inimkeha kasv rakkude suuruse ja arvu suurenemise tõttu, kusjuures viimase tagab jagunemisprotsess ehk mitoos. Rakkude proliferatsioon toimub ekstratsellulaarsete kasvufaktorite mõjul ja rakud ise läbivad korduva sündmuste jada, mida nimetatakse rakutsükliks.

Peamisi on neli faasid: G1 (esünteetiline), S (sünteetiline), G2 (postsünteetiline) ja M (mitootiline). Sellele järgneb tsütoplasma ja plasmamembraani eraldamine, mille tulemuseks on kaks identset tütarrakku. Gl-, S- ja G2-faasid on osa interfaasist. Kromosoomi replikatsioon toimub sünteetilises faasis ehk S-faasis.
Enamus rakud ei allu aktiivsele jagunemisele, nende mitootiline aktiivsus surutakse alla GO faasi ajal, mis on osa G1 faasist.

M-faasi kestus on 30-60 minutit, samas kui kogu rakutsükkel võtab aega umbes 20 tundi.Sõltuvalt vanusest läbivad normaalsed (kasvajata) inimese rakud kuni 80 mitootilist tsüklit.

Protsessid rakutsükkel Neid kontrollitakse võtmeensüümide, mida nimetatakse tsükliinist sõltuvateks proteiinkinaasideks (CKK) ja nende kofaktorite, tsükliinide järjestikuse korduva aktiveerimise ja inaktiveerimisega. Samal ajal toimub fosfokinaaside ja fosfataaside mõjul spetsiifiliste tsükliin-CZK komplekside fosforüülimine ja defosforüülimine, mis vastutavad tsükli teatud faaside alguse eest.

Lisaks vastaval CZK valkudega sarnased etapid põhjustada kromosoomide tihenemist, tuumamembraani rebenemist ja tsütoskeleti mikrotuubulite ümberkorraldamist, et moodustada lõhustumise spindel (mitootiline spindel).

Rakutsükli G1 faas

G1-faas- M- ja S-faasi vaheline vaheetapp, mille jooksul suureneb tsütoplasma hulk. Lisaks asub G1 faasi lõpus esimene kontrollpunkt, kus kontrollitakse DNA parandamist ja keskkonnatingimusi (kas need on piisavalt soodsad S-faasi üleminekuks).

Juhul kui tuumaenergia DNA kahjustatud, suureneb p53 valgu aktiivsus, mis stimuleerib p21 transkriptsiooni. Viimane seondub spetsiifilise tsükliin-CZK kompleksiga, mis vastutab raku S-faasi üleviimise eest ja pärsib selle jagunemist Gl-faasi staadiumis. See võimaldab parandusensüümidel parandada kahjustatud DNA fragmente.

Kui ilmnevad patoloogiad Defektse DNA p53 valgu replikatsioon jätkub, mis võimaldab jagunevatel rakkudel koguda mutatsioone ja aitab kaasa kasvajaprotsesside arengule. Seetõttu nimetatakse p53 valku sageli "genoomi valvuriks".

Rakutsükli G0 faas

Rakkude proliferatsioon imetajatel on võimalik ainult teiste rakkude poolt sekreteeritud rakkude osalusel rakuvälised kasvufaktorid, mis avaldavad oma mõju proto-onkogeenide kaskaadse signaaliülekande kaudu. Kui G1 faasis rakk ei saa vastavaid signaale, siis ta väljub rakutsüklist ja läheb G0 olekusse, mis võib kesta mitu aastat.

G0 blokeerimine toimub valkude abil - mitoosi supressorite abil, millest üks on retinoblastoomi valk(Rb valk), mida kodeerivad retinoblastoomi geeni normaalsed alleelid. See valk kinnitub spetsiifiliste regulatoorsete valkude külge, blokeerides rakkude proliferatsiooniks vajalike geenide transkriptsiooni stimuleerimise.

Ekstratsellulaarsed kasvufaktorid hävitavad bloki aktiveerides Gl-spetsiifilised tsükliin-CZK-kompleksid, mis fosforüülivad Rb valku ja muudavad selle konformatsiooni, mille tulemusena katkeb side regulatoorsete valkudega. Samal ajal aktiveerivad viimased nende poolt kodeeritavate geenide transkriptsiooni, mis käivitavad proliferatsiooniprotsessi.

Rakutsükli S-faas

Standardne kogus DNA kaksikahelad igas rakus, mis vastab üheahelaliste kromosoomide diploidsele komplektile, on tavaks tähistada seda kui 2C. 2C komplekti hoitakse kogu G1 faasis ja uue kromosomaalse DNA sünteesimisel kahekordistub (4C) S-faasis.

