Glükoosi tarbimine rakkude poolt vereringest toimub ka hõlbustatud difusiooni tõttu.. Seetõttu sõltub glükoosi transmembraanse voolu kiirus ainult selle kontsentratsiooni gradiendist. Erandiks on lihas- ja rasvkoe rakud, kus hõlbustatud difusiooni reguleerib insuliin . Insuliini puudumisel on nende rakkude plasmamembraan glükoosi mitteläbilaskev, kuna see ei sisalda glükoosi kandvaid valke (transportereid). .
Glükoosi transportereid nimetatakse ka glükoosi retseptoriteks. Transporteril on membraani välisküljel glükoosi sidumiskoht. Pärast glükoosi lisamist muutub valgu konformatsioon, mille tulemusena seostub glükoos raku sisemuse poole jäävas piirkonnas valguga. Seejärel eraldatakse glükoos transporterist, mis liigub rakku.
Lihtsustunud difusioon võrreldes aktiivse transpordiga takistab ioonide transporti koos glükoosiga, kui seda transporditakse mööda kontsentratsioonigradienti.
Süsivesikute imendumine soolestikus.
Monosahhariidide imendumine soolestikust toimub nii hõlbustatud difusioon spetsiaalsete kandevalkude (transporterite) abil. Lisaks transporditakse glükoosi ja galaktoosi enterotsüütidesse sekundaarne aktiivne transport sõltub naatriumioonide kontsentratsiooni gradiendist. Na + gradiendist sõltuvad transportervalgud tagavad glükoosi imendumise soole luumenist enterotsüütidesse kontsentratsioonigradiendi vastu. Selleks transpordiks vajaliku Na + kontsentratsiooni tagab Na + ,K + -ATPaas, mis töötab nagu pump, pumbates Na + rakust välja vastutasuks K + vastu.
Erinevalt glükoosist transpordib fruktoosi naatriumgradiendist sõltumatu süsteem.
Glükoosi transportijad(GLUT) leidub kõigis kudedes. GLUT-i on mitut sorti, need on nummerdatud vastavalt nende avastamise järjekorrale.
GLUT perekonna valkude struktuur erineb valkudest, mis transpordivad glükoosi läbi membraani soolestikus ja neerudes kontsentratsioonigradiendi vastu.
Kirjeldatud viiel GLUT-tüübil on sarnane põhistruktuur ja domeeni korraldus.
GLUT-1 tagab glükoosi ühtlase voolu ajju;
GLUT-2 leidub nende elundite rakkudes, mis sekreteerivad verre glükoosi. Glükoos siseneb enterotsüütidest ja maksast verre GLUT-2 osalusel. GLUT-2 osaleb glükoosi transportimisel pankrease β-rakkudesse;
GLUT-3-l on suurem afiinsus glükoosi suhtes kui GLUT-1-l. Samuti tagab see närvi- ja muude kudede rakkude pideva varustamise glükoosiga;
GLUT-4 on peamine glükoosi kandja lihasrakkudesse ja rasvkoesse;
GLUT-5 leidub peamiselt peensoole rakkudes. Selle funktsioonid pole hästi teada.
Igat tüüpi GLUT-e võib leida nii plasmamembraanis kui ka tsütosoolsetes vesiikulites. GLUT-4 (ja vähemal määral GLUT-1) paikneb peaaegu täielikult rakkude tsütoplasmas. Insuliini mõju sellistele rakkudele põhjustab GLUT-d sisaldavate vesiikulite liikumist plasmamembraanile, sellega sulandumist ja transporterite liitumist membraaniga. Pärast seda on võimalik glükoosi hõlbustatud transport nendesse rakkudesse. Pärast insuliini kontsentratsiooni langust veres liiguvad glükoosi transportijad uuesti tsütoplasmasse ja glükoosi vool rakku peatub.
