Amitoos - mis see on ja mis on selle põhimõtteline erinevus mitoosist endast? Nende probleemide lahendamine on olnud aktuaalne viimased kaks-kolm aastakümmet. Saadud kirjanduse ülevaade mitte ainult ei kinnita amitoosi osalust rakkude proliferatsioonis, vaid see protsess eeldab rohkem kui ühe amitootilise mehhanismi olemasolu, mis on võimeline tootma uusi tuumasid ilma mitootiliste kromosoomide osaluseta.

Amitoos (bioloogia): kõik saab alguse rakust

Seda on raske ette kujutada, kuid pisikeses lootes leiduvatest rakkudest tekivad lõpuks kõik rakud, mis moodustavad täiskasvanud inimese keha. Luu ja liha, elundid ja koed on tuhandete põlvkondade rakkude jagunemise saadused. Enamik taime- ja loomarakke replitseerub, eraldudes kaheks identseks tütarrakuks. Lihtsat jagunemist, mis on üherakuliste organismide, näiteks bakterite ja algloomade mittesugulise paljunemise vahend, nimetatakse amitoosiks. See on ka mõnede selgroogsete loote membraanides paljunemise või kasvu viis.

Tuuma lõhenemisega kaasneb tsütoplasmaatiline ahenemine. Jagunemise käigus tuum pikeneb ja võtab seejärel pikliku kuju, seejärel suureneb selle suurus ja jagatakse lõpuks kaheks pooleks. Selle protsessiga kaasneb tsütoplasma ahenemine, mis jagab raku kaheks võrdseks või ligikaudu identseks osaks. Seega moodustub kaks tütarrakku.

Rakkude jagunemise avastamine

19. sajandil dokumenteeris Kieli (Saksamaa) anatoomiainstituudi professor Flemming esmakordselt rakkude jagunemise üksikasjad. Teda hinnati kõrgelt selle valdkonna uuendajana, seda suuresti tänu tehnoloogiale nagu mikroskoopide kasutamine bioloogiliste kudede uurimiseks. Flemming katsetas proovide värvimiseks värvainete kasutamise tehnikat, mida ta soovis mikroskoobi all uurida. Ta avastas mõned aniliinvärvide positiivsed omadused ja jõudis järeldusele, et erinevat tüüpi kangad imavad sõltuvalt nende keemilisest koostisest erineva intensiivsusega. See võimaldas paljastada struktuure ja protsesse, mis olid varem nähtamatud.

Fleming tundis huvi rakkude jagunemise protsessi vastu. Ta alustas mikroskoobi all elavate vaatluste seeriat, kasutades värvitud loomsete kudede proove ja leidis, et teatud mass materjali tuuma sees imab värvainet üsna hästi. Mõne aja pärast hakati seda nimetama "kromatiiniks" (kreeka keelest küllastunud). Tänapäeval nimetatakse ühe tuuma kaheks jagunemise protsessi mitoosiks ja jagunemist ennast tsütokineesiks. Aga mis on amitoos? Teadlased hakkasid sellele küsimusele mõtlema alles 20. sajandil.

Peamine erinevus mitoosi ja amitoosi vahel

Mitoos on protsess, mille käigus rakud korraldavad oma kromosoomid kaheks identseks komplektiks. Amitoos on protsess, mis toimub rakkudes mitoosi puudumisel. Elu on ilus ja keeruline. See on hämmastav, kuidas kõik ümbritsev kasvab, muutub ja areneb. Mitoos on rakutsükli oluline osa, mis hõlmab põhimõtteliselt mitmeid sündmusi, mis viivad raku jagunemiseni ja kahe tütarraku loomiseni. Seega on vanemlahtri täpsed koopiad. Sellele järgneb tsütokinees, mis eraldab tsütoplasma, organellid ja membraani.

Teine jagunemisviis on amitoos. Seda kontseptsiooni võib liigitada suletud mitoosi vormiks. Selle protsessi käigus toodab emarakk ka kahte tütarrakku, kuid need ei ole üksteise ega vanemrakuga identsed. Amitoosi nimetatakse mõnikord ka otseseks rakkude jagunemiseks, mille käigus rakk ja selle tuum jagunevad kaheks pooleks. Kuid erinevalt mitoosist ei toimu tuumas keerulisi muutusi.

Amitoos appi

1882. aastal ilmus meditsiinis teaduslik termin amitoos. Seal, kus seda on juba täheldatud, ei ole normaalne mitootiline tsükkel enam võimalik. Varem primitiivseks vormiks nimetatud amitoos tänapäeva mõistes on kvalitatiivselt omapärane tuuma lõhustumise protsess, mis ilmnes mitootiliste transformatsioonide alusel. Mõnikord täheldatakse amitoosi mitmesuguste patoloogiliste nähtuste, näiteks põletikuliste protsesside või pahaloomuliste kasvajate korral.

Amitoosist räägitakse ka siis, kui rakk on kaotanud mitoosivõime. Enamasti juhtub see juba täiskasvanueas. Näiteks on inimkeha. Vereringesüsteemi rakud kaotavad oma mitoosivõime, seetõttu ei saa nad kahjustumisel (näiteks südameataki tõttu) end uuesti luua ega asendada. Märkimisväärne on see, et naharakud jätkavad paljunemist ja asendamist kogu oma ja meie elu jooksul. Amitoosiga võib kaasneda rakkude jagunemine või see võib piirduda tuuma jagunemisega ilma tsütoplasma jagunemiseta, mis viib mitmetuumaliste rakkude moodustumiseni. Põhimõtteliselt toimub see protsess degenereeruvates rakkudes, mis on surmale määratud, eriti imetajate embrüonaalsetes membraanides.

