела в собственно сосудистую оболочку. По этой линии сетчатка делится на переднюю и заднюю части. Сетчатая оболочка имеет 11 слоев, которые можно объединить в 2 листа: пигментный - наружный и мозговой - внутренний. В мозговом слое располагаются светочувствительные клетки - палочки и колбочки; их наружные светочувствительные членики направлены к пигментному слою, т. е. кнаружи. Следующий слой - биполярные клетки, образующие контакты с палочками, колбочками и ганглиозными клетками, аксоны которых формируют зрительный нерв. Кроме того, имеются горизонтальные клетки, расположенные между палочками и биполярными клетками и амакриновые клетки для объединения функции ганглиозных клеток.

В сетчатке человека около 125 млн. палочек и 6,5 млн. колбочек. В желтом пятне имеются только колбочки, а палочки располагаются на периферии сетчатки. Пигментные клетки сетчатки изолируют каждую светочувствительную клетку от другой и от побочных лучей, создавая условия для образного зрения. При ярком освещении палочки и колбочки погружаются в пигментный слой. У трупа сетчатка матово-белая, без характерных анатомических особенностей. При осмотре с помощью офтальмоскопа сетчатки (глазного дна) у живого человека она имеет ярко-красный фон вследствие просвечивания в сосудистой оболочке крови. На этом фоне видны ярко-красные кровеносные сосуды клетчатки.

Колбочки представляют собой фоторецепторы сетчатки позвоночных, обеспечивающие дневное (фотопическое) и цветовое зрение. Утолщенный наружный рецепторный отросток, направленный в сторону пигментного слоя сетчатки, придает клетке форму колбы (отсюда название). В отличие от палочек, каждая колбочка центральной ямки обычно соединена через биполярный нейрон с отдельной ганглиозной клеткой. В результате этого колбочки осуществляют детальный анализ изображения, обладают высокой скоростью ответа, но малой световой чувствительностью (более чувствительны к действию длинных волн). В колбочках, как и в палочках, наружные и внутренние сегменты, соединительное волокно, ядросодержащую часть клетки и внутреннее волокно, осуществляющее синаптическую связь с биполярными и горизонтальными нейронами. Наружный сегмент колбочки (производное реснички), состоящий из многочисленных мембранных дисков, содержит зрительные пигменты – родопсины, которые реагируют на свет различного спектрального состава. Колбочки сетчатки человека содержат пигменты 3 типов, причем в каждой из них – пигмент одного типа, обеспечивающий избирательное восприятие того или иного цвета: синего, зеленого, красного. Внутренний сегмент включает скопление многочисленных митохондрий (эллипсоид), сократимый элемент - скопление сократимых фибрилл (миоид) и гранул гликогена (параболоид). У большинства позвоночных между наружным и внутренним сегментами расположена масляная капля, избирательно поглощающая свет, прежде чем он дойдет дл зрительного пигмента.

Палочки – фоторецепторы сетчатки, обеспечивающие сумеречное (скотопическое) зрение. Наружный рецепторный отросток придает клетке форму палочки (отсюда название). Несколько палочек связаны синаптической связью с одной биполярной клеткой, а несколько биполяров, в свою очередь, - с одной ганглиозной клеткой, аксон которой входит в зрительный нерв. Наружный сегмент палочки, состоящий из многочисленных мембранных дисков, содержит зрительный пигмент -родопсин. У большинства дневных животных и человека на периферии сетчатки палочки преобладают над колбочками.

На заднем полюсе глаза расположено овальное пятно - диск зрительного нерва (discus n. optici) размером 1,6 - 1,8 мм с углублением в центре (excavatio disci). К этому пятну радиально сходятся ветви зрительного нерва, лишенные миелиновой оболочки, и вены; в зрительную часть сетчатки расходятся артерии. Эти сосуды снабжают кровью только сетчатку. По сосудистому рисунку сетчатки можно судить о состоянии кровеносных сосудов всего организма и о некоторых его заболеваниях (иридодиагностика).

Латеральнее на 4 мм на уровне диска зрительного нерва лежит пятно (macula) с центральной ямкой (fovea centralis), окрашенное в красно-желто-коричневый цвет. В пятне концентрируется фокус световых лучей, оно является местом наилучшего восприятия световых лучей. В пятне находятся светочувствительные клетки - колбочки. Палочки и колбочки залегают около пигментного слоя. Световые лучи, таким образом, проникают через все слои прозрачной сетчатки. Под действием света родопсин палочек и колбочек распадается на ретинен и белок (скотопсин). В результате распада образуется энергия, которая улавливается биполярными клетками сетчатки. Родопсин постоянно ресинтезируется из скотопсина и витамина А.

Зрительный пигмент – структурно-функциональная единица светочувствительной мембраны фоторецепторов сетчатки глаза – палочек и колбочек. Молекула зрительного пигмента состоит из хромофора, поглощающего свет и опсина – комплекса белка и фосфолипидов. Хромофор представлен альдегидом витамина А 1 (ретиналем) или А 2 (дегидроретиналем).

Опсины (палочковый и колбочковый) и ретинали, соединяясь попарно, образуют зрительные пигменты, различающиеся по спектру поглощения: родопсин (палочковый пигмент), иодопсин (колбочковый пигмент, максимум поглощения 562 нм), порфиропсин (палочковый пигмент, максимум поглощения 522 нм). Различия в максимумах поглощения пигментов у животных разных видов связаны также с различиями в структуре опсинов, по-разному взаимодействующих с хромофором. В целом эти различия носят адаптивный характер, например, виды, у которых максимум поглощения сдвинут к голубой части спектра, обитают на больших глубинах океана, куда лучше проникает свет с длиной волны от 470 до 480 нм.

