Temperatuur kui keskkonnategur

Temperatuur on kõige olulisem keskkonnategur. Temperatuur mõjutab tohutult paljusid organismide elu aspekte, nende leviku geograafiat, paljunemist ja muid organismide bioloogilisi omadusi, mis sõltuvad peamiselt temperatuurist. Vahemik, s.t. temperatuuripiirid, mille juures elu võib eksisteerida, on vahemikus -200°C kuni +100°C, mõnikord leitakse bakterite olemasolu kuumaveeallikates temperatuuril 250°C. Tegelikult suudab enamik organisme ellu jääda veelgi kitsamas temperatuurivahemikus.

Teatud tüüpi mikroorganismid, peamiselt bakterid ja vetikad, on võimelised kuumaveeallikates keemistemperatuurile lähedasel temperatuuril elama ja paljunema. Kuumaveeallika bakterite temperatuuri ülempiir on umbes 90 °C. Temperatuuri kõikumine on ökoloogilisest seisukohast väga oluline.

Iga liik on võimeline elama ainult teatud temperatuurivahemikus, nn maksimaalse ja minimaalse surmava temperatuuri piires. Peale nende kriitiliste äärmuslike temperatuuride, külma või kuuma, toimub organismi surm. Kusagil nende vahel on optimaalne temperatuur, mille juures on aktiivne kõigi organismide, elusaine kui terviku elutegevus.

Vastavalt organismide taluvusele temperatuurirežiimi suhtes jagunevad nad eurütermilisteks ja stenotermilisteks, s.o. talub suuri või kitsaid temperatuurikõikumisi. Näiteks samblikud ja paljud bakterid võivad elada erinevatel temperatuuridel või orhideed ja teised troopiliste vööndite soojust armastavad taimed on stenotermilised.

Mõned loomad suudavad hoida püsivat kehatemperatuuri sõltumata ümbritsevast temperatuurist. Selliseid organisme nimetatakse homöotermilisteks. Teistel loomadel muutub kehatemperatuur olenevalt ümbritsevast temperatuurist. Neid nimetatakse poikilotermideks. Vastavalt sellele, kuidas organismid kohanevad temperatuurirežiimiga, jagunevad nad kahte ökoloogilisse rühma: krüofüllid on organismid, mis on kohanenud külma, madala temperatuuriga; termofiilid – ehk soojust armastavad.

Niiskus kui keskkonnategur

Algselt olid kõik veeorganismid. Olles vallutanud maa, ei kaotanud nad sõltuvust veest. Vesi on kõigi elusorganismide lahutamatu osa. Niiskus on veeauru hulk õhus. Ilma niiskuse ja veeta pole elu.

Niiskus on parameeter, mis iseloomustab veeauru sisaldust õhus. Absoluutne niiskus on veeauru hulk õhus ja sõltub temperatuurist ja rõhust. Seda kogust nimetatakse suhteliseks niiskuseks (st õhus oleva veeauru ja küllastunud auru koguse suhe teatud temperatuuri ja rõhu tingimustes).

Looduses on igapäevane niiskuse rütm. Niiskus kõigub nii vertikaalselt kui ka horisontaalselt. See tegur mängib koos valguse ja temperatuuriga olulist rolli organismide elutegevuse ja nende leviku reguleerimisel. Niiskus muudab ka temperatuuri mõju.

Õhukuivatus on oluline keskkonnategur. Eriti maismaaorganismide jaoks on õhu kuivatav toime suur tähtsus. Loomad kohanevad kaitsealadele liikudes ja on aktiivsed öösel.

Taimed imavad mullast vett ja aurustuvad peaaegu täielikult (97-99%) läbi lehtede. Seda protsessi nimetatakse transpiratsiooniks. Aurustumine jahutab lehti. Tänu aurustamisele transporditakse ioonid läbi pinnase juurteni, ioonide transport rakkude vahel jne.

Teatud kogus niiskust on maismaaorganismide jaoks hädavajalik. Paljud neist vajavad normaalseks eluks 100% suhtelist õhuniiskust ja vastupidi, normaalses olekus organism ei saa absoluutselt kuivas õhus kaua elada, sest kaotab pidevalt vett. Vesi on elusaine oluline osa. Seetõttu põhjustab teatud koguse vee kaotus surma.

Kuiva kliima taimed kohanevad morfoloogiliste muutustega, vegetatiivsete organite, eriti lehtede vähenemisega.

Kohanevad ka maismaaloomad. Paljud neist joovad vett, teised imevad seda vedelas või aurulises olekus keha kaudu. Näiteks enamik kahepaikseid, mõned putukad ja lestad. Enamik kõrbeloomi ei joo kunagi, nad rahuldavad oma vajadused toiduga varutava vee arvelt. Teised loomad saavad vett rasva oksüdatsiooni protsessis.

Vesi on elusorganismidele hädavajalik. Seetõttu levivad organismid sõltuvalt nende vajadustest kogu elupaigas: veeorganismid elavad vees pidevalt; hüdrofüüdid võivad elada ainult väga niiskes keskkonnas.

Ökoloogilise valentsi seisukohalt kuuluvad hüdrofüüdid ja hügrofüüdid stenogeerite rühma. Niiskus mõjutab suuresti organismide elutalitlust, näiteks oli 70% suhteline õhuniiskus väga soodne rändtirtsude emasloomade põldküpseks ja viljakusele. Soodsa paljunemise korral põhjustavad nad paljude riikide põllukultuuridele tohutut majanduslikku kahju.

Organismide leviku ökoloogiliseks hindamiseks kasutatakse kliima kuivuse indikaatorit. Kuivus toimib organismide ökoloogilise klassifikatsiooni valikulise tegurina.

Seega jaotatakse organismiliigid sõltuvalt kohaliku kliima niiskuse omadustest ökoloogilistesse rühmadesse:

1. Hüdatofüüdid on veetaimed.

2. Hüdrofüüdid on maismaa-veetaimed.

3. Hügrofüüdid - kõrge õhuniiskuse tingimustes elavad maismaataimed.

4. Mesofüüdid on taimed, mis kasvavad keskmise niiskusega

5. Kserofüüdid on ebapiisava niiskusega kasvavad taimed. Need omakorda jagunevad: sukulendid - mahlakad taimed (kaktused); sklerofüüdid on kitsaste ja väikeste lehtedega taimed, mis on volditud tuubulitesse. Samuti jagunevad nad eukserofüütideks ja stipakserofüütideks. Eukserofüüdid on stepitaimed. Stipakserofüütid on ahtalehise murukõrreliste rühm (sulehein, aruhein, peenikesel jt.). Mesofüüdid jagunevad omakorda ka mesohügrofüütideks, mesokserofüütideks jne.

Õhuniiskus, mis annab oma väärtuse temperatuurile, on siiski üks peamisi keskkonnategureid. Suurema osa eluslooduse ajaloost esindasid orgaanilist maailma eranditult organismide veenormid. Valdav osa elusolendite lahutamatuks osaks on vesi ning sugurakkude paljunemiseks või ühinemiseks vajavad peaaegu kõik neist veekeskkonda. Maismaaloomad on sunnitud looma oma kehas kunstliku veekeskkonna viljastamiseks ja see toob kaasa asjaolu, et viimane muutub sisemiseks.

Niiskus on veeauru hulk õhus. Seda saab väljendada grammides kuupmeetri kohta.

Maapealsetes tingimustes piirab niiskus sagedamini kui muud keskkonnategurid organismide kasvu ja arengut. Seda seletatakse asjaoluga, et vesi mängib nende elus suurt rolli. See on universaalne lahusti, keskkond rakus toimuvateks biokeemilisteks reaktsioonideks. Veemolekulid võivad substraadina otseselt osaleda reaktsioonides (hüdrolüüs, fotosüntees). Rakkude peamise struktuurikomponendina määrab vesi nende turgori. Mõnel loomal (ümarussid ja anneliidid) toimib see hüdrostaatilise skeletina. Suure pindpinevusega vesi täidab kehas transpordifunktsiooni (ainete liikumist). Suure erisoojusmahtuvuse, soojusjuhtivuse ja aurustumissoojuse tõttu hoiab vesi kehas soojuslikku tasakaalu ja hoiab ära selle ülekuumenemise. See toimib veeorganismide elupaigana.

Geograafiakursusest saad juba teada, kui palju maapealsete elupaikade niiskusesisaldus eri geograafilistes piirkondades erineb. See sõltub aastasest sademete hulgast. Oluline on nende jaotus aastaaegade järgi, mulla niiskuse ja põhjavee varustatus.

Keskkonna ebapiisav või liigne niiskus on maismaaelanike peamine keskkonnaprobleem. Keskkonna niiskusaste mõjutab organismide välisilmet ja sisemist ehitust. Sellega seoses eristatakse erinevaid taimede ja loomade ökoloogilisi rühmi.

Taimede ökoloogilised rühmad niiskuse ja nende kohanemise suhtes

Maakeskkonnas on elupaikade veega varustamine ja selle kättesaadavus väga ebastabiilne. Niiskusepuudusega kohanemise arendamine on taimede arengu juhtiv suund maa arengus. Niiskuse osas on tavaks jagada kõik maismaataimed kolme ökoloogilise rühma: hügrofüüdid, kserofüüdid, mesofüüdid. Need rühmad erinevad üksteisest spetsiifiliste kohanemiste poolest keskkonna veerežiimiga.

Hügrofüüdid(kreeka keelest. hügros- märg füton- taim) - väga niisketel ja kõrge õhuniiskusega muldadel elavad taimed. Hügrofüütide esindajad on: puuvillane rohi, riis, pilliroog, soo-saialilled, paljud tarnad, papüürus jne. Neid leidub kõigis kliimavööndites.

Hügrofüütidel on kohandused intensiivseks transpiratsiooniks. Neil on õhukesed lehed, millel on püsivalt avatud stoomid. Mõnel taimel on spetsiifilised veesilmad. Nende kaudu eraldub vesi tilk-vedelas olekus.

Hügrofüütidel on halvasti arenenud mehaaniline kude, küünenahk ja epidermis. Lehtede mesofüllis on suured rakkudevahelised ruumid. Mõnel liigil võivad juured ja varred sisaldada aerenhüüm(kreeka keelest. õhku- õhk, enhüüm- kude) - kude, mis salvestab õhku (soohügrofüüdid). Juurestik on halvasti arenenud (juured on õhukesed, sageli ilma juurekarvadeta). Hügrofüüdid ei talu isegi väikest niiskusepuudust mullas ja närbuvad kiiresti.

Kserofüüdid(kreeka keelest. xerox- kuiv, füton- taim) - taimed, mis on kohanenud eluks kuivades kohtades (stepid, kõrbed, poolkõrbed, savannid, mägismaa). Nad suudavad pikka aega taluda ebapiisavat niiskust.