Amitoosi peamised tunnused

Raku aktiivsus säilib, pärandmaterjal aga jaotub kaootiliselt.
Tsütokineesi puudumine võib põhjustada mitme tuumaga rakkude moodustumist.
Saadud rakud ei ole enam mitoosiks võimelised.
Identifitseerimisraskused, mõnikord amitoos võib olla tingitud valesti kulgevast mitoosist.
Kõige sagedamini leitakse ainuraksetes organismides, samuti nõrgenenud füsioloogilise aktiivsusega ja muude normist kõrvalekalduvate taime- ja loomarakkudes.

Küsimus, mis täpselt on amitoos, on endiselt vastuoluline. Suur hulk teadlasi ja biolooge vaidleb vastu tõsiasjale, et see on lihtsalt rakkude jagunemise vorm, nimetades seda raku sisemiseks regulatiivseks reaktsiooniks.

Amitoos- otsene rakkude jagunemine. Amitoosi esineb eukarüootidel harva. Amitoosiga hakkab tuum jagunema ilma nähtavate esialgsete muutusteta. See ei taga geneetilise materjali ühtlast jaotumist tütarrakkude vahel. Mõnikord ei toimu amitoosi ajal tsütokineesi, see tähendab tsütoplasma jagunemist, ja siis moodustub kahetuumaline rakk.

Joonis - amitoos rakkudes

Kui sellegipoolest toimus tsütoplasma jagunemine, siis on suur tõenäosus, et mõlemad tütarrakud on defektsed. Amitoos on sagedamini kasvaja või mõõtmiskudedes.

Amitoosi ajal, vastupidiselt mitoosile ehk tuuma kaudsele jagunemisele, ei hävine tuumaümbris ja tuumad, tuumas ei moodustu lõhustumise spindel, kromosoomid jäävad töötavasse (despiraliseeritud) olekusse, tuum on kas pitsitud või selles ilmub vahesein, väliselt muutumatu; raku keha jagunemine - tsütotoomiat reeglina ei toimu; tavaliselt amitoos ei taga tuuma ja selle üksikute komponentide ühtlast jagunemist.

Joonis - Küüliku sidekoerakkude amitootne tuumajaotus koekultuuris.

Amitoosi uurimist raskendab selle määratluse ebausaldusväärsus morfoloogiliste tunnuste järgi, kuna mitte iga tuuma ahenemine ei tähenda amitoosi; isegi tuuma hääldatud "hantlite" kitsendused võivad olla mööduvad; tuumakonstriktsioonid võivad olla ka vale eelneva mitoosi (pseudoamitoosi) tagajärg. Amitoos järgneb tavaliselt endomitoosile. Enamikul juhtudel jaguneb amitoosi ajal ainult tuum ja tekib kahetuumaline rakk; korduvate mitoosidega. võivad moodustuda mitmetuumalised rakud. Väga paljud kahe- ja mitmetuumalised rakud on amitoosi tagajärg. (teatud arv binukleaarseid rakke moodustub tuuma mitootilisel jagunemisel ilma rakukeha jagunemiseta); need sisaldavad (kokku) polüploidseid kromosoomikomplekte.

Amitoosi ajal säilitab rakk oma iseloomuliku funktsionaalse aktiivsuse, mis mitoosi käigus kaob peaaegu täielikult. Paljudel juhtudel kaasnevad amitoos ja binukleaarsus kudedes toimuvate kompenseerivate protsessidega (näiteks funktsionaalse ülekoormuse, nälgimise, mürgistuse või denervatsiooni korral). Amitoosi täheldatakse tavaliselt vähenenud mitootilise aktiivsusega kudedes. See ilmselt seletab amitoosi tagajärjel tekkivate binukleaarsete rakkude arvu suurenemist organismi vananemisega. Ideid amitoosi kui raku degeneratsiooni vormi kohta ei toeta tänapäevased uuringud. Arusaam amitoosist kui rakkude jagunemise vormist on samuti vastuvõetamatu; rakukeha, mitte ainult selle tuuma, amitootilise jagunemise kohta on täheldatud ainult üksikuid tähelepanekuid. Õigem on pidada amitoosi intratsellulaarseks regulatsioonireaktsiooniks.

Nimetatakse kõiki juhtumeid, kus kromosoomide replikatsioon või DNA replikatsioon toimub, kuid mitoosi ei toimu endoreproduktsioonid. Rakud muutuvad polüploidseks.

Pideva protsessina täheldatakse endoreproduktsiooni maksarakkudes, imetajate kuseteede epiteelis. Endomitoosi korral muutuvad kromosoomid pärast reduplikatsiooni nähtavaks, kuid tuumaümbris ei hävi.

