Haistmissensoorne süsteem. Lõhnaanalüsaator, selle ehitus ja funktsioonid. Kaasaegsed lõhnataju teooriad. Haistmissensoorse süsteemi kohanemine ja tundlikkus Haistmissensoorse süsteemi tähendus

Lõhnade tajumist ei saa otseselt mõõta. Selle asemel kasutatakse kaudseid meetodeid, nagu intensiivsuse hindamine (kui tugev on lõhn?), tajumisläve määramine (st millise tugevusega lõhn hakkab tunda andma) ja võrdlemine teiste lõhnadega (milline see lõhn välja näeb) nagu?). Tavaliselt on tajuläve ja tundlikkuse vahel otsene seos.

On suur rühm haistmisanalüsaatori häireid, samuti individuaalne vähenenud tundlikkus lõhnade suhtes, mõnikord ulatudes anosmiani.

Lisateavet leiate artiklist Lõhna- ja lõhnahäired

Ameerika teadlased Richard Axel ja Linda Buck said 2004. aastal Nobeli preemia inimese haistmismeele uurimise eest.

Lõhna pealekaebajad, atraktandid, lõhnavad söödad Nimetatakse aineid, mis meelitavad loomi oma lõhnaga. Telergonid ja feromoonid on loomade poolt keskkonda paisatavad kemikaalid, mis mõjutavad teisi organisme. Muskusi nimetati tinglikult spetsiifiliste nahanäärmete saladusteks, millel on tavaliselt tugev lõhn. Viimaseid nimetati lühiduse mõttes mõnikord lõhnanäärmeteks. Eritusproduktid võivad sisaldada sülge, muskust jne; samuti uriin (uriin) ja väljaheited. Märgistustegevus viitab loomade käitumisele, mis on seotud lõhnajälgede jätmisega eritusproduktide, muskuse jms.

Lõhna areng

Haistmismeel on evolutsioonilisest aspektist üks vanemaid ja tähtsamaid meeli, mille abil loomad oma keskkonnas orienteeruvad. See analüsaator on paljudel loomadel üks peamisi. "See eelnes kõigile teistele meeltele, mille abil sai loom tajuda toidu olemasolu, vastassoost isendeid või eemalt ohu lähenemist" (Milne L., Milne M., 1966). Loomade haistmiskäitumisel on kolm peamist aspekti: orientatsioon (kuidas loomad lõhnu otsivad), reaktsioon (kuidas nad oma allikatele reageerivad ja nendega suhestuvad) ja signaalimine (kuidas nad omavahel suhtlemiseks lõhnu kasutavad). Fülogeneesis halveneb inimese haistmismeel.

Inimese haistmismeele ja soo vaheline seos

Lõhnataju on soospetsiifiline ja emased ületavad tavaliselt isasloomi lõhnade tundlikkuse, äratundmise ja eristamise osas. Väga vähestes teostes on märgitud meessoo üleolekut. Toulouse'i ja Wahidi uuringus leiti, et naised olid meestest paremad kampri, tsitraali, roosivee, kirsivee, piparmündi ja anetooli tuvastamisel. Sarnased tulemused saadi mitmes järgnevas töös. LeMagnin avastas, et naised olid testosterooni lõhna suhtes tundlikumad, kuid safrooli, guajakooli, amüülsalitsülaadi ja eukalüpti lõhna suhtes ei täheldatud erinevust. Hiljutised uuringud on leidnud erinevusi paljude ainete, sealhulgas tsitraali, amüülatsetaadi, androstenooni derivaatide, eksaltoliidi, fenüületüülalkoholi, m-ksüleeni ja püridiini lõhnas. Kolega ja Koster tegid katseid mitmesaja ainega. Üheksa aine puhul oli lõhnalävi naistel madalam. Samuti leidsid nad, et tüdrukud ületasid paljudes lõhnade eristamise testides poisse.

On teada, et hormonaalseid rasestumisvastaseid vahendeid mittevõtvate naiste haistmismeel muutub menstruaaltsükli jooksul. Lõhnataju on kõige teravam perioodil vahetult enne ja pärast ovulatsiooni, näiteks suureneb tundlikkus meeste feromoonide suhtes tuhandeid kordi. Naistel, kes võtavad rasestumisvastaseid tablette, jääb lõhnataju muutumatuks kogu tsükli vältel. Uuringus osalesid 18–40-aastased naised, kellel paluti eristada aniisi, muskuse, nelgi, ammoniaagi ja tsitruseliste lõhna.

Lõhna seos inimesel vanusega

Vastsündinutel on haistmismeel kõrgelt arenenud, kuid ühe eluaastaga kaob see 40-50%. 10,7 miljoni inimese küsitlusel põhinev uuring näitas vanusega haistmistundlikkuse vähenemist kõigi 6 uuritud lõhna puhul. Samuti vähenes lõhnade eristamise võime. Vanuse mõju oli olulisem kui soo mõju, kusjuures naistel säilis haistmismeel meestest vanemaks.

On näidatud, et vanusega haistmiskiud atroofeeruvad ja nende arv haistmisnärvis väheneb pidevalt (tabel).

Lõhnataju lateralisatsioon

Stimuleeritud ninasõõrmest pärinevate signaalide esmane töötlemine toimub samal kehapoolel (ipsilateraalselt), samas kui lõhnaga seotud alad ajukoores on haistmisepiteeli piirkondade otsene projektsioon.

Absoluutne tundlikkus

Absoluutse tundlikkuse uuringud on paljudel juhtudel leidnud vastuolulisi tulemusi. Tajuläve määramisel oli vasakukäelistel katsealustel tundlikum vasak ninasõõr, paremakäelistel aga parem ninasõõr. Kane ja Ghent leidsid, et parema ninasõõrme tundlikkus on olenemata käelisusest suurem, kuid teiste autorite töödes erinevusi ei leitud. Kahes viimases töös kasutasid autorid fenüületüülalkoholi, mida iseloomustab nõrk aktiivsus kolmiknärvi vastu. Katsete tulemusi võib mõjutada ka ninasõõrmete domineerimise ümberlülitumine päeva jooksul iga 1,5-2 tunni järel. Sellest võib järeldada, et parem ninasõõr on vähemalt paremakäelistel mõnevõrra tundlikum.

Lõhnade eristamine

Lõhna eristamise ja absoluutse tundlikkuse tulemused on mitmetähenduslikud, kuid näitavad parema ninasõõrme mõningast paremust. Paljud autorid on leidnud parema ninasõõrme eelise olenemata käelisusest. Teised autorid on aga leidnud vasaku ninasõõrme eelise vasakukäelistel katsealustel. Saviku ja Berglundi töödes pandi parema ninasõõrme eelis kindlaks vaid tuttavate lõhnade puhul, Broman näitas aga oma eelist ka võõraste lõhnade puhul. Parema ninasõõrme eelised ilmnesid lõhnade intensiivsuse järgi liigitamise uurimisel, kuigi need tulemused olid olulised ainult naiste puhul.

mälu lõhnadele

Poolkerade vahelised erinevused lõhnatuvastuses olid ühtlasemad. Seega tundsid parema ajupoolkera kahjustustega patsiendid lõhnu halvemini kui vasaku poolkera kahjustustega patsiendid, mis võib viidata parema ajupoolkera paremusele. Tervetel katsealustel verbaalse ja visuaalse lõhnatuvastuse testides, kui esimene stiimul (lõhn) esitati mõlemale poolele, oli reaktsiooniaeg lühem, kui teine stiimul (sõna või pilt) esitati paremale poolkerale, võrreldes vasakuga. Olson ja Kane leidsid ainult lühema parema ninasõõrme reaktsiooni pakutavatele lõhnadele ega leidnud mingit erinevust mälu täiuslikkuses. Teised autorid ei leidnud lõhna tuvastamisel erinevust.

Lõhna tuvastamine

Dissotsieerunud poolkeradega patsiendid suutsid verbaalselt ära tunda lõhnu, mida pakuti ainult vasakusse ninasõõrmesse, ja paremasse ninasõõrmesse pakutavaid lõhnu mitteverbaalselt. Samas oli vasak ajupoolkera eelis nii sõnalises kui ka mitteverbaalses lõhnade äratundmises.