Kserofüütide puhul on kohanemisvõime kuivade elupaikadega seotud veetarbimise piiramisega transpiratsiooniks. Mõne esindaja puhul kaasneb sellega vee aktiivne ekstraheerimine selle puudumisega pinnases. Ja teistele - võime säilitada vett kudedes ja elundites põua ajal. Sõltuvalt kohanduste tüübist eristatakse kahte kserofüütide vormi - sukulendid ja sklerofüüdid.

sukulendid(alates lat. suculentus- mahlane) - mitmeaastased taimed, mis suudavad oma kudedes ja elundites vett säilitada ning seejärel säästlikult kasutada. Sõltuvalt organitest, milles vett hoitakse, on sukulente kolme tüüpi: leht, vars ja juur.

lehtede sukulendid hoidke vett lihavates lehtedes. Geograafiakursusest teate, et lehtede sukulente leidub Kesk-Ameerika (agaav) ja Aafrika (aloe) kuivades piirkondades. Meie laiuskraadidel leidub neid kuivadel liivmuldadel (sedum, noored). varre sukulendid neil on kõrgelt arenenud veekogud varre koores ja südamikus. Nad on laialdaselt esindatud Ameerika kõrbetes (kaktused) ja Aafrika kuivades piirkondades (euphorbia). juur sukulendid säilitada vett taimede maa-aluste osade kudedes. Mehhikos kasvava väikeselehelise tseibapuu juurtel on kuni 30 cm läbimõõduga paistetus, millesse koguneb vesi.

Sukulendid imavad intensiivselt vett pindmiste juurte kaudu ja säilitavad seda vegetatiivsete organite parenhüümis. Mulla niiskus sügavatest mullakihtidest pole neile kättesaadav. Nende taimede epidermis on kaetud võimsa küünenahaga. Sageli on vahakate või tihe pubestsents. Mõned sukeldatud tüüpi stoomid on päeval kõige sagedamini suletud. Varre sukulentides on lehed taandunud okkadeks (kaktused). Fotosünteesi funktsioon kandus üle varrele, mis muutus roheliseks.

Sklerofüütid(kreeka keelest. skleroosid- kõva) - taimed, millel on vähenenud transpiratsioon ja võime aktiivselt vett ammutada, kui seda mullas napib - koirohi, saksirohi, ohakas, sulghein, ohakas. Nad ei säilita niiskust põuaperioodiks, vaid tõmbavad selle välja ja kasutavad säästlikult. Sklerofüüdid elavad peamiselt steppides ja kõrbetes, parasvöötme kuivades elupaikades.

Sklerofüütidel on kuivad kõvad lehed ja varred, mis on kaetud paksu küünenahaga. Veepuudusega mehaaniliste kudede tugeva arengu tõttu nad ei närbu. Nad taluvad sügavat dehüdratsiooni ja kaotavad 25–75% veevarust ilma märgatavate kahjustusteta (hügrofüüdid närbuvad, kui kaob 1–2% veest).

Rakumahla kõrge osmootse rõhu tõttu areneb sklerofüütidel suur imemisjõud, mistõttu neid nimetatakse "pumptaimedeks". Sklerofüütide juured ulatuvad sügavale maasse (kaameli okkal ulatub peajuure pikkus 15 m-ni). Mõned esindajad moodustavad hargnenud pinnajuuresüsteemi (stepikõrrelised).

Põuaperioodidel väheneb transpiratsioon mitmete morfoloogiliste kohanemiste tõttu. Esiteks, sklerofüütidel on väikesed, sageli nõelte või okkade kujul olevad lehed. Neil on vahakate või karvane ja veealused stoomid. Teiseks, sklerofüütide rakud suudavad säilitada vett tänu oma kõrgele
tsütoplasma viskoossus.

Mesofüüdid(kreeka keelest. mesos- keskmine) - taimed, mis elavad mõõduka niiskuse tingimustes. Nad taluvad lühiajalist niiskusepuudust. Nende hulka kuuluvad enamik lehtpuittaimi. Mesofüüdid on niidu- ja metsakõrrelised, teraviljad, umbrohud, peaaegu kõik parasvöötme kultuurtaimed. See on kõige levinum ökoloogiline taimede rühm.

Võrreldes hügrofüütide ja kserofüütidega on mesofüütidel vahepealse iseloomuga kohanemisomadused. Neil on mõõdukalt arenenud juurestik. Juurtel on juurekarvad, lehtedes on väike hulk stomata. Sõltuvalt niiskuse olemasolust võivad stoomid igal ajal avaneda või sulguda.

Steppides ja kõrbetes elavate mesofüütide seemned sisaldavad idanemise inhibiitorit (aeglustit). See uhutakse välja alles siis, kui sademete hulk on taimestiku jaoks piisav. Selline kohanemine hoiab ära seemnete idanemise ja seemikute hukkumise põuaperioodil.

Loomade kohanemine erinevate veerežiimidega

Maismaaloomad peavad perioodiliselt vett tarbima, et täiendada eritumisest ja aurustumisest tingitud veekadu. Olenevalt veerežiimist on neil välja kujunenud erinevat tüüpi kohanemised: füsioloogilised, morfoloogilised ja käitumuslikud.

To füsioloogilised kohanemised sisaldavad elutähtsate protsesside tunnuseid, mis kompenseerivad niiskuse puudumist kehas. Näiteks imetajad joovad vett, kahepaiksed imavad seda oma nahaga. Väikesed kõrbeloomad (närilised, roomajad, lülijalgsed) saavad vett, süües mahlakate võrsetega taimi.

On loomi, kes saavad vett rasvade oksüdatsiooni teel (100 g rasva oksüdeerumisel saab 105 g vett). Seetõttu on rikkalikud rasvaladestused – kaameli küür, lamba rasvasaba – omamoodi keemiliselt seotud vee reservuaariks.

To morfoloogilised kohandused hõlmavad seadmeid, mis hoiavad vett loomade kehas. Putukatel ja ämblikulaadsetel on mitmekihiline kitiinne küünenahk. Roomajatel on sarvjas kehakate (sarvjas soomused ja taldrikud). Maismaa molluskitel on kestad. Lindudel on keha kaetud sulgedega ja imetajatel villaga.

Käitumuslikud kohandused on see, et enamik loomi otsib aktiivselt vett. Nad külastavad perioodiliselt jootmiskohti. Mõnikord peavad nad rändama kuivaks perioodiks kõrgema õhuniiskusega piirkondadesse. Võimalus teha kaugrändeid jootmisauku on tüüpiline antiloopidele, saigadele ja metseeslitele. Mõned loomad põuasel perioodil lähevad üle öisele eluviisile või jäävad suvel talveunne (maaoravad, marmotid, kilpkonnad).

Vesi mõjutab ainevahetuse kiirust, osaleb termoregulatsioonis ja täidab kehas transpordifunktsiooni. Seoses elupaiga niiskusega eristatakse maismaataimede ökoloogilisi rühmi: hügrofüüdid, kserofüüdid (sukulendid, sklerofüüdid), mesofüüdid. Loomadel on veetasakaalu reguleerimiseks välja kujunenud füsioloogilised, morfoloogilised ja käitumuslikud kohandused.

Õhukuivatus on oluline keskkonnategur. Eriti maismaaorganismide jaoks on õhu kuivatav toime suur tähtsus. Loomad kohanevad kaitsealadele liikudes ja on aktiivsed öösel.

Kuiva kliima taimed kohanevad morfoloogiliste muutustega, vegetatiivsete organite, eriti lehtede vähenemisega.

Organismide leviku ökoloogiliseks hindamiseks kasutatakse kliima kuivuse indikaatorit. Kuivus toimib organismide ökoloogilise klassifikatsiooni valikulise tegurina.

Seega jaotatakse organismiliigid sõltuvalt kohaliku kliima niiskuse omadustest ökoloogilistesse rühmadesse:

1. Hüdatofüüdid on veetaimed.
2. Hüdrofüüdid on maismaa-veetaimed.
3. Hügrofüüdid - kõrge õhuniiskuse tingimustes elavad maismaataimed.
4. Mesofüüdid on keskmise niiskusega taimed
5. Kserofüüdid on ebapiisava niiskusega kasvavad taimed. Need omakorda jagunevad: sukulendid - mahlakad taimed (kaktused); sklerofüüdid on kitsaste ja väikeste lehtedega taimed, mis on volditud tuubulitesse. Samuti jagunevad nad eukserofüütideks ja stipakserofüütideks. Eukserofüüdid on stepitaimed. Stipakserofüütid on ahtalehise murukõrreliste rühm (sulehein, aruhein, peenikesel jt.). Mesofüüdid jagunevad omakorda ka mesohügrofüütideks, mesokserofüütideks jne.

Niiskus on veeauru hulk õhus. Seda saab väljendada grammides kuupmeetri kohta.

Vee tähtsust taimede elus ei saa ülehinnata. See on vajalik rakkude, kudede ja kogu organismi struktuurilise terviklikkuse säilitamiseks. Kõik eluprotsessid taimedes toimuvad veekeskkonnas. Vesi osaleb fotosünteesi protsessis, mineraalide transpordis. Ühe osa orgaanilise aine tekitamiseks kulutab taim umbes 400 osa vett. Taimedesse siseneva vee hulk määrab kogu ainevahetuse kulgemise, tagab mitte ainult biomassi suurenemise, vaid ka taime anatoomia ja morfoloogia tunnused. Vetikate jaoks on vesi elupaik ja maismaataimede jaoks oluline keskkonnategur.

Looduses, nagu teada, esineb vesi atmosfääriaurude, tilk-vedeliku ja tahke-kristallilise olekus. Niiskus ei ole erinevates maailma paikades ühesugune. Suurem osa sademetest langeb ekvatoriaalvööndisse (10°S kuni 10°N). Tavaliselt on selles vööndis sademete hulk erinev, kuid ülekaalus on tugevate vihmadega alad. Eriti palju sademeid sajab Amazonase ülemjooksul ja Malai saarestiku (Kagu-Aasia) saartel. Siin ulatub sademete hulk mõnikord 12 000 mm-ni aastas. Euroopas on kõige niiskem koht Aadria mere ääres Crkvice (4620 mm aastas), Venemaal Batumi piirkond (2500 mm aastas), Ukrainas Karpaadid (1000–1200 mm aastas). Kuid samal ajal on troopikas piirkondi, kus sademete hulk on väga väike - nad ei suuda isegi pinnase pinda niisutada. Nii et Peruu kõrbes ja Liibüa kõrbes ei lange sademeid üldse.

Oluline tingimus, mis mõjutab sademete jaotust, on temperatuur. Temperatuuri langusega ekvaatorilt poolusele väheneb aurumise intensiivsus ja õhu niiskusesisaldus. Külmades piirkondades ei suuda õhk palju veeauru sisaldada. Soojas, vastupidi, võib vihmana langevast veest kondenseeruda suur hulk auru. Suurt rolli sademete ümberjaotumisel üle maapinna mängib suurte veekogude olemasolu. Mida lähemale meri või ookean, seda rohkem sademeid sajab. Sama ümberjaotust mõjutab mägisüsteemide olemasolu. Näiteks Vaikse ookeani rannikul Peruus ja osaliselt Tšiilis asub Atacama kõrb, kus mitu aastat ei saja. See tekkis tänu mäeahelikele, mis püüavad kinni ookeanist tulevaid vihmapilvi. Midagi sarnast on täheldatud Ukrainas Taga-Karpaatias, kus sajab veidi rohkem kui idas asuvas Karpaatide piirkonnas. See muidugi ei too kaasa kõrbete teket, küll aga tekib teatav niiskusepeetus, mis kajastus mingil määral ka mägedest ida pool paiknevate taimekoosluste tekkes.