Родопсин, зрительный пурпур, - пигмент палочек сетчатки животных и человека; сложный белок, в состав которого входят хромофорная группа каротиноида ретиналя (альдегида витамина А 1) и опсин - комплекс гликопротеида и липидов. Максимум спектра поглощения около 500 нм. В зрительном акте под действием света родопсин претерпевает цис-транс-изомеризацию, сопрово- ждающуюся изменением хромофора и отделением его от белка, изменением ионного транспорта в фоторецепторе и возникновением электрического сигнала, который затем передается нервным структурам сетчатки. Синтез ретиналя осуществляется с участием ферментов через витамин А. Близкие к родопсину зрительные пигменты (иодопсин, порфиропсин, цианопсин) отличаются от него либо хромофором, либо опсином и имеют несколько иные спектры поглощения.

Камеры глаза

Камеры глаза - пространство, находящееся между передней поверхностью радужки глаза и задней стороной роговицы, называется передней камерой глазного яблока (camera anterior bulbi). Передняя и задняя стенка камеры сходятся вместе по ее окружности в углу, образуемом местом перехода роговицы в склеру, с одной стороны, и цилиарным краем радужки с другой. Угол (angulus iridocornealis) закругляется сетью перекладин, составляющих в совокупности гребенчатую связку. Между перекладинами связки находятся щелевидные пространства (фонтановы пространства). Угол имеет важное физиологическое значение для циркуляции жидкости в камере, которая через посредство фонтановых пространств опорожняется в находящийся по соседству в толще склеры шлеммов канал.

Позади радужной оболочки находится более узкая задняя камера глаза (camеra posterior bulbi), которая ограничена спереди задней поверхностью радужной оболочки, сзади - хрусталиком, по периферии - ресничным телом. Через зрачковое отверстие задняя камера сообщается с передней камерой. Жидкость служит питательным веществом для хрусталика и роговицы, а также участвует в формировании линз глаза.

Хрусталик

Хрусталик (lens) - светопреломляющая среда глазного яблока. Он совершенно прозрачен и имеет вид чечевицы или двояковыпуклого стекла. Центральные точки передней и задней поверхностей носят название полюсов хрусталика, а периферический край, где обе поверхности переходят друг в друга, называется экватором. Ось хрусталика, соединяющая оба полюса, равна 3.7 мм при смотрении вдаль и 4.4 мм при аккомодации, когда хрусталик делается выпуклым. Экваториальный диаметр равняется 9 мм. Хрусталик плоскостью своего экватора стоит под прямым углом к оптической оси, прилегая своей передней поверхностью к радужке, а задней к стекловидному телу.

Хрусталик заключен в тонкую, также совершенно прозрачную бесструктурную сумку (capsula lentis) и удерживается в своем положении особой связкой (zonula ciliaris), которая слагается из множества волокон, идущих от сумки хрусталика к ресничному телу. Между волокнами находятся выполненные жидкостью пространства, сообщающиеся с камерами глаза.

Стекловидное тело

Стекловидное тело (coгрus vitreum) - прозрачная желеобразная масса, расположенная в полости между сетчаткой и задней поверхностью хрусталика. Стекловидное тело образовано прозрачным коллоидным веществом, состоящим из тонких редких соединительнотканных волокон, белков и гиалуроновой кислоты. Благодаря вдавлению со стороны хрусталика на передней поверхности стекловидного тела образуется ямка (fossa hyaloidea), края которой соединяются с сумкой хрусталика посредством специальной связки.

Веки

Веки (palpebrae) - соединительнотканные образования, покрытые тонким слоем кожи, ограничивающие своими передними и задними краями (limbus palpebralis anteriores et posteriores) глазную щель (rima palpebrum). Подвижность верхнего века (palpebra superior) больше, чем нижнего (palpebra inferior). Опускание верхнего века осуществляется за счет части мышцы, окружающей глазницу (m. orbicularis oculi). В результате сокращения этой мышцы уменьшается кривизна дуги верхнего века, вследствие чего оно смещается вниз. Веко поднимается специальной мышцей (m. levator palpebrae superioris).

Внутренняя поверхность века выстлана соединительной оболочкой - конъюнктивой. В медиальном и латеральном углах глазной щели имеются связки век. Медиальный угол закруглен, в нем находится слезное озерцо (lacus lacrimalis), в котором имеется возвышение - слезное мясцо (caruncula lacrimalis). В крае соединительнотканной основы века помещаются жировые железы (gll. tarsales), называемые мейбомиевыми железами, секрет которых смазывает края век и ресниц.

Ресницы (cilia) - короткие жесткие волоски, вырастающие от края века, служащие как бы решеткой для предохранения глаза от попадания в него мелких частиц. Конъюнктива (tunica conjunctiva) начинается от края век, покрывает их внутреннюю поверхность, а затем заворачивает на глазное яблоко, образуя конъюнктивальный мешок, открывающийся спереди в глазную щель. Она прочно сращена с хрящом век и рыхло соединена с глазным яблоком. В местах перехода соединительнотканной оболочки с век на глазное яблоко образуются складки, а также верхний и нижний своды, которые не мешают движению глазного яблока и век. Морфологически cкладка представляет рудимент третьего века (мигательной перепонки).

Слезный аппарат

Слезный аппарат (apparatus lacrimalis) - система органов, предназначенная для выделения слез и отведения по слезоотводящим путям. К слезному аппарату относятся слезная железа, слезный каналец, слезный мешок и носослезный проток.

Слезная железа (gl. lacrimalis) выделяет прозрачную жидкость, содержащую воду, фермент лизоцим и незначительное количество белковых веществ. Верхняя большая часть железы находится в ямке латерального угла глазницы, нижняя часть - под верхней частью. Обе доли железы имеют альвеолярно-трубчатое строение и 10 - 12 общих протоков (ductuli excretorii), которые открываются в латеральную часть конъюнктивального мешка. Слезная жидкость по капиллярной щели, образованной конъюнктивой века, конъюнктивой и роговицей глазного яблока, омывает его и сливается по краям верхнего и нижнего век к медиальному углу глаза, проникая в слезные канальцы.