Märkmed

Lõhna mõistatus
Korytin S. A. (2007) Röövloomade käitumine ja lõhn. Ed. 2. 224 lk.
Kaubamärk G., Millot J-L. (2001) Soolised erinevused inimese haistmisvõimes: tõendite ja mõistatuste vahel. Quarterly Journal of Experimental Psychology B, 54 nr 3, 1. august 2001, lk. 259-270.
Cain, W.S. (1982). Meeste ja naiste lõhna tuvastamine: ennustused vs. esitus. Keemilised meeled, 7 lk. 129-142.
Doty, R.L., Applebaum, S., Zusho, H. & Settle, R.G. (1985). Soolised erinevused lõhna tuvastamise võimes: kultuuridevaheline analüüs. neuropsühholoogia, 23 lk. 667-672.
Engen, T. (1987). Lõhnade ja nende nimede meeldejätmine. Ameerika teadlane, 75 lk. 497-502.
Larsson, M., Lövden, M. & Nilsson, L.G. (2003). Soolised erinevused haistmis- ja verbaalse teabe mälukogemuses. Acta Psychologica, 112 lk. 89-103.
Bailey E. H. S., Powell L. M. (1885) Mõned spetsiaalsed testid haistmismeele õrnuse kohta. Trans Kans Acad. sci. 9 lk. 100-101.
Amoore J. E., Venstrom D. (1966) Lõhnakvaliteedi sensoorne analüüs stereokeemilise teooria seisukohast. J. Food Sci. 31 lk. 118-128.
Venstrom D. Amoore J. E. (1968) Haistmislävi vanuse, soo või suitsetamise suhtes. J. Food Sci. 33 lk. 264-265.
Toulouse, E. ja Vaschide, N. (1899) Mesure de l'odorat chex l'homme et chez la femme. Comptes Rendue des Sceances de la Societe de Biologie et de Ses Filiales, 51 lk. 381-383.
Kloek J. (1961). Mõnede steroidsete suguhormoonide ja nende metaboliitide lõhn: mõtisklused ja katsed lõhna tähtsusest sugudevahelises suhetes. Psühhiaatria. Neurol. Neurochir. 64 lk. 309-344.
Doty R. L. et al. (1984) Teadus 226 lk. 1441-1443.
Le Magnen J. (1952) Les phenomenes olfacto-sexuels chex l'homme. Archives des Sciences Physiologiques, 6 lk. 125-160.
Deems D. A., Doty R. L. (1987) Vanusega seotud muutused fenüületüülalkoholi lõhna tuvastamise lävel. Trans Penn Acad. Opthamol. Otolaryngool. 39 lk. 646-650.
Koelega H. S., Koster E. P. (1974) Mõned katsed sooliste erinevuste kohta lõhna tajumisel, Ann. NY Acad. sci. 237 lk. 234-246.
Schneider R. A. ja Wolf S. (1955) Lõhna tajumise künnised tsitraali puhul, kasutades uut tüüpi olfactoriumit. Journal of Applied Physiology. 8 lk. 337-342.
Navarrete-Palacios E., Hudson R., Reyes-Guerrero G., Guevara-Guzman R. (2003) Alumine haistmislävi menstruaaltsükli ovulatsioonifaasis. Biol. Psychol. juuli 63 N 3 p. 269-79. PMID 12853171
Gilbert A. N., Wysocki C. J. (1987) The Smell Survey Results. National Geographic 122 lk. 514-525.
Doty R. L., Kligman A., Leyden J., e.a. (1978) Inimese aksillaarlõhnade sooline suhtlemine: seos tajutava intensiivsuse ja hedonsusega. käitumine. Biol. 23 lk. 373-380.
Blinkov S. M., Glezer I. I. (1964) Inimese aju numbrites ja tabelites. L. 180 lk.
Smith C. G. (1942) Haistmisnärvide atroofia esinemissagedus vanuses inimestel. J. Comp. Neurol. 77 nr 3, lk. 589-596.
Youngentob S. L., Kurtz D. B., Leopold D. A. jt. (1982) Haistmistundlikkus: kas on lateraalsus? keemilised meeled. 7 lk. 11-21.
Cain W. S., Gent J. F. (1991) Haistmistundlikkus: usaldusväärsus, üldistus ja seos vanusega. Journal of Experimental Psychology: Human Perception and Performance. 17 lk. 382-391.
Koelega H. S. (1979). Haistmine ja sensoorne asümmeetria. keemilised meeled. 4 lk. 89-95.
Zatorre R. J., Jones-Gotman M. (1990) Parema ninasõõrme eelis lõhna diskrimineerimisel. Taju ja psühhofüüsika. 47 lk. 526-531.
Betchen S. A., Doty R. L. (1998) Dekstraalide ja sinistralite kahepoolsed tuvastamisläved peegeldavad nina tundlikumat poolt, mis ei ole lateraalne. keemilised meeled. 23 lk. 453-457.
Doty R. L., Brugger W. E., Jurs P. C. jt. al. (1978) Intranasaalne kolmiknärvi stimulatsioon lõhnavatest lenduvatest ainetest: anosmiliste ja normaalsete inimeste psühhomeetrilised reaktsioonid. Füsioloogia ja käitumine. 20 lk. 175-185.
Zatorre, R. J., Jones-Gotman, M. (1990). Parema ninasõõrme eelis lõhna eristamiseks. Taju ja psühhofüüsika. 47 lk. 526-531.
Martinez B.A., Cain W.S., de Wijk R.A. jt. (1993). Haistmisfunktsioon enne ja pärast oimusagara resektsiooni raskete krambihoogude korral. neuropsühholoogia. 7 lk. 351-363.
Hummel T., Mohammadian P. ja Kobal G. (1998). Käelisus on külgsuunalise lõhnaga diskrimineerimise määrav tegur. Keemilised meeled, 23 lk. 541-544.
Savic I., Berglund H. (2000). Parema ninasõõrme domineerimine võõraste, kuid mitte tuttavate lõhnade diskrimineerimisel. Keemilised meeled, 25 lk. 517-523.
Broman D. A. (2006). Inimese haistmise lateralisatsioon: kognitiivsed funktsioonid ja elektrofüsioloogia. Doktoritöö Umeå ülikooli psühholoogia osakonnast, SE-90187, Umeå, Rootsi: ISBN 91-7264-166-5.
Pendense S. G. (1987). Poolkera asümmeetria haistmisel kategooriaotsuse ülesandel. Taju- ja motoorsed oskused, 64 lk. 495-498.
Abraham A., Mathai K. V. (1983) Parema oimusagara kahjustuste mõju sobivatele lõhnadele. neuropsühholoogia, 21 lk. 277-281.
Jones-Gotman M., Zatorre R. J. (1993) Lõhnatuvastusmälu inimestel: parema ajalise ja orbitofrontaalse piirkonna roll. aju ja tunnetus, 22 lk. 182-198.
Rausch R., Serafetinides E. A. ja Crandall P. H. (1977) Haistmismälu eesmise temporaalse lobektoomiaga patsientidel. ajukoor, 13 lk. 445-452.
Zucco G. M., Tressoldi P. E. (1989) Poolkerakujulised erinevused lõhnatuvastuses. ajukoor, 25 lk. 607-615.
Olsson M. J., Cain W. S. (2003) Implitsiitne ja eksplitsiitne lõhnade mälu: poolkeralised erinevused. mälu ja tunnetus, 31 lk. 44-50.

Lõhnaretseptoreid erutavad erinevalt maitseretseptoritest gaasilised ained, maitseretseptoreid aga ainult vees või süljes lahustunud. Lõhna abil tajutavaid aineid ei saa jagada rühmadesse nende keemilise struktuuri või retseptorrakkude poolt esile kutsutud reaktsioonide olemuse järgi: need erinevad väga erinevalt. Seetõttu on tavaks eristada üsna suurt hulka lõhnu: lille-, eeter-, muskuse-, kampri-, ioota-, mäda-, söövitava- jne lõhnu. Keemiliselt sarnased ained võivad olla erinevates lõhnaklassides ja vastupidi, sarnase lõhnaga ained võivad olla täiesti erineva keemilise olemusega. Looduses esinevad lõhnad on tavaliselt erinevad segud aktsepteeritud lõhnaskaalal, milles domineerivad teatud komponendid.