Alustades lõpust S-faasid ja kuni M-faasini (kaasa arvatud G2-faas) sisaldab iga nähtav kromosoom kahte tihedalt seotud DNA molekuli, mida nimetatakse sõsarkromatiidideks. Seega on inimese rakkudes S-faasi lõpust kuni M-faasi keskpaigani 23 paari kromosoome (46 nähtavat ühikut), kuid 4C (92) tuuma DNA kaksikheeliksit.

Pooleli mitoos identsete kromosoomikomplektide jaotus kahe tütarraku vahel toimub nii, et igaüks neist sisaldab 23 paari 2C DNA molekule. Tuleb märkida, et G1 ja G0 faasid on rakutsükli ainsad faasid, mille jooksul DNA molekulide komplekt 2C vastab rakkudes 46 kromosoomile.

Rakutsükli G2 faas

Teiseks kontrolli punkt, mis kontrollib raku suurust, asub G2 faasi lõpus, S-faasi ja mitoosi vahel. Lisaks kontrollitakse selles etapis, enne mitoosiga jätkamist, replikatsiooni täielikkust ja DNA terviklikkust. Mitoos (M-faas)

1. Profaas. Kromosoomid, millest igaüks koosneb kahest identsest kromatiidist, hakkavad kondenseeruma ja muutuvad tuuma sees nähtavaks. Raku vastaspoolustel hakkab tubuliinikiududest kahe tsentrosoomi ümber moodustuma spindlilaadne aparaat.

2. prometafaas. Tuumamembraan eraldub. Kinetokoorid moodustuvad kromosoomide tsentromeeride ümber. Tubuliini kiud tungivad tuuma ja koonduvad kinetokooride lähedusse, ühendades need tsentrosoomidest lähtuvate kiududega.

3. metafaas. Kiudude pinge põhjustab kromosoomide joondumist spindli pooluste vahelise joone keskele, moodustades seega metafaasiplaadi.

4. Anafaas. Tsentromeeri DNA, mis on jagatud sõsarkromatiidide vahel, dubleeritakse, kromatiidid eralduvad ja lahknevad poolustele lähemale.

5. Telofaas. Eraldatud sõsarkromatiidid (mida edaspidi peetakse kromosoomideks) jõuavad poolustele. Iga rühma ümber areneb tuumamembraan. Tihendatud kromatiin hajub ja moodustuvad nukleoolid.

6. tsütokinees. Rakumembraan tõmbub kokku ja pooluste vahele moodustub keskele lõhenemisvagu, mis lõpuks kaks tütarrakku eraldab.

Tsentrosoomi tsükkel

sisse G1 faasi aeg eraldub iga tsentrosoomiga seotud tsentrioolide paar. S- ja G2-faaside ajal moodustub vanadest tsentrioolidest paremale uus tütartsentriool. M-faasi alguses tsentrosoom eraldub, kaks tütartsentrosoomi lahknevad raku pooluste suunas.

rakutsükkel(cyclus cellularis) on periood ühest raku jagunemisest teise või ajavahemik raku jagunemisest kuni selle surmani. Rakutsükkel jaguneb 4 perioodiks.

Esimene periood on mitootiline;

2. - postmitootiline või presünteetiline, seda tähistatakse tähega G1;

3. - sünteetiline, seda tähistatakse tähega S;

4. - postsünteetiline või premitootiline, tähistatakse tähega G 2,

ja mitootiline periood - täht M.

Pärast mitoosi algab järgmine periood G1. Sel perioodil on tütarrakk massilt 2 korda väiksem kui emarakk. Selles rakus on 2 korda vähem valku, DNA-d ja kromosoome, st tavaliselt peaks sellel olema 2n kromosoomi ja DNA-d - 2s.

Mis juhtub perioodil G1? Sel ajal toimub valkude sünteesis osaleva DNA pinnal RNA transkriptsioon. Valkude tõttu suureneb tütarraku mass. Sel ajal sünteesitakse DNA prekursoreid ja ensüüme, mis osalevad DNA ja DNA eellaste sünteesis. G1 perioodi peamised protsessid on valkude ja rakuretseptorite süntees. Siis tuleb periood S. Sel perioodil toimub kromosoomi DNA replikatsioon. Selle tulemusena on perioodi S lõpuks DNA sisaldus 4c. Kuid kromosoome on 2p, kuigi tegelikult on neid ka 4p, kuid kromosoomide DNA on sel perioodil nii omavahel läbi põimunud, et iga õdekromosoomi ema kromosoomis pole veel näha. Kuna nende arv DNA sünteesi tulemusena suureneb ning ribosomaalsete, messenger- ja transport-RNA-de transkriptsioon suureneb, suureneb loomulikult ka valgusüntees. Sel ajal võib rakkudes esineda tsentrioolide kahekordistumist. Seega siseneb perioodi S rakk perioodi G 2 . G 2 perioodi alguses jätkub jagunemisspindli jaoks vajalike erinevate RNA-de transkriptsiooni ja valgusünteesi, peamiselt tubuliini valkude aktiivne protsess. Võib esineda tsentriooli kahekordistumine. Mitokondrites sünteesitakse intensiivselt ATP-d, mis on energiaallikas ja energia on vajalik mitootilise raku jagunemiseks. Pärast G2 perioodi siseneb rakk mitoosi perioodi.