Kui jagunevaid rakke mõnda aega jahutada või töödelda mõne ainega, mis hävitab spindli mikrotuubuleid (näiteks kolhitsiin), siis rakkude jagunemine peatub. Sel juhul spindel kaob ja kromosoomid jätkavad oma transformatsioonide tsüklit poolustele lahknemata: nad hakkavad paisuma, riietuvad tuumamembraaniga. Seega tekivad suured uued tuumad kõigi jagamata kromosoomikomplektide ühinemise tõttu. Loomulikult sisaldavad need esialgu 4p arvu kromatiide ja vastavalt 4c kogust DNA-d. Definitsiooni järgi pole see enam diploidne, vaid tetraploidne rakk. Sellised polüploidsed rakud võivad G 1 staadiumist üle minna S perioodi ja kolhitsiini eemaldamisel jagunevad mitoosi teel uuesti, saades juba 4 n kromosoomiga järeltulijad. Selle tulemusena on võimalik saada erineva ploidsuse väärtusega polüploidseid rakuliine. Seda tehnikat kasutatakse sageli polüploidsete taimede saamiseks.

Nagu selgus, on loomade ja taimede normaalsete diploidsete organismide paljudes elundites ja kudedes suurte tuumadega rakke, mille DNA kogus on 2 n kordne. Selliste rakkude jagunemisel on näha, et võrreldes tavaliste diploidsete rakkudega on neis ka kromosoomide arv mitmekordistunud. Need rakud on somaatilise polüploidsuse tulemus. Sageli nimetatakse seda nähtust endoreproduktsiooniks - suurenenud DNA sisaldusega rakkude ilmumiseks. Selliste rakkude ilmumine toimub mitoosi üksikute etappide puudumise või mittetäielikkuse tõttu. Mitoosi protsessis on mitu punkti, mille blokaad viib selle peatumiseni ja polüploidsete rakkude ilmumiseni. Blokeering võib tekkida üleminekul C2 perioodist mitoosile endale, peatus võib toimuda profaasis ja metafaasis, viimasel juhul esineb sageli jaotusspindli terviklikkus. Lõpuks võib tsütotoomia katkestamine peatada ka jagunemise, mille tulemuseks on kahetuumalised ja polüploidsed rakud.

Mitoosi loomuliku blokaadiga selle alguses, G2-profaasi ülemineku ajal, alustavad rakud järgmist replikatsioonitsüklit, mis toob kaasa DNA hulga järkjärgulise suurenemise tuumas. Samal ajal ei täheldata selliste tuumade morfoloogilisi tunnuseid, välja arvatud nende suured suurused. Tuumade suurenemisega ei tuvastata neis mitootilist tüüpi kromosoome. Sageli leidub seda tüüpi endoreproduktsiooni ilma kromosoomide mitootilise kondenseerumiseta selgrootutel, seda leidub ka selgroogsetel ja taimedel. Selgrootutel võib mitoosiploki tulemusena polüploidsuse aste jõuda tohutute väärtusteni. Niisiis, molluski tritoonia hiiglaslikes neuronites, mille tuumad ulatuvad kuni 1 mm (!), sisaldavad rohkem kui 2–105 haploidset DNA komplekti. Teine näide hiiglaslikust polüploidsest rakust, mis moodustub DNA replikatsiooni tulemusena ilma raku mitoosi sisenemiseta, on siidiussi siidiussi rakk. Selle tuumal on veider hargnev kuju ja see võib sisaldada tohutul hulgal DNA-d. Ascarise söögitoru hiiglaslikud rakud võivad sisaldada kuni 100 000 c DNA-d.

Endasreproduktsiooni erijuhtum on ploidsuse suurenemine polüteenia tõttu. S-perioodi polüteenia korral DIC replikatsiooni ajal jäävad uued tütarkromosoomid jätkuvalt despiraliseeritud olekusse, kuid asuvad üksteise lähedal, ei lahkne ega läbi mitootilist kondenseerumist. Selles tõelises interfaasilises vormis sisenevad kromosoomid uuesti järgmisse replikatsioonitsüklisse, dubleerivad uuesti ega eraldu. Järk-järgult moodustub kromosoomiahelate replikatsiooni ja mittedisjunktsiooni tulemusena interfaasilise tuuma kromosoomi multifilamentne polüteenstruktuur. Viimast asjaolu tuleb rõhutada, kuna sellised hiiglaslikud polüteenkromosoomid ei osale kunagi mitoosis, pealegi on need tõeliselt interfaasilised kromosoomid, mis osalevad DNA ja RNA sünteesis. Samuti erinevad nad mitootilistest kromosoomidest järsult suuruse poolest: nad on mitu korda paksemad kui mitootilised kromosoomid, kuna need koosnevad mitmest jagamata kromatiidist – mahu poolest on Drosophila polüteenkromosoomid 1000 korda suuremad kui mitootilised. on 70-250 korda pikemad kui mitootilised.- tingitud asjaolust, et faasidevahelises olekus on kromosoomid vähem kondenseerunud (spiraliseerunud) kui mitootilised kromosoomid.Lisaks on dipteraanidel nende koguarv rakkudes võrdne haploidse tõttu sellele, et polütenisatsiooni käigus ühinevad ja konjugeerivad homoloogsed kromosoomid.diploidses somaatilises rakus on 8 kromosoomi ja süljenäärme hiidrakus - 4. Mõnes kahepoolsete putukate vastsetes on polüploidseid hiiglaslikke tuumasid polüteenkromosoomidega. süljenäärmete rakud, sooled, Malpighi veresooned, rasvkeha jne. Kirjeldatakse polüteenkromosoome makrotuumas. Stilonychia ciliates Seda tüüpi endoreproduktsiooni on kõige paremini uuritud putukatel. Drosophilas võib süljenäärmete rakkudes toimuda kuni 6-8 reduplikatsioonitsüklit, mis toob kaasa rakkude koguploidsuse, mis on võrdne 1024-ga. Mõnes kironomiidis (nende vastset nimetatakse vereussiks) esineb ploidsus need rakud ulatuvad 8000-32000-ni. Rakkudes hakkavad polüetüleenkromosoomid paistma pärast polüteensuse 64–128 aluspaari saavutamist, enne seda ei erine sellised tuumad ümbritsevatest diploidsetest tuumadest mitte millegi poolest, välja arvatud suuruse poolest.