Uurides taimede ökoloogiat maakera konkreetses piirkonnas, tuleks meeles pidada erinevat aasta sademete hulka. Ekvatoriaalvööndis on kaks vihmaperioodi märts - aprill ja oktoober - november. Kuid Aafrikas, Kongo basseinis, kus sademeid on väga palju (kuni 2230 mm), on aasta väga kuivad perioodid (juuli-august), mil vihma ei saja. Keskmistel laiuskraadidel, sealhulgas Ukrainas, on maksimaalne sademete hulk sageli juulis-septembris ja jaanuaris-veebruaris.

Taimed imavad kasvuperioodil vett erinevalt. Suurim kogus seda imendub niiske pinnase, hästi arenenud transpiratsioonipinna ja sooja ja kuiva õhu juuresolekul. Näitena võib tuua parasvöötme kõrgetel liivaluidetel kasvavad männimetsad. Sellistes keskkonnatingimustes täheldatakse kõrget transpiratsiooni ainult kasvuperioodil vahetult pärast vihma. Pärast suvist hoovihma imendub suur hulk niiskust, kuid see protsess peatub paar päeva pärast raskusjõu ja juurte imamisvõime koosmõju lõppemist, mille tulemuseks on püsiva närbumise punkt.

Mulla niiskust, mille juures taimed hakkavad kuivama, nimetatakse närbumisniiskuseks. Pärast püsivat närbumispunkti allesjäänud veevarud on raskesti ligipääsetavad ja neid nimetatakse surnud varuks.

Liivmuldade puhul on surnud varud 1 - 3%, liivased - 5 - 7%, savised - 12 - 15%. Polissya liivastel muldadel, kus põhjavee tase on alla 3–5 m, langetab harilik mänd juurestiku kiud kapillaartõusu tsooni ja varustab seda niiskusega. Puude kasv toimub peamiselt täpselt lühikeste perioodide jooksul. Enamikus metsades hoitakse aga vett mullas pikemat aega. See koguneb nii lume sulamise kui ka sademete tõttu. Lisaks on puude juurestik võimeline ulatuma põhjavee tasemeni. Seetõttu võib sellistes tingimustes nii transpiratsioon kui ka puude kasv toimuda pikema aja jooksul.

Hästi kuumutatud ookeani kohal moodustuvad tsüklonid võtavad suurel hulgal veeauru ja kannavad selle mandripiirkondadesse, sealhulgas meie oma. See juhtub talvel. Suvel tsüklonaalne aktiivsus väheneb. Mandripiirkondades temperatuur tõuseb, tekivad võimsad ülestõstevoolud, mis kannavad ka niiskust.

Ookean on Maa peamine veehoidla, sest see sisaldab 91,55% kogu maakera veest (tabel 5.1). Elusorganismid (peamiselt tootjad, see tähendab taimed) sisaldavad seda märkimisväärses koguses - 1,1 x kg miljardit tonni, kuid see on vähem kui 0,0001% selle koguhulgast planeedil.

Vastavalt M. I. Budyko, aastane koguaurustus ookeanist on 448 tuhat km3 vett ja maismaalt, eriti tänu taimestiku transpiratsioonile - 71 tuhat km3. Sademete tagajärjel satub maismaale 109 tuhat km3 vett, ookeani 411 tuhat km3. Muide, maismaa kogusademetest voolab 37 tuhat km3 tagasi ookeani. Seega toimub looduses pidev veeringlus, mis määrab koos muude teguritega territooriumide kliima, samuti loob tingimused taimede eluks ja elutegevuseks (joonis 5.1).

Tabel 5.1

Vee mass hüdrosfääris ja selle komponendid

hüdrosfääri komponendid	Vee mass (10 3 miljardit tonni)	Jaga asukohast (%):		aega täielik taastumine (aastad)	Tavaliselt on kiht Maa pinnal (m)
hüdrosfääri komponendid	Vee mass (10 3 miljardit tonni)	mageveevarud	üldine massid	aega täielik taastumine (aastad)	Tavaliselt on kiht Maa pinnal (m)
maailma ookean
Põhjavesi
sealhulgas värske
Lume- ja jäämoodustised
Väikesed komponendid:
järved		(värske)		(värske)
mulla niiskus
sood
atmosfääri niiskus
jõed
bioloogiline
KOKKU	1500496,3

Riis. 5.1. Veeringe maismaa biogeocenoosides

(A. A. Molchanovi järgi, 1964)

Aurustumist maapinnalt tuleb arvestada koos sademetega. Mis tahes territooriumi veetasakaalu jaoks pole olulised mitte niivõrd sademete ja aurustumise absoluutväärtused, vaid nende vaheline suhe.

Kui aastane sademete hulk ületab sama perioodi aurustumise, siis kuulub see territoorium niiskesse tsooni, vastasel juhul - kuiva tsooni.

Ligikaudu 1/3 maapinnast on veepuuduses, samas kui poolel alal on äärmiselt kuiv olukord, kus aastased sademed jäävad alla 250 mm ja aurumine üle 1000 mm. Väike sademete hulk iseenesest veel ei viita territooriumi kuivusele: ka külmad polaarvööndid on sademevaesed, kuid mitte kuivad, kuna siin on aurumine väga madal. Väga niisked piirkonnad, kus on palju sademeid, katavad vähem kui 9% maapinnast. Märkimisväärsed kuivad alad asuvad peamiselt 15° ja 30° põhja- ja lõunalaiuse vahel ning kõrgete mäeahelike taga. Merest kaugenedes toimub järkjärguline üleminek niiskest tsoonist kuivale (joonis 5.2). Viimast iseloomustab põud ning muldade ja vete soolsus. Aasta sademete ja aurude suhe näitab aga üsna umbkaudselt territooriumi niiskust või kuivust. Taimede jaoks on oluline, et niiskus saaks täpselt sel ajal, kui neid kõige rohkem vaja on, see tähendab kasvuperioodil. Objektiivsema järelduse tegemiseks on teatud piirkonna kliima hinnangu kohaselt vaja koostada aastaringsetel meteoroloogilistel vaatlustel põhinevad kliimadiagrammid.

Riis. 5.2. Kliima, taimestiku ja pinnase muutuste skeem piki profiili läbi Rosa Euroopa osa peamiste maastike loodest kagusse

(G. M. Võssotski ja G. F. Morozovi järgi, 1934)

Märkus: huumushorisont on tähistatud mustaga, iluviumi horisont on tähistatud triipudega.

Näiteks niiskuse aurustumise ülekaalust sademete hulga üle võivad olla Kesk-Aasia kõrbed, mis katavad osa Kasahstanist, Araali-Kaspia madaliku lõunapoolsest poolest ja ulatuvad idas kõrgmäestikuni. Lõunas sisenevad nad Afganistani. Kesk-Aasia kõrbete lõunaosas langeb sademeid peamiselt talvel ja suvel ei teki neid üldse. Aastane sademete hulk ei ületa 250 mm, kuid suurtel aladel väheneb see 100 mm-ni või alla selle. Vähest aurumist seostatakse talvel madalate temperatuuridega: 1000 - 1400 (kuni 2500) mm, mille tõttu liivakõrbetes areneb taimestik ka seal, kus põhjavesi on väga sügav. Kesk-Aasia kõrbetes on teatud taimemoodustised seotud sademete hulga ja nende aastaringse jaotumise omadustega, samuti mulda moodustavate substraatidega:

Efemeerne kõrb lössilaadsetel savimuldadel;

Kivise kipskõrbe taimerühmad

Halofüütide moodustised savimuldadel;

Psamofüütide kõrb liivastel muldadel.

Nii näiteks hõivavad põgusad kõrbed Balkhashi järvest (Näljane stepp) läänes suuri alasid (tabel 5.2). Märtsis ja aprillis sajab piirkonnas iga 4-5 päeva järel vihma, mis niisutab hästi mulla ülemisi horisonte. Mai lõpus muld kuivab ja soojeneb sügavusele 10 cm kuni + 30 ° C ja üle selle. Kevadel arenevad siin kiiresti taimeliigid, mis moodustavad maa-aluseid mitmeaastaseid organeid (klubi, sibulad, risoomid). See on peremeestarn (Carex hostii), bluegrass bulbastius ( Poa bulbosa L.), geranium bulbasta (Geranium tuberosum L.), samuti perekonna või zmyachka tüübid (Scorzonera) tärnid (Gagea) tulp (Tilira) Kevadine kõrb meenutab õitsvat heinamaad - taimkate on täielikult suletud ja taimedel puuduvad kseromorfsed tunnused. Kohati võib näha vihmavarjuliste sugukonna hiiglaslikku rohttaime - haisvat ferula (Ferula foetida), mis ulatub kuni 2 m kõrguseks.Lilled ilmuvad sellel taimel 6-7 aastat pärast seemnete idanemist. Pärast vilja kandmist ta sureb. Kuid just ferulajuure omadustes avaldub selle liigi kohanemine kuivade tingimustega. Taim moodustab võimsa 17 - 29 cm läbimõõduga karvajuure, mis tungib vaid 20 cm sügavusele, seejärel jaguneb see arvukateks külgjuurteks, mis omakorda kasvavad horisontaalselt kuni 2 m pikkuseks ja seejärel süvendada vertikaalselt 80 - 100 cm Seega tungivad ühe taime juured kuni 4 m3 pinnasesse. Selline juurte struktuur annab taimele võimaluse saada vett maapinnalt ja märjematest sügavatest mullahorisontidest ning võimas kraanjuur aitab vastu pidada aasta veeta perioodidel. Veel üks näide kuiva kliimaga kohanemisest on bluegrass bulbastia, mille sibulad kaotavad idanemisvõime isegi pärast 8-aastast kuivas olekus säilitamist. Kuid alates aprilli lõpust näib kõrb järgmise 9 kuu jooksul täiesti välja surnud. Erandiks on kaks väikest Afanopleura samba rohtset liiki (Aphonopleura capillifolia) ja binoomne vesikulaarne (Diarthron vesiculosum). Nende õied ilmuvad siis, kui päike põletab kõik elusolendid välja ja ilma veeta pinnas muutub kiviks kõvaks. Samas ei kuiva binoomvill enne sügist ära (seda ökoloogilist nähtust hästi ei mõisteta).