Glükoosi liikumine primaarsest uriinist neerutuubulite rakkudesse toimub sekundaarse aktiivse transpordi teel, sarnaselt glükoosi imendumisele soole luumenist enterotsüütidesse. Tänu sellele võib glükoos rakkudesse siseneda ka siis, kui selle kontsentratsioon primaarses uriinis on väiksem kui rakkudes. Sel juhul reabsorbeerub glükoos primaarsest uriinist peaaegu täielikult (99%).
Glükoosi transportijate töös on teada mitmesuguseid häireid. Nende valkude pärilik defekt võib olla insuliinsõltumatu suhkurtõve aluseks. Samal ajal ei saa glükoosi transporteri tõrke põhjuseks olla mitte ainult valgu enda defekt. GLUT-4 funktsiooni rikkumised on võimalikud järgmistel etappidel:
insuliini signaali edastamine selle transporteri liikumise kohta membraanile;
transporteri liikumine tsütoplasmas;
kaasamine membraani;
membraani nöörimine jne.
Monosahhariidide imendumine soolestikus
Monosahhariidide imendumine soolestikust toimub hõlbustatud difusiooni teel spetsiaalsete kandevalkude (transporterite) abil. Lisaks transporditakse glükoos ja galaktoos enterotsüütidesse sekundaarse aktiivse transpordi teel, olenevalt naatriumioonide kontsentratsioonigradiendist. Transportervalgud, mis sõltuvad Na + gradiendist, tagavad glükoosi imendumise soole luumenist enterotsüütidesse kontsentratsioonigradiendi suhtes. Selleks transpordiks vajaliku Na + kontsentratsiooni tagab Na +, K + -ATPaas, mis töötab pumbana, pumbates Na + rakust välja vastutasuks K + vastu. Erinevalt glükoosist transpordib fruktoosi naatriumgradiendist sõltumatu süsteem. Glükoosi erinevatel kontsentratsioonidel soolestiku luumenis "töötavad" erinevad transpordimehhanismid. Tänu aktiivsele transpordile suudavad sooleepiteelirakud absorbeerida glükoosi soolestiku luumenis väga madalal kontsentratsioonil. Kui glükoosi kontsentratsioon soolestiku luumenis on kõrge, saab seda hõlbustatud difusiooni teel rakku transportida. Samamoodi võib imenduda ka fruktoosi. Glükoosi ja galaktoosi imendumise kiirus on palju suurem kui teistel monosahhariididel.
Glükoosi omastamine rakkude poolt vereringest toimub samuti hõlbustatud difusiooni teel. Seetõttu sõltub transmembraanse glükoosivoo kiirus ainult selle kontsentratsioonigradiendist. Erandiks on lihas- ja rasvkoerakud, kus hõlbustatud difusiooni reguleerib insuliin.
Glükoosi transportijad(GLUT) leidub kõigis kudedes. GLUT-e on mitut sorti ja need on nummerdatud vastavalt nende avastamise järjekorrale. Kirjeldatud viiel GLUT-tüübil on sarnane põhistruktuur ja domeeni korraldus. GLUT-1 tagab ajju ühtlase glükoosivoolu. GLUT-2 leidub nende organite rakkudes, mis eritavad verre glükoosi (maks, neerud). Glükoos siseneb enterotsüütidest ja maksast verre GLUT-2 osalusel. GLUT-2 osaleb glükoosi transportimisel pankrease β-rakkudesse. GLUT-3 leidub paljudes kudedes ja sellel on suurem afiinsus glükoosi suhtes kui GLUT-1. Samuti tagab see närvi- ja muude kudede rakkude pideva varustamise glükoosiga. GLUT-4 on peamine glükoosi transportija lihas- ja rasvkoerakkudesse. GLUT-5 leidub peamiselt peensoole rakkudes. Selle funktsioonid pole hästi teada.
Igat tüüpi GLUT-e võib leida nii plasmamembraanis kui ka tsütosoolsetes vesiikulites. GLUT-4 (vähemal määral GLUT-1) paikneb peaaegu täielikult raku tsütoplasmas. Insuliini toime sellistele rakkudele toob kaasa GLUT-d sisaldavate vesiikulite liikumise plasmamembraanile, sellega sulandumise ja transporterite liitumise membraani. Pärast seda on võimalik glükoosi hõlbustatud transport nendesse rakkudesse. Pärast insuliini kontsentratsiooni langust veres liiguvad glükoosi transportijad uuesti tsütoplasmasse ja glükoosi vool rakku peatub.
