Selgroogsete luustiku fülogeneesia.
Selgroogsete luustik moodustub mesodermist ja koosneb kolmest osast: pea (kolju) luustik, tüve aksiaalne skelett (kõla, selgroog ja ribid), jäsemete ja nende vööde skelett.
Aksiaalse skeleti arengu peamised suunad:
1. Akordi asendamine lülisambaga, kõhrekoe luuga.
2. Lülisamba eristamine sektsioonideks (kahest viieni).
3. Selgroolülide arvu suurenemine osakondades.
4. Rindkere moodustumine.
Tsüklostoomid ja alumised kalad säilitavad kõõlu kogu eluea jooksul, kuid neil on juba selgroolülide alged (kõhre kohal ja all paiknevad paarilised kõhrelised moodustised): ülemised kaared tsüklostoomides ja alumised kaladel.
Luulistel kaladel arenevad lülikehad, tekivad oga- ja põikiprotsessid, moodustub seljaaju kanal. Selg koosneb 2 osast: pagasiruumi ja saba. Tüve piirkonnas on ribid, mis lõpevad vabalt keha ventraalsel küljel.
Kahepaiksetel on 2 uut osakonda: emakakael ja sakraalne, igaüks neist sisaldab ühte selgroolüli. Seal on kõhreline rinnaku. Sabaga kahepaiksete ribid on ebaolulise pikkusega ja ei ulatu kunagi rinnakuni, sabata kahepaiksetel ribid puuduvad.
Roomajate selgroos eristatakse emakakaela piirkonda, mis sisaldab 8-10 selgroolüli, rindkere, nimme (nendes piirkondades - 22 selgroolüli), ristluu - 2 ja sabaosa, millel võib olla mitukümmend selgroolüli. Esimesel kahel kaelalülil on eriline struktuur, mille tulemuseks on suurem pea liikuvus. Viimasel kolmel kaelalülil on paar ribi. Esimesed viis paari nimmepiirkonna ribisid ühinevad kõhrelise rinnakuga, moodustades rinnakorvi.
Imetajatel koosneb selgroog 5 sektsioonist. Emakakaela piirkonnas on 7 selgroolüli, rindkere - 9 kuni 24, nimme - 2 kuni 9, ristluu - 4-10 või rohkem, sabapiirkonnas - väga suured variatsioonid. Emakakaela ja nimmepiirkonnas on ribide vähenemine. Rinnaku luu. 10 paari ribi ulatuvad rinnakuni, moodustades rindkere.
Ontofüogeneetiliselt määratud skeleti anomaaliad: täiendavad ribid seitsmendas kaelalülis või esimeses nimmelülis, selgroolüli tagumise kaare lõhenemine, selgroolülide ogajätkete mitteliitumine ( Spinabifida), ristluulülide arvu suurenemine, saba olemasolu jne.
Selgroogse kolju areneb aksiaalse luustiku jätkuna ( aju osakond) ning hingamisteede ja eesmise seedesüsteemi toetamiseks ( vistseraalne piirkond).
Kolju evolutsiooni peamised suunad:
1. Vistseraalse (näo) kombineerimine ajuga, aju mahu suurendamine.
2. Kolju luude arvu vähendamine nende sulandumise tõttu.
3. Kõhrelise kolju asendamine luuga.
4. Kolju liigutatav ühendus selgrooga.
Aksiaalse kolju päritolu on seotud pea metamerismiga (segmentatsiooniga). Selle järjehoidja pärineb kahest peamisest osakonnast: akordiline- akordi külgedel, mis säilitab jagunemise segmentideks ( langevarjundid), prekordaalne- akordi ees ( trabekulid).
Trabekulid ja parachordalia kasvavad ja ühinevad kokku, moodustades kolju alt ja külgmiselt. Sellele kasvavad haistmis- ja kuulmiskapslid. Külgmised seinad on täidetud orbiidi kõhredega. Aksiaalne ja vistseraalne kolju arenevad erinevalt ega ole fülogeneesi ja ontogeneesi varases staadiumis üksteisega seotud. Ajukolju läbib kolm arenguetappi: membraanne, kõhreline ja luuline.
Tsüklostoomides on ajukolju katus sidekude (membraanne) ja aluse moodustab kõhrkude. Vistseraalset kolju esindab suueellehtri luustik ja lõpuse, mis silmudel koosneb seitsmest kõhrest koosnevast reast.
Madalamatel kaladel on aksiaalne kolju kõhreline (joonis 8). Ilmub pea tagakülg. Vistseraalne kolju koosneb 5-6 metameerselt paiknevast kõhrekaarest, mis katavad seedetoru esiosa. Esimest, suurimat, kaare nimetatakse lõuakaareks. See koosneb ülemisest kõhrest - palatine ruudust, mis moodustab esmase ülemise lõualuu. Alumine kõhr, Meckeli kõhr, moodustab esmase alalõua. Teine haruline kaar - hüoid (hüoid), koosneb kahest ülemisest hüomandibulaarsest kõhrest ja kahest alumisest - hüoidsest. Mõlemal küljel asuv hüomandibulaarne kõhr sulandub ajukolju põhjaga, hüoid ühendub Meckeli kõhrega. Seega on lõualuu kaar ühendatud ajukoljuga ja seda tüüpi vistseraalse ja ajukolju ühendust nimetatakse hüostiiliks.
Joonis 8. Lõuad (Romeri, Parsons, 1992 järgi). A-B - kalade lõualuu kahe esimese paari lõpusekaared; G - hai pea luustik: 1 - kolju, 2 - haistmiskapsel, 3 - kuulmiskapsel, 4 - selg, 5 - palatine-ruudukujuline kõhr (ülemine lõualuu), 6 - Meckeli kõhr, 7 - hüomandibulaarne, 8 - hüoid, 9 - splash (esimene vähearenenud lõpusepilu), 10 - esimene täielik lõpusepilu: D - hai põikilõike pea piirkonnas.