Tabel 5.2

Veesisalduse dünaamika näljase stepi pinnases kevadel (niiskus, %)

Kesk-Aasia kõrbete tüüpiline näide näitab selgelt, et suurem osa selle taimede fütomassist on koondunud pinnasesse. See kehtib isegi üsna suurte puude kohta. Efemeeridel on juurestik nõrk ja paikneb ülemises mullakihis. Teistel liikidel on juured nii horisontaalselt kui ka sügavale tungivad ja mulla alumiste horisontideni ulatuvad, sisaldades taimedele kättesaadavat niiskust ka suvel. Seega on nendele liikidele aastaringselt tagatud kindel veevaru. Kõrbetaimede transpiratsiooni intensiivsuse määrab täpselt neeldunud vee maht. Piisava niiskusega taimed transpireerivad jõuliselt, mis iseenesest on märk intensiivsest gaasivahetusest ning intensiivsest fotosünteesist ja orgaanilise aine tootmisest. Taimed kulutavad juulis transpiratsioonile kõige rohkem niiskust. Suvisel ajal veevarustuse tingimuste halvenedes ja veepuuduse kasvades aurustumiskiirus väheneb. See väljendub selles, et kõik liigid vähendavad läbipaistvat ala, heites osa lehest maha.

Kõrval niiskusvarustuse aste ja iseloom Kõrbetaimed jagunevad nelja rühma:

hüdrofüüdid, seotud põhjaveega, mis asub pinnast suhteliselt kõrgel või tuleb isegi pinnale;

freatofüüdid, mis arenevad põhjavee madalama asukohaga mikrojaamas;

trihhohüdrofüüdid, mille juurestik ei ulatu põhjavee tasemeni, vaid tungib kapillaari serva;

ombrofüüdid, mis toituvad eranditult vihmaveest.

Seega on mulla niiskusel taimede veerežiimis väga oluline roll. See on koht, kus taimed saavad kõige rohkem vett.

Niiskuse hulk mullas, selle kättesaadavus määravad paljude taimede füsioloogiliste protsesside kulgemise, nende arengurütmi ja mõjutavad nende välimust.

Taimede veetarbimine mullast sõltub nende juurestiku imavusest, mulla niiskuse seisundist, jõududest, mis pinnases vett kinni hoiavad. Kogu mulla niiskus jaguneb taimedele kättesaadavaks ja kättesaamatuks:

Saadaval on gravitatsiooniline (täidab tühimikud mullaosakeste vahel) ja kapillaar (sisaldub mullakapillaarides). Viimane varustab taimi suurima osa veega;

Ligipääsmatu pinnase niiskus sisaldab: kilet (adsorptsioon), mis katab mullaosakesed, hügroskoopne ja kolloidne.

Erinevad mullad säilitavad niiskust erinevalt. Suurima niiskusmahuga on savimullad, kõige väiksemad liivmullad (tabel 5.3). Kapillaaride tõusu kiirus on vastupidises sõltuvuses osakeste suurusest: mida väiksemad nad on, seda suurem on kapillaartõusu kõrgus, kuid seda aeglasem see toimub. Mulla niiskuse kättesaadavust piiravad mitmed tegurid:

madal pinnase temperatuur;

Lahustuvate soolade kõrge kontsentratsioon;

Pinnase kõrge happesus;

mulla õhu puudumine;

Hapniku puudus põhjavees.

Tabel 5.3

Vee tõusu kõrguse sõltuvus mulla mehaanilisest koostisest

(A. A. Rode, 1963 järgi)

Mullaosakeste suurus, mm	Vee tõstekõrgus, mm

Vee ökoloogilist rolli uurides tuleks alati silmas pidada veevõtu ja -tarbimise tasakaalu. Laekumine toimub sageli juurestiku kaudu ja kahjustused - transpiratsiooni tõttu. Kui niiskuse tagamine ei kompenseeri kulusid, siis taim sureb. See juhtub siis, kui mullas on niiskusepuudus, taimehaigused, temperatuuri tõus, kuivad tuuled. Sõltuvalt ühe või teise negatiivse teguri toime kestusest toimuvad taimedes mitmesugused muutused, mis põhjustavad esmalt nende arengu aeglustumist ja seejärel surma:

Rakkude turgor väheneb:

Peatab rakkude jagunemise ja kasvu; stoomid sulguvad ja CO2 tarnimine taimedesse peatub;

Fotosünteesi intensiivsus väheneb;

Hingamise intensiivsus suureneb;

Orgaanilist ainet tarbitakse;

Transpiratsioon on väga aeglane;

Toitainete vool pinnasest aeglustub ja peatub täielikult;

Toimub imemisjuurte jms surm.

Erinevatel eluperioodidel taluvad taimed niiskusepuudust erineval viisil, sellist perioodi nimetatakse kriitiliseks. Enamik taimi on generatiivsete organite moodustumise ajal kõige haavatavamad. Erinevad taimed taluvad samadel tingimustel mulla niiskuse puudumist erineval viisil. See sõltub juurestiku rakkude imemisvõimest. Näiteks soolasetel muldadel ja kuivades piirkondades kasvavaid tundrataimi eristab juurerakkude kõrge osmootne rõhk. Ühe ja sama liigi, mis kasvab tundras ja keskmistel laiuskraadidel, on põhjas 10-20% suurem imemisjõud. Juurestiku suurus on oluline. Seega on üheaastaste tamme seemikute juure kogupikkus 114 m, saar - 186 m, maapealsete osade pikkus aga 20 - 25 cm Mõnel nisutaimel on seemnete valmimise perioodil seemnete kogupikkus. juured ulatuvad 64-80 km-ni. Samuti on oluline juurte tungimise sügavus pinnasesse. Näiteks kaameli okkajuurte pikkus (joon. 5.3) üle lutserni võib ulatuda põhjaveekihtidesse 18 m sügavusel Horisondi jõudmisel areneb juurestik sügavusel.

Riis. 5.3. Kaameli juurestik okkad ja harilik mänd (a - sfagnum soo, b - liivasel pinnasel)

Teine tegur, mis määrab taimede veetasakaalu, on selle transpiratsiooni käigus tekkiv kulu. Taimed on välja töötanud kaitsvad kohandused kõrgete temperatuuride ja veepuuduse vastu:

Stoomide võime sulgeda veepuuduse või nende sügava asukohaga lehtedes;

Lehtede ja üksikute võrsete kukutamine (dzhuzgan, saxaul)

Transpiratsiooniala vähendamine (sulgedes on muru lehed keerdunud torusse)

Lehtede osaline või täielik vähenemine (okkad kaktustel ja kaameli okkad, subulaat kasvavad valgeks saksiks, soomused kasaka kadakas)

Kohanemiste ilmnemine, mis vähendavad aurustumist või kinnistavad niiskuse niiskust (paksud karvad mullein lehtedel, lehtede läikiv pind pohladel, läikiv soomused hõbedasel iminikul, eeterliku õli aurustumine lehtede kuumenemise vähendamiseks, mineraalsoolade kristallid soolarohus, vahaja moodustumine ja vaigune kate, et vähendada aurustumist, tihedate sisekudede teket)

Aurustumise reguleerimine võrsete ja lehtede ööpäevase liikumisega (metsik molokan)

Elurütmide ümberstruktureerimine (efemeroidid)

Perioodiline peatamine ja arengu taasalustamine mitu korda kasvuperioodil (mõned tarnaliigid)

Võimalus koguda niiskust oma vegetatiivsetesse organitesse (aloe, kaktused).

Seega arenesid taimed evolutsiooni käigus välja mitmesuguseid kohandusi niiskusega seotud eksistentsitingimustega. Seetõttu hakati neid jagama teatud niiskusnõuete rühmad.

Hüdrofüüdid (kreeka keelest. Higros – vesi, phiton – taim) – taimed, mis kasvavad veekeskkonnas.

Need on taimed, mis kasvavad osaliselt või täielikult vee all, näiteks pardilill, kassis, nooleots, vesiroosid, kannud. Kuna vees on loodud konkreetne temperatuurirežiim, valgustuse ja gaaside ja toitainetega küllastumise režiim, on arenenud hüdrofüüdid. konkreetsed kinnitused:

Arenenud suhteliselt suur lehepind;

Kõik elundid on kaetud limaga, et vältida soolade leostumist;

Nõrgalt arenenud mehaanilised kuded;

Kõigil elunditel on õhuhulgad;

Nõrgalt arenenud sisekuded hõlbustavad gaaside ja toitainete imendumist veest;

Vette sukeldatud lehtedel on tüüpiline varjustruktuur, pinnal paiknevatel aga kerge struktuur;

Juurestiku nõrk areng kuni täieliku kadumiseni;

Vegetatiivne paljunemine on kõrgelt arenenud.

Hügrofüüdid - (kreeka keelest. Hidros - märg, phiton - taim) - maismaataimed, mis kasvavad kõrge õhuniiskuse tingimustes (muld või õhk).

Neil on valdavalt õhukesed suured, vähearenenud küünenaha, vähearenenud juurestiku ja peenikeste vartega lehed. Nad kasvavad märgaladel, niisketes metsades, lammidel, jõgede ja veehoidlate kallastel. Meile tuttavatest taimedest on nendeks must lepp, rabajõhvikas, kolmelehine kell (kell), soosaialill, rabakannike, tarnad, soopajud. Kuna need ei reguleeri transpiratsiooni hästi, on põuda väga raske taluda. Drenaaži taastamine viib nende surma.

Mesofüüdid (kreeka keelest. Mesos - keskmine, vahepealne, phiton - taim) - ökoloogiline taimede rühm, mis kasvab keskmise niiskuse tingimustes.

Need erinevad mitmesuguste vormide poolest ja neil ei ole selliseid spetsiifilisi morfoloogilisi ja anatoomilisi tunnuseid nagu kserofüüdid ja hügrofüüdid. Sellesse rühma võib omistada palju taimi: kuusk, pöök, pohl, taliroheline, euroopa sõrg, timut, aruhein, maikelluke, haab, kask, pärn, vaher, kaer, kartul, õunapuud jne. Need taimed domineerivad parasvöötme kliimatingimused.

Kserofüüdid (kreeka keelest Xeros - kuiv, vahepealne, phiton - taim) - kuivade kohtade taimed, mis on kohanenud eluks pikaajalise või hooajalise pinnase ja atmosfääri põua tingimustes.

Neil on spetsiaalsed seadmed, mis takistavad vee aurustumist ja takistavad taimede ülekuumenemist. Pikka aega domineeris saksa teadlase A. Schimperi teooria, et kserofüüdid kasutavad vett säästlikult ehk neid iseloomustab madal transpiratsiooni intensiivsus. Kuid 1952. aastal tõestas Nõukogude teadlane N. A. Maksimov, et mesofüütide ja kserofüütide peamine erinevus ei ole transpiratsiooni intensiivsus, vaid põuakindlate taimede võime taluda põua ajal dehüdratsiooni. Nad kasvavad steppides ja kõrbetes. Selle taimerühma tuttavate liikide hulka kuuluvad kohev tamm, Krimmi mänd, sulghein, koirohi, sinirohi. Põhja-Ukrainas leidub kserofüüte liivaluidete ülemjooksul (salvei, eri liiki koirohi). Kserofüüdid jagunevad kahte rühma:

sukulendid(kreeka keelest Succulentus – mahlane)

sklerofüütid(kreeka keelest Skleros – kõva, kõva).