Glükoos siseneb maksarakkudesse GLUT-2 osalusel, sõltumata insuliinist. Kuigi insuliin ei mõjuta glükoosi transporti, suurendab see kaudselt glükoosi sissevoolu hepatotsüütidesse seedimise ajal, kutsudes esile glükokinaasi sünteesi ja kiirendades seega glükoosi fosforüülimist.
Glükoosi transport primaarsest uriinist neerutuubulite rakkudesse toimub sekundaarse aktiivse transpordi teel. Tänu sellele võib glükoos sattuda tuubulite rakkudesse ka siis, kui selle kontsentratsioon primaarses uriinis on väiksem kui rakkudes. Glükoos reabsorbeerub primaarsest uriinist peaaegu täielikult (99%) tuubulite lõpposas.
Glükoosi transportijate töös on teada mitmesuguseid häireid. Nende valkude pärilik defekt võib olla insuliinsõltumatu suhkurtõve aluseks.
Süsivesikute ja ka muude ainete kasutamisel seisab keha silmitsi kahe ülesandega - imemine soolestikust verre transport verest koerakkudesse. Igal juhul on vaja membraani ületada.
Monosuhkrute transport läbi membraanide
Imendumine soolestikus
Pärast tärklise ja glükogeeni seedimist, pärast disahhariidide lagunemist sooleõõnes, glükoos ja muud monosahhariidid, mis peavad sisenema vereringesse. Selleks peavad nad ületama vähemalt enterotsüüdi apikaalse membraani ja selle basaalmembraani.
sekundaarne aktiivne transport
Kõrval sekundaarse aktiivse transpordi mehhanism glükoosi ja galaktoosi imendumine toimub soolestiku luumenist. Selline mehhanism tähendab, et suhkrute ülekandmisel kulutatakse energiat, kuid seda ei kulutata otseselt molekuli transpordile, vaid mõne teise aine kontsentratsioonigradiendi loomisele. Monosahhariidide puhul on selleks aineks naatriumiioon.
Sarnane glükoosi transpordi mehhanism on olemas ka torukujulises epiteelis. neerud, mis reabsorbeerib selle primaarsest uriinist.
Ainult kohalolek aktiivne transport võimaldab peaaegu kogu glükoosi väliskeskkonnast rakkudesse üle kanda.
Ensüüm Na+,K+-ATPaas pidevalt, vastutasuks kaaliumi eest, pumpab rakust välja naatriumioone, just see transport nõuab energiat. Soolestiku luumenis on naatriumisisaldus suhteliselt kõrge ja see seondub spetsiifilise membraanivalguga, millel on kaks seondumiskohta: üks naatriumile, teine monosahhariidile. On tähelepanuväärne, et monosahhariid seondub valguga alles pärast seda, kui naatrium on sellega seondunud. Transportervalk migreerub vabalt membraani paksuses. Valgu kokkupuutel tsütoplasmaga eraldub naatrium sellest kiiresti piki kontsentratsioonigradienti ja monosahhariid eraldub koheselt. Tulemuseks on monosahhariidide akumuleerumine rakus ja naatriumioonid pumbatakse välja Na +, K + -ATPaasiga.
Glükoosi vabanemine rakust rakkudevahelisse ruumi ja sealt edasi verre toimub tänu hõlbustatud difusioonile.
Glükoosi ja galaktoosi sekundaarne aktiivne transport läbi enterotsüütide membraanide
Passiivne transport
Erinevalt glükoosist ja galaktoosist, fruktoos ja teisi monosahhariide transpordivad alati naatriumgradiendist sõltumatud transportvalgud, st. hõlbustatud difusioon. Jah, edasi apikaalne enterotsüütide membraan sisaldab transportvalku Glut-5 mille kaudu fruktoos rakku difundeerub.