Luukaladel areneb sekundaarne kondine kolju. See koosneb osaliselt luudest, mis arenevad välja primaarse kolju kõhredest, aga ka esmase koljuga külgnevatest terviklikest luudest. Aju kolju katus koosneb paaritud esi-, parietaal- ja ninaluudest. Kuklapiirkonnas on kuklaluud. Vistseraalses koljus arenevad sekundaarsed lõualuud katteluudest. Ülalõualuu roll läheb üle ülahuule, alalõua ja ka alahuules arenevatele katteluudele. Teistel vistseraalsetel kaartel siseluud ei arene. Aju- ja vistseraalse kolju vahelise ühenduse tüüp on hüostiil. Kõigi kalade kolju on selgrooga kindlalt ühendatud.
Maismaaselgroogsete kolju muutub peamiselt lõpusehingamise katkemise tõttu. Kahepaiksetel säilib ajukoljus veel palju kõhre, see muutub heledamaks kui kalade kolju. Kõigile maismaaselgroogsetele on iseloomulik kolju liigutatav ühendus selgrooga. Suurimad muutused toimuvad vistseraalses koljus. Kahepaiksetel on funktsioneerivad sekundaarsed lõuad. Esimene, lõualuu kaar, on osaliselt vähenenud. Esimese lõualuu kaare palatine-ruudukujuline kõhr sulandub ajukolju põhjaga - seda tüüpi ühendust nimetatakse autostiiliks. Sellega seoses kaotab hüoidi kaare hüomandibulaarne kõhr oma rolli lõualuu kaare suspensioonina. See muudetakse kuulmiskapslis asuvaks kuulmisluuks (sambaks). Esimese harukaare alumine kõhr – Meckeli kõhr – on osaliselt redutseeritud ja ülejäänud osa on ümbritsetud terviklike luudega. Hüoid (teise kaare alumine kõhr) muudetakse hüoidluu eesmisteks sarvedeks. Ülejäänud vistseraalsed kaared (kahepaiksetel on neid kokku 6) on säilinud hüoidluu ja kõri kõhre kujul.
Roomajatel luustub täiskasvanud looma kolju. Seal on suur hulk terviklikke luid. Vistseraalse ja ajukolju ühendus tekib kandilise luu (vähenenud palatine kandilise kõhre luustunud seljaosa) tõttu. Kolju on autostiilis. Lõuad on teisejärgulised. Muutused vistseraalsete kaarte muudes osades on samad, mis kahepaiksetel. Roomajatel moodustub sekundaarne kõvasuulae ja põskvõlvikud.
Imetajatel väheneb luude arv nende sulandumise ja ajukolju mahu suurenemise tagajärjel. Kolju katuse moodustavad otsmiku- ja parietaalluud, ajalist piirkonda katab sügomaatiline kaar. Sekundaarsed ülalõualuud moodustavad kolju eesmise alumise osa. Alumine lõualuu koosneb ühest luust ja selle protsess moodustab liigese, millega see ühendub ajukoljuga.
Palatine ruudu ja Meckeli kõhre alged muudetakse vastavalt kuulmisluudeks - alasiks ja malleusiks. Hüoidkaare ülemine osa moodustab jalus, alumine osa moodustab hüoidiaparaadi. 2. ja 3. harukaare osad moodustavad kõri kilpnäärme kõhre, 4. ja 5. kaar muudetakse kõri ülejäänud kõhredeks. Kõrgematel imetajatel suureneb ajukolju maht oluliselt. Inimestel on näokolju suurus võrreldes ajupiirkonnaga oluliselt vähenenud, kolju on ümar ja sile. Moodustub sügomaatiline kaar (sünapsiidne koljutüüp).
Ontofügeneetiliselt määratud kolju defektid: luuelementide arvu suurenemine (iga luu võib koosneda suurest hulgast luudest), kõvasuulae mitteliitumine - "suulaelõhe", otsmikuõmblus, kuklaluu soomuste ülemine osa võib olema ülejäänutest eraldatud põikiõmblusega; ülemises lõualuus on teistele imetajatele iseloomulik paaritu lõikehamba luu, üks kuulmeluu, lõua eendi puudumine jne.
Vööde ja vaba jäseme luustiku peamised arengusuunad:
1. Lantseti naha (metapleuraalsetest) voldikutest kalade paarisuimedeni.
2. Kala mitmetalalisest uimest kuni viiesõrmelise jäsemeni.
3. Jäsemete rihmadega ühendamise liikuvuse suurendamine.
4. Vaba jäseme luude arvu vähenemine ja nende suurenemine liitmise teel.
Selgroogsete jäsemete kujunemise aluseks on keha külgedel olevad nahavoldid (metapleuraalsed), mis esinevad lantsetil ja kalavastsetes.