Mõned rakud võivad rakutsüklist väljuda. Raku väljumist rakutsüklist tähistatakse tähega G0. Sellesse perioodi sisenev rakk kaotab mitoosivõime. Veelgi enam, mõned rakud kaotavad ajutiselt, teised jäädavalt mitoosivõime.

Juhul, kui rakk kaotab ajutiselt mitootilise jagunemise võime, läbib see esmase diferentseerumise. Sel juhul on diferentseeritud rakk spetsialiseerunud teatud funktsiooni täitmisele. Pärast esialgset diferentseerumist on see rakk võimeline naasma rakutsüklisse ja sisenema Gj-perioodi ning pärast S-perioodi ja G2-perioodi läbimist läbima mitootilise jagunemise.

Kus kehaosas on rakud perioodil G 0? Neid rakke leidub maksas. Aga kui maks on kahjustatud või osa sellest kirurgiliselt eemaldatud, siis kõik esmase diferentseerumise läbinud rakud naasevad rakutsüklisse ning tänu nende jagunemisele taastuvad kiiresti maksa parenhüümirakud.

Tüvirakud on samuti G 0 perioodis, kuid kui tüvirakk hakkab jagunema, siis läbib ta kõik faasidevahelised perioodid: G1, S, G 2 .

Need rakud, mis lõpuks kaotavad mitootilise jagunemise võime, läbivad esmase diferentseerumise ja täidavad teatud funktsioone ning seejärel lõpliku diferentseerumise. Lõpliku diferentseerumise korral ei saa rakk naasta rakutsüklisse ja lõpuks sureb. Kust neid rakke kehas leidub? Esiteks on need vererakud. Diferentseerumise läbinud vere granulotsüüdid toimivad 8 päeva ja seejärel surevad. Vere erütrotsüüdid toimivad 120 päeva, seejärel surevad ka (põrnas). Teiseks on need naha epidermise rakud. Epidermise rakud läbivad esmalt esialgse, seejärel lõpliku diferentseerumise, mille tulemusena muutuvad nad sarvjasteks soomusteks, mis seejärel epidermise pinnalt eemaldatakse. Naha epidermises võivad rakud olla G 0, G1, G 2 ja S perioodis.

Kiiresti jagunevate rakkudega kuded on rohkem mõjutatud kui harva jagunevate rakkudega kuded, kuna mitmed keemilised ja füüsikalised tegurid hävitavad spindli mikrotuubuleid.

MITOOS

Mitoos erineb põhimõtteliselt otsesest jagunemisest ehk amitoosist selle poolest, et mitoosi ajal toimub kromosomaalse materjali ühtlane jaotumine tütarrakkude vahel. Mitoos jaguneb 4 faasi. 1. faasi nimetatakse profaas 2. - metafaas 3. - anafaas, 4. - telofaas.

Kui rakul on pool (haploidne) kromosoomikomplekt, mis koosneb 23 kromosoomist (sugurakud), siis tähistatakse sellist komplekti sümboliga In kromosoomid ja 1c DNA, kui diploidne - 2n kromosoomi ja 2c DNA (somaatilised rakud vahetult pärast mitootilist). jagunemine), aneuploidne kromosoomide komplekt - ebanormaalsetes rakkudes.

Profaas. Profaas jaguneb varajaseks ja hiliseks. Varase profaasi ajal kromosoomid spiraliseeruvad ja need muutuvad nähtavaks peenikeste niitidena ja moodustavad tiheda palli, st moodustub tihe pall. Hilise profaasi algusega spiraalivad kromosoomid veelgi, mille tulemusena suletakse nukleolaarsete kromosoomide organiseerijate geenid. Seetõttu rRNA transkriptsioon ja kromosoomi subühikute moodustumine lakkab ning tuum kaob. Samal ajal toimub tuumaümbrise killustumine. Tuumaümbrise fragmendid rulluvad kokku väikesteks vakuoolideks. Tsütoplasmas granuleeritud ER hulk väheneb. Granuleeritud ER-i tsisternid on killustatud väiksemateks struktuurideks. Ribosoomide arv ER-i membraanide pinnal väheneb järsult. See viib valgusünteesi vähenemiseni 75% võrra. Selleks ajaks toimub rakukeskuse kahekordistumine. Saadud 2 rakukeskust hakkavad pooluste suunas lahknema. Iga äsja moodustunud rakukeskus koosneb kahest tsentrioolist: ema ja tütar.