Polüteenkromosoomid erinevad ka oma ehituse poolest: nad on struktuurilt heterogeense pikkusega, koosnevad ketastest, ketastevahelistest osadest ja puhmastest. Ketta paigutuse muster on igale kromosoomile rangelt iseloomulik ja erineb isegi lähedaste loomaliikide puhul. Kettad on kondenseerunud kromatiini alad. Plaatide paksus võib olla erinev. Nende koguarv kironomiidide polüteenkromosoomides ulatub 1,5-2,5 tuhandeni.Drosophilal on umbes 5 tuhat kettaid. Kettad on eraldatud ketastevaheliste tühikutega, mis, nagu kettadki, koosnevad kromatiini fibrillidest, ainult lõdvemalt pakitud. Diptera polüteenkromosoomidel on sageli näha tursed ja punnid. Selgus, et osade ketaste kohtadesse tekivad punnid nende kondenseerumise ja lõdvenemise tõttu. Pahvides tuvastatakse RNA, mis seal sünteesitakse. Polüteenkromosoomide ketaste paigutuse ja vaheldumise muster on konstantne ega sõltu ei elundist ega looma vanusest. See illustreerib hästi geneetilise informatsiooni kvaliteedi ühtlust igas keharakus. Puhvid on ajutised moodustised kromosoomidel ja organismi arengu käigus on kromosoomi geneetiliselt erinevates osades nende ilmnemisel ja kadumisel teatud järjestus. See järjestus on erinevate kudede puhul erinev. Nüüdseks on tõestatud, et polüteenkromosoomidele pahvakate tekkimine on geenide aktiivsuse väljendus: RNA sünteesitakse puhituses, mis on vajalikud valkude sünteesiks putukate arengu erinevatel etappidel. Looduslikes tingimustes on dipteraanides RNA sünteesi suhtes eriti aktiivsed kaks suurimat pahvakut, nn Balbiani rõngad, kes kirjeldasid neid 100 aastat tagasi.

Muudel endoreproduktsiooni juhtudel tekivad polüploidsed rakud jagunemisaparaadi - spindli - häirete tagajärjel: sel juhul toimub kromosoomide mitootiline kondenseerumine. Seda nähtust nimetatakse endomitoosiks, kuna kromosoomide kondenseerumine ja nende muutused toimuvad tuuma sees, ilma tuumamembraani kadumiseta. Esimest korda uuriti endomitoosi nähtust hästi rakkudes: vesiputuka - gerria erinevates kudedes. Endmitoosi alguses kromosoomid kondenseeruvad, tänu millele muutuvad need tuuma sees selgelt nähtavaks, seejärel kromatiidid eralduvad ja venivad. Need etapid võivad vastavalt kromosoomide seisundile vastata tavalise mitoosi profaasile ja metafaasile. Seejärel kaovad sellistes tuumades kromosoomid ja tuum omandab tavalise interfaasilise tuuma kuju, kuid selle suurus suureneb vastavalt ploidsuse suurenemisele. Pärast teist DNA replikatsiooni korratakse seda endomitoosi tsüklit. Selle tulemusena võivad ilmuda polüploidsed (32 bp) ja isegi hiiglaslikud tuumad. Sarnast tüüpi endomitoosi on kirjeldatud makrotuumade arengus mõnedel ripsloomadel ja paljudel taimedel.

Endoreproduktsiooni tulemus: polüploidsus ja raku suurus suurenevad.

Endoreproduktsiooni tähtsus: raku tegevus ei katke. Nii näiteks tooks närvirakkude jagunemine kaasa nende funktsioonide ajutise seiskumise; endoreproduktsioon võimaldab talitlushäireteta suurendada raku massi ja seeläbi suurendada ühe raku töö mahtu.

(või otsene rakkude jagunemine) esineb somaatilistes eukarüootsetes rakkudes harvemini kui mitoos. Esmakordselt kirjeldas seda saksa bioloog R. Remak 1841. aastal, termini pakkus välja histoloog W. Flemming hiljem – 1882. aastal. Enamikul juhtudel täheldatakse amitoosi vähenenud mitootilise aktiivsusega rakkudes: need on vananevad või patoloogiliselt muutunud rakud, mis on sageli määratud surmale (imetajate embrüonaalsete membraanide rakud, kasvajarakud jne). Amitoosi ajal säilib tuuma interfaasiline olek morfoloogiliselt, tuum ja tuumamembraan on selgelt nähtavad. DNA replikatsioon puudub.