Temperatuuri kui keskkonnateguri iseloomustamisel käsitleti sukulentide mõningaid omadusi. Mõnel sukulentil on lehed muutunud ogadeks või soomusteks. Assimilatsioonifunktsioone täidavad rohelised varred. Lehevormides varred vastupidi puuduvad. Sukulentide võrsed ja lehed on sageli paljad, kaetud paksu cutiniseeritud epidermise ja vahaja kilega. Nende juured kasvavad kiiresti, saavutavad märkimisväärse suuruse ja on tavalised pinnase pinnakihis. Sukulentide juurte neeldumisvõime on madal. Selle rühma taimi iseloomustab omapärane ainevahetus. Hingamisprotsessis ei lagune suhkrud CO2-ks ja H2O-ks, nagu enamikus taimedes, vaid kogunevad vaheained - orgaanilised happed. Päeva jooksul lagunevad need happed süsinikdioksiidi eraldumisega, mille taim ise koheselt omastab. Assimilatsioonikudesid esindab peamiselt torukujuline parenhüüm, mille keskel on vett hoidev parenhüüm.

Sklerofüütide hulka kuuluvad saksli, eri liiki sulghein ja koirohi, kaameli okas. Mehaaniliste kudede suure hulga tõttu on need taimed kõvad, võivad kaotada kuni 25% niiskusest. Juurestikul on kõrge neeldumisvõime. Struktuurilt on see erinev, kuid sagedamini läheb see väga sügavale pinnase põhjaveekihtidesse. Tüüpiline sklerofüüt on pikkade juurtega kidur taim. Näiteks kaameli okas on kuni 1 m kõrgune, juurestik kuni 30 m. Lehed on kas redutseeritud või väikesed, kaetud tiheda koorega, sageli karvane, võivad lokkida. Kserofüütide kasvatamine soojas, kuid niiskes kliimas toob kaasa kasvu intensiivistumise, lehtede suuruse suurenemise. Okaste asemel võivad tekkida pehmed lehed. See näitab, et need taimed tõrjuti ebasoodsates kasvutingimustes teiste liikide poolt välja.

Samas looduslikus-klimaatilises vööndis ja kindlate fütotsenooside piires jaotatakse taimed ka niiskusvajaduse järgi rühmadesse. Näiteks võib tuua Ukraina stepivööndi metsafütotsenooside liigilise koosseisu. See koosneb:

Kserofüüdid - harilik mänd, Gleditsia trokhkolyuchkova, valge jaanileivapuu, iminõkk, puhmas tamm, krimmi mänd, ailanthus;

Mesokserofüüdid - kasekoor (korgivorm), metsroos, mandel, türnpuu;

Kseromesofüüdid - harilik tamm, öövihk, harilik saar, pirn, õunapuu;

Mesofüüdid - sarvik, sarapuu, jalakas, harilik pärn, harilik vaher, siberi lehis, plaatan vaher;

Mesohügrofüüdid - valge ja must pappel, haab, udukask, rabe astelpaju, viburnum, must leeder;

Hügrofüüdid - valge paju, rabe paju, must lepp, linnukirss.

Huvitavad ökoloogilised omadused on Ukraina Polissja metsades levinud puuliik - harilik mänd (Pinus sylvestris). Kasvab edukalt erinevates (mullaniiskuse ja põhjavee sügavuse poolest) keskkonnatingimustes – liivaluidete tippudest väljavoolutasandikel kuni oligotroofsete ja mesotroofsete soodeni (joon. 5.4). See tähendab nii kohtades, kus põhjavee tase asub 4–5 m või rohkem sügavusel, kui ka seal, kus see tuleb pinnale. Tavaliselt nimetatakse harilikku männi kserofüütideks, mida seletatakse selle võimega taluda üsna hästi olulist õhukuivust ja kasvada kuivadel muldadel. Näiteks loob see puit edukalt istutusi Ukraina steppides. Kuid kuna see kasvab isegi kõige toitainevaesemates mullatingimustes (männimetsades) ja mitmesuguste niiskusrežiimide korral, võib selle omistada peaaegu kõigile ülaltoodud taimerühmadele. Mänd moodustab aga kõige saagikamad kinnised istandikud, kui maapinna tase on mullapinnale 1,5–2 m lähemal, kui on täheldatud tüüpiliste kserofüütide kasvutingimuste puhul.

Riis. 5.4. Männi kasvu sõltuvus liivasest pinnasest versus põhjavee sügavus

(P. S. Pogrebnyaki sõnul)

A1 - samblike männimets (Pinetum cladinosum) kaetud samblikuga

A2 - roheline sambla männimets ( Pinetum hylocomiosum) jõhvikatega (Vaccinium vitis-idaea)

A3 - mustika männimets (Pinetum myrtillosum) kase seguga põhjavee sügavusega 1 - 2 m A4 - ostakhovo-bagnovy männimets (Pinetum uligino-ledosum) turbasel-glei-podsoolmuldadel A5 - kõrgsood haruldaste mändidega turbal "joobes pinnastel"

Taimed ei kohane mitte ainult piirkonna üldise õhuniiskusega, vaid ka hooajaliste ja lühemate kõikumistega. Kohanedes lühiajaliste veevarustuse ja aurustumise tingimuste kõikumisega, jagas G. Walter maismaataimed kahte rühma:

Poikilohüdric, muutuva veesisaldusega kudedes;

Homoüohüdric. mis suudavad säilitada kudedes suhteliselt püsiva veesisalduse.

Esimesse rühma kuuluvad bakterid, sinivetikad, samblikud, teatud tüüpi samblad ja spoorilised soontaimed, väike hulk katteseemneid. Need on prokarüootid või eukarüootid, millel on väikesed rakud ilma tsentraalse vakuoolita. Kuivatamisel kahanevad need protoplasma ultrastruktuure muutmata ja seega elujõulisust kaotamata. Vee kadumisega nõrgenevad mitmesugused elutähtsad funktsioonid, nagu fotosüntees ja hingamine. Need taimed imavad vett niiskelt substraadilt või pärast vihma, kaste ja uduga niisutamist kapillaarselt ja paisuvad selle käigus. Kui taim paisub, taastuvad selles normaalsed ainevahetusprotsessid.

Teise rühma kuuluvad enamik taimi. nende rakkudes on suur tsentraalne vakuool ja sisemise vesikeskkonna olemasolu tõttu muutub protoplasma välistingimustest vähem sõltuvaks. Kuid selline rakk ja seega ka taim tervikuna on kaotanud kuivamisvõime. Rühma määratud taimed peavad kasvama enam-vähem püsiva niiskuseallikaga kohtades.

Rääkides õhuniiskusest kui keskkonnategurist, tuleb tähelepanu pöörata sellele, et mitte ainult niiskus ei mõjuta taimi, vaid taimed määravad suuresti ka fütotsenoosi õhuniiskuse. On ammu teada, et metsad mõjutavad õhuniiskust fütotsenoosis ja sellega piirnevatel aladel, mulla niiskust ja põhjavee taset.

Vihma ajal jääb niiskus lehtedele, võrsetele, puutüvedele. Kerge vihmaga säilitab kuuse võra 80% sademetest ja männi võra - 60 %. Lehtpuud säilitavad palju vähem vihmaniiskust. Isegi tihedas pöögimetsas jõuab umbes 50% vihmaveest pinnasesse. Palju niiskust säilib ka ravimtaimede fütotsenoosides. Näiteks Peterburi oblasti niitudel jõuab mulda vaid kolmandik sademetest. Osa niiskusest läheb taimede vegetatiivsete organite niisutamiseks ja osa kontsentreerub nende pinnale tilkade kujul.

Metsa fütotsenoosides on õhuniiskus veidi kõrgem kui külgnevatel aladel, mis on tingitud niiskuse olulisest läbitungimisest taimede poolt, tuule tugevuse vähenemisest, kõrgete temperatuuride langusest ja mullapinnalt aurustumise vähenemisest. Suvel on tihedates lehtpuude istandustes mullapinna lähedal niiskus kõrgem kui raiepiirkonnas, ligi 15–20% (Molchanov, 1961). Rohtsetes kooslustes täheldatakse seda nähtust vaid osaliselt, väikeses õhukihis mullapinna lähedal. Niiskus on olenevalt metsatüübist väga erinev. Nii on see puhastes männimetsades suvistes liivsavimullas 10–12% kõrgem kui töötammemetsades. Metsas õhu suhteline niiskus väheneb kõrgusega, võrades saavutab see teatud püsiväärtuse ja madalaimad väärtused - võradest lahkudes. Õhuniiskuse spetsiifilised tingimused (koos muude keskkonnatingimustega) troopiliste metsade metsafütotsenoosides selgitavad epifüütide esinemist neis.

Neil on keskkonnast toitainete ja vee ammutamise seadmed (näiteks käsnjas juurekaed, mis kergesti vett imavad, spetsiaalsed moodustised lehtedest ja võrsetest vee kinnihoidmiseks jne).

Fütotsenoosid eraldavad väga suures koguses niiskust. Mets võib teatud tingimustel aurustada rohkem vett kui aasta jooksul. Näiteks küpses pöögimetsas paiskub kasvuperioodil atmosfääri 3600–5400 tonni vett 1 ha kohta. See on omamoodi pump, mille töö mõjutab hüdroloogilist režiimi mitte ainult selle territooriumil, kus see kasvab, vaid ka sellega külgnevatel territooriumidel. Näiteks eristuvad arvukad eukalüptipuude esindajad nende võimega intensiivselt niiskust imada ja aurustada. Neid nimetatakse isegi "pumbapuudeks". Arvatakse, et aasta jooksul võib üks eukalüptipuu aurustada kuni 14 tonni vett. Seda võimet kasutatakse soiste alade kuivendamiseks. Tuntuim näide on eukalüptipuude istutamine Colchise madaliku (Musta mere Kaukaasia rannik) kuivendamiseks malaariavastase võitluse ajal NSV Liidus.

Kuivades kliimavööndites kasutatakse metsaistandusi lume hoidmiseks, pinnavee äravoolu ülekandmiseks maa-aluseks äravooluks, suurendades seeläbi mulla niiskust.

Ukrainas on suur hulk soosid ja märgalasid (eriti Polissjas), kus tekivad spetsiifilised fütotsenoosid ja kasvavad mitmesugused hügrofüütsed taimed.

Soo on maapinna ala, mida iseloomustab liigniiskus, lagunemata orgaanilise aine kogunemine ja niiskust armastava taimestiku olemasolu.

Sood tekivad veehoidlate kinnikasvamisel, metsade soostumisel ja metsatulekahjudel, sibulatel jms. Esinemistingimuste ja vesi-mineraalse toitumise järgi jagunevad sood:

madal (eutroofne)

mööduv (mesotronid)

ratsutamine (oligotroofne).