Слезный каналец (canaliculus lacrimalis) представлен верхней и нижней трубочками диаметром 500 мкм. Они расположены вертикально в своей начальной части (3 мм), а затем принимают горизонтальное положение (5 мм) и общим стволом (22 мм) вливаются в слезный мешок. Каналец выстлан плоским эпителием. Просвет канальцев неодинаков: узкие места расположены в углу на месте перехода вертикальной части в горизонтальную и на месте впадения в слезный мешок.

Слезный мешок (saccus lacrimalis) находится в ямке медиальной стенки глазницы. Впереди мешка проходит медиальная связка века. От его стенки начинаются пучки мышцы, окружающей глазницу. Верхняя часть мешка начинается слепо и образует свод (fornix sacci lacrimalis), нижняя часть переходит в носослезный проток. Носослезный проток (ductus nasolacrimalis) является продолжением слезного мешка. Это прямая сплющенная трубка диаметром 2 мм, длиной вместе с мешком 5 мм, которая открывается в переднюю часть носового хода. Мешок и проток состоят из фиброзной ткани; их просвет выстлан плоским эпителием.



1 ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЗРИТЕЛЬНОЙ СЕНСОРНОЙ СИСТЕМЫ

1.1 Основные показатели зрения

1.2 Психофизические характеристики света

1.3 Периферический отдел зрительной системы

2 СОМАТОВИСЦЕРАЛЬНЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ

2.1 Психофизика кожной механорецепции

2.2 Кожные механорецепторы

2.3 Психофизика терморецепции

2.4 Терморецепторы

2.5 Висцеральная чувствительность

2.6 Проприоцепция

2.7 Функциональный и анатомический обзор центральной соматосенсорной системы

2.8 Передача соматовисцеральной информации в спинном мозгу

2.9 Соматосенсорные функции ствола мозга

2.10 Таламус

2.11 Соматосенсорные проекционные области в коре

2.12 Контроль афферентного входа в соматосенсорной системе

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

Зрительная система (зрительный анализатор) представляет собой совокупность защитных, оптических, рецепторних и нервных структур, воспринимающих и анализирующих световые раздражители. В физическом смысле свет - это электромагнитное излучение с различными длинами волн - от коротких (красная область спектра) до длинных (синяя область спектра).

Способность видеть объекты связана с отражением света от их поверхности. Цвет зависит от того, какую часть спектра поглощает или отражает предмет. Главные характеристики светового стимула - его частота и интенсивность. Частота (величина, обратная длине волны) определяет окраску света, интенсивность - яркость. Диапазон интенсивностей, воспринимаемых глазом человека - огромен - порядка 10 16 . Через зрительную систему человек получает более 80% информации о внешнем мире.

1.1 Основные показатели зрения

Зрение характеризуют следующие показатели:

1) диапазон воспринимаемых частот или длин волн света;

2) диапазон интенсивностей световых волн от порога восприятия до болевого порога;

3) пространственная разрешающая способность - острота зрения;

4) временная разрешающая способность - время суммации и критическая частота мельканий;

5) порог чувствительности и адаптация;

6) способность к восприятию цветов;

7) стереоскопия - восприятие глубины.

Психофизические эквиваленты частоты и интенсивности света представлены в таблицах 1.1 и 1.2.

Таблица 1.1. Психофизические эквиваленты частоты света

Таблица 1.2. Психофизические эквиваленты интенсивности света

Для характеристики восприятия света важны три качества: тон, насыщенность и яркость. Тон соответствует цвету и меняется с изменением длины волны света. Насыщенность означает количество монохроматического света, добавление которого к белому свету обеспечивает получение ощущения, соответствующего длине волны добавленного монохроматического света, содержащего только одну частоту (или длину волны). Яркость света связана с его интенсивностью. Диапазон интенсивностей света от порога восприятия до величин, вызывающих болевые ощущения, огромен - 160 дБ. Воспринимаемая человеком яркость объекта зависит не только от интенсивности, но и от окружающего его фона. Если фигура (зрительный стимул) и фон освещены одинаково, то есть между ними нет контраста, яркость фигур возрастает с увеличением физической интенсивности освещения. Если контраст между фигурой и фоном увеличивается, яркость воспринимаемой фигуры уменьшается с увеличением освещенности.

Пространственная разрешающая способность - острота зрения - минимальное различимое глазом угловое расстояние между двумя объектами (точками). Острота определяется с помощью специальных таблиц из букв и колец и измеряется величиной I/a, где а - угол, соответствующий минимальному расстоянию между двумя соседними точками разрыва в кольце. Острота зрения зависит от общей освещенности окружающих предметов. При дневном свете она максимальна, в сумерках и в темноте острота зрения падает.

Временные характеристики зрения описываются двумя основными показателями - временем суммации и критической частотой мельканий.

Зрительная система обладает определенной инерционностью: после включения стимула необходимо время для появления зрительной реакции (оно включает время, требующееся для развития химических процессов в рецепторах). Исчезает зрительное впечатление не сразу, а лишь через некоторое время после прекращения действия на глаз света или изображения, поскольку для восстановления зрительного пигмента сетчатке глаза также требуется время. Существует эквивалентность между интенсивностью и длительностью действия света на глаз. Чем короче зрительный стимул, тем большую интенсивность он должен иметь, чтобы вызывать зрительное ощущение. Таким образом, для возникновения зрительного ощущения имеет значение суммарное количество световой энергии. Эта связь между длительностью и интенсивностью сохраняется лишь при коротких длительностях стимулов - до 20 мс. Для более длительных сигналов (от 20 мс до 250 мс) полная компенсация пороговой интенсивности (яркости) за счет длительности уже не наблюдается. Всякая зависимость между способностью к обнаружению света и его длительностью исчезает после того, как продолжительность стимула достигает 250 мс, а при больших длительностях решающей становится интенсивность. Зависимость пороговой интенсивности света от длительности его воздействия называется временной суммацией. Этот показатель используется для оценки функции зрительной системы.