Glükoosi puhul kasutatakse sekundaarset aktiivset transporti, kui see madal kontsentratsioonid soolestikus. Kui glükoosi kontsentratsioon soole luumenis suurepärane, siis saab selle ka rakku transportida hõlbustatud difusioon valgu abil Glut-5.
Monosahhariidide imendumise kiirus soole luumenist epiteliotsüütidesse ei ole sama. Seega, kui võtta glükoosi imendumise kiiruseks 100%, on galaktoosi suhteline ülekandekiirus 110%, fruktoosi - 43%, mannoosi - 19%.
Transport verest läbi rakumembraanide
Pärast soolestikust voolavasse verre sisenemist liiguvad monosahhariidid portaalsüsteemi veresoonte kaudu maksa, püsivad selles osaliselt ja sisenevad osaliselt süsteemsesse vereringesse. Nende järgmine ülesanne on tungida elundite rakkudesse.
Glükoos transporditakse verest rakkudesse hõlbustatud difusioon piki kontsentratsioonigradienti kaasates kandjavalgud(glükoosi transporterid - "GluT"). Kokku eristatakse 12 tüüpi glükoosi transportereid, mis erinevad lokaliseerimise, glükoosi afiinsuse ja reguleerimisvõime poolest.
Glükoosi transportijad Glut-1 esinevad kõigi rakkude membraanidel ja vastutavad glükoosi põhilise transpordi eest rakkudesse, mis on vajalikud elujõulisuse säilitamiseks.
Funktsioonid Glut-2 on võime glükoosi läbida kahes suunas Ja madal afiinsus glükoosi juurde. Kandja esitatakse ennekõike sisse hepatotsüüdid, mis pärast söömist püüavad kinni glükoosi ning imendumisjärgsel perioodil ja paastu ajal varustavad sellega verd. See transporter on samuti olemas soole epiteel Ja neerutuubulid. Esineb membraanidel β rakud Langerhansi saartel transpordib GluT-2 glükoosi sissepoole kontsentratsioonidel üle 5,5 mmol/l ja genereerib seeläbi signaali insuliinitootmise suurendamiseks.
Glut-3 on kõrge afiinsus glükoosiks ja see on esitatud närvikude. Seetõttu on neuronid võimelised absorbeerima glükoosi isegi madalal kontsentratsioonil veres.
Glut-4 leidub lihastes ja rasvkoes, ainult need transporterid on mõju suhtes tundlikud insuliini. Kui insuliin toimib rakule, jõuavad nad membraani pinnale ja kannavad glükoosi sisse. Neid kangaid nimetatakse insuliinist sõltuv.
Mõned koed on insuliini toime suhtes täiesti tundlikud, neid nimetatakse insuliinist mittesõltuv. Nende hulka kuuluvad närvikude, klaaskeha, lääts, võrkkest, neeru glomerulaarrakud, endoteliotsüüdid, munandid ja erütrotsüüdid.
Süsivesikute ja ka muude ainete kasutamisel seisab keha silmitsi kahe ülesandega - imemine soolestikust verre transport verest koerakkudesse. Igal juhul on vaja membraani ületada.
Monosuhkrute transport läbi membraanide
Imendumine soolestikus
Pärast tärklise ja glükogeeni seedimist, pärast disahhariidide lagunemist sooleõõnes, glükoos ja muud monosahhariidid, mis peavad sisenema vereringesse. Selleks peavad nad ületama vähemalt enterotsüüdi apikaalse membraani ja selle basaalmembraani.
sekundaarne aktiivne transport
Kõrval sekundaarse aktiivse transpordi mehhanism glükoosi ja galaktoosi imendumine toimub soolestiku luumenist. Selline mehhanism tähendab, et suhkrute ülekandmisel kulutatakse energiat, kuid seda ei kulutata otseselt molekuli transpordile, vaid mõne teise aine kontsentratsioonigradiendi loomisele. Monosahhariidide puhul on selleks aineks naatriumiioon.
Sarnane glükoosi transpordi mehhanism on olemas ka torukujulises epiteelis. neerud, mis reabsorbeerib selle primaarsest uriinist.