Madalsood (eutroofsed) sood mida iseloomustavad kõige rikkalikumad mullad. Siinne taimkate on rikkalik ja vaheldusrikas ning koosneb puhmaskasest, kleepuvast (must)lepast, võsapajudest, pilliroost, Kugast, hobuheinast, tarnast, kellast, viinamarjast, rohelistest hüpnumsammaldest jne. Tõusnud (oligotroofsed) sood mineraaltoitainetevaene, arenevad peamiselt metsavööndis. Hügrofüütidest on siin harilik mänd, puhmaskask, teatud tüüpi tarnad, tupepuuvillahein, jõhvikad, sfagnum samblad. Viimased on kõrgsoode aluseks. Sfagnum samblad on võimelised imama vett. Ligikaudu pooled sfagnumi rakkudest on tühjad. Just nemad täidetakse veega, suurendades taime massi 20–50 korda. Selle sambla vars kasvab ülespoole, ulatudes üle 150 cm pikkuseks.Sfagnumi pidev kasv ja suur veemaht on oluline ökoloogiline tegur. See sunnib kõrgsoo õitsvaid taimi kohanema raba kõrguse kasvuga. Siin suudavad kasvada vaid need taimed, mille risoomid võivad ka kõrguseks kasvada, või need, mis võivad oma võrsetele moodustada lisajuuri (joon. 5.5). Kõrgrabadel tekkinud fütotsenoosi iseloomustab aga madal biomass ja vähene taimede mitmekesisus. Taimed, sealhulgas puitunud, on alamõõdulised ja istutustihedus on keskmisest madalam. Siirdesood (mesotroofsed) sood mida iseloomustab mõõdukas mineraalne toitumine ja nad asuvad madala ja kõrgendiku vahel. Taimkatet iseloomustavad puhmas kask, mänd, mõned tarnad, muda, jõhvikad, tupepuuvillahein ja sfagnum samblad.

Riis. 5.5. Kõrgsootaimede ehituslikud iseärasused

(Po Beret, 1927)

a - sfagnumkatte ümaralehine päikesepuu, selle roseti asukoha tase tõuseb aastas 3 cm

b - kuusk 9-aastaselt, mille tüvi on mattunud sambla alla 20 cm sügavusele

Fütotsenooside levik maakeral sõltub teatud mustritest, mis sõltuvad keskkonnategurite suhtest. Üsna täieliku pildi teatud piirkonna taimestiku varustamisest niiskusega annavad erinevad koefitsiendid, mis võtavad arvesse mitmeid klimaatilisi näitajaid, sealhulgas sademete hulka või niiskust. Need sisaldavad G. T. Seljaninovi hüdrotermiline koefitsient (GTK), mis on määratletud kui kasvuperioodi sademete hulga suhe aktiivsete temperatuuride hulka (üle + 10 ° C) sama aja jooksul:

kus R on perioodi sademete hulk, koodid t °> 10 ° С;

Σ (t ° > 10 ° С) - aktiivsete temperatuuride summa üle 10 ° С.

See tähendab, et Seljaninovi hüdrotermilise koefitsiendi arvutamisel võetakse arvesse kahte keskkonnatingimuste omadust - sademete hulka ja õhutemperatuuri. Oletame, et stepi põhjapiir langeb kokku väärtusega HTC = 1, kõrbe puhul HTC = 0,5, laialehiste metsade puhul HTC = 1,5. Seega luuakse liigse niiskuse tsoonis HTC> 1,5, kui HTC kõigub vahemikus 1 kuni 1,5, piisavad tingimused niisutamiseks; GKT väärtustel 0,7 kuni 1 puudub niiskus.

Võttes kokku niiskuse kui keskkonnateguri omadusi, tuleb märkida, et peaaegu samades geograafilistes tingimustes on Maal nii kuivi kõrbeid kui ka troopilisi metsi (joon. 5.6). Erinevused ilmnevad territooriumile aasta jooksul langevate sademete hulgas 0,2–200 mm kõrbes kuni 900–2000 mm troopikas. Esimesel juhul iseloomustab taimkatet liikide vähesus ja nende madal produktiivsus, teisel juhul on fütotsenoosid keeruka ehitusega, liigirikkuse poolest arvukad ja biomassi poolest tohutu.

Riis. 5.6. Taimkatte tüüpide sõltuvus kliimatingimustest

(M. I. Nikolaykinimi, N. E. Nikolajkina, A. P. Melehhovi järgi, 2004)

Seega on just niiskus üks keskkonnateguritest, mis määrab taimede rühmituse tüübi. Evolutsiooni käigus on taimed välja töötanud mitmeid spetsiifilisi kohandusi, mis on suunatud nii vee kasutamise maksimeerimisele kui ka selle liigsele või puudumisele. Lisaks on veekeskkond elupaigaks suurele ja olulisele madalamate vetikate taimede rühmale.

abiootilise tegurina

Vesi. Organismide elus on vesi kõige olulisem keskkonnategur. Ilma veeta pole elu. Elusorganisme, mis ei sisalda vett, pole Maalt leitud. See on rakkude, kudede, taime- ja loomamahlade protoplasma põhiosa. Kõik biokeemilised assimilatsiooni- ja dissimilatsiooniprotsessid, gaasivahetus kehas viiakse läbi vee juuresolekul. Vesi koos selles lahustunud ainetega määrab raku- ja koevedelike osmootse rõhu, sealhulgas rakkudevahelise vahetuse. Taimede ja loomade aktiivse elu perioodil on nende organismide veesisaldus reeglina üsna kõrge (tabel 4.8).

Tabel 4.8

% kehakaalust (B. S. Kubantsevi järgi, 1973)

Taimed

Loomad

Merevetikad

porgandi juured

rohu lehed

puu lehed

kartulimugulad

puutüved

karbid

Putukad

Lancelet

Kahepaiksed

imetajad

Keha mitteaktiivses olekus võib vee hulk oluliselt väheneda, samas ei kao see ka puhkeperioodil täielikult. Näiteks kuivad samblad ja samblikud sisaldavad vett 5-7% kogumassist ja õhukuivad teravilja terad vähemalt 12-14%.Maaorganismid vajavad pideva veekao tõttu korrapärast täiendamist. . Seetõttu on nad evolutsiooni käigus välja töötanud kohandused, mis reguleerivad veevahetust ja tagavad säästliku niiskuse kasutamise. Kohanemised on oma olemuselt anatoomilised, morfoloogilised, füsioloogilised ja käitumuslikud. Erinevat tüüpi taimede vajadus vees arenguperioodide jaoks ei ole sama. See varieerub ka sõltuvalt kliimast ja pinnasest. Seega vajavad teraviljakultuurid seemnete idanemise ja küpsemise perioodil vähem niiskust kui kõige intensiivsema kasvu ajal. Lisaks niiskele troopikale kogevad taimed peaaegu kõikjal ajutist veepuudust, põuda. Suvistel kõrgetel temperatuuridel avaldub sageli õhupõud ja mullapõud ilmneb koos taimele kättesaadava mulla niiskuse vähenemisega. Niiskuse puudumine või defitsiit vähendab taimede kasvu, võib põhjustada nende lühikest kasvu, viljatust generatiivsete organite vähearengu tõttu. Kõigis elutegevuse ilmingutes on ülima tähtsusega veevahetus keha ja väliskeskkonna vahel. Niiskus on sageli tegur, mis piirab organismide levikut ja arvukust Maal. Näiteks stepi- ja eriti metsataimed nõuavad õhus kõrget aurusisaldust, kõrbetaimed on aga kohanenud madala õhuniiskusega.

Loomade puhul mängib olulist rolli naha läbilaskvus ja veevahetust reguleerivad mehhanismid. Siin on kohane iseloomustada niiskuse põhinäitajad. Niiskus on parameeter, mis iseloomustab veeauru (gaasilise vee) sisaldust õhus. Eristage absoluutset ja suhtelist õhuniiskust. Absoluutne niiskus -õhus sisalduva gaasilise vee kogus, väljendatuna vee massina õhumassiühiku kohta (näiteks grammides 1 kg või 1 m 3 õhu kohta). Suhteline niiskus- on õhus oleva auru ja küllastunud auru koguse suhe antud temperatuuri ja rõhu tingimustes. See suhe määratakse järgmise valemiga:

kus r on suhteline õhuniiskus;

P ja PS - absoluutne ja küllastav (maksimaalne) niiskus antud temperatuuril.

Suhtelist õhuniiskust mõõdetakse tavaliselt kahe termomeetri – märjal ja kuival termomeetril – temperatuuri võrdlemisel. Seda seadet nimetatakse psühromeetriks. Seega, kui mõlemad termomeetrid näitavad sama temperatuuri, on suhteline õhuniiskus 100%, kui "märg" termomeeter näitab madalamat temperatuuri kui "kuiv" (tavaliselt juhtub), siis on suhteline õhuniiskus alla 100%. Täpne väärtus saadakse spetsiaalsetest viitetabelitest. Hügrograaf on kasulik ka suhtelise õhuniiskuse mõõtmiseks. Seade kasutab inimese juuksekarva omadust sõltuvalt suhtelisest õhuniiskusest kahaneda või pikeneda, mis võimaldab lugemeid pidevalt salvestada.

Keskkonnauuringutes mõõdetakse sageli suhtelist õhuniiskust. organismide jaoks oluline küllastuse puudujääkõhk veeauru kaudu või erinevus maksimaalse ja absoluutse niiskuse vahel teatud temperatuuril. Õhuküllastuse puudujääki saab tähistada tähega ja määrata järgmise valemiga:

d = PS - P. (4.5)

See näitaja iseloomustab kõige selgemalt õhu aurustumisvõimet ja mängib erilist rolli ökoloogilistes uuringutes. Tulenevalt asjaolust, et õhu aurustumisvõime suureneb temperatuuri tõustes, ei ole erinevatel temperatuuridel sama niiskuse juures küllastusdefitsiit sama. Selle suurenemisega muutub õhk kuivemaks ning selles toimuvad intensiivsemalt aurumine ja transpiratsioon. Küllastusdefitsiidi vähenedes suureneb õhu suhteline niiskus. Keskkonna temperatuur mõjutab kõige enam niiskuse toime olemust.

Organismide elus on olulised omadused niiskuse hooajaline jaotus aasta jooksul. Kas sademeid langeb talvel või suvel? Mis on selle päevane kõikumine? Nii on meie planeedi põhjapoolsetes piirkondades külmal aastaajal langevad rohked sademed taimedele enamasti kättesaamatud ja samas osutuvad isegi väikesed suvised sademed elutähtsaks. Oluline on arvestada sademete iseloomu - tibutav vihm, tugev vihm, lumi, nende kestus. Näiteks suvine tibutav vihm niisutab mulda hästi, mõjub taimedele tõhusamalt kui kolossaalseid veejugasid kandev paduvihm. Vihmasaju ajal ei jõua pinnas vett imada, see nõrgub kiiresti, võttes endaga kaasa viljaka osa, halvasti juurdunud taimed, mis sageli põhjustab väikeloomade, eriti putukate surma. Pikaajalised tibutavad vihmad võivad aga kahjustada ka loomade, näiteks putuktoiduliste lindude elatist tibude toitmise ajal.