Haistmissensoorse süsteemi perifeerne osa.

Haistmisretseptorid inimestel asuvad ninaõõnes (joon. 5.16), mis on jagatud kaheks pooleks nina vaheseinaga. Kumbki pool jaguneb omakorda kolmeks limaskestaga kaetud turbiiniks: ülemine, keskmine ja alumine. Lõhnaretseptoreid leidub peamiselt limaskesta ülemises osas ja saarte kujul keskmises turbinaadis. Ülejäänud ninaõõne limaskesta nimetatakse hingamisteedeks. See on vooderdatud mitmerealise ripsmelise epiteeliga, mis sisaldab arvukalt sekretoorseid rakke.

Riis. 5.16.

Haistmisepiteel moodustavad kahte tüüpi rakud - retseptor ja tugi. Välimisel poolusel, mis on ninaõõnes epiteeli pinna poole suunatud, on retseptorrakkudel modifitseeritud ripsmed, mis on sukeldatud haistmisepiteeli katvasse limakihti. Lima eritavad ninaõõne hingamisosa epiteeli üherakulised näärmed, tugirakud ja spetsiaalsed näärmed, mille kanalid avanevad epiteeli pinnale. Lima voolu reguleerivad hingamisteede epiteeli ripsmed. Sissehingamisel ladestuvad lõhnaaine molekulid lima pinnale, lahustuvad selles ja jõuavad retseptorrakkude ripsmeteni. Siin interakteeruvad molekulid membraani spetsiifiliste retseptori saitidega. Suure hulga lõhnavate ainete olemasolu viitab sellele, et sama rakumembraani retseptori molekul võib seostuda mitme keemilise stiimuliga. Teadaolevalt on retseptorrakud selektiivne tundlikkus erinevate ainete suhtes, samas kui sama stiimuli mõjul ergastuvad naaberretseptorrakud erinevalt. Tavaliselt suureneb lõhnaainete kontsentratsiooni tõusuga impulsside sagedus haistmisnärvis, kuid mõned ained võivad pärssida retseptorrakkude tegevust.

Lõhnavad ained on lisaks retseptorrakkude stimuleerimisele võimelised ergastama kolmiknärvi (V-paar) aferentsete kiudude lõppu. Arvatakse, et nad on tundlikud teravate lõhnade ja põletuslõhna suhtes.

Eristama avastamislävi ja äratundmislävi lõhn. Arvutused on näidanud, et teatud ainete tuvastamiseks piisab mitte rohkem kui kaheksa aine molekuli kokkupuutest ühe retseptorrakuga. Loomadel on haistmisläved palju madalamad ja tundlikkus kõrgem kui inimestel, kuna haistmismeel mängib nende elus palju suuremat rolli kui inimestel. Madalatel lõhnaainete kontsentratsioonidel, mis on vaevu piisavad, et tekitada "mingi" lõhna tunne, ei saa inimene seda reeglina kindlaks teha. Nad suudavad ära tunda ainult aineid, mille kontsentratsioon ületab lävi.

Stiimuli pikaajalisel toimel haistmismeel nõrgeneb: toimub kohanemine. Pikaajalise intensiivse stimulatsiooni korral võib kohanemine olla täielik, s.t. lõhn kaob täielikult.

Haistmissensoorse süsteemi retseptorid paiknevad limaskesta rakkude vahel ülemiste ninakäikude piirkonnas ja näevad välja kui eraldi saarekesed keskmistes käikudes.
Lõhnaepiteel asub peamiste hingamisteede suunas, seetõttu hingab inimene lõhnaainete sisenemisel sügavalt sisse ja nuusutab.
Epiteeli paksus on ligikaudu 100-150 mikronit, tugirakkude vahel paiknevate retseptorrakkude läbimõõt on 5-10 mikronit. Haistmisretseptorid on esmased bipolaarsed sensoorsed rakud. Nende koguarv inimestel on umbes
100 miljonit.Iga haistmisraku pinnal on kerakujuline paksenemine. See on haistmismass. Sellest ulatub välja 6-12 õhukest (0,3 mikronit) 10 mikroni pikkust karva. Haistmiskarvad on sukeldatud vedelikku, tooted on haistmisnäärmed. Haistmiskarvade tõttu on retseptori piirkond, mis on kontaktis molekulidega
lõhnavad ained, suureneb kümme korda. Võimalik, et haistmiskarvadel on ka motoorne funktsioon, mis suurendab lõhnamolekulide püüdmise ja nendega kokkupuute usaldusväärsust. Haistmisklubi on haistmisraku oluline tsütokeemiline keskus: selles tekib RP.
Haistmisretseptorid on kemoretseptorid. Lõhnaaine molekulid puutuvad kokku ninakanalite limaskestaga, mis viib koostoimele spetsiaalsete membraaniretseptori valkudega. Keerulise reaktsioonide ahela tõttu, mida pole veel piisavalt uuritud, tekib retseptoris RP ja seejärel - impulssergutus, mis edastatakse haistmisnärvi kiudude kaudu haistmissibulale - esmane "närvikeskus". haistmisanalüsaator.Elektroodide abil saab elektroolfaktogrammi Elektroodid paiknevad otse epiteeli haistmispinna pinnal ja registreerivad oma elektrilise koguaktiivsuse Ühefaasiline negatiivne laine amplituudiga kuni 10 mV ja a. mitmesekundiline kestus ilmneb isegi lühiajalise lõhnaainega kokkupuute korral. Enamasti on elektroolfaktogrammidel märgata kerget positiivsust, mis eelneb peamisele negatiivsele lainele ja piisava kokkupuute kestusega registreeritakse vastuseks suur negatiivne laine. selle lõppemiseni (off-reaction).Mõnikord kattuvad elektroolfaktogrammi aeglasele lainele kiired võnked, mis peegeldavad märkimisväärse hulga retseptorite sünkroonseid impulsslahendusi.
Nagu näitavad mikroelektroodide uuringute tulemused, reageerivad üksikud retseptorid impulsside sageduse suurenemisega, mis sõltub stiimuli kvaliteedist ja intensiivsusest. Iga retseptor võib reageerida suurele hulgale lõhnaainetele, kuid eelistab mõnda neist. Usutakse, et neid retseptorite omadusi, mis erinevad oma meeleolu poolest erinevate ainerühmade puhul, saab kasutada haistmisstiimulite krüpteerimiseks ja nende äratundmiseks haistmisanalüsaatori keskustes. Kohanemine haistmisanalüsaatoris toimub suhteliselt aeglaselt (kümneid sekundeid ja minuteid) ning sõltub õhuvoolu kiirusest üle haistmisepiteeli ja lõhnaaine kontsentratsioonist. Toimub ristkohanemine, mis seisneb selles, et mis tahes lõhnaaine pikaajalisel tarbimisel ei tõuse tundlikkuse lävi mitte ainult selle, vaid ka muude ainete suhtes.
Lõhnasibulate elektrofüsioloogilistes uuringutes selgus, et lõhnade toimel registreeritava elektrilise reaktsiooni parameetrid sõltuvad lõhnaaine tüübist. Erinevate lõhnade korral muutub haistmissibulate erutatud ja inhibeeritud alade ruumiline mosaiik. See toimib lõhnateabe krüptimise vahendina, seda on raske hinnata.
Inimese haistmisanalüsaatori tundlikkus on ülikõrge: ühte haistmisretseptorit saab ergastada ühe või mitme lõhnaaine molekuliga ning vähese hulga retseptorite ergastamine toob kaasa tunde. Samas ainega kokkupuute intensiivsuse muutust (erinevuse piiri) hindab inimene üsna umbkaudselt (väikseim tajutav erinevus lõhnatugevuses on 30-60% selle algkontsentratsioonist). Paljudel loomadel, eriti koertel, on need näitajad 3–6 korda väiksemad. Haistmisanalüsaatori üheks iseloomulikuks tunnuseks on see, et selle aferentsed kiud ei lülitu talamuses ümber ega liigu ajukoore vastasküljele.
Lõhnasibulas kasutatakse sissetuleva teabe analüüsimisel laialdaselt konvergentsi ja pärssimise nähtusi. Siin toimub ka aferentne kontroll katvatest keskustest või kontralateraalsest haistmissibulast. Haistmistrakt koosneb mitmest kimbust, mis suunatakse aju erinevatesse osadesse: eesmine haistmistuum, haistmistoru, preperiformne ajukoor, periamügdalaarne ajukoor ja osa amygdala kompleksi tuumadest. Lõhnasibula ühendamine hipokampuse, periformaalse ajukoore ja muude haistmisaju osadega toimub mitme lüliti kaudu. Elektrofüsioloogilised uuringud ja katsed konditsioneeritud refleksidega loomadel näitavad, et "lõhna tuvastamiseks ei ole vaja märkimisväärset arvu haistmisaju keskusi (rhinencephalon). Sellega seoses võib enamikku haistmistrakti projektsiooni piirkondi pidada assotsiatiivseteks keskusteks, mis pakkuda seost haistmissüsteemi ja teiste sensoorsete süsteemide vahel ning selle alusel mitmete keeruliste käitumisvormide kujunemist – toidu-, kaitse-, seksuaal-.
Ryukhovy analüsaatori ühendamine limbilise süsteemiga tagab
emotsionaalse komponendi olemasolu lõhnatajus. . Lõhn võib tekitada naudingut või vastikust ning tõenäoliselt mängib rolli seksuaalkäitumise kujundamisel (see on eriti väljendunud loomadel). Haistmisneuronite tundlikkus on suguhormoonide kontrolli all.
Kliinilises praktikas on patsiente mitmesuguste lõhnahäiretega, alates tundlikkuse vähenemisest (hüpo- või anosmiast) kuni mitmesuguste haistmishallutsinatsioonide ja parosmiani (lõhnade vale tajumine).