Funktsiooni muutumise tõttu muutsid metapleuravoldid oma struktuuri. Kalades tekkisid neisse lihased ja luustik metameerse kõhrekiirte seeriana, mis moodustavad uimede sisemise skeleti. Kõrgematel kaladel on uimekiired kondised. Esmane eesmine vöö on kaar (enamasti luuline), mis katab keha külgedelt ja kõhu küljest. Vöö asub pealiskaudselt, kaetud mitme luuga, mis on homoloogsed kõrgemate selgroogsete abaluu ja korakoidiga. Seda kasutatakse ainult ribide ühendamiseks sekundaarse rihmaga. Sekundaarne vöö koosneb suurest paarilisest luust, mis on seljapoolelt kinnitunud kolju katusele, kõhupoolelt aga omavahel ühendatud. Kala tagumine vöö on halvasti arenenud. Seda esindab väike paarisplaat. Uimestel hakkasid uimed piki maad liikudes olema toeks ja neis toimusid muutused, mis valmistasid nad ette muutumiseks maismaaselgroogsete viiesõrmeliseks jäsemeks (joonis 9). Luuelementide arv vähenes, need muutusid suuremaks: proksimaalne lõik on üks luu, keskmine lõik on kaks luud, distaalne lõik radiaalselt paiknevad kiired (7-12). Vaba jäseme luustiku liigendus jäsemete vööga muutus liikuvaks, mis võimaldas sagaruimelistel kaladel piki maad liikudes oma uimed kehale toena kasutada.
Joonis 9. Labuimelise kala rinnauim ja iidse kahepaikse esikäpp (Carrolli järgi, 1992). 1 - kleytrum, 2 - abaluu, 3 - basaal, mis vastab õlavarreluule, 4 - basaal, mis vastab küünarluule, 5 - basaal, mis vastab raadiusele, 6 - radiaalid, 7 - rangluu.
Evolutsiooni järgmine etapp on skeleti elementide tugeva ühenduse asendamine liikuvate liigestega, randme ridade arvu ja reas olevate luude arvu vähenemine kõrgematel selgroogsetel, proksimaalse (õla, õla) oluline pikenemine. küünarvarre) ja distaalsed lõigud (sõrmed), samuti keskmise lõigu luude lühenemine.
Maismaaselgroogsete jäse on keerukas hoob, mille abil saab loom liigutada maismaal. Jäsemete vööd (abaluud, varesed, rangluud) on kaarekujulised, mis katab keha külgedelt ja alt (joonis 10). Vaba jäseme kinnitamiseks on abaluul süvend ja vööd ise muutuvad laiemaks, mis on seotud jäsemete lihaste olulise arenguga. Maismaaselgroogsetel koosneb vaagnavöötme 3 paarisluust: ilium, ischium ja häbemeluu (joonis 11).Ischial luud on ühendatud ristluuga. Kõik kolm luu moodustavad acetabulumi. Vööde seljaosa on hästi arenenud, mis aitab kaasa nende tugevamale tugevnemisele.
Joonis 10. Silmuskalade (vasakul) ja kahepaiksete (paremal) esijäsemete vööde võrdlus (Kvašenko, 2014 järgi). 1 - kleytrum, 2 - abaluu, 3 - rangluu, 4 - sternum, 5 - coracoid, 6 - presternum, 7 - retrosternum.
Inimestel esinevad jäseme skeleti ontofüogeneetiliselt määratud anomaaliad: lamedad jalad, randme, tarsus, abisõrmed või varbad (polüdaktüülia) jne.
Joonis 11. Vaagnavöötme areng maismaaselgroogsetel seoses ribide vähenemisega (Kvašenko, 2014 järgi). 1 - terved, 2 - ribid, 3 - kõhuõõne ogajätked, 4 - kalade vaagnaplaat, 5 - puusaliigese lohk, 6 - ilium, 7 - häbemeluu, 8 - ischium, 9 - reieluu, 10 - ristluu lüli .
Tund 24. IMETAJA Skelett
Seadmed ja materjalid
- Küüliku, kassi või roti luustik (üks kahele õpilasele).
- Erinevatest kehaosadest pärit selgroolülid (üks kahele õpilasele).
- Esi- ja tagajäsemed koos vööga (üks kahele õpilasele).
- Putuktoiduliste, näriliste, lihasööjate, kabiloomade koljud (üks kahele õpilasele).
- Tabelid: 1) imetaja skelett; 2) selgroolüli ehitus erinevatest kehaosadest; 3) kolju (külg- ja altvaade); 4) jäsemete ja nende vööde skelett.
Sissejuhatavad märkused
Imetajate luustik säilitab lootevee skeletile omased tunnused. See koosneb aju- ja vistseraalsest koljust, selgroost, rinnast, jäsemete skeletist ja nende vöödest. Lülisambal on täpselt määratletud dissektsioon viieks osaks: emakakaela-, rindkere-, nimme-, ristluu- ja sabaosa. Emakakaela piirkonnas on harvade eranditega alati seitse selgroolüli. Esimesed kaks selgroolüli - atlas ja epistroofia - on sama struktuuriga nagu roomajatel ja lindudel. Platycoeli tüüpi imetajate selgroolülidel on lamedad liigesepinnad kõhreliste ketastega.
Kolju iseloomustab ajukesta suurenemine, mitmete luude üsna hiline liitmine ontogeneesis koos keeruliste komplekside moodustumisega, luude ühendamine õmblustega ja lihaste kinnitamiseks vajalike servade tugev areng. Seoses lõhnaorgani olulise arenguga ilmub etmoidne luu. Kuklakondüüle on kaks. Vistseraalne luustik läbib täiendavaid muutusi: keskkõrvaõõnde ilmuvad kolm luud: jalus, alasi ja malleus. Imetajatel trummeluu. Alumine lõualuu on esindatud ainult ühe luuga - hambaraviga. Lõualuudel on hambad. Nagu kahepaiksed, kuid mitte nagu roomajad ja linnud, on randme- ja hüppeliigesed.
Pealuu
aju kolju
Kuklaosakond: kuklaluu; kuklaluu ava; kuklaluu kondüülid.
Kolju küljed: lamerakujulised luud sigomaatiliste protsessidega; sigomaatiline; ülalõua; intermaxillary (eesmine); pisaravool; okulokuneaat; pterigoidsed luud.
Kolju katus: parietaalne; interparietaalne; eesmine; nina luud.