Зрительная система сохраняет следы светового раздражения в течение 150-250 мс после его включения. Это свидетельствует о том, что глаз воспринимает прерывистый свет, как непрерывный, при определенных интервалах между вспышками. Частота вспышек, при которой ряд последовательных вспышек воспринимается как непрерывный свет, называется критической частотой мельканий. Этот показатель неразрывно связан с временной суммацией: процесс суммации обеспечивает плавное слияние последовательных изображений в непрерывный поток зрительных впечатлений. Чем выше интенсивность световых вспышек, тем выше критическая частота мельканий. Критическая частота мельканий пи средней интенсивности света составляет 16-20 в 1 с.

Порог световой чувствительности - это наименьшая интенсивность света, которую человек способен увидеть. Она составляет 10 -10 - 10 -11 эрг/с. В реальных условиях на величину порога существенно влияет процесс адаптации - изменения чувствительности зрительной системы в зависимости от исходной освещенности. При низкой интенсивности света в окружающей среде развивается темповая адаптация зрительной системы. По мере развития темновой адаптации чувствительность зрения возрастает. Длительность полной темновой адаптации составляет 30 мин. При увеличении освещенности окружающей среды происходит световая адаптация, которая завершается за 15-60 с. Различия темновой и световой адаптации связаны со скоростью химических процессов распада и синтеза пигментов сетчатки.

Восприятие света зависит от длины волны света, попадающего в глаз. Однако, такое утверждение справедливо лишь для монохроматических лучей, то есть лучей с одной длиной волны. Белый свет содержит все длины световых волн. Существует три основных цвета: красный - 700 нм, зеленый - 546 нм и синий - 435 нм. В результате смешивания основных цветов можно получить любой цвет. Объясняют цветовое зрение на основе предположения о существовании в сетчатке глаза фоторецепторов трех различных типов, чувствительных к различным длинам волн света, соответствующих основным частотам спектра (синий, зеленый, красный).

Нарушение восприятия цвета называется цветовой слепотой, или дальтонизмом, по имени Дальтона, который впервые описал этот дефект зрения на основе собственного опыта. Дальтонизмом страдают, в основном, мужчины (около 10%) в связи с отсутствием определенного гена в Х-хромосоме. Известны три типа нарушений светового зрения: протанопия - отсутствие чувствительности к красному цвету, дейтеранопия - отсутствие чувствительности к зеленому цвету и тританопия - отсутствие чувствительности к синему цвету. Полная цветовая слепота - монохроматия - встречается исключительно редко.

Бинокулярное зрение - участие обоих глаз в формировании зрительного образа - создается за счет объединения двух монокулярных изображений объектов, усиливая впечатление пространственной глубины. Поскольку глаза расположены в разных "точках" головы справа и слева, то в изображениях, фиксируемых разными глазами, имеются небольшие геометрические различия (диспарантность), которые тем больше, чем ближе находится рассматриваемый объект. Диспарантность двух изображений лежит в основе стереоскопии, то есть восприятия глубины. Когда голова человека находится в нормальном положении, возникают отклонения от точно соответствующих проекций изображений в правом и левом глазах, так называемая диспарантность рецептивных полей. Она уменьшается с увеличением расстояния между глазами и объектом. Поэтому на больших расстояниях между стимулом и глазом глубина изображения не воспринимается.

Снаружи глаз виден как сферическое образование, прикрытое верхним и нижним веком и состоящее из склеры, коньюктивы, роговицы, радужной оболочки. Склера представляет собой соединительную ткань белого цвета, окружающую глазное яблоко. Коньюктива - прозрачная ткань, снабженная кровеносными сосудами, которая на переднем полюсе глаза соединяется с роговицей. Роговица является прозрачным защитным наружным образованием, кривизна поверхности которого определяет особенности преломления света. Так, при неправильной кривизне роговицы возникает искажение зрительных изображений, называемое астигматизмом. Позади роговицы находится радужная оболочка , цвет которой зависит от пигментации составляющих ее клеток и их распределения. Между роговицей и радужной оболочкой находится передняя камера глаза, наполненная жидкостью - "водянистой влагой" . В центре радужной оболочки находится зрачок круглой формы, пропускающий внутрь глаза свет после его прохождения через роговицу.

Представляет собой совокупность структур, воспринимающих световую энергию и формирующих зрительные ощущения. Согласно современным представлениям, 80-90% всей информации об окружающем мире человек получает благодаря . С помощью зрительного анализатора воспринимаются размеры предметов, степень их освещённости, цвет, форма, направление и скорость передвижения, расстояние, на которое они удалены от глаза и друг от друга. Всё это позволяет оценивать пространство, ориентироваться в окружающем мире, выполнять различные виды целенаправленной деятельности.

Описание полей схемы:

Схема строения зрительного анализатора: 1 - сетчатка, 2 - неперекрещенные волокна зрительного нерва, 3 - перекрещенные волокна зрительного нерва, 4 - зрительный тракт, 5 - наружнее коленчатое тело, 6 - латеральный корешок, 7 - зрительные доли

Выходя из глаза, зрительный нерв делится на две половины. Внутренняя половина перекрещивается с такой же половиной другого глаза и вместе с наружной половиной противоположной стороны направляется к метаталамусу, где расположен следующий нейрон, заканчивающийся на клетках зрительной зоны в затылочной доле . Часть волокон зрительного тракта направлена к клеткам четверохолмия , от которых начинается тектоспинальный путь рефлекторных ориентировочных движений, связанных со зрением. Кроме того, в четверохолмии имеются связи с парасимпатическим ядром Якубовича, от которого начинаются волокна глазодвигательного нерва, обеспечивающие сужение зрачка и аккомодацию глаза.