teksti_väljad

nool_ülespoole

Perifeerne osakond Haistmissensoorne süsteem on retseptorrakud ninaõõne epiteeli (haistmis) limaskestas. See asub ülemises ninakonchas ja nina vaheseina vastavas osas, on kollakat värvi (pigmendi olemasolu tõttu rakkudes) ja hõivab ninaõõnes umbes 2,5–5 cm 2.

Ninaõõne limaskest haistmisvoodri piirkonnas on ülejäänud limaskestaga võrreldes mõnevõrra paksenenud. Selle moodustavad retseptorid ja tugirakud (vt Atl.). Haistmisretseptori rakud on esmased sensoorsed rakud. Nende apikaalses osas on pikk õhuke dendriit, mis lõpeb nuiakujulise paksenemisega. Paksenemisest lahkuvad arvukad ripsmed, millel on tavaline struktuur ja sukeldatud lima. Seda lima eritavad epiteelikihi all olevad tugirakud ja näärmed (Bowmani näärmed).

Raku basaalosas paikneb pikk akson. Paljude retseptorrakkude müeliniseerimata aksonid moodustavad epiteeli all üsna paksud kimbud, mida nimetatakse haistmiskiududeks. (fila olfactoria). Need aksonid lähevad etmoidluu perforeeritud plaadi aukudesse ja lähevad sinna lõhnapirn, lamades aju alumisel pinnal (vt.).

Retseptorrakkude ergastumine toimub siis, kui stiimul interakteerub ripsmetega, seejärel kandub see mööda aksonit edasi ajju. Kuigi haistmisrakud on neuronid, on nad erinevalt viimastest võimelised uuenema. Nende rakkude eluiga on ligikaudu 60 päeva, pärast mida nad degenereeruvad ja fagotsütoositakse. Retseptorrakkude asendamine toimub haistmisvoodri basaalrakkude jagunemise tõttu.

Haistmissensoorse süsteemi juhtimine ja kesksed jaotused

teksti_väljad

nool_ülespoole

AT lõhnapirn eristatakse viit kihti, mis paiknevad kontsentriliselt (joonis 3.72):

Riis. 3.72. Lõhnasibul:
A - histoloogilise preparaadi joonis; B – skeem, 1 – viljarakud; 2 - granuleeritud kiht; 3 - mitraalrakud, 4 - sisemine ja 5 - välimine retikulaarne kiht; 6 - periglomerulaarsed rakud, 7 - glomerulid; 8 - haistmisretseptori rakkude protsessid

1 kiht moodustavad haistmisnärvi kiude - haistmisretseptori rakkude protsessid;

2 kiht moodustatud glomerulitest läbimõõduga 100-200 mikronit, siin toimub haistmiskiudude sünaptiline kontakt järgmise järgu neuronite protsessidega,

3 kiht – välimine retikulaarne (plexiformne), mis on moodustatud periglomerulaarsetest rakkudest, mis puutuvad kokku mitme glomeruliga,

4 kihti – sisemine retikulaarne (pleksikujuline), sisaldab haistmissibula suurimaid rakke - mitraalrakud(teine neuron). Need on suured neuronid, mille apikaalsed dendriidid moodustavad 2. kihis ühe glomeruli ja aksonid moodustavad haistmistrakti. Sibula sees moodustavad mitraalrakkude aksonid teiste rakkudega kokkupuutel tagatisi. Elektrofüsioloogiliste katsete käigus selgus, et lõhnastimulatsioon põhjustab mitraalrakkude erinevat aktiivsust. Lõhnasibula erinevates osades asuvad rakud reageerivad teatud tüüpi lõhnadele;

5 kihti – teraline, vorm graanulrakud, millel lõpevad keskelt tulevad eferentsed kiud. Need rakud on võimelised kontrollima mitraalrakkude aktiivsust.

väljub haistmissibulast haistmistrakt, moodustuvad mitraalrakkude aksonitest. See kannab haistmissignaale teistesse ajupiirkondadesse (vt Atl.). Trakt lõpeb külgmiste ja mediaalsete haistmisribadega. Läbi külgne haistmisriba impulsid tabasid peamiselt iidset maakoort haistmiskolmnurk, kus asub kolmas neuron ja seejärel mandelkehasse.

kiudaineid mediaalne haistmisriba lõpevad subkallosaalvälja vanas ajukoores, läbipaistvas vaheseinas, halli aine rakkudes corpus callosum sulcus'e sügavustes. Pärast viimast ümardamist jõuavad nad hipokampusesse. Siit saavad alguse kiud varahoidla - vana koore projektsioonisüsteem, mis lõpeb osaliselt läbipaistva vaheseinaga ja sisse mamillaarkeha hüpotalamus. Temast algab mamillo-talamuse rada, läheb taalamuse ühte tuuma (eesmisse) ja mamillo-tektaalne rada, lõppedes ajujalgade tegmentumi interpedunkulaarses tuumas, kust juhitakse impulsse teistesse kesknärvisüsteemi efferentsetesse tuumadesse.

Taalamuse eesmisest tuumast saadetakse impulsid limbilise piirkonna ajukooresse. Lisaks jõuavad esmasest haistmiskoorest närvikiud talamuse medioventraalsesse tuuma, kus on ka sisendeid maitsmissüsteemist. Selle tuuma neuronite aksonid lähevad ajukoore frontaalsesse (frontaalsesse) piirkonda, mida peetakse haistmissüsteemi kõrgeimaks integreerivaks keskuseks.

Hüpotalamus, hipokampus, mandelkeha ja limbiline ajukoor on omavahel seotud, need on osa Limbiline süsteem ja osaleda emotsionaalsete reaktsioonide kujunemises, samuti siseorganite tegevuse reguleerimises. Haistmisradade seos nende struktuuridega selgitab lõhna rolli toitumises, emotsionaalses seisundis jne.