Riis. üks

Kromatiini spiraliseerumist ei toimu, kromosoome ei tuvastata. Rakk säilitab oma funktsionaalse aktiivsuse, mis mitoosi ajal peaaegu täielikult kaob. Amitoosi ajal jaguneb ainult tuum ja ilma lõhustumisspindli moodustumiseta jaotub pärilik materjal juhuslikult. Tsütokineesi puudumine viib kahetuumaliste rakkude moodustumiseni, mis hiljem ei suuda siseneda normaalsesse mitootilisse tsüklisse. Korduvate amitooside korral võivad moodustuda mitmetuumalised rakud.

See mõiste esines mõnes õpikus kuni 1980. aastateni. Praegu arvatakse, et kõik amitoosile omistatavad nähtused tulenevad ebapiisavalt valmistatud mikroskoopiliste preparaatide ebaõigest tõlgendamisest või rakkude hävimisega kaasnevate nähtuste või muude patoloogiliste protsesside tõlgendamisest raku jagunemisena. Samal ajal ei saa mõnda eukarüootse tuuma lõhustumise varianti nimetada mitoosiks või meioosiks. Selline on näiteks paljude ripslaste makrotuumade jagunemine, kus ilma spindli moodustumiseta toimub kromosoomide lühikeste fragmentide eraldumine.

- (kreeka keelest a - negatiivne osa ja mitos - niit; sünonüüm: otsene jagunemine, killustatus). See on rakkude jagunemise erivormi nimi, mis erineb oma lihtsuse poolest tavalisest mitoosist (tuuma kiulise metamorfoosiga lõhustumine). Selle vormi kehtestanud Flemmingi (1879) definitsiooni kohaselt on amitoos selline rakkude ja tuumade jagunemise vorm, mille puhul ei moodustu spindli ja õigesti moodustatud kromosoomid ning viimaste liikumine kindlas järjekorras."

Tuum, muutmata oma iseloomu, vahetult või pärast tuuma tuuma eelnevat jagunemist, laguneb ligeerimise või ühepoolse voldi moodustumisega kaheks osaks. Pärast tuuma pooldumist mõnel juhul jaguneb ka rakukeha, ka ligeerimise ja lõhenemise teel. Mõnikord laguneb tuum mitmeks võrdse või ebavõrdse suurusega osaks. A. on kirjeldatud nii selgroogsete kui ka selgrootute kõigis elundites ja kudedes; omal ajal arvati, et algloomad jagunevad eranditult otsesel teel, kuid selle seisukoha ekslikkus leidis peagi tõestust. Peamine märk A. kindlakstegemisel oli kahetuumaliste rakkude olemasolu ja koos nendega ka suurte tuumadega rakud, mis näitavad volte ja lõikumisi; rakukeha amitootilist jagunemist täheldati üliharva, see tuli järeldada kaudsetel kaalutlustel.--

Küsimuses A. olemuse ja tähenduse kohta avaldati erinevaid seisukohti:

1. A. on esmane ja lihtsaim jagamisviis (Strassburger, Waldeyer, Car-po); see esineb näiteks haavade paranemise ajal, kui rakkudel "ei ole aega" mitoosi jagada (Balbiani, Henneguy), mõnikord täheldatakse seda embrüote puhul (Maximov). rakkudevahelise killustumise amitoos
2. A. on ebanormaalne jagunemisviis, esineb patoloogilistes tingimustes, vananenud kudedes, mõnikord suurenenud sekretsiooni ja assimilatsiooniga rakkudes ning tähistab jagunemise lõppu; rakud pärast A.-d ei saa enam mitootiliselt jaguneda, mistõttu A.-l puudub regeneratiivne väärtus (Flemming, Ziegler, Rath).
3. A. ei ole rakkude paljunemise meetod; ühel osal A. juhtudest toimub tuuma lihtne lagunemine füüsikaliste ja mehaaniliste momentide mõjul (rõhk, raku muljumine millegagi, voltide teke ja süvenemine osmootse rõhu muutumise tõttu tuum), muudel juhtudel, mida kirjeldatakse kui A., esineb katkendlik (mitte lõpetatud) mitoos; olenevalt mitoosi katkemise etapist saadakse suure ligeeritud tuumaga või kahetuumalised (Karpov) rakud. "-- Viimase kahe aastakümne jooksul on A. küsimust arutatud harvemini, kusjuures kõik kolm seisukohta on väljendatud: seisukohtades A. kohta ei saavutatud.

Amitoosi ajal jagunemisspindli ei moodustu ja kromosoomid on valgusmikroskoobis eristamatud. Selline jagunemine toimub ainuraksetes organismides (näiteks nii jagunevad ripslaste suured polüploidsed tuumad), aga ka mõnes nõrgenenud füsioloogilise aktiivsusega, degenereeruvas, surmale määratud või erinevate patoloogiliste protsesside käigus väga spetsialiseerunud taime- ja loomarakkudes. , nagu pahaloomuline kasv, põletik jne... P.

Amitoosi võib täheldada kasvava kartulimugula kudedes, seemne endospermis, munasarjade seintes ja lehelehtede parenhüümis. Loomadel ja inimestel on seda tüüpi jagunemine iseloomulik maksa, kõhre ja silma sarvkesta rakkudele.

Amitoosi korral täheldatakse sageli ainult tuumade jagunemist: sel juhul võivad ilmneda kahe- ja mitmetuumalised rakud. Kui tuuma jagunemisele järgneb tsütoplasma jagunemine, siis rakukomponentide, nagu DNA, jaotumine toimub meelevaldselt.