Ainult kohalolek aktiivne transport võimaldab peaaegu kogu glükoosi väliskeskkonnast rakkudesse üle kanda.
Ensüüm Na+,K+-ATPaas pidevalt, vastutasuks kaaliumi eest, pumpab rakust välja naatriumioone, just see transport nõuab energiat. Soolestiku luumenis on naatriumisisaldus suhteliselt kõrge ja see seondub spetsiifilise membraanivalguga, millel on kaks seondumiskohta: üks naatriumile, teine monosahhariidile. On tähelepanuväärne, et monosahhariid seondub valguga alles pärast seda, kui naatrium on sellega seondunud. Transportervalk migreerub vabalt membraani paksuses. Valgu kokkupuutel tsütoplasmaga eraldub naatrium sellest kiiresti piki kontsentratsioonigradienti ja monosahhariid eraldub koheselt. Tulemuseks on monosahhariidide akumuleerumine rakus ja naatriumioonid pumbatakse välja Na +, K + -ATPaasiga.
Glükoosi vabanemine rakust rakkudevahelisse ruumi ja sealt edasi verre toimub tänu hõlbustatud difusioonile.
Glükoosi ja galaktoosi sekundaarne aktiivne transport läbi enterotsüütide membraanide
Passiivne transport
Erinevalt glükoosist ja galaktoosist, fruktoos ja teisi monosahhariide transpordivad alati naatriumgradiendist sõltumatud transportvalgud, st. hõlbustatud difusioon. Jah, edasi apikaalne enterotsüütide membraan sisaldab transportvalku Glut-5 mille kaudu fruktoos rakku difundeerub.
Glükoosi puhul kasutatakse sekundaarset aktiivset transporti, kui see madal kontsentratsioonid soolestikus. Kui glükoosi kontsentratsioon soole luumenis suurepärane, siis saab selle ka rakku transportida hõlbustatud difusioon valgu abil Glut-5.
Monosahhariidide imendumise kiirus soole luumenist epiteliotsüütidesse ei ole sama. Seega, kui võtta glükoosi imendumise kiiruseks 100%, on galaktoosi suhteline ülekandekiirus 110%, fruktoosi - 43%, mannoosi - 19%.
Transport verest läbi rakumembraanide
Pärast soolestikust voolavasse verre sisenemist liiguvad monosahhariidid portaalsüsteemi veresoonte kaudu maksa, püsivad selles osaliselt ja sisenevad osaliselt süsteemsesse vereringesse. Nende järgmine ülesanne on tungida elundite rakkudesse.
Glükoos transporditakse verest rakkudesse hõlbustatud difusioon piki kontsentratsioonigradienti kaasates kandjavalgud(glükoosi transporterid - "GluT"). Kokku eristatakse 12 tüüpi glükoosi transportereid, mis erinevad lokaliseerimise, glükoosi afiinsuse ja reguleerimisvõime poolest.
Glükoosi transportijad Glut-1 esinevad kõigi rakkude membraanidel ja vastutavad glükoosi põhilise transpordi eest rakkudesse, mis on vajalikud elujõulisuse säilitamiseks.
Funktsioonid Glut-2 on võime glükoosi läbida kahes suunas Ja madal afiinsus glükoosi juurde. Kandja esitatakse ennekõike sisse hepatotsüüdid, mis pärast söömist püüavad kinni glükoosi ning imendumisjärgsel perioodil ja paastu ajal varustavad sellega verd. See transporter on samuti olemas soole epiteel Ja neerutuubulid. Esineb membraanidel β rakud Langerhansi saartel transpordib GluT-2 glükoosi sissepoole kontsentratsioonidel üle 5,5 mmol/l ja genereerib seeläbi signaali insuliinitootmise suurendamiseks.
Glut-3 on kõrge afiinsus glükoosiks ja see on esitatud närvikude. Seetõttu on neuronid võimelised absorbeerima glükoosi isegi madalal kontsentratsioonil veres.