Lõhna abil suudab inimene eristada tuhandeid lõhnu, kuid sellegipoolest kuulub ta mikrosmaatikasse, kuna see süsteem on inimestel palju vähem arenenud kui loomadel, kes kasutavad seda keskkonnas liikumiseks. Perifeerne osakond Haistmissensoorne süsteem on retseptorrakud ninaõõne epiteeli (haistmis) limaskestas. See asub ülemises ninakonchas ja nina vaheseina vastavas osas, on kollakat värvi (pigmendi olemasolu tõttu rakkudes) ja hõivab ninaõõnes umbes 2,5–5 cm 2. Ninaõõne limaskest haistmisvoodri piirkonnas on ülejäänud limaskestaga võrreldes mõnevõrra paksenenud. Selle moodustavad retseptorid ja tugirakud (vt Atl.). Haistmisretseptori rakud on esmased sensoorsed rakud. Nende apikaalses osas on pikk õhuke dendriit, mis lõpeb nuiakujulise paksenemisega. Paksenemisest lahkuvad arvukad ripsmed, millel on tavaline struktuur ja sukeldatud lima. Seda lima eritavad epiteelikihi all olevad tugirakud ja näärmed (Bowmani näärmed). Raku basaalosas paikneb pikk akson. Paljude retseptorrakkude müeliniseerimata aksonid moodustavad epiteeli all üsna paksud kimbud, mida nimetatakse haistmiskiududeks. (fila olfactoria). Need aksonid lähevad etmoidluu perforeeritud plaadi aukudesse ja lähevad sinna lõhnapirn, lamades aju alumisel pinnal (vt joon. 3.15). Retseptorrakkude ergastumine toimub siis, kui stiimul interakteerub ripsmetega, seejärel kandub see mööda aksonit edasi ajju. Kuigi haistmisrakud on neuronid, on nad erinevalt viimastest võimelised uuenema. Nende rakkude eluiga on ligikaudu 60 päeva, pärast mida nad degenereeruvad ja fagotsütoositakse. Retseptorrakkude asendamine toimub haistmisvoodri basaalrakkude jagunemise tõttu.

Haistmissensoorse süsteemi juhtiv ja keskne jaotus. AT lõhnapirn Seal on viis kontsentriliselt paigutatud kihti: 1 kiht moodustavad haistmisnärvi kiude - haistmisretseptori rakkude protsessid; 2 kiht moodustatud glomerulitest läbimõõduga 100-200 mikronit, siin toimub haistmiskiudude sünaptiline kontakt järgmise järgu neuronite protsessidega, 3 kihti - välimine retikulaarne (plexiformne), mis on moodustatud periglomerulaarsetest rakkudest, mis puutuvad kokku mitme glomeruliga, 4 kihti - sisemine retikulaarne (pleksikujuline), sisaldab haistmissibula suurimaid rakke - mitraalrakud(teine neuron). Need on suured neuronid, mille apikaalsed dendriidid moodustavad 2. kihis ühe glomeruli ja aksonid moodustavad haistmistrakti. Sibula sees moodustavad mitraalrakkude aksonid teiste rakkudega kokkupuutel tagatisi. Elektrofüsioloogiliste katsete käigus selgus, et lõhnastimulatsioon põhjustab mitraalrakkude erinevat aktiivsust. Lõhnasibula erinevates osades asuvad rakud reageerivad teatud tüüpi lõhnadele; 5 kihti - teraline, vorm graanulrakud, millel lõpevad keskelt tulevad eferentsed kiud. Need rakud on võimelised kontrollima mitraalrakkude aktiivsust. väljub haistmissibulast haistmistrakt, moodustuvad mitraalrakkude aksonitest. See saadab haistmissignaale teistele ajupiirkondadele. Trakt lõpeb külgmiste ja mediaalsete haistmisribadega. Läbi külgne haistmisriba impulsid tabasid peamiselt iidset maakoort haistmiskolmnurk, kus asub kolmas neuron ja seejärel mandelkehasse. kiudaineid mediaalne haistmisriba lõpevad subkallosaalvälja vanas ajukoores, läbipaistvas vaheseinas, halli aine rakkudes corpus callosum sulcus'e sügavustes. Pärast viimast ümardamist jõuavad nad hipokampusesse. Siit saavad alguse kiud varahoidla - vana koore projektsioonisüsteem, mis lõpeb osaliselt läbipaistva vaheseinaga ja sisse mamillaarkeha hüpotalamus. Temast algab mamillo-talamuse rada, läheb taalamuse ühte tuuma (eesmisse) ja mamillo-tektaalne rada, lõppedes ajujalgade tegmentumi interpedunkulaarses tuumas, kust juhitakse impulsse teistesse kesknärvisüsteemi efferentsetesse tuumadesse. Taalamuse eesmisest tuumast saadetakse impulsid limbilise piirkonna ajukooresse. Lisaks jõuavad esmasest haistmiskoorest närvikiud talamuse medioventraalsesse tuuma, kus on ka sisendeid maitsmissüsteemist. Selle tuuma neuronite aksonid lähevad ajukoore frontaalsesse (frontaalsesse) piirkonda, mida peetakse haistmissüsteemi kõrgeimaks integreerivaks keskuseks. Hüpotalamus, hipokampus, mandelkeha ja limbiline ajukoor on omavahel seotud, need on osa Limbiline süsteem ja osaleda emotsionaalsete reaktsioonide kujunemises, samuti siseorganite tegevuse reguleerimises. Haistmisradade seos nende struktuuridega selgitab lõhna rolli toitumises, emotsionaalses seisundis jne.

Haistmisorgani areng ontogeneesi sünnieelsel perioodil. Emakasisese arengu teisel kuul moodustuvad embrüo pea pinnale ektodermaalsed väljakasvud, mis seejärel invagineerivad. Nende paksenenud epiteel muutub põhjaks haistmisauk. Algul on nad üksteisest üsna kaugel, olles peaaegu embrüo näopiirkonna külgedel. Haistmisaukude servadel tekivad tõusud, mis muutuvad mediaalseks ja lateraalseks nina protsessid. Samaaegselt ülalõualuu väljaulatuvate osade kasvuga moodustuvad silma näostruktuurid ja ninasõõrmed nihkuvad algsest külgmisest asendist keskjoonele. Emakasisese arengu teise kuu lõpuks on ülemise lõualuu moodustumine lõppenud. Ülalõualuude angeside mediaalsetele servadele tekivad palatiinsed väljakasvud, mis kasvavad keskjoone suunas ja jagavad suuõõne õigeks suu- ja ninakambriks. Mediaalsed ninaprotsessid sulanduvad üksteisega, moodustades nina vaheseina. Seega, samaaegselt suuõõne eraldamisega ninaõõnest, jagatakse viimane parem- ja vasakpoolseks pooleks. Iga ninapiirkonna katusel eristub see haistmispiirkond. Haistmisvõime retseptor rakud – bipolaarsed neuronid – eristuvad epiteelis endas pikkade sammaskujuliste rakkude vahel, mida nimetatakse tugirakud. Epiteeli pinnaga silmitsi olevate retseptorrakkude protsessid moodustavad pikendusi - nuppe, mille peal on hunnik modifitseeritud ripsmeid, mis kannavad oma pinnal keemilisi retseptoreid. Nende rakkude vastassuunalised protsessid pikenevad ja loovad ühenduse haistmissibula neuronitega, mis edastavad närviimpulsse aju vastavatesse keskustesse.

Maitse sensoorne süsteem - Maitse- ja haistmissensoorsed süsteemid võimaldavad inimesel hinnata toidu ja ümbritseva õhu keemilist koostist. Sel põhjusel ühendatakse need kemosensoorsete süsteemide nimetuse all. See hõlmab ka splanchnilisi kemoretseptoreid (karotiidsiinus, seedetrakt ja teised). Keemiline vastuvõtt on üks filogeneetiliselt iidsemaid suhtlusvorme organismi ja selle keskkonna vahel.

Maitsesensoorse süsteemi retseptori osa asub suuõõnes ja seda esindavad maitseretseptori rakud. Need kogutakse sisse maitsepungad, mis paiknevad peamiselt keele dorsaalsel pinnal olevates papillides – seene-, lehe- ja künakujulised. Üksikud maitsepungad on hajutatud pehme suulae, mandlite, neelu tagumise seina ja epiglottise limaskestal. Lastel on nende levikuala laiem kui täiskasvanutel; vanusega nende arv väheneb.