Talvised sademed lumena külmas ja parasvöötmes loovad lumikatte, mis mõjutab soodsalt pinnase temperatuurirežiimi ning suurendab seeläbi taimede ja loomade ellujäämist. Seevastu talvised sademed vihma kujul avaldavad kahjulikku mõju taimedele, nende ellujäämisele ja suurendavad putukate suremust.

Õhu ja pinnase veeauruga küllastumise aste on väga oluline. Sageli esineb põua ajal loomade ja taimede hukkumist, mille põhjuseks on liigne õhukuivus või kuiv tuul. Esiteks mõjutab see niisketes kohtades elavate organismide elu reeglina nende mehhanismide puudumise tõttu, mis reguleerivad vee kadu transpiratsioonil ja aurumisel, samas kui keha välimine osa on väga läbitungimatu.

Õhuniiskus määrab organismide aktiivse eluperioodi perioodilisuse, elutsüklite hooajalise dünaamika, mõjutab arengu kestust, viljakust ja nende suremust. Näiteks sellised taimeliigid nagu kevadveroonika, liivane unustamatu, kõrbepeet jne jõuavad kevadniiskust kasutades väga lühikese ajaga (12-30 päeva) idanema, arenevad generatiivsed võrsed, õitsevad, moodustuvad. puuviljad ja seemned. Neid üheaastaseid taimi nimetatakse efemeera(kreeka keelest ephemeros – põgus, ühepäevane). Efemeerid jagunevad omakorda kevadeks ja sügiseks. Ülaltoodud taimed kuuluvad kevadise efemeera hulka. Selget kohanemist niiskuse hooajalise rütmiga näitavad ka teatud tüüpi mitmeaastased taimed, nn. efemeroidid või geoefemeroidid. Ebasoodsates õhuniiskustingimustes võivad nad oma arengut edasi lükata, kuni see muutub optimaalseks, või nagu efemeerid, läbivad varakevadel kogu oma tsükli ülilühikese ajaga. Nende hulka kuuluvad lõunapoolsete steppide tüüpilised taimed - steppide hüatsint, linnuliha, tulbid jne.

Loomad võivad olla ka efemeerid. Need on näiteks putukad, koorikloomad (kilbid, mis ilmuvad kevadel metsalompides suurel hulgal) ja isegi kalad, kes elavad väikestes reservuaarides, lompides, nagu Aafrika notooksad ja karpkala-hammaste soost afiosemionid.

Seoses niiskusega on euryhygrobiont ja stenohügrobiont organismid. Euryhygrobiont-organismid on kohanenud elama erinevate niiskuse kõikumiste korral. Stenohygrobiont organismide jaoks peab õhuniiskus olema rangelt määratletud: kõrge, keskmine või madal. Loomade areng pole vähem tihedalt seotud keskkonna niiskusega. Erinevalt taimedest on loomadel aga võime aktiivselt otsida optimaalse õhuniiskusega tingimusi ja neil on täiustatud mehhanismid vee ainevahetuse reguleerimiseks.

Keskkonna niiskus mõjutab veesisaldust looma kudedes ja on seega otseselt seotud tema käitumise ja ellujäämisega. Kuid see võib avaldada ka kaudset mõju toidu ja muude tegurite kaudu. Näiteks taimestiku tugeva läbipõlemisega põua ajal väheneb fütofaagiliste loomade arv. Loomade faasiline areng nõuab rangelt määratletud niiskustingimusi. Loomade õhu- või toiduniiskuse puudumisel väheneb viljakus järsult ja seda ennekõike niiskust armastavatel vormidel. Ebapiisav veekogus söödas vähendab enamiku loomade kasvukiirust, aeglustab nende arengut, vähendab oodatavat eluiga ja suurendab suremust (joonis 4.15).

Joonis 4.15 Niiskuse mõju peamisele elutähtsale

Protsessid loomadel (vastavalt N. P. Naumovile, 1963):

A-hügrofiilid; B-kserofiilid;

1 - suremus; 2 - pikaealisus; 3 - viljakus; 4 - arengumäär

Järelikult veerežiim, s.o veevarustuse, seisundi ja veesisalduse järjestikused muutused väliskeskkonnas(vihm, lumi, udu, õhuaurude küllastumine, põhjavee tase, mulla niiskus), mõjutab oluliselt elusorganismide elutegevust.

Seoses veerežiimiga jagatakse maismaaorganismid kolme peamisse ökoloogilisse rühma: hügrofiilne(niiskust armastav), kserofiilsed(kuiva armastav) ja mesofiilne(eelistades mõõdukat õhuniiskust). Taimede hulgas on hügrofiilideks näiteks raba-saialill, harilik hapuoblikas, roomav kontpuu, kontpuu tšistyak jt; loomade hulgas on kääbused, vedrusabad, sääsed, kiilid, maamardikad jne. Kõik nad ei talu märkimisväärset veepuudust ega talu isegi lühiajalist põuda.

Tõelised kserofiilid on tumedad mardikad, kaamelid, monitorsisalikud. Siin on laialdaselt esindatud vee metabolismi reguleerimise ja veepeetusega kohanemise mehhanismid kehas ja rakkudes, mis on hügrofiilides halvasti väljendunud.

Samas on organismide jagunemine kolme rühma mõneti suhteline, kuna paljudel liikidel ei ole niiskusvajaduse määr erinevates tingimustes konstantne ega ole organismide eri arenguetappidel ühesugune. Seega arenevad paljude puuliikide istikud ja noored taimed mesofiilse tüübi järgi, täiskasvanud taimedel on aga selged kserofiilide tunnused.

Veerežiimi reguleerimise meetodi järgi jagatakse maismaataimed kahte rühma: poikilohüdriid ja homöohüdriid. Poikilohüdriidtaimed on liigid, mis ei suuda oma veerežiimi aktiivselt reguleerida. Neil ei ole anatoomilisi tunnuseid, mis aitaksid kaitsta aurustumise eest. Enamikul neist pole stomateid. Transpiratsioon võrdub lihtsa aurustamisega. Veesisaldus rakkudes on tasakaalus õhu aururõhuga või on määratud selle niiskuse järgi, sõltub selle kõikumistest. Poikilohüdriidtaimede hulka kuuluvad seened, maismaavetikad, samblikud, mõned samblad ning kõrgematest taimedest troopiliste metsade peenelehelised sõnajalad. Väikese rühma moodustavad Balkanil ja Lõuna-Aafrika Vabariigis kivipragudes elavad õistaimed, millel on stomaadid, sugukonna Gesneriaceae esindajad. Siia kuuluvad ka Kesk-Aasia kõrbetarn-Cagexphysodes. Poikilohüdriidtaimede lehed võivad kuivada peaaegu õhukuiva olekuni ning pärast niisutamist "elutuvad" ja muutuvad uuesti roheliseks.

Homöhüdriidtaimed suudavad teatud piirides reguleerida veekadu, sulgedes stomata ja voltides lehti. Veekindlad ained (suberiin, cutiin) ladestuvad rakumembraanidesse, lehtede pind on kaetud küünenahaga jne. See võimaldab homöhüdriidtaimedel säilitada veesisaldust rakkudes ja veeauru rõhku rakkudevahelises ruumid suhteliselt ühtlasel tasemel. Transpiratsioon suurusjärgus, päevase ja hooajalise dünaamika poolest erineb märgatavalt märjaks saanud füüsilise keha vabast aurustumisest (joon. 4.16).

Joonis 4.16. Transpiratsiooni igapäevase kulgemise skeem kell

taimede erinev vee kättesaadavus (T. K. Goryshina, 1979):

1 - piiranguteta transpiratsioon; 2 - transpiratsioon keskpäevase langusega stoomi ahenemise tõttu; 3 - sama, stomatiidi täieliku sulgemisega; 4 - stomataalse transpiratsiooni täielik välistamine stoomi pikaajalise sulgemise tõttu (ainult kutiikulaarne transpiratsioon jäänused); 5 - kutiikulaarse transpiratsiooni vähenemine membraani läbilaskvuse muutumise tõttu. Alla suunatud nooled - stoomide sulgemine; ülespoole suunatud nooled - stoomi avamine. Punktiirjoon on vaba veepinna igapäevane aurumine. Kutikulaarne transpiratsioonipiirkond

See rühm moodustab suurema osa kõrgematest soontaimedest ja moodustab Maa taimkatte. Muidu leiaks roheliste metsade ja niitude asemel isegi parasvöötme laiuskraadidel värsket rohelust alles pärast vihmasid.

Veevahetuse tingimused organismides määrab elupaiga niiskus. Sõltuvalt sellest arenevad nad välja eluga kohanemise tunnused piisava või väikese veevarustuse tingimustes. Kõige selgemalt väljendub see taimedes. Kuna neil puudub vaba liikumise võimalus, näitavad nad teistest paremini kohanemisvõimet eluga suure või väikese niiskusega elupaikades.

Sõltuvalt maismaataimede elupaigast eristatakse järgmisi ökoloogilisi rühmi: hügrofüüdid, mesofüüdid ja kserofüüdid. Hügrofüüdid(kreeka keelest "hygros" - märg ja "phyton" - taim) - taimed, mis elavad niisketes kohtades, ei talu veepuudust ja on madala põuakindlusega. Selle rühma taimedel on reeglina suured, õhukesed, õrnad lehelabad, millel on väike arv stomata ja mis asuvad sageli mõlemal küljel. Stomatid on enamasti lahtised, seetõttu erineb transpiratsioon vähe füüsilisest aurustumisest. Juured on tavaliselt paksud, kergelt hargnenud. Juurekarvad on halvasti esindatud või puuduvad. Kõik elundid on kaetud õhukese ühekihilise epidermisega, küünenahk praktiliselt puudub. Laialdaselt arenenud aerenhüüm(õhku kandev kude), mis tagab taimekeha õhutamise. Hügrofüütide hulka kuuluvad peamiselt troopilised taimed, mis elavad kõrgel temperatuuril ja niiskuses. Sageli elavad hügrofüüdid metsavõra all varjus (näiteks sõnajalad) või lagendikul, kuid alati vettinud või veega kaetud muldadel. Parasvöötmes ja külmas kliimas on tüüpilised hügrofüüdid varjuline rohtsed metsataimed. Kasvab avatud aladel ja niisketel muldadel valgus hügrofüüdid. Need on näiteks saialill (Caltapalustris), plakun-hein (Lythrumsalicaria), päikesekaste (Drosera), paljud teraviljad ja niiskete kasvukohtade tarnad, kultuurtaimedest, veega üleujutatud põldudel kasvatatav riis kuulub kergete hügrofüütide hulka.

Üldiselt ühendab kõiki hügrofüüte üsna paljude elupaikade, veerežiimi tunnuste ning anatoomiliste ja morfoloogiliste tunnuste korral veetarbimist piiravate kohanduste puudumine ja võimetus taluda isegi väikest veekadu.