Зрение для человека является одним из способов ориентировки в пространстве. С его помощью мы получаем информацию о смене дня и ночи, различаем окружающие нас предметы, движение живых и неживых тел, различные графические и световые сигналы. Зрение очень важно для трудовой деятельности человека и обеспечения его безопасности.

Периферическим отделом зрительной сенсорной системы является глаз, который расположен в углублении черепа - глазнице, и защищен ее стенками от внешних воздействий.

Глаз состоит из глазного яблока и вспомогательных структур: слезных желез, наружных мышц глаза, век, бровей, коньюктивы. Слезная железа выделяет жидкость, предохраняющую глаз от высыхания. Равномерное распределение слезной жидкости по поверхности глаза происходит за счет мигания век.

Глазное яблоко ограничено тремя оболочками - наружной, средней и внутренней (рис. 5.5). Наружная оболочка глаза - склера, или белочная оболочка. Это плотная непрозрачная ткань белого цвета, толщиной около 1 мм, в передней части она переходит в прозрачную роговицу.

Рис. 5.5.

• 1 - белочная оболочка; 2 - роговица; 3 - хрусталик; 4 - ресничное тело;
• 5 - радужная оболочка; 6 - сосудистая оболочка; 7 - сетчатка;
• 8 - слепое пятно; 9 - стекловидное тело; 10- задняя камера глаза;
• 11- передняя камера глаза; 12 - зрительный нерв (по А.Г. Хрипковой, 1978)

Под склерой расположена сосудистая оболочка глаза, толщина которой не превышает 0,2-0,4 мм. В ней содержится большое количество кровеносных сосудов. В переднем отделе глазного яблока сосудистая оболочка переходит в ресничное тело и радужную оболочку (радужку). Вместе эти структуры составляют среднюю оболочку.

В центре радужки располагается отверстие - зрачок , его диаметр может изменяться, отчего в глазное яблоко попадает большее или меньшее количество света. Просвет зрачка регулируется мышцей, находящейся в радужке.

В радужной оболочке содержится особое красящее вещество -меланин. От количества этого пигмента цвет радужки может колебаться от серого и голубого до коричневого и почти черного. Цветом радужки определяется цвет глаз. Если пигмент отсутствует (таких людей называют альбиносами), то лучи света могут проникать в глаз не только через зрачок, но и через ткань радужки. У альбиносов глаза имеют красноватый оттенок, зрение понижено.

В ресничном теле расположена мышца, связанная с хрусталиком и регулирующая его кривизну.

Хрусталик - прозрачное, эластичное образование, имеющее форму двояковыпуклой линзы. Он покрыт прозрачной сумкой, по всему его краю к ресничному телу тянутся тонкие, упругие волокна, которые держат хрусталик в растянутом состоянии.

В передней и задней камере глаза находится прозрачная жидкость, снабжающая питательными веществами роговицу и хрусталик. Полость глаза позади хрусталика заполнена прозрачной желеобразной массой - стекловидным телом.

Оптическая система глаза представлена роговицей, камерами глаза, хрусталиком и стекловидным телом. Каждая из этих структур имеет свой показатель оптической силы.

Глаз - чрезвычайно сложная оптическая система, которую можно сравнить с фотоаппаратом, в котором объективом выступают все части глаза, а фотопленкой - сетчатка. На сетчатке фокусируются лучи света, давая уменьшенное и перевернутое изображение. Фокусировка происходит за счет изменения кривизны хрусталика (аккомодации): при рассматривании близкорасположенного предмета он становится выпуклым, а при рассматривании удаленного - более плоским.

Внутренняя поверхность глаза выстлана тонкой (0,2-0,3 мм), весьма сложной по строению оболочкой - сетчаткой, на которой находятся светочувствительные клетки, или рецепторы - палочки и колбочки. Колбочки сосредоточены в основном в центральной области сетчатки - в желтом пятне. По мере удаления от центра число колбочек уменьшается, а палочек - возрастает. На периферии сетчатки имеются только палочки. Колбочки являются рецепторами цветного зрения, палочки - черно-белого.

Местом наилучшего видения является желтое пятно, особенно его центральная ямка. Такое зрение называют центральным. Остальные части сетчатки участвуют в боковом, или периферическом, зрении. Центральное зрение позволяет рассматривать мелкие детали предметов, а периферическое - ориентироваться в пространстве.

Возбуждение палочек и колбочек вызывает появление нервных импульсов в волокнах зрительного нерва. Колбочки менее возбудимы, поэтому, если слабый свет попадает в центральную ямку, где находятся только колбочки, мы его видим очень плохо или не видим вовсе. Слабый свет хорошо виден, когда он попадает на боковые поверхности сетчатки. Следовательно, при ярком освещении функционируют в основном колбочки, при слабом - палочки.

Зрительное ощущение возникает не сразу с началом раздражения, а после некоторого скрытого периода (0,1 с). Оно не исчезает с прекращением действия света, а остается в течение некоторого времени, необходимого для удаления из сетчатки раздражающих продуктов распада светореактивных веществ и их восстановления.

Рецепторы сетчатки передают сигналы по волокнам зрительного нерва, только один раз, в момент появления нового предмета. Далее добавляются сигналы о наступающих изменениях в изображении предмета и о его исчезновении. Непрерывные мелкие колебательные движения глаз продолжительностью всего по 25 мс позволяют человеку видеть неподвижные предметы. Например, у лягушек колебательных движений глаз нет, поэтому они видят только те предметы, которые перемещаются. Отсюда ясно, насколько велика роль движений глаз в обеспечении зрения.

Проводниковый отдел зрительной сенсорной системы представлен зрительным нервом, ядрами верхних бугров четверохолмия среднего мозга, ядрами промежуточного мозга.

Центральный отдел зрительного анализатора расположен в затылочной доле, причем первичная кора лежит в окрестностях шпорной борозды, в коре язычковой и клиновидной извилин (рис. 5.6). Вто-

ричная кора располагается вокруг первичной.