Rakukeskuste osalusel hakkab moodustuma jagunemisspindel, mis koosneb mikrotuubulitest. Kromosoomid jätkavad spiraalimist ja selle tulemusena moodustub kromosoomide lõtv puntras, mis asub tsütoplasmas. Seega iseloomustab hilist profaasi kromosoomide lõtv sasipundar.

Metafaas. Metafaasi ajal muutuvad nähtavaks ema kromosoomide kromatiidid. Ema kromosoomid reastuvad ekvaatori tasandil. Kui vaadata neid kromosoome rakuekvaatori küljelt, siis tajutakse neid kui ekvatoriaalne plaat(lamina ekvatorialis). Kui vaatate sama plaati varda küljelt, siis tajutakse seda nii ematäht(klooster). Metafaasi ajal on lõhustumisspindli moodustumine lõpule viidud. Jagunemisspindlis on näha 2 tüüpi mikrotuubuleid. Mõned mikrotuubulid moodustuvad rakukeskusest, st tsentrioolist, ja neid nimetatakse tsentriolaarsed mikrotuubulid(microtubuli cenriolaris). Kinetokoore kromosoomidest hakkavad moodustuma teised mikrotuubulid. Mis on kinetokoorid? Kromosoomide primaarsete kitsenduste piirkonnas on niinimetatud kinetokoorid. Nendel kinetokooridel on võime kutsuda esile mikrotuubulite iseseisev kokkupanek. Siit saavad alguse mikrotuubulid, mis kasvavad rakukeskuste suunas. Seega ulatuvad kinetokoori mikrotuubulite otsad tsentriolaarsete mikrotuubulite otste vahele.

Anafaas. Anafaasi ajal toimub samaaegne tütarkromosoomide (kromatiidide) eraldumine, millest üks hakkab liikuma ühele, teised teisele poolusele. Sel juhul ilmub topelttäht, st 2 lapstähte (diastr). Tähtede liikumine toimub tänu jagunemisspindlile ja asjaolule, et raku poolused on üksteisest mõnevõrra eemaldunud.

Mehhanism, tütartähtede liikumine. Selle liikumise tagab see, et kinetokoore mikrotuubulite otsad libisevad mööda tsentriolaarsete mikrotuubulite otste ja tõmbavad tütartähtede kromatiidid pooluste poole.

Telofaas. Telofaasi ajal tütartähtede liikumine peatub ja hakkavad moodustuma tuumad. Kromosoomid läbivad despiralisatsiooni, kromosoomide ümber hakkab moodustuma tuumaümbris (nukleolemma). Kuna kromosoomide DNA fibrillid läbivad despiralisatsiooni, algab transkriptsioon

RNA avastatud geenidel. Kuna kromosoomide DNA fibrillid on despiraliseeritud, hakkab rRNA transkribeerima peenikeste niitide kujul nukleoolide organisaatorite piirkonnas, st moodustub tuuma fibrillaarne aparaat. Seejärel transporditakse ribosomaalsed valgud rRNA fibrillidele, mis on kompleksis rRNA-ga, mille tulemusena moodustuvad ribosoomi subühikud, st moodustub nukleooli granulaarne komponent. See toimub juba hilises telofaasis. tsütotoomia, st kitsenduste teke. Kui piki ekvaatorit moodustub kitsendus, invagineeritakse tsütolemma. Invaginatsiooni mehhanism on järgmine. Mööda ekvaatorit on tonofilamendid, mis koosnevad kontraktiilsetest valkudest. Just need tonofilamendid tõmbavad tsütolemma sisse. Seejärel eraldub ühe tütarraku tsütolemma teisest sellisest tütarrakust. Niisiis moodustuvad mitoosi tulemusena uued tütarrakud. Tütarrakud on vanemaga võrreldes 2 korda väiksema massiga. Neil on ka vähem DNA-d - vastab 2c-le ja pool kromosoomide arvust - vastab 2p-le. Seega lõpetab mitootiline jagunemine rakutsükli.

Mitoosi bioloogiline tähtsus seisneb selles, et jagunemise tõttu keha kasvab, rakkude, kudede ja elundite füsioloogiline ja reparatiivne taastumine.

rakutsükkel

Rakutsükkel koosneb mitoosist (M-faas) ja interfaasist. Interfaasis eristatakse järjestikku faasid G 1 , S ja G 2.

RAKUTSÜKLI ETAPID

Interfaas

G 1 järgib mitoosi telofaasi. Selles faasis sünteesib rakk RNA-d ja valke. Etapi kestus on mitu tundi kuni mitu päeva.