Amitoos, erinevalt mitoosist, on kõige ökonoomsem jagamisviis, kuna energiakulud on väga väikesed.

Amitoosi korral, vastupidiselt mitoosile ehk tuuma kaudsele jagunemisele, tuumaümbris ja tuumad ei hävine, tuumas ei moodustu lõhustumise spindel, kromosoomid jäävad töötavasse (despiraliseeritud) olekusse, tuum on kas pitsitud või selles ilmub vahesein, väliselt muutumatu; raku keha jagunemine - tsütotoomiat reeglina ei toimu (joonis); Amitoos ei taga tavaliselt tuuma ja selle üksikute komponentide ühtlast jagunemist.

Joonis 2

Amitoosi uurimist raskendab selle määratluse ebausaldusväärsus morfoloogiliste tunnuste järgi, kuna mitte iga tuuma ahenemine ei tähenda amitoosi; isegi tuuma hääldatud "hantlite" kitsendused võivad olla mööduvad; tuumakonstriktsioonid võivad olla ka vale eelneva mitoosi (pseudoamitoosi) tagajärg. Amitoos järgneb tavaliselt endomitoosile. Enamikul juhtudel jaguneb Amitoosi korral ainult tuum ja tekib kahetuumaline rakk; korduva amitoosi korral võivad moodustuda mitmetuumalised rakud. Väga paljud kahe- ja mitmetuumalised rakud on amitoosi tagajärg (teatud arv kahetuumalisi rakke moodustub tuuma mitootilise jagunemise käigus ilma rakukeha pooldumiseta); need sisaldavad (kokku) polüploidseid kromosoomikomplekte (vt polüploidsus).

Imetajatel tuntakse kudesid nii mono- kui ka kahetuumaliste polüploidsete rakkudega (maksa-, kõhunäärme- ja süljenäärmerakud, närvisüsteem, põieepiteel, epidermis) kui ka ainult kahetuumaliste polüploidsete rakkudega (mesoteelirakud, sidekoed). Kaks mitmetuumalist rakku erinevad ühetuumalistest diploidrakkudest (vt Diploid) suuremate suuruste, intensiivsema sünteetilise aktiivsuse ja erinevate struktuursete moodustiste, sealhulgas kromosoomide arvu suurenemise poolest. Kahe- ja mitmetuumalised rakud erinevad mononukleaarsetest polüploidsetest rakkudest peamiselt tuuma suurema pindala poolest. See on aluseks amitoosi ideele kui võimalusele normaliseerida tuuma-plasma suhteid polüploidsetes rakkudes, suurendades tuuma pinna ja selle mahu suhet. Amitoosi ajal säilitab rakk oma iseloomuliku funktsionaalse aktiivsuse, mis mitoosi käigus kaob peaaegu täielikult. Paljudel juhtudel kaasnevad amitoos ja binukleaarsus kudedes toimuvate kompenseerivate protsessidega (näiteks funktsionaalse ülekoormuse, nälgimise, mürgistuse või denervatsiooni korral). Amitoosi täheldatakse tavaliselt vähenenud mitootilise aktiivsusega kudedes. Ilmselt on sellega seletatav kahetuumaliste rakkude arvu suurenemine koos keha vananemisega, mis moodustuvad Amitoosist.Kaasaegsed uuringud ei toeta ideid amitoosi kui raku degeneratsiooni vormi kohta. Arusaam Amitoosist kui rakkude jagunemise vormist on samuti vastuvõetamatu; rakukeha, mitte ainult selle tuuma, amitootilise jagunemise kohta on täheldatud ainult üksikuid tähelepanekuid. Õigem on pidada amitoosi intratsellulaarseks regulatoorseks reaktsiooniks.

Plaan 2

1. Amitoos 3

1.1. Amitoosi mõiste 3

1.2. Rakutuuma amitootilise jagunemise tunnused 4

1.3. Amitoosi väärtus 6

2. Endomitoos 7

2.1. Endomitoosi mõiste 7

2.2. Endomitoosi näited 8

2.3. Endomitoosi tähtsus 8

3. Viited 10

1.1. Amitoosi mõiste

Amitoos (kreeka keelest a - negatiivne osake ja mitoos)- faasidevahelise tuuma otsene jagunemine ligeerimise teel ilma kromosoomide transformatsioonita.

Amitoosi ajal ei toimu kromatiidide ühtlast lahknemist poolustele. Ja see jagunemine ei taga geneetiliselt samaväärsete tuumade ja rakkude teket.

Võrreldes mitoosiga on amitoos lühem ja säästlikum protsess. Amitootilist jagunemist saab läbi viia mitmel viisil.

Kõige tavalisem amitoosi tüüp on tuuma ligeerimine kaheks osaks. See protsess algab tuuma jagunemisega. Kitsendus süveneb ja tuum jaguneb kaheks.

Pärast seda algab tsütoplasma jagunemine, kuid see ei juhtu alati. Kui amitoosi piirab ainult tuumade jagunemine, põhjustab see kahe- ja mitmetuumaliste rakkude moodustumist. Amitoosi ajal võib tekkida ka pungumine ja tuumade killustumine.

Amitoosi läbinud rakk ei suuda seejärel siseneda normaalsesse mitootilise tsüklisse.