Näiteks heledate hügrofüütide puhul võivad lehed päevasel ajal kaotada tunnis veekoguse, mis on 4-5 korda suurem kui lehe mass. On hästi teada, kui kiiresti reservuaaride kallastele kogutud lilled kätes närbuvad. Näitab hügrofüütide ja subletaalse veepuuduse väikeste väärtuste korral. Oksalite ja minikute puhul on 15-20% veevaru kadumine juba pöördumatu ja viib surma.

Mesofüüdid- Need on parasniiske kasvukoha taimed. Neil on hästi arenenud juurestik. Juurtel on arvukalt juurekarvu. Lehed on erineva suurusega, kuid reeglina on need suured, pehmed, mitte paksud, lamedad, mõõdukalt arenenud terviklike, juhtivate, mehaaniliste, sammaste ja käsnjas kudedega. Stoomid asuvad lehelabade alumisel küljel. Stomataalse transpiratsiooni reguleerimine on hästi väljendunud. Mesofüütide hulka kuuluvad paljud niiduheinad (punane ristik, timut, kukeseen), enamik metsataimi (maikelluke, zelenchuk jt), märkimisväärne osa lehtpuid (kask, haab, vaher, pärn), palju põllupuid ( rukis, kartul, kapsas) ning puuvilja- ja marjakultuurid (õun, sõstar, kirss, vaarikas) ja umbrohi.

Samad mesofiilsed liigid, mis langevad veevarustuse osas erinevatesse tingimustesse, omavad teatud plastilisust, omandades niisketes tingimustes rohkem hügromorfseid tunnuseid ja kuivades tingimustes rohkem kseromorfseid tunnuseid.

Mesofüüte ühendavad vee suhtes üleminekud teiste ökoloogiliste taimetüüpidega, mistõttu on nende vahele sageli väga raske selget piiri tõmmata. Näiteks niidumesofüütide hulgas eristatakse suurenenud niiskuslembusega liike, kes eelistavad püsivalt niiskeid või ajutiselt üleujutatud alasid (niidu-rebasesaba, harilik bekmaania, pilliroo jt). Need on ühendatud hügromesofüütide üleminekurühmaks koos mõne niiskust armastava metsakõrrega, mis eelistab metsakurgusid, vettinud või kõige niiskemaid metsi, nagu põrna-, puu-, sõnajalg-, mõned metsasamblad jne.

Perioodilise või pideva (kuid vähese) niiskusepuudusega elupaikades leidub teatud kseromorfsete tunnustega mesofüüte, millel on suurenenud füsioloogiline põuakindlus. Seda rühma nimetatakse üleminekuks mesofüütide ja kserofüütide vahel kseromesofüüdid. See hõlmab mitut tüüpi põhjasteppide, kuivade männimetsade taimi, liivaseid kasvukohti - valgepea-ristik, kollane peenar jne, kultuurtaimedest - lutsern, põuakindlad nisusordid ja mõned teised. Kserofüüdid(kreeka keelest "xeros" - kuiv ja "phyton" - taim) on kuiva kasvukoha taimed, mis taluvad märkimisväärset niiskuse puudust - mulda ja atmosfääri põuda. Kserofüüte leidub kõige arvukamalt ja mitmekesisemalt kuuma ja kuiva kliimaga piirkondades. Nende hulka kuuluvad kõrbete, kuivade steppide, savannide, okkaliste metsamaade, kuivade subtroopiliste piirkondade taimeliigid jne.

Taimede ebasoodne veerežiim kuivades kasvukohtades on tingitud vähesest veevarust, kui see on mullas puudulik, ja niiskuse tarbimise suurenemisest transpiratsiooniks kõrge õhukuivuse ja kõrge temperatuuri korral. Niiskusepuuduse ületamiseks võib seega olla erinevaid viise: suurendada selle imendumist ja vähendada tarbimist, aga ka võimet taluda suuri veekadusid. Samal ajal eristatakse kahte peamist põua ületamise viisi: võime vastu seista kudede kuivamisele ehk veetasakaalu aktiivne reguleerimine ja võime taluda tugevat kuivamist.

Kserofüütide jaoks on olulised mitmesugused struktuursed kohandused niiskuse puudumise tingimustega. Näiteks aitab juurte tugev areng taimedel suurendada mulla niiskuse omastamist. Sageli on Kesk-Aasia kõrbete rohtsetes ja põõsastes liikides maa-alune mass 9-10 korda suurem kui maapealne mass. Kserofüütide juurestik on sageli ekstensiivset tüüpi, st taimedel on pikad juured, mis levivad suures mahus mullas, kuid vähe hargnevad. Sellised juured, mis tungivad sügavale sügavusele, võimaldavad näiteks kõrbepõõsastel kasutada sügavate mullahorisontide niiskust ja mõnel juhul ka põhjavett. Teistel liikidel, näiteks stepirohul, on intensiivne juurestik. Nad katavad vähesel määral mulda, kuid tänu tihedale hargnemisele kasutavad nad niiskust maksimaalselt ära (joon. 4.17).

Kserofüütide maismaaelundid eristuvad omapäraste tunnustega, mis annavad jälje veevarustuse keerulistest tingimustest. Neil on kõrgelt arenenud veevarustussüsteem, mis on selgelt nähtav lehtede veenide võrgu tiheduse järgi, mis toovad vett kudedesse (joonis 4.18).

See funktsioon muudab kserofüütide jaoks lihtsamaks transpiratsiooniks kasutatavate niiskusvarude täiendamise. Kserofüütide kaitsva iseloomuga struktuurseid kohandusi, mille eesmärk on vähendada veetarbimist, saab vähendada järgmiselt:

1. Läbiva pinna üldine vähenemine väikeste kitsaste, tugevalt redutseeritud lehelabade tõttu.

2. Lehtede pindala vähenemine kasvuperioodi kõige kuumematel ja kuivematel perioodidel.

3. Lehtede kaitsmine suurte niiskuskadude eest, mis on tingitud transpiratsioonist, mis on tingitud võimsate terviklike kudede arengust - paksuseinaline või mitmekihiline epidermis, millel on sageli mitmesugused väljakasvud ja karvad, mis moodustavad lehepinna tiheda "vilditud" pubestsentsi.

4. Mehaanilise koe tugevdatud areng, vältides suurte veekadude korral lehelabade longust.

Joonis 4.17. Erinevat tüüpi juuresüsteemid:

A-ekstensiiv (kaameli okas);

B-intensiivne (nisu

Eespool loetletud lehtede struktuuri kõige ilmekamate kseromorfsete tunnustega kserofüütidel on omapärane välimus (ohatas, stepi- ja kõrbekoirohi, sulghein, saksirohi jne), mille järgi nad ka nime said. sklerofüütid. Sklerofüüdid (kreeka keelest "scleros" - kõva, kõva) ei kogune endasse niiskust, vaid aurustavad seda suurtes kogustes, saades seda pidevalt mulla sügavatest kihtidest. Nende taimede keha on karm, kuiv, mõnikord lignified, suure hulga mehaaniliste kudedega. Kui veevarustus on pikemaks ajaks katkenud, võivad lehed või osa võrseid langeda, mis viib aurustumise vähenemiseni. Paljud kserofüüdid taluvad kuiva hooaega sunnitud puhkeolekus.

Joonis 4.18. Erinevused venatsioonis (A), stoomide suuruses ja arvus (B)

Kserofüütides ja mesofüütides (A. P. Shennikov, 1950):

1 - kõrbekserofüüt -Psoraleadrupaceae;

2 - metsa mesofüüt-Paris quadrifolia

Teisel kserofüütide rühmal on võime koguda oma kudedesse suures koguses vett ja seda nimetatakse "sukkulendiks" (ladina keelest "succulentus" - mahlane, rasv). Nende vett salvestavad kuded võivad areneda vartes või lehtedes, seega jagunevad nad varre sukulentideks (kaktused, spurgid) ja lehtede sukulendid(aloe, agaav, noor). Sukulentide keha on tavaliselt kaetud paksu, lõigatud epidermise ja vahaja kattega. Keha pinnal peaaegu puuduvad stoomid. Ja kui on, siis on need väikesed, asuvad süvendites ja on enamasti suletud. Avatud ainult öösel. Kõik see vähendab oluliselt transpiratsiooni. Sukulentide iseloomulik tunnus on nende kõrge imamisvõime. Vihmaperioodil neelavad mõned liigid suures koguses vett. Sukulendid kasutavad edaspidi kogunenud niiskust aeglaselt. Sukulendid kasvavad kuumas ja kuivas kliimas. Kus vähemalt aeg-ajalt sajab lühiajalist, kuid rikkalikku paduvihma.

Üldiselt on taimede ja loomade veerežiimiga kohanemise erinevad vormid, mis on välja töötatud evolutsiooni käigus, kajastatud tabelis 4.9.

Tabel 4.9

Kohanemine kuivade tingimustega taimede ja loomade puhul

(N. Greeni et al., 1993 järgi)

Kohanemine	Näited
Veekao vähendamine
Lehed muudetakse nõelteks või okkadeks vee all olevad stoomid Lehed rullitud silindrisse Paks vahajas küünenahk Paks vars suure mahu ja pinna suhtega karvane lehed Lehtede langetamine põua ajal Stomata on öösel avatud ja päeval suletud Tõhus CO 2 fikseerimine öösel mitte täielikult avatud stoomiga Lämmastiku eritumine kusihappe kujul Henle piklik silmus neerus Kangad on kuumakindlad, kuna higistamine või läbihingamine on vähenenud Loomad peidavad end aukudesse Ventiilidega kaetud hingamisavad	Cactaceae , Euphorbiaceae (spurge), okaspuud Pinus , Ammophila Ammophila Enamiku kserofüütide, putukate lehed Cactaceae, Euphorbiaceae ("sukulendid") Paljud alpitaimed Fouguieriasplendens Crassulaceae(täidlane) C-4 taimed, nt Zeamays Putukad, linnud ja mõned roomajad Kõrbeimetajad, nt kaamel, kõrberott Paljud kõrbetaimed, kaamel Paljud väikesed kõrbeimetajad, näiteks kõrberott palju putukaid
Suurendage vee imendumist
Ulatuslik madal juurestik ja sügavale tungivad juured pikad juured Käikude kaevamine vette	Mõned kaktused, nt Opuntia ja Euphorbiaceae Paljud alpikannitaimed, näiteks adelweiss (Leontopodium alpinum)
veehoidla
Limaskesta rakkudes ja rakuseintes Spetsialiseerunud põies Rasvana (vesi on oksüdatsiooniprodukt)		Cactaceae ja Euphorbiaceae kõrbekonn kõrberott
Füsioloogiline vastupidavus veekadudele
Nähtava dehüdratsiooniga säilib elujõulisus Märkimisväärse osa kehakaalu kaotamine ja selle kiire taastumine olemasoleva vee olemasolul		Mõned epifüütsed sõnajalad ja samblad, paljud samblad ja samblikud, sageh tarn füsoides Lumbricusterrestris (kaotab kuni 70% massist), kaamel (kaotab kuni 30%)