G 2 rakud võivad tsüklist väljuda ja on faasis G 0 . Faas G 0 rakud hakkavad diferentseeruma.

S. S-faasis jätkub rakus valkude süntees, toimub DNA replikatsioon ja tsentrioolid eralduvad. Enamikus rakkudes kestab S-faas 8-12 tundi.

G 2 . G 2 faasis jätkub RNA ja valkude süntees (näiteks tubuliini süntees mitootilise spindli mikrotuubulite jaoks). Tütartsentrioolid saavutavad lõplike organellide suuruse. See etapp kestab 2-4 tundi.

MITOOS

Mitoosi käigus jagunevad tuum (karüokinees) ja tsütoplasma (tsütokinees). Mitoosi faasid: profaas, prometafaas, metafaas, anafaas, telofaas.

Profaas. Iga kromosoom koosneb kahest õdekromatiidist, mis on ühendatud tsentromeeriga, tuum kaob. Tsentrioolid korraldavad mitootilise spindli. Tsentrioolide paar on osa mitootilisest keskusest, millest radiaalselt ulatuvad mikrotuubulid. Esiteks asuvad mitootilised keskused tuumamembraani lähedal ja seejärel lahknevad ning moodustub bipolaarne mitootiline spindel. See protsess hõlmab polaarsete mikrotuubulite pikenemise ajal üksteisega suhtlemist.

tsentriool on osa tsentrosoomist (tsentrosoom sisaldab kahte tsentriooli ja peritsentriooli maatriksit) ning on 15 nm läbimõõduga ja 500 nm pikkuse silindri kujuga; silindri sein koosneb 9 mikrotuubuli kolmikust. Tsentrosoomis paiknevad tsentrioolid üksteise suhtes täisnurga all. Rakutsükli S-faasis dubleeritakse tsentrioolid. Mitoosi korral lahknevad tsentrioolide paarid, millest igaüks koosneb algsest ja äsja moodustunud tsentrioolist, raku poolustele ja osalevad mitootilise spindli moodustamises.

prometafaas. Tuumaümbris laguneb väikesteks kildudeks. Tsentromeeri piirkonnas ilmuvad kinetokoorid, mis toimivad kinetokoore mikrotuubulite organiseerimise keskustena. Kinetokooride lahkumine igast kromosoomist mõlemas suunas ja nende interaktsioon mitootilise spindli polaarsete mikrotuubulitega on kromosoomide liikumise põhjuseks.

metafaas. Kromosoomid asuvad spindli ekvaatoril. Moodustub metafaasiplaat, milles iga kromosoomi hoiab kinni kinetokooride paar ja nendega seotud kinetokoori mikrotuubulid, mis on suunatud mitootilise spindli vastaspoolustele.

Anafaas– tütarkromosoomide eraldamine mitootilise spindli poolustele kiirusega 1 µm/min.

Telofaas. Kromatiidid lähenevad poolustele, kinetokoori mikrotuubulid kaovad ja poolused jätkavad pikenemist. Moodustub tuumamembraan, ilmub tuum.

tsütokinees- tsütoplasma jagunemine kaheks eraldi osaks. Protsess algab hilises anafaasis või telofaasis. Plasmalemma tõmmatakse kahe tütartuuma vahele tasapinnal, mis on risti spindli pikiteljega. Lõhustumisvagu süveneb ja tütarrakkude vahele jääb sild - jääkkeha. Selle struktuuri edasine hävitamine viib tütarrakkude täieliku jagunemiseni.

Rakkude jagunemise regulaatorid

Mitoosi teel tekkivat rakkude proliferatsiooni reguleerivad tihedalt mitmesugused molekulaarsed signaalid. Nende mitmete rakutsükli regulaatorite koordineeritud aktiivsus tagab nii rakkude ülemineku rakutsükli faasist faasi kui ka iga faasi sündmuste täpse teostamise. Proliferatiivsete kontrollimatute rakkude ilmnemise peamine põhjus on rakutsükli regulaatorite struktuuri kodeerivate geenide mutatsioon. Rakutsükli ja mitoosi regulaatorid jagunevad intratsellulaarseteks ja rakkudevahelisteks. Intratsellulaarseid molekulaarseid signaale on palju, nende hulgas tuleks mainida eelkõige rakutsükli regulaatoreid (tsükliinid, tsükliinist sõltuvad proteiinkinaasid, nende aktivaatorid ja inhibiitorid) ja onkosupressoreid.

MEIOOS

Meioos toodab haploidseid sugurakke.

meioosi esimene jagunemine

Meioosi esimene jagunemine (profaas I, metafaas I, anafaas I ja telofaas I) on redutseeriv.

Profaasma läbib järjest mitu etappi (leptoteen, sügoteen, pahhüteen, diploteen, diakinees).