Amitoosi leidub erinevate taimsete ja loomsete kudede rakkudes. Taimedel on amitootiline jagunemine üsna tavaline endospermis, spetsiaalsetes juurerakkudes ja säilituskudede rakkudes.

Amitoosi täheldatakse ka väga spetsiifilistes rakkudes, mille elujõulisus on halvenenud või degenereeruvad, mitmesuguste patoloogiliste protsesside korral, nagu pahaloomuline kasv, põletik jne.

1.2. Rakutuuma amitootilise jagunemise tunnused

Teadaolevalt toimub polünukleaarsete rakkude moodustumine nelja mehhanismi toimel: mononukleaarsete rakkude liitmise tulemusena, tsütokineesi blokaadi korral, multipolaarsete mitooside tõttu ja amitootilise tuumajagunemise käigus.

Erinevalt esimesest kolmest hästi uuritud mehhanismist on amitoos harva uurimisobjektiks ja selle teema kohta on teabe hulk äärmiselt piiratud.

Amitoos on oluline mitmetuumaliste rakkude moodustumisel ja see on samm-sammuline protsess, mille käigus toimub järjestikku tuuma venitamine, karüolemma invaginatsioon ja tuuma ahenemine osadeks.

Kuigi usaldusväärse teabe hulk amitoosi molekulaarsete ja subtsellulaarsete mehhanismide kohta on ebapiisav, on teavet rakukeskuse osalemise kohta selle protsessi elluviimises. Samuti on teada, et kui tuumad on segmenteeritud mikrofilamentide ja mikrotuubulite toime tõttu, siis pole välistatud tsütoskeleti elementide roll amitootilises jagunemises.

Otsene lõhustumine, millega kaasneb erineva mahuga tuumade moodustumine, võib viidata kromosomaalse materjali tasakaalustamata jaotusele, mille lükkavad ümber valgus- ja elektronmikroskoopia meetoditega läbi viidud uuringute käigus saadud andmed. Need vastuolud võivad viidata erinevate morfomeetrilise analüüsi meetodite kasutamisele ja saadud tulemuste hindamisele, mis on teatud järelduste aluseks.

Regeneratsioon patoloogilistes ja füsioloogilistes tingimustes toimub amitoosiga, mis toimub ka koe funktsionaalse aktiivsuse suurenemisega, näiteks amitoos on tingitud rinnanäärme näärmeepiteeli moodustavate binukleaarsete rakkude arvu suurenemisest. näärmed imetamise ajal. Seetõttu, kui pidada amitootilist tuuma lõhustumist ainult patoloogilise iseloomuga märgiks, tuleks seda tunnistada ühekülgseks lähenemisviisiks selle probleemi uurimisel ja lükata tagasi faktid, mis kinnitavad selle nähtuse kompenseerivat tähtsust.

Amitoosi on täheldatud erineva päritoluga rakkudes, sealhulgas mõnede kasvajate rakkudes; seetõttu ei saa eitada selle osalemist onkogeneesis. Avaldatakse arvamust amitoosi esinemise kohta in vitro kultiveeritud intaktsetes rakkudes, kuigi neid on võimalik selliseks klassifitseerida vaid tinglikult, kuna inkubatsioon ise on mõjutegur, mis muudab organismist eraldatud rakkude morfoloogilisi ja funktsionaalseid omadusi.

Amitoosi fundamentaalset tähtsust rakusiseste protsesside elluviimisel tõendab selle olemasolu paljudes rakkudes ja erinevates tingimustes.

Kuna polüploidsete tuumade amitootilise jagunemise rolli polünukleaarsete rakkude moodustumisel peetakse tõestatuks, on amitoosi peamine tähendus antud juhul optimaalsete tuuma-tsütoplasmaatiliste suhete loomine, mis võimaldab rakkudel erinevaid funktsioone adekvaatselt täita.

On näidatud amitoosi olemasolu erineva päritoluga mitmetuumalistes rakkudes ja nende moodustumine mitme mehhanismi, sealhulgas amitootilise tuuma jagunemise tõttu.

Esitatud teavet kokku võttes võib järeldada, et amitoos, mille tulemuseks on polünukleaarsete rakkude moodustumine, on staadiumi iseloomuga ning osaleb organismi rakkude ja kudede piisava funktsioneerimise tagamisel füsioloogilistes ja patoloogilistes tingimustes.

Siiski ei saa ilmselt piisavaks pidada infohulka mitmetuumaliste fibroblastide moodustumise tunnuste kohta nende tuumade amitootilise jagunemise tulemusena, olenevalt erinevate tegurite mõjust. Samal ajal on selliste andmete hankimine vajalik nende rakkude funktsioneerimise ja morfogeneesi paljude aspektide mõistmiseks.

amitoos (amitoos; a- + mitoos; sünonüüm: amitootiline jagunemine, otsene jagunemine)

rakkude jagunemine ilma jagunemisspindli moodustumise ja kromosoomide spiraliseerumiseta; A. on iseloomulik mõne spetsialiseeritud kudede rakkudele (leukotsüüdid, endoteelirakud, autonoomsete ganglionide neuronid jne), samuti pahaloomulistele kasvajatele.