Vihmapapillide maitsepungad on inimesele kõige tüüpilisema ehitusega. Iga neer on ovaalne moodustis, mis hõivab kogu epiteeli paksuse ja avaneb selle pinnale. maitse mõnikord. Neer on umbes 70 µm kõrge, 40 µm läbimõõduga ja koosneb 40–60 piklikust rakust, mis on paigutatud nagu apelsiniviilud. Maitsepungade rakkudest eristatakse retseptor-, tugi- ja basaalrakke. Esimesed kaks tüüpi rakke hõivavad neeru kogu pikkuse alates selle põhiosast kuni maitsepoorideni. Nende rakkude retseptori funktsioonide üle on endiselt vaidlusi. Eeldatakse, et retseptori protsessis võivad osaleda ka tugirakud. Maitseretseptori rakud on sekundaarsed sensoorsed. Nende apikaalsesse membraani, mis on suunatud maitsepoori poole, on retseptori molekulid, mis seostuvad erinevate kemikaalidega. Selle tulemusena läheb rakumembraan ergastatud olekusse. Raku basolateraalses osas olevate sünaptiliste kontaktide kaudu edastatakse erutus närvikiududele ja seejärel ajju. Inimene eristab nelja põhimaitset (magus, soolane, mõru, hapu) ja mitut lisamaitset (metalliline, aluseline jne). Maitseainete vastuvõtt saab võimalikuks siis, kui need ained jõuavad keele pinnale, lahustuvad süljes, läbivad maitsmispoore ja jõuavad retseptorrakkude apikaalsesse membraani. Retseptor- ja tugirakkude eluiga on lühike, umbes 10 päeva. Nende uuenemine toimub mitootiliste rakkude jagunemise tõttu neeru basaalosas.

Maitsesensoorse süsteemi dirigent ja kesksed sektsioonid. Näonärvi läbivad maitsvad aferentsed kiud keele eesmisest kahest kolmandikust, keele eesmise osa seenekujuliste papillide maitsepungadest ja mitmetest lehtedest papillidest. (trummikeeled)(VII paari haru) ja tagumisest kolmandikust tagumine lehekujuline ja künakujuline - glossofarüngeaalse närvi osana (IX paar). Suuõõne ja neelu tagumise seina maitsmispungasid innerveerib vagusnärv (X paar). Need kiud on neuronite perifeersed protsessid, mis asuvad nende närvide ganglionides: VII paar - genikulaarses ganglionis, IX paar - kivises ganglionis. Kõikide närvide kiud, mille kaudu edastatakse maitsetundlikkus, lõpevad üksildase trakti tuumas. . Siit suunduvad tõusvad kiud silla dorsaalse osa neuronitesse (parabrahiaaltuum) ja talamuse ventraalsetesse tuumadesse. Talamusest läheb osa impulsse uude ajukooresse - alumisse ossa posttsentraalne gyrus(väli 43) Eeldatakse, et selle projektsiooni abil toimub maitse diskrimineerimine. Teine osa talamusest pärit kiududest suunatakse limbilise süsteemi struktuuridesse (parahippokampuse gyrus, hipokampus, amügdala ja hüpotalamus). Need struktuurid tagavad maitseelamuste motiveeriva värvingu, mäluprotsesside osalemise selles, mis on vanusega omandatud maitse-eelistuste aluseks. Keele eesmise osa limaskestas lõpevad ka kolmiknärvi kiud (V paar). Nad satuvad siia keelenärvi osana. Need kiud edastavad keele pinnalt puutetundlikkust, temperatuuri, valu ja muud tundlikkust, mis täiendab teavet suuõõne stiimuli omaduste kohta.

Maitseelundi areng ontogeneesi sünnieelsel perioodil. 4-nädalasel inimlootel hakkab näopiirkond alles moodustuma. Suuõõnde esindab sel ajal ektodermaalne invaginatsioon, mis külgneb esisoolega, kuid ei ole sellega ühendatud. Hiljem murdub läbi õhuke plaat, mis koosneb ekto- ja endodermist ning suuõõne ühendatakse teiste seedetrakti osadega. Suuõõne külgedel on ülemiste ja alumiste lõualuude tüüpi anlages, mis kasvavad suu keskjoone suunas, moodustades lõuad. Näo keskmise piirkonna suhtelise suuruse suurenemine toimub kogu sünnieelse perioodi jooksul ja jätkub pärast sündi. Keel selle moodustumise alguses on suuõõne posterolateraalsete osade limaskesta õõnes väljakasv, mis on täidetud kasvavate lihastega. Suurem osa keele limaskestast on ektodermaalset päritolu, kuid keelejuure piirkonnas areneb see endodermist. Lihased ja sidekude on mesodermaalse kihi derivaadid. Keele pinnal tekivad väljakasvud - maitse ja puutetundlikud papillid. Maitsepungades arenevad retseptorrakke sisaldavad maitsepungad. Inimestel ilmnevad need esmakordselt embrüogeneesi 7. nädalal sensoorsete kraniaalnärvide (VII ja IX) kiudude ja keele pinnaepiteeli interaktsiooni tulemusena. On tõendeid selle kohta, et loode suudab maitsta. Oletatakse, et loode võib seda funktsiooni kasutada ümbritseva amnionivedeliku kontrollimiseks.

somatosensoorne süsteem - Inimkeha on kaetud nahaga. Nahk koosneb pindmisest epiteelikihist ja sügavatest kihtidest (dermis), mille moodustavad tihe ebaregulaarne sidekude ja nahaalune rasvkude. Lisaks on olemas naha derivaadid – juuksed, küüned, rasu- ja higinäärmed. Naha struktuuri kirjeldatakse üksikasjalikult 5. peatükis. Lisaks terviklikule (kaitsvale) nahale täidab ka mitmeid muid funktsioone. See osaleb termoregulatsioonis ja eritumises ning kannab ka suurt hulka retseptorite moodustisi. Need retseptorid saavad teavet puutetundlikkuse, valu, temperatuuri ja muude naha erinevatele piirkondadele rakendatavate stiimulite kohta. Teisisõnu, meie keha pinnal (soma) on tundlikkus, mida nimetatakse somaatiline. Selle impulsi läbiviimiseks on mitu juhtivat rada, mida mööda edastatakse teave kesknärvisüsteemi erinevatesse osadesse, sealhulgas ajukooresse. Igal tundlikkuse tüübil on omad projektsioonid, mille somatotoopiline korraldus võimaldab määrata, milline meie kehaosa on ärritunud, milline on selle tugevus ja modaalsus (puudutus, surve, vibratsioon, temperatuur või valu mõjud jne). Nende stiimulite tajumiseks on olemas mitut tüüpi retseptorite moodustisi. Kõik need kuuluvad esmaste meelte hulka, s.t. on sensoorsete närvikiudude terminaalsed harud. Sõltuvalt nende ümber olevate sidekoe ja muude kapslite kujul olevate lisastruktuuride olemasolust või puudumisest võivad need olla vastavalt kapseldatud või kapseldamata (vabad).

Vaba närvilõpmed. Need närvikiudude otsad on nende terminaalsed harud, millel puudub müeliinkesta. Need paiknevad pärisnahas ja epidermise sügavates kihtides, tõustes teralise kihini (joon. 3.76). Sellised lõpud tajuvad mehaanilisi stiimuleid ja reageerivad ka kuumutamisele, jahutamisele ja valu (notsitseptiivsele) mõjule. Lõpud moodustavad õhukesed müeliniseerunud või müeliniseerimata kiud. Näiteks põletuse ajal annavad esimesed kiud kiire reaktsiooni (käe tagasitõmbamine) ja teised - üsna pikaajalise põletustunde. Õhukesed müeliniseerunud kiud on tundlikud jahutamise suhtes, müeliniseerimata kiud aga kuumuse suhtes. Samas võib väga tugev jahutamine või kuumutamine põhjustada valu ja sellele järgnevat sügelust.

Lisaks on karvases nahas karvavõre ja folliikuleid ümbritsetud 5–10 sensoorse kiu otsaga (joon. 3.76). Need kiud kaotavad oma müeliinkesta ja tungivad juuksevõlli basaalkihti. Nad reageerivad juuste vähimale kõrvalekaldele.