Kolju alumine osa: peamine kiilukujuline; eesmine kiilukujuline; kivine; pterigoid; palatiinid; ülalõualuu luude palatiinsed protsessid; võre labürindid; seemendi; trumli luu; choanae; väljapääsuavad närvide, veresoonte ja Eustachia toru jaoks.
Vistseraalne kolju
Alalõug: hambaravi koos koronaal-, liigese- ja nurkprotsessidega.
Selgroog
Lülisamba lõigud: emakakaela; rind; nimme; sakraalne ja kaudaalne.
Pagasiruumi platycoelous selgroolüli struktuur, atlas ja epistroofia.
Rinnakorv: ribid tõene ja vale; rinnaku (käepide ja xiphoid protsess).
Jäsemete vööd
Õlavöö: abaluud, rangluu (korakoidid puuduvad). Vaagnavöö: ebasoodsad luud (liitunud niude-, istmiku- ja häbemeluud).
Paaritud jäsemed
Esijäsemed:õlg; küünarvarre (raadius ja küünarluu); hari (ranne, kämblaluu, sõrmede falangid).
Tagajäse: puusa; sääreosa (suur ja väike sääreluu); jalg (tarsus, metatarsus, phalanges).
Sketš :
kolju (külg- ja altvaade).
Skeleti struktuur
Imetajate kolju on ajukarbi suuruse suurenemise tõttu suhteliselt suur (joon. 119). Luud on rasked ja paksud, ühendatud üksteisega õmblustega. Silmakoopad on suhteliselt väikesed. Luude rühmad sulanduvad kompleksideks, mille hulka kuuluvad eelkõige kuklaluud ja kiviluud.
Imetajatel ilmuvad kaks uut luu - etmoid (ninaõõnes) ja interparietaal (kolju katus). Paljudes esivanemate luudes toimuvad nii struktuursed kui ka funktsionaalsed muutused, eriti vistseraalses skeletis. Keskkõrva piirkonnas on kolm kuulmisluu: jalus (varem hüomandibulaar, mis ilmus esmakordselt kahepaiksetel), incus (endine nelinurkne luu) ja malleus (endine liigeseluu). Keskkõrv ise katab ainult imetajatele omase trummeluu (paari) ja pärineb nurgeluust. Seega moodustab imetajate alumine lõualuu ainult ajukoljuga otse ühendatud kattehammaste paar.
Imetajatel on hästi arenenud sekundaarne kõva suulae ja ainult neile omane põskvõlv.
Riis. 119. Kassi kolju küljel ( AGA), alumine ( B) ja tema alalõualuu ( AT):
1
- kuklaluu; 2
- kuklaluu kondüül, 3
- kuklaluu ava; 4
- parietaalne luu; 5
- interparietaalne luu; 6
- eesmine luu; 7
- nina luu; 8
- lamerakujuline luu; 9
- lamerakujulise luu sügomaatiline protsess; 10
- põsesarnad; 11
- kuulmistrumm; 12
- kuulmisava; 13
- tiib-sfenoidne luu; 14
- okulofenoidne luu; 15
- peamine sphenoidne luu 16
- eesmine sphenoidne luu; 17
- pisaraluu; 18
- ülalõua luu 19
- intermaxillary luu; 20
- palatine luu 21
- pterigoidluu; 22
- hambaluu; 23
- hambaravi koronoidne protsess; 24
- hambaravi liigeseprotsess; 25
- nurkprotsess; 26
- kivine luu
aju kolju
Kolju kuklaluu piirkond mida esindab üksainus kuklaluu, mis ümbritseb foramen magnumit. Selle külgedel on kaks kondüüli, mis tagavad ühenduse selgrooga. Kuklaluu moodustub nelja luu varajasel ühinemisel: ülemine kuklaluu, kaks külgmist kuklaluu ja peamine kuklaluu.
kolju küljed tagumises osas on need piiratud lamerakujuliste luudega, millel on tugevalt arenenud sigomaatilised protsessid. Sügomaatiline protsess on suunatud ettepoole ja kannab alalõualuu liigesepinda. See ühendub sigomaatilise luuga, mis omakorda on kinnitunud ülalõualuu sügomaatilise protsessi külge. Selle tulemusena moodustub sügomaatiline kaar, mis on iseloomulik ainult imetajatele. Lameruu taga külgneb kiviluu (esivanemate kokkusulanud kõrvaluud).
silmakoobas vooderdatud pterügosfenoidi, okulofenoidi ja pisaraluudega. Okulosfenoidne luu moodustab interorbitaalse vaheseina. Orbiidi tagumises nurgas asub pterügosfenoid
luu ja eesmises - pisarakanali kaudu tunginud pisaraluu.
Etmoidne luu ilmub imetajate ninaõõnde. Selle keskosa moodustab nina vaheseina. Selle luu välimus on seotud imetajate haistmismeele suurepärase arenguga.
kolju katus moodustuvad naha päritolu paarisluudest: nina-, esi- ja parietaalluud. Viimased sulanduvad mõnel imetajal üheks luuks. Parietaal- ja kuklaluu vahel on parietaalne luu, mis on iseloomulik ainult imetajatele. See võib jääda iseseisvaks või sulanduda naaberluudega.
Taga kolju põhja osaliselt moodustatud kuklaluust. Selle ees on peamine sphenoidne luu. Kõigil amnionitel on see luu hästi arenenud. Selle ees on eesmine sphenoidne luu, mis ulatub ettepoole väikese kiiluga. Kolju põhja tagaosas on selgelt näha paaristursed - keskkõrvaõõnde katvad trummeluud. Need luud on saadud esivanemate nurgelisest luust (vistseraalne luustik). Need avanevad kõrvakanali kaudu väljapoole. Koljupõhja eesmist osa esindab imetajatele omane sekundaarne kõva suulae, mille moodustavad palatine luud ning eeslõualuu ja ülalõualuu luud. Selline seade võimaldab loomal toitu närides hingata.