Amitoos

otsene tuuma lõhustumine, üks tuumajagunemise meetodeid algloomades, taime- ja loomarakkudes. A. kirjeldas esmakordselt saksa bioloog R. Remak (184

; selle termini pakkus välja histoloog W. Flemming (188

A. ajal, vastupidiselt mitoosile ehk kaudsele tuumajagunemisele, tuumaümbris ja tuumad ei hävine, tuumas jagunemisvõll ei moodustu, kromosoomid jäävad töötavasse (despiraliseeritud) olekusse, tuum kas ligeerub või sellesse ilmub vahesein, väliselt muutumatu; raku keha jagunemine - tsütotoomiat reeglina ei toimu (joonis); tavaliselt A. ei taga tuuma ja selle üksikute komponentide ühtlast jagunemist.

A. uurimist teeb keeruliseks tema definitsiooni ebausaldusväärsus morfoloogiliste tunnuste järgi, kuna mitte iga tuuma ahenemine ei tähenda A.-d; isegi tuuma hääldatud "hantlite" kitsendused võivad olla mööduvad; tuumakonstriktsioonid võivad olla ka vale eelneva mitoosi (pseudoamitoosi) tagajärg. Tavaliselt järgneb A. endomitoosile. Enamasti jaguneb A.-ga ainult tuum ja tekib kahetuumaline rakk; korduva And. korral võivad tekkida mitmetuumalised rakud. Väga paljud kahe- ja mitmetuumalised rakud on A. tagajärg (teatud arv kahetuumalisi rakke moodustub tuuma mitootilise jagunemise käigus ilma rakukeha jagunemata); need sisaldavad (kokku) polüploidseid kromosoomikomplekte (vt polüploidsus).

Imetajatel tuntakse kudesid nii mono- kui ka kahetuumaliste polüploidsete rakkudega (maksa-, kõhunäärme- ja süljenäärmerakud, närvisüsteem, põieepiteel, epidermis) kui ka ainult kahetuumaliste polüploidsete rakkudega (mesoteelirakud, sidekoed). Kahe- ja mitmetuumalised rakud erinevad ühetuumalistest diploidrakkudest (vt Diploid) suuremate suuruste, intensiivsema sünteetilise aktiivsuse ja erinevate struktuursete moodustiste, sealhulgas kromosoomide arvu suurenemise poolest. Kahe- ja mitmetuumalised rakud erinevad mononukleaarsetest polüploidsetest rakkudest peamiselt tuuma suurema pindala poolest. See on aluseks A. kontseptsioonile kui meetodile tuuma-plasma suhete normaliseerimiseks polüploidsetes rakkudes, suurendades tuuma pinna ja selle ruumala suhet. A. ajal säilitab rakk oma iseloomuliku funktsionaalse aktiivsuse, mis mitoosi ajal peaaegu täielikult kaob. Paljudel juhtudel kaasnevad A. ja binukleaarsusega kudedes toimuvad kompenseerivad protsessid (näiteks funktsionaalse ülekoormuse, nälgimise, mürgistuse või denervatsiooni järgselt). Tavaliselt täheldatakse A. vähenenud mitootilise aktiivsusega kudedes. See ilmselt seletab A. poolt moodustatud binukleaarsete rakkude arvu suurenemist keha vananedes. Ideed A.-st kui rakkude degeneratsiooni vormist ei toeta tänapäevased uuringud. Arusaam A.-st kui rakkude jagunemise vormist on samuti vastuvõetamatu; rakukeha, mitte ainult selle tuuma, amitootilise jagunemise kohta on täheldatud ainult üksikuid tähelepanekuid. Õigem on And.-d pidada intratsellulaarseks regulatoorseks reaktsiooniks.

Lit .: Wilson E. B., Rakk ja selle roll arengus ja pärilikkuses, tlk. inglise keelest, kd 1≈2, M.≈L., 1936≈40; Baron M. A., Reactive structures of internal shells, [M.], 1949; Brodsky V. Ya., Cell trofism, M., 1966; Bucher O., Die Amitose der tierischen und menschlichen Zeile, W., 1959.

V. Ya. Brodsky.

Vikipeedia

Amitoos

Amitoos, või otsene rakkude jagunemine- rakkude jagunemine tuuma lihtsa jagamise teel kaheks.

Seda kirjeldas esmakordselt saksa bioloog Robert Remak 1841. aastal ja selle termini pakkus välja histoloog Walter Flemming 1882. aastal. Amitoos on haruldane, kuid mõnikord vajalik juhtum. Enamikul juhtudel täheldatakse amitoosi vähenenud mitootilise aktiivsusega rakkudes: need on vananevad või patoloogiliselt muutunud rakud, mis on sageli määratud surmale (imetajate embrüonaalsete membraanide rakud, kasvajarakud jne).

Amitoosi ajal säilib tuuma interfaasiline olek morfoloogiliselt, tuum ja tuumamembraan on selgelt nähtavad. DNA replikatsioon puudub. Kromatiini spiraliseerumist ei toimu, kromosoome ei tuvastata. Rakk säilitab oma funktsionaalse aktiivsuse, mis mitoosi ajal peaaegu täielikult kaob. Amitoosi ajal jaguneb ainult tuum ja ilma lõhustumisspindli moodustumiseta jaotub pärilik materjal juhuslikult. Tsütokineesi puudumine viib kahetuumaliste rakkude moodustumiseni, mis hiljem ei suuda siseneda normaalsesse mitootilisse tsüklisse. Korduvate amitooside korral võivad moodustuda mitmetuumalised rakud.