Leptotena - kromatiin kondenseerub, iga kromosoom koosneb kahest kromatiidist, mis on omavahel ühendatud tsentromeeriga.

Sügoteen- homoloogsed paariskromosoomid lähenevad ja puutuvad füüsiliselt kokku ( sünapsis) sünaptonemaalse kompleksi kujul, mis tagab kromosoomide konjugatsiooni. Selles etapis moodustavad kaks kõrvuti asetsevat kromosoomipaari kahevalentse.

Pachytene Kromosoomid paksenevad spiraliseerumise tõttu. Konjugeeritud kromosoomide eraldi lõigud lõikuvad üksteisega ja moodustavad chiasmata. See toimub siin üle minemine- kohtade vahetus isa ja ema homoloogsete kromosoomide vahel.

Diploteen– igas paaris konjugeeritud kromosoomide eraldumine sünaptonemaalse kompleksi pikisuunalise lõhenemise tulemusena. Kromosoomid jagunevad kogu kompleksi pikkuses, välja arvatud chiasmata. Kahevalentse osana on selgelt eristatavad 4 kromatiidi. Sellist kahevalentset nimetatakse tetraadiks. Kromatiididesse ilmuvad lahtikerimiskohad, kus sünteesitakse RNA-d.

Diakinees. Kromosoomide lühenemise ja kromosoomipaaride lõhenemise protsessid jätkuvad. Chiasmata liigub kromosoomide otstesse (terminaliseerimine). Tuumamembraan hävib, tuum kaob. Ilmub mitootiline spindel.

metafaasma. Metafaasis I moodustavad tetradid metafaasiplaadi. Üldiselt on isa- ja emakromosoomid juhuslikult jaotunud mitootilise spindli ekvaatori mõlemal küljel. See kromosoomide jaotumise muster on aluseks Mendeli teisele seadusele, mis (koos ristumisega) pakub indiviidide vahel geneetilisi erinevusi.

Anafaasma erineb mitoosi anafaasist selle poolest, et mitoosi ajal lahknevad õdekromatiidid pooluste suunas. Selles meioosi faasis liiguvad terved kromosoomid poolustele.

Telofaasma ei erine mitoosi telofaasist. Moodustuvad 23 konjugeeritud (kahekordse) kromosoomiga tuumad, toimub tsütokinees ja moodustuvad tütarrakud.

Meioosi teine ​​jagunemine.

Meioosi teine ​​jaotus – võrrand – kulgeb samamoodi nagu mitoos (profaas II, metafaas II, anafaas II ja telofaas), kuid palju kiiremini. Tütarrakud saavad haploidse kromosoomikomplekti (22 autosoomi ja üks sugukromosoom).

Raku elutsükkel, või rakutsükkel, on ajavahemik, mille jooksul see eksisteerib ühikuna, st raku eluea periood. See kestab hetkest, kui rakk ema jagunemise tulemusena ilmub, kuni jagunemise enda lõpuni, mil see "lahkub" kaheks tütreks.

On aegu, mil rakk ei jagune. Siis on selle elutsükkel ajavahemik raku ilmumisest surmani. Tavaliselt ei jagune mitmerakuliste organismide kudede rakud. Näiteks närvirakud ja punased verelibled.

Eukarüootsete rakkude elutsüklis on tavaks eristada mitmeid konkreetseid perioode või faase. Need on iseloomulikud kõigile jagunevatele rakkudele. Faasid on tähistatud G 1 , S, G 2 , M. G 1 faasist võib rakk minna G 0 faasi, jäädes sinna, kus ta ei jagune ja paljudel juhtudel diferentseerub. Samal ajal võivad mõned rakud naasta G 0-st G 1-sse ja läbida kõik rakutsükli etapid.

Faasilühendites olevad tähed on ingliskeelsete sõnade esitähed: lünk (lõhe), süntees (süntees), mitoos (mitoos).

Rakud valgustatakse G1 faasis punase fluorestseeruva indikaatoriga. Rakutsükli ülejäänud faasid on rohelised.

Periood G 1 - eelsünteetiline– algab kohe, kui rakk on ilmunud. Praegu on see emast väiksem, selles on vähe aineid, organellide arv ei ole piisav. Seetõttu toimub G 1-s rakkude kasv, RNA, valkude süntees ja organellide ehitus. Tavaliselt on G 1 raku elutsükli pikim faas.

S - sünteetiline periood. Selle kõige olulisem eristav tunnus on DNA dubleerimine replikatsioon. Iga kromosoom koosneb kahest kromatiidist. Selle perioodi jooksul on kromosoomid endiselt despiraliseeritud. Kromosoomides on lisaks DNA-le palju histooni valke. Seetõttu sünteesitakse S-faasis histoone suurtes kogustes.