(по Е.И. Николаевой, 2001)

Нормальное зрение осуществляется двумя глазами - бинокулярное зрение. Левым и правым глазом человек видит неодинаково - на сетчатке каждого глаза получаются разные изображения. Но оттого, что изображение возникает на идентичных точках сетчатки, человек воспринимает предмет как единое целое. Если лучи от рассматриваемого предмета попадут на неидентичные (несоответственные) точки сетчатки, то изображение предмета окажется раздвоенным. Зрение двумя глазами необходимо для качественного восприятия и представления о рассматриваемом объекте. Восприятие движения предмета зависит от перемещения его изображения на сетчатке. Восприятие движущихся предметов при одновременном движении глаз и головы и определение скорости движения предметов обусловлены не только зрительными, но и центростремительными импульсами от проприорецепторов глазных и шейных мышц.

Возрастные особенности зрительной сенсорной системы. Развитие зрительного анализатора начинается на 3-й неделе эмбрионального периода.

Развитие периферического отдела. Дифференцировка клеточных элементов сетчатки происходит на 6-10-й неделе внутриутробного развития. К 3 мес эмбриональной жизни в состав сетчатки входят все виды нервных элементов. У новорожденного в сетчатке функционируют только палочки, обеспечивающие черно-белое зрение. Колбочки, ответственные за цветовое зрение, еще не зрелые, и их количество невелико. И хотя функции цветоощущения у новорожденных есть, но полноценное включение колбочек в работу происходит только к концу 3-го года жизни. Окончательное морфологическое созревание сетчатки заканчивается к 10-12 годам.

Развитие дополнительных элементов органа зрения (дорецен-торных структур). У новорожденного диаметр глазного яблока составляет 16 мм, а его масса 3,0 г. Рост глазного яблока продолжается после рождения. Интенсивнее всего оно растет первые 5 лет жизни, менее интенсивно - до 9-12 лет. У взрослых диаметр глазного яблока составляет около 24 мм, а вес 8,0 г. У новорожденных форма глазного яблока более шаровидная, чем у взрослых, переднезадняя ось глаза укорочена. В результате в 80-94% случаев у них отмечается дальнозоркая рефракция. Повышенная растяжимость и эластичность склеры у детей способствует легкой деформации глазного яблока, что важно в формировании рефракции глаза. Так, если ребенок играет, рисует или читает, низко наклонив голову, в силу давления жидкости на переднюю стенку, глазное яблоко удлиняется и развивается близорукость. Роговая оболочка более выпуклая, чем у взрослых. В первые годы жизни радужка содержит мало пигментов и имеет голубовато-сероватый оттенок, а окончательное формирование ее окраски завершается только к 10-12 годам. У новорожденных из-за недостаточно развитой мускулатуры радужной оболочки зрачки узкие. Диаметр зрачков с возрастом увеличивается. В возрасте 6-8 лет зрачки широкие из-за преобладания тонуса симпатических нервов, иннервирующих мышцы радужной оболочки, что повышает риск солнечных ожогов сетчатки. В 8-10 лет зрачок вновь становится узким, а к 12-13 годам быстрота и интенсивность зрачковой реакции на свет такие же, как у взрослого. У новорожденных и детей дошкольного возраста хрусталик более выпуклый и более эластичный, чем у взрослого, и его преломляющая способность выше. Это делает возможным четкое видение предмета при большем приближении его к глазу, чем у взрослого. В свою очередь, привычка рассматривать предметы на малом расстоянии может приводить к развитию косоглазия. Слезные железы и регулирующие центры развиваются в период от 2 до 4 мес жизни, и поэтому слезы при плаче появляются в начале 2-го, а иногда и в 3-4 мес после рождения.

Созревание проводникового отдела зрительного анализатора проявляется: миелинизацией проводящих путей, начинающейся на 8-9-м месяце внутриутробной жизни и заканчивающейся к 3-4 годам, и дифференциацией подкорковых центров.

Корковый отдел зрительного анализатора имеет основные признаки взрослых уже у 6-7-месячного плода, однако нервные клетки этой части анализатора, как и других отделов зрительного анализатора, незрелые. Окончательное созревание зрительной коры происходит к 7-летнему возрасту. В функциональном отношении это приводит к появлению возможности образовывать ассоциативные и временные связи при окончательном анализе зрительных ощущений. Функциональное созревание зрительных зон коры головного мозга, по некоторым данным, происходит уже к рождению ребенка, по другим - несколько позже. Так, в первые месяцы после рождения ребенок путает верх и низ предмета. Если ему показать горящую свечу, то он, стараясь схватить пламя, протянет руку не к верхнему, а к нижнему концу.

Развитие функциональных возможностей зрительной сенсорной системы. О световоспринимающей функции у детей можно судить по зрачковому рефлексу, смыканию век с отведением глазных яблок кверху и другим количественным показателям светоощущения, которые определяют с помощью приборов адаптометров только с 4-5-летнего возраста. Светочувствительная функция развивается очень рано. Зрительный рефлекс на свет (сужение зрачков) - с 6 мес внутриутробного развития. Защитный мигательный рефлекс на внезапное световое раздражение имеется с первых дней жизни. Смыкание век при приближении предмета к глазам появляется на 2-4-м месяце жизни. С возрастом степень сужения зрачков на свет и расширение их в темноте увеличивается (табл. 5.1). Сужение зрачков при фиксации взором предмета происходит с 4-й недели жизни. Зрительное сосредоточение в виде фиксации взгляда на предмете с одновременным торможением движений проявляется на 2-й неделе жизни и составляет 1-2 мин. Длительность этой реакции с возрастом увеличивается. Вслед за развитием фиксации развивается способ-