Glut-4 leidub lihastes ja rasvkoes, ainult need transporterid on mõju suhtes tundlikud insuliini. Kui insuliin toimib rakule, jõuavad nad membraani pinnale ja kannavad glükoosi sisse. Neid kangaid nimetatakse insuliinist sõltuv.
Mõned koed on insuliini toime suhtes täiesti tundlikud, neid nimetatakse insuliinist mittesõltuv. Nende hulka kuuluvad närvikude, klaaskeha, lääts, võrkkest, neeru glomerulaarrakud, endoteliotsüüdid, munandid ja erütrotsüüdid.
lõplik süsivesikute hüdrolüüsi tooted Seedetraktis on ainult kolm ainet: glükoos, fruktoos ja galaktoos. Samal ajal moodustab glükoos peaaegu 80% nende monosahhariidide koguhulgast. Pärast soolestikus imendumist muudetakse suurem osa fruktoosist ja peaaegu kogu galaktoosist maksas glükoosiks. Selle tulemusena on veres vaid väike kogus fruktoosi ja galaktoosi. Transformatsiooniprotsesside tulemusena muutub glükoos ainsaks kõigisse keharakkudesse transporditavate süsivesikute esindajaks.
Asjakohased ensüümid, mis on vajalikud maksarakkudele monosahhariidide - glükoosi, fruktoosi ja galaktoosi - vastastikuse muundamise protsesside tagamiseks, on näidatud joonisel. Nende reaktsioonide tulemusena, kui maks vabastab monosahhariidid tagasi verre, on verre sisenev lõpptoode glükoos. Selle nähtuse põhjuseks on see, et maksarakud sisaldavad suures koguses glükoosfosfataasi, mistõttu saab glükoos-6-fosfaati lagundada glükoosiks ja fosfaadiks. Seejärel transporditakse glükoos läbi rakumembraanide tagasi verre.
Tahaks rohkem korda alla joonida et tavaliselt moodustab üle 95% kõigist veres ringlevatest monosahhariididest transformatsiooni lõpp-produkt – glükoos.
Glükoosi transport läbi rakumembraani. Enne kui koerakud saavad glükoosi kasutada, tuleb see transportida läbi rakumembraanide tsütoplasmasse. Glükoos ei saa aga vabalt difundeeruda läbi rakumembraanide pooride, sest osakeste maksimaalne molekulmass peaks olema keskmiselt 100, samal ajal kui glükoosi molekulmass on 180. Samas võib glükoos rakkudesse siseneda suhteliselt kergesti tänu hõlbustatud difusioonimehhanismile. Selle mehhanismi põhitõdesid käsitleti 4. peatükis, meenutagem selle põhipunkte.
Video: rakulised kandmised
läbi ja lõhki raku lipiidmembraan, võivad kandevalgud, mille arv on membraanis piisavalt suur, suhelda glükoosiga. Sellisel seotud kujul saab glükoosi kandevalgu abil transportida ühelt membraani küljelt teisele ja seal eraldada - kui glükoosi kontsentratsioon on ühel membraani küljel suurem kui teisel, siis glükoos transporditakse kus selle kontsentratsioon on madalam ja mitte vastupidises suunas. Glükoosi transport läbi rakumembraanide enamikus kudedes erineb järsult seedetraktis või neerutuubulite epiteelirakkudes täheldatust.
Video: meditsiiniline
Mõlemas mainitud glükoosi transpordi juhtumid mida vahendab naatriumi aktiivse transpordi mehhanism. Aktiivne naatriumi transport annab energiat glükoosi omastamiseks kontsentratsioonigradiendi taustal. See naatriumiga seotud glükoosi transpordi aktiivne mehhanism esineb ainult spetsiaalsetes epiteelirakkudes, mis on kohandatud aktiivseks glükoosi imendumisprotsessiks. Teistes rakumembraanides transporditakse glükoosi ainult kõrge kontsentratsiooniga piirkondadest madala kontsentratsiooniga piirkondadesse hõlbustatud difusioonimehhanismi abil, mis on võimalik tänu membraanis paikneva glükoosi transportvalgu eriomadustele.