Vistseraalne kolju
Vistseraalne, või nägu, kolju imetajatel on iseloomulikud tunnused. Sekundaarne ülalõualuu, nagu kõigil kõrgematel selgroogsetel, sulandub tihedalt koljuga. Alumine lõualuu on esindatud ainult ühe luuga - hambaraviga. See tunnus on hea marker imetajate kolju eristamiseks teiste selgroogsete koljust. Hambaravis on kolm protsessi: koronaalne, liigeseline ja nurgeline. See luu kannab hambaid. Kumera pinnaga liigendprotsess on ühendatud lamerakujulise luu sügomaatilise protsessiga, millel on liigesepind. Seega toimub alalõualuu otsene liigendamine aju koljuga, jättes mööda kõigi teiste selgroogsete vistseraalse skeleti sisestatud elementidest.
Lõualuud ja lõualuudevahelised luud ( sekundaarne ülemine lõualuu) kleepuvad imetajatel, nagu kõigil amnionitel, ajukolju külge, moodustades selle eesmise osa. Need luud kannavad hambaid.
Embrüonaalse arengu käigus arenevad imetajatel, nagu ka teistel selgroogsetel, palatine-ruut- ja Meckeli kõhred ( esmane lõualuu kaar). Palatine-ruudukujulise kõhre tagumine osa luustub ruudukujulise luu kujul, mis kõigil selgroogsetel, alustades luukaladest, toimib alalõua kinnituskohana. Imetajatel muudetakse ruudukujuline luu kuulmeluuks – alasiks. Ka Meckeli kõhred luustuvad. Luulistel kaladel asendatakse see liigeste ja nurgeliste luudega. Imetajatel muutub liigeseluu teiseks kuulmisluuks - malleuks. Nurgakujuline luu, nagu juba mainitud, moodustab tümpaniluu.
Ülemine osa hüoidkaar- hüomandibulaarne, alustades kahepaiksetest, muudetakse kuulmisluuks - jalus. Hüoidkaare alumist osa (hüoid ja kopula), aga ka esimest haruvõlvi imetajatel esindab hüoidluu eesmise ja tagumise sarvega. Ülejäänud lõpusekaari elemendid muudetakse kõri kõhredeks.
Selgroog
Imetajate lülisammas on esindatud viie sektsiooniga: emakakaela-, rindkere-, nimme-, ristluu- ja sabaosa (joonis 120). Selgroolülid platycelial tüüpi, lülikeha pind on tasane. Nende vahel on kõhrekihid ehk meniskid.
Sest emakakaela iseloomulikult konstantne selgroolülide arv - seitse. Seega sõltub imetajate kaela pikkus selgroolülide endi suurusest, mitte nende arvust. Niisiis, kaelkirjakul, vaalal ja mutil on kaelalülide arv sama. Ainult manateel (sireenide eraldumine) ja laiskutel (hambatute eraldumine) on kaelalülide arv erinev (6–10).
Imetajate kaks esimest emakakaela selgroolüli, nagu kõik amniootid, on transformeeritud. Rõngakujuline atlas pöörleb ümber oma keha - odontoidne protsess, mis on kasvanud teise selgroolüli kehani - epistroofia (joon. 121). Atlas kannab kahte liigesepinda, mis on ühendatud kolju kondüülidega.
Ülejäänud selgroolülid on tüüpilise ehitusega (joonis 122). Iga selgrool koosneb kehast, ülemisest kaarest koos kõrgema ogajätkega ja põikisuunalistest protsessidest. Selgroolülidel on kõhrelised liigesepinnad, mis on üksteisega liikuva ühenduse loomiseks.
AT rindkere piirkond selgroolülide arv varieerub 9-st 24-ni, kuigi tavaliselt 12-13. Selgroolülide ogajätked on suured,
Riis. 120. Küüliku luustik:
1
- kaelalülid; 2
- rindkere selgroolülid; 3
- nimmelülid; 4
- ristluu; 5
- sabalülid; 6
- ribid; 7
- rinnaku käepide; 8
- abaluu; 9
- abaluu akromiaalne protsess; 10
- abaluu korakoidne protsess; 11
- innominate luu niudeosa; 12
- innominate luu ischium; 13
- innominate luu häbemeosa; 14
- obturaatori avamine; 15
- õlavarreluu; 16
- küünarnuki luu; 17
- raadiuse luu; 18
- ranne; 19
- kämblaluu; 20
- puusa; 21
- põlvekate; 22
- sääreluu; 23
- väike sääreluu; 24
- kannaluu; 25
- muud tarsuse luud; 26
- metatarsus; 27
- olecranon
suunatud tahapoole. Ribid kinnitatakse paksude ja lühikeste põikprotsesside külge.
Selgroolülid nimme massiivne, ei kanna ribisid (need on algelised). Nende arv varieerub erinevatel liikidel 2-st 9-ni. Nende ogajätked on väikesed, suunatud rinnalülide suunas.
Riis. 121. Imetaja kaks esimest kaelalüli:
AGA- atlas; B- epistroofia (ülevalt ja küljelt); 1
- põikprotsess; 2
- odontoidne protsess; 3
- kõrgem ogajätke
Riis. 122. Kassi rinnalüli ehitus küljelt ( AGA) ja ees ( B):
1
- lülikeha; 2
- ülemine kaar; 3
- kõrgem ogajätke; 4
- põikprotsessid
sakraalne selgroolülid ühinevad kokku, moodustades ristluu. Võimas ristluu aitab tugevdada ühendust tagajäsemete vöö kaudu aksiaalse luustikuga. Ristluu selgroolülide arv on tavaliselt 2–4, kuigi see võib ulatuda 10-ni (hambata). Pealegi on tavaliselt 2 tõelist sakraalset, ülejäänud on esialgu kaudaalsed.