ность к слежению взглядом за движущимся предметом и конвергенция зрительных осей. До 10 нед. жизни движения глаз некоординированны. Координация движения глаз развивается с развитием фиксации, слежения и конвергенции. Конвергенция возникает на 2-3-й неделе и становится устойчивой к 2-2,5 мес жизни. Таким образом, ощущение света у ребенка имеется по существу с момента рождения, но четкое зрительное восприятие в виде зрительных образцов ему недоступно, так как хотя сетчатка к моменту рождения развита, центральная ямка не закончила своего развития, окончательная диф-ференцировка колбочек заканчивается к концу года, а подкорковые и корковые центры у новорожденных являются в морфологическом и функциональном отношении незрелыми. Этими особенностями определяется отсутствие предметного зрения и восприятия пространства до 3 мес жизни. Только с этого времени поведение ребенка начинает определяться зрительной афферентацией: перед кормлением он зрительно находит грудь матери, рассматривает свои руки, схватывает расположенные на расстоянии игрушки. Развитие предметного зрения связано также с совершенством остроты зрения, моторики глаз, с образованием сложных межанализаторных связей при сочетании зрительных ощущений с осязательными и проприорецептивными. Различие форм предметов появляется на 5-м месяце.

Таблица 5.1

Возрастные изменения диаметра и реакции сужения зрачков на свет

Изменение количественных показателей светоощущения в виде порога световой чувствительности адаптированного к темноте глаза у детей по сравнению со взрослыми представлены в табл. 5.2. Измерения показали, что чувствительность к свету темноадаптированного глаза резко нарастает до 20 лет, а затем постепенно снижается. В связи с большой эластичностью хрусталика глаза у детей более способны к аккомодации, чем у взрослых. С возрастом хрусталик постепенно теряет эластичность и его преломляющие свойства ухудшаются, объем аккомодации снижается (т.е. уменьшается прирост преломляющей силы хрусталика при его выпуклости), удаляется точка ближайшего видения (табл. 5.3).

Таблица 5.2

Световая чувствительность темноадаптированного глаза людей

различного возраста

Таблица 5.3

Изменение объема аккомодации с возрастом

Цветоощущение у детей проявляется с момента рождения, однако на различные цвета, оно, по-видимому, неодинаковое. По результатам электроретинограммы (ЭРГ), у детей установлено функционирование колбочек на оранжевый свет с 6-го часа жизни после рождения. Есть данные о том, что в последние недели эмбрионального развития колбочковый аппарат способен реагировать на красный и зеленый цвет. Предполагают, что от момента рождения до 6-месячного возраста порядок ощущения различения цветов следующий: желтый, белый, розовый, красный, коричневый, черный, голубой, зеленый, фиолетовый. С 6 мес дети начинают различают все цвета. Но правильно называют их только с трех лет. Распознавание цветов в более раннем возрасте зависит от яркости, а не от спектральной характеристики цвета. В школьном возрасте различительная цветовая чувствительность глаза повышается. Максимального развития ощущение цвета достигает к 30 годам и затем постепенно снижается. Важное значение для формирования этой способности имеет тренировка.

Острота зрения с возрастом повышается и у 80-94% детей и подростков она больше, чем у взрослых (табл. 5.4).

Таблица 5.4

Острота зрения у детей разного возраста

С возрастом улучшается и стереоскопическое зрение. Оно начинает формироваться с 5-го месяца жизни. Этому способствует совершенствование координации движения глаз, фиксация взора на предмете, улучшение остроты зрения, взаимодействие зрительного анализатора с другими (особенно с тактильным). К 6-9-му месяцу возникает представление о глубине и отдаленности расположения предметов. Стереоскопическое зрение к 17-22 годам достигает своего оптимального уровня, причем с 6 лет у девочек острота стереоскопического зрения выше, чем у мальчиков.

Поле зрения формируется к 5 мес. До этого времени у детей не удается вызвать оборонительный мигательный рефлекс при введении объекта с периферии. С возрастом поле зрения растет, особенно интенсивно от 6 до 7,5 лет. К годам его размер составляет приблизительно 80% от размера поля зрения взрослого человека. В развитии поля зрения наблюдаются половые особенности. Расширение поля зрения продолжается до 20-30 лет. Поле зрения определяет объем учебной информации, воспринимаемой ребенком, т.е. пропускную способность зрительного анализатора, и, следовательно, учебные возможности. В процессе онтогенеза пропускная способность зрительного анализатора также изменяется и достигает в разные возрастные периоды следующих значений (табл. 5.5).

Таблица 5.5

Пропускная способность зрительного анализатора, бит/с

Сенсорные и моторные функции зрения развиваются одновременно. В первые дни после рождения движения глаз несинхронные, при неподвижности одного глаза можно наблюдать движение другого. Способность фиксировать взглядом предмет, или, образно говоря, «механизм точной настройки», формируется в возрасте от 5 дней до 3-5 мес. Реакция на форму предмета отмечается уже у 5-месячного ребенка. У дошкольников первую реакцию вызывает форма предмета, затем его размеры и в последнюю очередь - цвет.

В 7-8 лет глазомер у детей значительно лучше, чем у дошкольников, но хуже, чем у взрослых; половых различий не имеет. В дальнейшем у мальчиков линейный глазомер становится лучше, чем у девочек.

Функциональная подвижность (лабильность) рецепторного и коркового отделов зрительного анализатора тем ниже, чем моложе ребенок.

Нарушения зрения. Важное значение в процессе обучения и воспитания детей с дефектами органов чувств имеет высокая пластичность нервной системы, позволяющая компенсировать выпавшие функции за счет оставшихся. Известно, что у слепоглухих детей повышена чувствительность тактильного, вкусового и обонятельного анализаторов. С помощью обоняния они могут хорошо ориентироваться на местности и узнавать родственников и знакомых. Чем более выражена степень поражения органов чувств ребенка, тем более трудной становится и учебно-воспитательная работа с ним. Подавляющая часть всей информации из окружающего мира (примерно 90%) поступает в наш мозг через зрительные и слуховые каналы, поэтому для нормального физического и психического развития детей и подростков особое значение имеют органы зрения и слуха.