V postsünteetiline periood - G 2 Rakk valmistub jagunemiseks, tavaliselt mitoosi teel. Rakk kasvab jätkuvalt, ATP süntees toimub aktiivselt, tsentrioolid võivad kahekordistuda.

Järgmisena siseneb rakk raku jagunemise faas - M. Siin toimub raku tuuma jagunemine. mitoos millele järgneb tsütoplasma jagunemine tsütokinees. Tsütokineesi lõppemine tähistab antud raku elutsükli lõppu ja kahe uue rakutsükli algust.

Faas G0 mõnikord nimetatakse seda raku "puhkeperioodiks". Rakk "lahkub" normaalsest tsüklist. Sel perioodil võib rakk hakata diferentseeruma ega pöördu enam tagasi normaalsesse tsüklisse. G0 faas võib hõlmata ka vananevaid rakke.

Üleminekut igale järgnevale tsükli faasile juhivad spetsiaalsed rakulised mehhanismid, nn kontrollpunktid - kontrollpunktid. Et järgmine faas saaks alata, peab rakus selleks kõik valmis olema, DNA ei tohi sisaldada jämedaid vigu jne.

Faasid G 0, G 1, S, G 2 koos moodustavad vahefaas - I.

Raku eluperioodi alates sünnihetkest emaraku jagunemise tulemusena kuni järgmise jagunemiseni ehk surmani nimetatakse raku elutsükkel.

Paljunemisvõimeliste rakkude rakutsükkel sisaldab kahte etappi: - INTERFAAS (jagunemistevaheline etapp, interkinees); - JAGUMISPERIOOD (mitoos). Interfaasis valmistub rakk jagunemiseks - erinevate ainete sünteesiks, kuid peamine on DNA dubleerimine. Kestuse poolest moodustab see suurema osa elutsüklist. Interfaas koosneb 3 perioodist: 1) Eelsünteetiline - G1 (ji üks) - toimub kohe pärast jagamise lõppu. Rakk kasvab, koguneb erinevaid aineid (energiarikkaid), nukleotiide, aminohappeid, ensüüme. Valmistub DNA sünteesiks. Kromosoom sisaldab 1 DNA molekuli (1 kromatiidi). 2) Sünteetiline – S on materjali kahekordistumine – DNA molekulide replikatsioon. Suurenenud valkude ja RNA süntees. Tsentrioolide arv kahekordistub.

3) Postsünteetiline G2 - premitootiline, RNA süntees jätkub. Kromosoomid sisaldavad endas 2 koopiat – kromatiide, millest igaüks kannab 1 DNA molekuli (kaheahelaline). Rakk on pooldumiseks valmis, kromosoom on speraliseeritud.

Amitoos - otsene jagunemine

Mitoos - kaudne jagunemine

Meioos - redutseerimisjaotus

AMITOOS- haruldane, eriti vananevates rakkudes või patoloogilistes tingimustes (koe paranemine), tuum jääb intefaasi olekusse, kromosoomid ei speralizuyutsya. Tuum jaguneb ahenemise teel. Tsütoplasma ei pruugi jaguneda, siis tekivad kahetuumalised rakud.

MITOOS- universaalne jagamise viis. Elutsüklis on see vaid väike osa. Kassi epiteemiliste soolerakkude tsükkel on 20-22 tundi, mitoos - 1 tund. Mitoos koosneb 4 faasist.

1) PROFAAS - toimub kromosoomide lühenemine ja paksenemine (spiraliseerumine), need on selgelt näha. Kromosoomid koosnevad 2 kromatiidist (interfaasi ajal kahekordistuvad). Tuum ja tuumaümbris lagunevad, tsütoplasma ja karüoplasma segunevad. Jaotatud rakukeskused lahknevad piki raku pikitelge pooluste suunas. Moodustub jagunemisvõll (koosneb elastsetest valgufilamentidest).

2) METOFAAS – kromosoomid paiknevad piki ekvaatorit samas tasapinnas, moodustades metafaasiplaadi. Jagunemisvõll koosneb kahte tüüpi niitidest: üks ühendab rakukeskused, teine ​​- (nende arv \u003d kromosoomide arv 46) on kinnitatud ühes otsas tsentrosoomiga (raku keskpunkt), teine ​​​​tsentromeeriga. kromosoomist. Tsentromeer hakkab samuti jagunema 2. Kromosoomid (lõpus) ​​jagunevad tsentromeeri piirkonnas.

3) ANAFAAS on mitoosi lühim faas. Spindli kiud hakkavad lühenema ja iga kromosoomi kromatiidid eemalduvad üksteisest pooluste suunas. Iga kromosoom koosneb ainult ühest kromatiidist.