Saba selgroolülidel on protsessid lühenenud. Sabalülide arv varieerub 3 (gibbon) kuni 49 (pika sabaga pangoliin). Huvitav on märkida, et mõnel inimahvil on vähem sabalülisid kui inimestel. Näiteks orangutanil on neid 3, inimesel 3 - 6 (tavaliselt 4).
Rinnakorv
Imetajate rindkere moodustavad rinnaku ja ribid, mis on ühest otsast kinnitatud rinnaku külge ja teisest otsast rinnalülide põikprotsessidele. Sternum- segmenteeritud plaat, mis koosneb ülemisest osast - käepidemest - ja alumisest osast - xiphoid protsess. Ribid jagunevad tõelisteks, mis on rinnakuga liigendatud (imetajatel on neid tavaliselt seitse) ja valedeks, mis ei ulatu rinnakuni.
Jäsemete vööd
Õlavöö Kõigist tetrapoodidest moodustavad tavaliselt paarisluud: abaluu, korakoid ja rangluu. Imetajatel ei ole maismaaselgroogsete kõik õlavöötme elemendid välja arenenud (joonis 123).
Abaluu esindab lai kolmnurkne luu, mis asub rinnal. Sellel on hästi märgatav hari, mis lõpeb akromiaalse protsessiga. Kamm on mõeldud lihaste kinnitamiseks.
Korakoidi leidub ainult munarakkudega imetajatel. Ülejäänud
Riis. 123. Rebase õlavöö ja esijäse:
1
- abaluu; 2
- abaluu kamm; 3
- akromiaalne protsess; 4
- liigese lohk; 5
- korakoidprotsess; 6
- õlavarreluu; 7
- küünarnuki luu; 8
- raadiuse luu; 9
- ranne; 10
- kämblaluu; 11
- sõrmede falangid
(pärisloomad) korakoid eraldi luu kujul eksisteerib ainult embrüonaalses olekus. Ontogeneesi käigus kleepub see abaluu külge, moodustades korakoidse protsessi. See protsess on suunatud ettepoole ja ripub mõnevõrra õlavarreluu kohal.
Randluu on kujutatud vardakujulise luuga, mis ühendab abaluu rinnakuga. Randluu mitte ainult ei tugevda liigese lohku, kinnitades õlavöötme rinnale, vaid võimaldab paljudel loomadel (näiteks mutid, ahvid, nahkhiired, karud) esijäsemel erinevatel tasapindadel liikuda. Kiirelt jooksvatel ja hüppavatel imetajatel, kelle esijäsemed liiguvad samas tasapinnas (edasi - taha), on rangluu vähenenud. Niisiis, see puudub kabiloomadel, mõnedel lihasööjatel, käpalistel. Nendel loomadel on õlavööde (täpsemalt abaluu) ühendatud aksiaalse luustikuga ainult sidemete ja lihaste kaudu.
Vaagnavöö imetajad (joon. 124) on tüüpiline tetrapoodidele. Seda esindavad paarilised nimetud luud, mis tekkisid kolme paari luupaari: ilium, ischium ja häbemeluu ühinemise tulemusena. Innominate niudepiirkonnad, nagu tavaliselt, on suunatud ülespoole ja on ühendatud ristluu selgroolülidega (ristluu); ischial - minna alla ja tagasi; häbeme - alla ja edasi. Allpool sulanduvad nimetamatud luud, moodustades sümfüüsi. Seega on vaagen imetajatel, nagu roomajatelgi, suletud. Innominatsiooni luu alumises osas on obturaator foramen. Vaagnavöötme kõigi kolme sektsiooni ristumiskohas moodustub acetabulum - tagajäseme liigenduskoht. Kloaagidel ja kukkurloomadel külgnevad nahamarsuaalid häbemepiirkonnaga.
Paaritud jäsemed
Imetajate paarisjäsemete luustikul on kõik esialgse viiesõrmelise tetrapoodi jäseme tüüpilised tunnused. See on kompleksne hoob, mis koosneb kolmest osakonnast. Esijäsemes on need õlg, käsivars ja käsi; tagaosas - reie, sääre ja jalalaba. Liigesed sääre ja labajala (pahkluu), samuti küünarvarre ja käe (küünarvars-randme) vahelised liigesed on "kahepaiksete" tüüpi, erinevalt roomajatest ja lindudest, kus need liigesed on moodustatud vastavalt pöialuud ja randmeluud.
Esijäsemes moodustab õlavarreluu (vt joon. 123). Küünarvars koosneb raadiusest ja küünarluust. Raadius läheb esimese (sisemise) sõrme suunas. Küünarluu on suunatud viimase (välimise) sõrme poole. Ülemises osas on sellel olekranoon. Käe omakorda koosneb kolmest osast: ranne, kämblaluu ja sõrmede falangid. Randme koosneb 8-10 luust, mis on paigutatud 3 rida. Kämblas on viis luud, sama palju sõrmi. Sõrmedel on tavaliselt kolm sõrme, välja arvatud esimene, millel on kaks sõrme.