Kapseldatud närvilõpmed on spetsiaalsed moodustised teatud tüüpi stiimuli tajumiseks. Need on paksemate müeliniseerunud kiudude otsad kui need, mis moodustavad vabu närvilõpmeid. Selle põhjuseks on signaali kiirem edastamine keskstruktuuridesse. Vater-Pacini kehad (Pacini kehad) -üks suurimaid seda tüüpi retseptori struktuure (joonis 3.77, AGA). Need paiknevad pärisnaha sügavates kihtides, samuti lihaste sidekoe membraanides, luuümbrises, mesenteeris jne. Ühel poolusel tungib kehasse müeliinistunud närvikiud, mis kaotab koheselt müeliinkesta. Kiud läbib keha sisemises sibulas ja laieneb lõpus, moodustades ebakorrapäraseid väljakasvu. Sisekolvi kohal on välimine kolb, mille moodustavad arvukad kontsentriliselt paigutatud plaadid – Schwanni rakkude derivaadid, mille vahel on kollageenkiud ja koevedelik. Väljaspool on keha kaetud sidekoe kapsliga, mis liigub pidevalt aferentse kiu endoneuriumisse. Mida sügavamal asub Pacinia keha, seda rohkem kihte see sisaldab sise- ja väliskolbides. Need lõpud on tundlikud puudutuse, surve ja kiire vibratsiooni suhtes, mis on oluline objekti tekstuuri tajumiseks. Ärrituse rakendamisel, näiteks rõhu kujul, nihkuvad kapsli kihid ja aferentses kius tekib erutus. Merkeli kettad asetsevad pealiskaudsemalt epiteeli all, selle alumise piiri lähedal. Nad on tundlikud staatiliste kombatavate stiimulite (puudutus, surve) suhtes. Meissneri verelibled asuvad pärisnaha papillide aluses ja on tundlikud kergele puudutusele ja vibratsioonile. Eriti palju leidub neid peopesade ja taldade nahas, huultel, silmalaugudel ja piimanäärmete nibudes. Meissneri kehad on umbes 100 µm pikkused ovaalsed moodustised, mis paiknevad epiteeli pinnaga risti. Keha moodustavad lamestatud modifitseeritud Schwanni rakud, mis paiknevad üksteise peal ja asuvad enamasti risti. Müeliniseerunud aferentne kiud läheneb Meissneri kehale, kaotab müeliini ja hargneb mitu korda. Seega siseneb kehasse kuni 9 selle haru. Need on paigutatud spiraalina rakkudevahelistesse ruumidesse. Väljaspool on keha kaetud sidekoe kapsliga, millest kaugemale läheb see endoneuriumisse. Kollageenikiudude kimpude abil kinnitatakse kehakapsel epiteeli alumise piiri külge. Ruffini surnukehad asuvad pärisnaha sügavates kihtides, eriti palju on neid jala tallapinnal ja on ovaalsed kehad, mille suurus on 1 × 0,1 mm. Paks müeliinistunud aferentne kiud läheneb kehale, kaotab oma kesta ja oksad. Arvukad terminaalsed kiud põimuvad kollageenkiududega, mis moodustavad ka korpuskli tuuma. Kollageenikiudude nihkumisel erutuvad aferendid. Keha õhuke kapsel läheb endoneuriumisse. Krause otsakolvid paikneb silma sidekesta, keele, välissuguelundite. Keha ümbritseb õhukese seinaga kapsel. Enne kapslisse sisenemist kaotab aferentne kiud müeliini ja oksad. Tõenäoliselt täidavad need lõpud mehhanoretseptori funktsiooni. Lisaks sellele, et närvisüsteem saab infot nahka mõjuvate stiimulite kohta, saab ta lihasluukonnast impulsse, mis annavad märku keha asukohast ruumis. Varem nimetati seda tundlikkuse süsteemi mootorianalüsaatoriks, kuid nüüd on üldtunnustatud teistsugune terminoloogia.

Nagu tabelist näha, kattuvad need kolm mõistet teatud määral. propriotseptsioon integreerib luustiku ja lihaste sensoorseid sisendeid ning hõlmab seetõttu lihaste tunne. Kinesteesia - see on kehaasendi ja jäsemete liikumise tunne, samuti pingutuse, jõu ja raskuse tunne. Selle pakkumises osalevad kõik luu-lihassüsteemi ja naha retseptorid. Seda tüüpi tundlikkust tagavad retseptori struktuurid on üsna keerulise struktuuriga.

Lihaste retseptorid lihaste spindlid - kasutatakse lihase venitusastme määramiseks. Eriti palju on neid lihastes, mis kontrollivad täpseid liigutusi. Need retseptorid on spindlikujulised moodustised, mis on suletud õhukesesse, venitatavasse sidekoekapslisse. Spindlid paiknevad lihastes pikisuunas ja venivad lihase venitamisel. Iga spindel koosneb mitmest kiust (2 kuni 12), nn intrafusaalne(alates lat. segadus- spindel) (joonis 3.78). Neid kiude ümbritseb koevedelik. Intrafusaalsed kiud on kahte tüüpi. Enamiku kiudude keskosas on ühest reast koosnev raku tuumade ahel. Teist tüüpi kiud keskel kannavad tuumaagregatsiooni (tuumakotiga kiud); need kiud on pikemad ja paksemad kui esimesed. Mõlemat tüüpi kiudude perifeersed otsad on võimelised venima. Intrafusaalseid kiude innerveerivad aferentsed müeliniseerunud närvikiud. Sel juhul läheneb paks närvikiud, millel on suur impulsijuhtimise kiirus, intrafusaalse kiu keskosale ja spiraalib ümber tuumakoti või tuumade ahelat sisaldava ala. Seda lõppu nimetatakse esmane. Primaarsete lõppude külgedel moodustuvad õhemad aferentsed kiud teisejärguline lõpud, mille kuju võib tunduda kobarana. Esmane lõpp reageerib lihase venituse astmele ja kiirusele ning sekundaarne lõpp ainult venituse astmele ja lihase asendi muutumisele. Lihase venitamisel satub närvilõpmetest saadav informatsioon seljaajusse, kus osa sellest lülitub üle eesmiste sarvede motoorsete neuronite vastu. Nende reaktsioonirefleksimpulss viib lihaste kokkutõmbumiseni. Teine osa impulssidest lülitub interkalaarsetele neuronitele ja siseneb närvisüsteemi teistesse osadesse (vt allpool). Lihaste spindlitel on ka efferentne innervatsioon, mis kontrollib nende venitusastet. Eferentsed kiud lähenevad lihasspindlitele seljaaju motoorsetest neuronitest, kuid mitte lihast ennast innerveerivatelt, mille kiud on nn. ekstrafusaalne. Kuid mõnel juhul saavad lihasspindlid motoorset innervatsiooni mööda aksonitelt lihastesse suunduvaid tagatisi. Seda täheldatakse näiteks silmamuna lihastes.

Lisaks lihastes endas paiknevatele ja nende venitusastmele reageerivatele retseptorilõppudele on lihaste ja kõõluste ristmikel retseptorid. Nad kannavad nime kõõluste organid (Golgi retseptorid)(Joon. 3.79). Need on kaetud kapsliga ja neid innerveerivad paksud müeliinikiud. Kiudude ümbris kaob kapsli läbimise kohas ja kiud moodustab kõõluse kollageenkiudude kimpude vahele otsaharud. Need otsad erutuvad, kui lihaste kokkutõmbumise ajal neid pigistavad kõõluste kiud, samal ajal kui lihaste spindlid on passiivsed, ja vastupidi, lihase venitamisel spindlite aktiivsus suureneb ja kõõluste retseptorid vähenevad.

Liigestes paikneb suur hulk retseptorilõpusid (joon. 3.79). Liigese sidemetes on kõõlustega sarnased retseptorid, sidekoe liigesekapslites on suur hulk vabu närvilõpmeid, samuti Pacini ja Rufini kehadega sarnaseid struktuure. Need on tundlikud liikumisel tekkiva venituse ja kokkusurumise suhtes ning annavad seeläbi märku keha asukohast ruumis ja selle üksikute osade liikumisest (kinesteesia). Vabad närvilõpmed võivad samuti valu tajuda.

Somatosensoorse süsteemi juht ja keskjaotised. Närviimpulsid naha retseptoritest ja luu-lihaskonnast, välja arvatud pea, jõuavad seljaaju närvide kaudu seljaaju ganglionidesse ja seejärel läbi tagumiste juurte seljaajusse. Iga tagumise juure aferentsed kiud juhivad impulsse kindlast kehapiirkonnast - dermatoomist (vt Atl.). Seljaajus saadud teavet kasutatakse kahel eesmärgil: see osaleb lokaalsetes refleksides, mille kaared on seljaaju tasandil suletud, ja edastatakse tõusvaid teid pidi ka kesknärvisüsteemi katvatesse osadesse. Samal ajal on tõusuteedes jälgitav somatotoopne organisatsioon: kõrgemal tasemel liitunud aksonid asuvad halli aine küljel. Vastavalt sellele asuvad keha alumisest osast tulevad aksonid pinnapealsemalt.