4) TELOFAAS - kromosoomid koonduvad vastavatesse rakukeskustesse, despiraliseeruvad. Moodustuvad tuumakesed, tuumaümbris, moodustub membraan, mis eraldab sõsarakud üksteisest. Sõsarakud eralduvad.

Mitoosi bioloogiline tähtsus seisneb selles, et selle tulemusena saab iga tütarrakk täpselt samasuguse kromosoomide komplekti ja sellest tulenevalt täpselt sama geneetilise informatsiooni, mis emarakk omas.

7. MEIOOS – SUGURAKUDE JAGUNEMINE, KÜPSENEMINE

Seksuaalse paljunemise olemus seisneb seemnerakkude (isaslooma) ja munaraku (emane) sugurakkude (suguraku) 2 tuuma ühinemises. Arengu käigus toimub sugurakkude mitootiline jagunemine ja küpsemise ajal meiootiline jagunemine. Seetõttu sisaldavad küpsed sugurakud haploidset kromosoomide komplekti (p): P + P = 2P (sügoot). Kui sugurakkudel oleks 2n (diploidne), siis järglastel oleks tetraploidne (2n+2n)=4n kromosoome jne. Vanemate ja järglaste kromosoomide arv jääb muutumatuks. Meioosi (gametogeneesi) tõttu väheneb kromosoomide arv poole võrra. See koosneb kahest järjestikusest jaotusest:

vähendamine

Võrdsus (võrdsustamine)

ilma nendevahelise vahefaasita.

PROFAAS 1 ERINEB MITOOSI PROFAASIGA.

1. Leptonema (õhukesed filamendid) tuumas, pikkade õhukeste kromosoomide diploidne komplekt (2p) 46 tk.

2. Zygonema - homoloogsed kromosoomid (paaritud) - 23 paari inimestel konjugaat (tõmblukk) "liitumine" geeni geeniga on ühendatud kogu pikkuses 2n - 23 tk.

3. Pachinema (paksud filamendid) homoloog. Kromosoomid on omavahel tihedalt seotud (kahevalentsed). Iga kromosoom koosneb 2 kromatiidist, st. kahevalentne - 4 kromatiidist.

4. Diploneem (kaheahelaline) kromosoomikonjugatsioon tõrjub üksteist. Toimub keerdumine ja mõnikord katkiste kromosoomiosade vahetus – ristumine (ristumine) – see suurendab järsult pärilikku varieeruvust, uusi geenikombinatsioone.

5. Diakinees (kaugusesse liikumine) - profaas lõpeb, kromosoomid speraliseeritakse, tuumamembraan puruneb ja algab teine ​​faas - esimese jagunemise metafaas.

Metafaas 1 - bivalentsid (tetradid) asuvad piki raku ekvaatorit, moodustub jagunemisspindel (23 paari).

Anafaas 1 - iga pooluse suhtes lahknevad nad mitte esimesel kromatiidil, vaid kahel kromosoomil. Homoloogiliste kromosoomide vaheline side on nõrgenenud. Paaritud kromosoomid eemalduvad üksteisest erinevatele poolustele. Moodustub haploidne komplekt.

Telofaas 1 - spindli poolustele kogutakse üks haploidne kromosoomide komplekt, milles iga kromosoomitüüpi ei esinda mitte paar, vaid 1. kromosoom, mis koosneb 2 kromatiidist, tsütoplasma ei ole alati jagatud.

meioos 1- jagunemine viib rakkude moodustumiseni, mis kannavad haploidset kromosoomikomplekti, kuid kromosoomid koosnevad 2 kromatiidist, s.o. neil on kaks korda suurem kogus DNA-d. Seetõttu on rakud juba 2. jagunemiseks valmis.

Meioos 2 jaotus (ekvivalent). Kõik etapid: profaas 2, metafaas 2, anafaas 2 ja telofaas 2. Läbib nagu mitoos, aga haploidsed rakud jagunevad.

Jagunemise tulemusena moodustuvad ema kaheahelalised kromosoomid, lõhenedes, üheahelalised tütarkromosoomid. Igal rakul (4) on haploidne kromosoomide komplekt.

SIIS. toimub 2 metoodilise jaotuse tulemusena:

Suurenenud pärilik varieeruvus, mis on tingitud kromosoomide erinevatest kombinatsioonidest lastekomplektides

Kromosoomipaaride võimalike kombinatsioonide arv = 2 astmeni n (kromosoomide arv haploidses komplektis on 23 - inimene).

Meioosi põhieesmärk on luua haploidse kromosoomikomplektiga rakke – tingituna homoloogsete kromosoomide paaride moodustumisest 1. meiootilise jagunemise alguses ja sellele järgnenud homoloogide lahknemisest erinevatesse tütarrakkudesse. Meeste sugurakkude moodustumine on spermatogenees, naissoost - ovogenees.