Imetajate tagajäse (vt joon. 124) koosneb kolmest osast: reiest, säärest ja labajalast. Reie on esindatud massiivse pikliku reieluuga. Sääre moodustavad kaks luud - sääreluu ja sääreluu. Need on sama pikkusega, kuid erinevad paksuse ja asukoha poolest. Suur sääreluu võtab sisemise positsiooni ja on suunatud esimese sõrme poole. Fibula asub väljaspool ja läheneb viimasele (välimisele) sõrmele. Reie ja sääre liigest katab eest imetajatele iseloomulik põlvekedra, mis moodustub luustunud lihaste kõõlustest. Jalga esindavad kolm rida tarsaalluid. Nende hulgas paistab silma kannaluu. Pöilas on viis luud. Nende külge kinnitatakse sõrmed. Sõrmedel on tavaliselt kolm sõrme, välja arvatud pöidla (sisemine) sõrm, kus enamasti on kaks sõrme.
Seoses imetajate olemasoluga erinevates tingimustes ja nende kohanemisega erinevat tüüpi liikumistega muutub mõne esindaja kirjeldatud jäsemete tüüp. Kõigil loomadel, kelle liikumise iseloom on seotud kiire jooksmise või hüppamisega, jääb üks luu sääresse ja sageli ka küünarvarre, vastavalt sääreluu ja küünarluu (sõralised, kihvad, kängurud, jerboad jne). ). Lisaks iseloomustab neid täiendava välimus
hoob ja amortisaator: pöialuud pikenevad ja ühinevad üheks. Headel jooksjatel väheneb sõrmede arv viielt neljale (artiodaktüülid) ja isegi ühele (hobuslased). Artiodaktüülides on III ja IV sõrmed valdavalt arenenud, hobustel - III. Nahkhiirtel on esikäppade sõrmede II–V falangid piklikud, nende vahele on venitatud tiiva nahkjas membraan. Imetajate hulgas on plantigraad (karud, siilid, mutid, ahvid) ja digitigrade (kabiloomad, kihvad).
Evolutsiooni käigus omandasid loomad üha rohkem uusi territooriume, toiduliike, mis olid kohandatud muutunud elutingimustega. Evolutsioon muutis järk-järgult loomade välimust. Ellujäämiseks oli vaja aktiivselt toitu otsida, paremini varjuda või vaenlaste eest kaitsta ning kiiremini liikuda. Koos kehaga muutudes pidi luu-lihassüsteem tagama kõik need evolutsioonilised muutused. Kõige primitiivsem algloomad ei oma tugikonstruktsioone, liiguvad aeglaselt, pseudopoodide abil voolates ja pidevalt muutuva kujuga.
Esimene ilmunud tugistruktuur - rakumembraan. See mitte ainult ei piiritlenud organismi väliskeskkonnast, vaid võimaldas suurendada ka liikumiskiirust lipu ja ripsmete tõttu. Mitmerakulistel loomadel on palju erinevaid tugistruktuure ja liikumisvõimalusi. Välimus väline skelett suurendas liikumiskiirust spetsiaalsete lihasrühmade arengu tõttu. Sisemine skelett kasvab koos loomaga ja võimaldab teil saavutada rekordkiirusi. Kõigil akordidel on sisemine skelett. Vaatamata olulistele erinevustele erinevate loomade lihas-skeleti struktuuride struktuuris, täidavad nende luustikud sarnaseid funktsioone: toetavad, kaitsevad siseorganeid ja liiguvad keha ruumis. Selgroogsete liigutusi viivad läbi jäsemete lihased, mis teostavad selliseid liigutusi nagu jooksmine, hüppamine, ujumine, lendamine, ronimine jne.
Skelett ja lihased
Lihas-skeleti süsteemi esindavad luud, lihased, kõõlused, sidemed ja muud sidekoe elemendid. Skelett määrab keha kuju ja kaitseb koos lihastega siseorganeid igasuguste kahjustuste eest. Tänu ühendustele saavad luud üksteise suhtes liikuda. Luude liikumine toimub nende külge kinnituvate lihaste kokkutõmbumise tulemusena. Sel juhul on luustik mehaanilist funktsiooni täitev motoorseadme passiivne osa. Skelett koosneb tihedatest kudedest ning kaitseb siseorganeid ja aju, moodustades neile loomulikud luukonteinerid.
Lisaks mehaanilistele funktsioonidele täidab luusüsteem mitmeid bioloogilisi funktsioone. Luud sisaldavad põhilist mineraalainete varu, mida organism kasutab vastavalt vajadusele. Luud sisaldavad punast luuüdi, mis toodab vererakke.
Inimese luustik koosneb kokku 206 luust – 85 paaris ja 36 paarita.
Luude struktuur
Luude keemiline koostis
Kõik luud koosnevad orgaanilistest ja anorgaanilistest (mineraal-) ainetest ja veest, mille mass ulatub 20% luu massist. Luude orgaaniline aine ossein- on elastsete omadustega ja annab luudele elastsuse. Mineraalid – karbonaadi soolad, kaltsiumfosfaat – annavad luudele kõvaduse. Luude kõrge tugevuse tagab osseiini elastsuse ja luukoe mineraalaine kõvaduse kombinatsioon.
Luu makroskoopiline struktuur
Väljaspool on kõik luud kaetud õhukese ja tiheda sidekoe kilega - periost. Ainult pikkade luude peadel ei ole luuümbrist, vaid need on kaetud kõhrega. Luuümbris sisaldab palju veresooni ja närve. See toidab luukudet ja osaleb luu paksuse kasvus. Tänu periostile kasvavad luumurrud kokku.
Erinevatel luudel on erinev struktuur. Pika luu välimusega on toru, mille seinad koosnevad tihedast ainest. Sellised torukujuline struktuur pikad luud annavad neile jõudu ja kergust. Torukujuliste luude õõnsustes on kollane luuüdi- Lahtine rasvarikas sidekude.