Nagu eespool mainitud, võib seljaaju halli ainet kujutada plaatidena. Õhukesed mittemüeliniseerunud kiud, mis tulevad seljaaju valu- ja mehhanoretseptoritest, lõpevad pindmiste plaatidega, peamiselt želatiinse ainega. Õhukesed müeliinikiud jõuavad peamiselt ainult marginaalsesse tsooni (joon. 3.80). Paksud müeliinikiud lähevad ümber tagumise sarve, eraldavad tagatisi III–IV kihi neuronitele ja sisenevad valgeaine tagumisse funikulusse. On leitud, et enamik seljasarve neuroneid saavad ainult üht tüüpi aferentatsiooni, kuid on neuroneid, millele koonduvad erinevatelt retseptoritelt tulevad impulsid. Sellel võib põhineda erinevate retseptorsüsteemide koostoime. Tagumise sarve neuronite aksonid võivad minna valgeainesse - tõusuteedesse või jõuda eesmiste sarvede motoneuroniteni ja osaleda mitmete seljaaju reflekside rakendamisel. Seega vallandavad naharetseptorite impulsid painderefleksi. See ilmneb siis, kui jäse eemaldatakse valuliku stiimuli eest (põletusega jne). Somatosensoorse süsteemi retseptorite impulsid juhitakse piki õhukesi ja kiilukujulisi kimpe, samuti mööda seljaaju-talamuse ja seljaaju-väikeaju ning kolmiknärvi aasa. õhuke tala kannab impulsse kehast allapoole viiendat rindkere segmenti ja kiilukujuline kimp -ülakehast ja kätest. Neid radu moodustavad sensoorsete neuronite aksonid, mille kehad asuvad seljaaju ganglionides ja dendriidid moodustavad retseptorilõpmeid nahas, lihastes ja kõõlustes. Läbinud kogu seljaaju ja pikliku medulla tagaosa, lõpevad õhukeste ja kiilukujuliste kimpude kiud neuronitele õhuke ja kiilukujulised tuumad. Nende tuumade neuronite aksonid liiguvad kahes suunas. Ühte kutsutakse välimised kaarekujulised kiud - liikuda vastasküljele, kus kompositsioonis alumised väikeaju varred lõpevad rakkudega ussikoor(vt Atl.). Viimaste neuriidid ühendavad ussi koort väikeaju tuumad. Nende tuumade neuronite aksonid, mis on osa väikeaju säärest, saadetakse silla vestibulaarsed tuumad. Teine, suurem osa kiududest õhukeste ja sphenoidsete tuumade neuronitest pikliku medulla keskkanali ees, ristub ja moodustub mediaalne silmus või lemniscus. Seetõttu nimetatakse mõlemat teed lemniskaalne süsteem. Mediaalne silmus läbib medulla oblongata, pons tegmentumi ja keskaju ning lõpeb külgmine ja taalamuse ventraalsed tuumad. Teel läbi ajutüve annavad mediaalse silmuse kiud retikulaarsele moodustisele tagatisi. Talamuse neuronite kiud liiguvad osana talamuse kiirgusest ajukooresse kesksed piirkonnad suured poolkerad. Nii pikliku medulla tuumadel kui ka peen- ja sphenoidtrakti talamuse ja kortikaalsetel projektsioonidel on somatotoopne organisatsioon. Ülemiste jäsemete peen tundlikkus kandub neid teid mööda (eriti piki kiilukujulist kimpu), tänu millele on võimalik sõrmede peen ja täpne liigutamine. Seda soodustab ka väike arv lülitusi neuronilt neuronile – ergastuse "levikut" üle pea- ja seljaaju struktuuride ei toimu.

dorsaalne talamuse rada juhib ergastust retseptoritelt, mille ärritus põhjustab valu- ja temperatuuriaistingut (vt Atl.). Samuti on kiud liigese- ja puuteretseptoritelt. Selle raja sensoorsete neuronite rakukehad asuvad ka seljaaju ganglionides. Nende neuronite keskprotsessid sisenevad seljaajusse tagumiste juurte osana, kus nad lõpevad tagumiste sarvede interkaleerunud neuronite kehadel IV–VI plaatide tasemel. Tagumiste sarvede neuronite aksonid lähevad osaliselt vastasküljele, ülejäänud jäävad oma küljele ja moodustavad külgmise funikuluse sügavustes seljaaju taalamuse raja. Viimane läbib seljaaju, pikliku medulla tegmentumi, aju silla ja jalgu ning lõpeb rakkudel talamuse ventraalne tuum. Teel läbi ajutüve väljuvad tagatised selle trakti kiududest retikulaarsesse moodustumisse. Talamusest lähevad kiud talamuse sära osana ajukooresse, kus nad lõpevad, peamiselt posttsentraalne piirkond. Spino-tserebellar tagumine ja edasi tee teostada ergastust motoorse aparatuuri proprioretseptoritest (vt Atl.). Nende radade sensoorsed neuronid asuvad seljaaju ganglionides ja interkalaarsed neuronid tagumised sarved selgroog. Seljaaju tagumise väikeajutrakti osaks olevate interkalaarsete neuronite neuriidid jäävad lateraalsesse funikulusesse seljaaju samale küljele ja eesmist rada moodustavad neuriidid lähevad vastasküljele, kus nad paiknevad samuti külgmine funiculus. Väikeajusse sisenevad mõlemad teed: tagumine mööda selle sääreosa ja eesmine mööda ülemisi. Need lõpevad rakkudega ussikoor. Siit edasi liiguvad impulsid mööda samu radu, mis läbivad välimisi kaarekujulisi kiude medulla oblongata. Tänu seljaaju väikeaju radadele toimub liigutuste koordineerimiseks, lihastoonuse ja kehahoiaku säilitamiseks vajalike jäsemete lihas- ja liigeseretseptorite ning väikeaju mehhanismide info integreerimine. See on eriti oluline alajäsemete tööks seisvas asendis ja liikumisel.

Kolmainsuse silmus edastab impulsse pea mehhano-, termo- ja valuretseptoritelt (vt Atl.) Rakud toimivad tundlike neuronitena kolmiknõlm. Nende rakkude perifeersed kiud kulgevad kolmiknärvi kolme haru osana, mis innerveerivad näonahka (joonis 3.28). Sensoorsete neuronite tsentraalsed kiud väljuvad sõlmest kolmiknärvi sensoorse juure osana ja tungivad sillasse kohas, kus see läheb keskmiste väikeajuvarredesse. Sildas jagunevad need kiud T-kujuliselt tõusvateks ja pikkadeks laskuvateks harudeks (seljaajutrakt), mis lõpevad neuronitel, mis moodustavad peamise. kolmiknärvi sensoorne tuum, ja piklikus medullas ja seljaajus - selle seljaaju tuum(vt Atl.). Nende tuumade neuronite tsentraalsed kiud ristuvad silla ülaosas ja kulgevad kolmiknärvi ahelana mööda keskaju tegmentumi taalamuseni, kus nad lõpevad iseseisvalt või koos selle kohal asuva mediaalse ahela kiududega. rakud. ventraalne tuum. Selle tuuma neuronite protsessid saadetakse talamuse kiirguse osana alumise osa ajukooresse postkeskne piirkond, kus pea struktuuridest tulev tundlikkus on peamiselt lokaliseeritud

Somatosensoorsed projektsioonid ajukoores paiknevad posttsentraalses gyruses. Siia tulevad talamusest pärit kiud, mis toovad impulsse kõikidest naha retseptoritest ja luu- ja lihaskonna süsteemist. Siin, nagu ka talamuses, on projektsioonide somatotoopne korraldus hästi väljendatud (joon. 3.81). Lisaks primaarsele projektsioonitsoonile, mis saab aferentatsiooni ainult talamusest, on ka sekundaarne tsoon, mille neuronitel koos taalamuse kiududega lõpevad primaarsest tsoonist pärit kiud. Selles tsoonis töödeldakse sensoorseid signaale, siit saadetakse need teistele, sealhulgas ajukoore motoorikatele ja subkortikaalsetele struktuuridele.