Среди дефектов зрения наиболее часто встречаются различные формы нарушения рефракции оптической системы глаза или нарушения нормальной длины глазного яблока (рис. 5.7). В результате лучи, идущие от предмета, преломляются не на сетчатке. При слабой рефракции глаза вследствие нарушения функций хрусталика - его уплощения или при укорочении глазного яблока,

изображение предмета оказывается за сетчаткой. Люди с такими нарушениями зрения плохо видят близкие предметы; такой дефект называют дальнозоркостью.

Рис. 5.7. Схема рефракции в дальнозорком (а), нормальном (б) и близоруком (в) глазу (по А.Г. Хрипковой, 1978)

При усилении физической рефракции глаза, например из-за повышения кривизны хрусталика, или удлинении глазного яблока, изображение предмета фокусируется впереди сетчатки, что нарушает восприятия удаленных предметов. Этот дефект зрения называют близорукостью.

При развитии близорукости школьник плохо видит написанное на классной доске, просит пересадить его на первые парты. При чтении он приближает книгу к глазам, сильно склоняет голову во время письма, в кино или в театре стремится занять место поближе к экрану или сцене. При рассматривании предмета ребенок прищуривает глаза. Чтобы сделать изображение на сетчатке более четким, он чрезмерно приближает рассматриваемый предмет к глазам, что вызывает значительную нагрузку на мышечный аппарат глаза. Нередко мышцы не справляются с такой работой, и один глаз отклоняется в сторону виска - возникает косоглазие. Близорукость может развиваться при таких заболеваниях, как рахит, туберкулез, ревматизм.

Частичное нарушение цветового зрения получило название дальтонизма (по имени английского химика Дальтона, у которого впервые был обнаружен этот дефект). Дальтоники обычно не различают красный и зеленый цвета (они им кажутся серыми разных оттенков). Около 4-5% всех мужчин страдают дальтонизмом. У женщин он встречается реже (до 0,5%). Для обнаружения дальтонизма пользуются специальными цветовыми таблицами.

Профилактика нарушений зрения основывается на создании оптимальных условий для работы органа зрения. Зрительное утомление приводит к резкому снижению работоспособности детей, что отражается на их общем состоянии. Своевременная смена видов деятельности, изменение обстановки, в которой проводятся учебные занятия, способствуют повышению работоспособности.

Большое значение имеет правильный режим труда и отдыха, школьная мебель, отвечающая физиологическим особенностям учащихся, достаточное освещение рабочего места и др. Во время чтения каждые 40-50 мин необходимо делать перерыв на 10-15-минутные перерывы, чтобы дать отдохнуть глазам; для снятия напряжения аппарата аккомодации детям рекомендуют посмотреть вдаль.

Кроме того, важная роль в охране зрения и его функции принадлежит защитному аппарату глаза (веки, ресницы), который требуют бережного ухода, соблюдения гигиенических требований и своевременного лечения. Неправильное использование косметических средств может привести к конъюнктивитам, блефаритам и другим заболеваниям органов зрения.

Особое внимание следует обратить на организацию работы с компьютерами, а также просмотр телевизионных передач. При подозрении на нарушение зрения необходима консультация врача-офтальмолога.

До 5 лет у детей преобладает гиперметропия (дальнозоркость). При данном дефекте помогают очки с собирательными двояковыпуклыми стеклами (придающими проходящим через них лучам сходящееся направление), которые улучшают остроту зрения и снижают излишнее напряжение аккомодации.

В дальнейшем в связи с нагрузкой при обучении частота гиперметропии снижается, а частота эмметропии (нормальной рефракции) и миопии (близорукости) увеличивается. К окончанию школы по сравнению с начальными классами распространенность близорукости возрастает в 5 раз.

Формированию и прогрессированию близорукости способствует дефицит света. Острота зрения и устойчивость ясного видения у учащихся существенно снижаются к окончанию уроков, и это снижение тем резче, чем ниже уровень освещенности. С повышением уровня освещенности у детей и подростков увеличивается быстрота различения зрительных стимулов, возрастает скорость чтения, улучшается качество работы. При освещенности рабочих мест 400 лк без ошибок выполняется 74% работ, при освещенности 100 лк и 50 лк - соответственно 47 и 37%.

При хорошем освещении у нормально слышащих детей и подростков обостряется острота слуха, что также благоприятствует работоспособности, положительно сказывается на качестве работы. Так, если диктанты проводились при уровне освещенности 150 лк, число пропущенных или написанных с ошибками слов было на 47% меньше, чем в аналогичных диктантах, проведенных при освещенности 35 лк.

На развитие близорукости оказывает влияние учебная нагрузка, непосредственно связанная с необходимостью рассматривать объекты на близком расстоянии, ее продолжительность в течение дня.

Следует также знать, что у учащихся, мало бывающих или совсем не бывающих на воздухе в околополуденное время, когда интенсивность ультрафиолетовой радиации максимальна, нарушается фосфорно-кальциевый обмен. Это приводит к уменьшению тонуса глазных мышц, что при высокой зрительной нагрузке и недостаточной освещенности способствует развитию близорукости и ее прогрессированию.

Близорукими считаются дети, у которых миопическая рефракция составляет 3,25 диоптрий и выше, а острота зрения с коррекцией -0,5-0,9. Таким учащимся рекомендованы занятия физической культурой только по специальной программе. Им также противопоказано выполнение тяжелой физической работы, длительное пребывание в согнутом положении с наклоненной головой.

При близорукости назначают очки с рассеивающими двояковогнутыми стеклами, которые превращают параллельные лучи в расходящиеся. Близорукость в большинстве случаев врожденная, но она может увеличиваться в школьном возрасте от младших классов к старшим. В тяжелых случаях близорукость сопровождается изменениями сетчатки, что ведет к падению зрения и даже отслойке сетчатки. Поэтому детям, страдающим близорукостью, необходимо строго выполнять предписания окулиста. Своевременное ношение очков школьниками является обязательным.