Pikkade luude otsad sisaldavad käsnjas luu. See koosneb ka luuplaatidest, mis moodustavad palju ristuvaid vaheseinu. Kohtades, kus luu on kõige suurema mehaanilise koormuse all, on nende vaheseinte arv kõige suurem. Käsnjas aines on punane luuüdi mille rakkudest tekivad vererakud. Lühikesed ja lamedad luud on samuti käsnalise ehitusega, ainult väljastpoolt on need kaetud paisuainekihiga. Käsnjas struktuur annab luudele tugevuse ja kerguse.
Luu mikroskoopiline struktuur
Luukoe viitab sidekoele ja sisaldab palju rakkudevahelist ainet, mis koosneb osseiinist ja mineraalsooladest.
See aine moodustab luuplaate, mis paiknevad kontsentriliselt mikroskoopiliste tuubulite ümber, mis kulgevad mööda luud ja sisaldavad veresooni ja närve. Luurakud ja seega luu on eluskude; ta saab toitaineid verest, selles toimub ainevahetus ja võivad tekkida struktuurimuutused.
Luutüübid
Luude ehituse määrab pika ajaloolise arengu protsess, mille käigus meie esivanemate keha muutus keskkonna mõjul ja kohandus loodusliku valiku teel eksistentsitingimustega.
Olenevalt kujust on torujad, käsnjad, lamedad ja segaluud.
torukujulised luud leidub elundites, mis teevad kiireid ja ulatuslikke liigutusi. Torukujuliste luude hulgas on pikki luid (õlavarreluu, reieluu) ja lühikesi (sõrmede falanksid).
Torukujulistes luudes eristatakse keskmist osa - keha ja kahte otsa - pead. Pikkade torukujuliste luude sees on kollase luuüdiga täidetud õõnsus. Torukujuline struktuur määrab kehale vajalike luude tugevuse, kulutades nende jaoks kõige vähem materjali. Luu kasvu perioodil paikneb kõhr torukujuliste luude keha ja pea vahel, mille tõttu luu kasvab pikkuses.
lamedad luud piirata õõnsusi, mille sees paiknevad elundid (koljuluud), või olla pindadena lihaste kinnitamiseks (abaluu). Lamedad luud, nagu lühikesed torukujulised luud, on valdavalt käsnjad. Pikkade toruluude, aga ka lühikeste torukujuliste ja lamedate luude otstes ei ole õõnsusi.
käsnjas luud ehitatud peamiselt käsnjas aine, kaetud õhukese kihiga kompakt. Nende hulgas eristatakse pikki käsnjas luid (rindu, ribid) ja lühikesi (selgroolülid, randme, tarsus).
To segased luud hõlmab luid, mis koosnevad mitmest erineva struktuuri ja funktsiooniga osast (oimusluu).
Väljaulatuvad osad, servad, luu karedus – need on lihase luude külge kinnitumise kohad. Mida paremini need väljenduvad, seda tugevamini arenevad luude külge kinnitatud lihased.
Inimese luustik.
Inimese ja enamiku imetajate luustik on sama tüüpi struktuuriga, koosneb samadest osadest ja luudest. Kuid inimene erineb kõigist loomadest oma töövõime ja mõistuse poolest. See jättis luustiku struktuurile olulise jälje. Eelkõige on inimese koljuõõne maht palju suurem kui mis tahes loomal, kellel on sama suur keha. Inimese kolju näoosa suurus on väiksem kui aju oma, loomadel vastupidi, palju suurem. Selle põhjuseks on asjaolu, et loomadel on lõuad kaitse- ja toiduhanke organiks ning seetõttu hästi arenenud ning aju maht on väiksem kui inimestel.
Kere vertikaalsest asendist tingitud raskuskeskme nihkega seotud lülisamba kõverused aitavad kaasa inimese tasakaalu säilitamisele ja pehmendavad põrutusi. Loomadel selliseid kumerusi ei ole.
Inimese rindkere on surutud eest taha ja lülisamba lähedale. Loomadel surutakse see külgedelt kokku ja ulatub põhjani.
Inimese lai ja massiivne vaagnavöö näeb välja nagu kauss, toetab kõhuorganeid ja kannab keharaskuse üle alajäsemetele. Loomadel jaotub kehakaal ühtlaselt nelja jäseme vahel ning vaagnavöö on pikk ja kitsas.
Inimese alajäsemete luud on märgatavalt paksemad kui ülemised. Loomadel ei ole esi- ja tagajäsemete luude struktuuris olulist erinevust. Esijäsemete, eriti sõrmede suur liikuvus võimaldab inimesel teha kätega erinevaid liigutusi ja erinevaid töid.
Torso skelett aksiaalne skelett
Torso skelett hõlmab viiest osast koosnevat selgroogu ning rinnalülisid, ribisid ja rinnaku vormi rind(vt tabelit).
Pealuu
Koljus eristatakse aju- ja näoosasid. AT peaaju koljuosa – kolju – on aju, see kaitseb aju šoki eest jne. Kolju koosneb fikseeritult ühendatud lamedast luudest: eesmine, kaks parietaalset, kaks ajalist, kuklaluu ja peamine. Kuklaluu ühendub lülisamba esimeste selgroolülidega elliptilise liigese abil, mis tagab pea kallutamise ette ja küljele. Pea pöörleb koos esimese kaelalüliga esimese ja teise kaelalüli vahelise ühenduse tõttu. Kuklaluus on auk, mille kaudu aju ühendub seljaajuga. Kolju põhja moodustab põhiluu, millel on arvukalt avasid närvide ja veresoonte jaoks.
Näohooldus koljuosa moodustab kuus paarisluud - ülemine lõualuu, sigomaatiline, nina-, palatine, alumine ninakoncha, samuti kolm paaritut luud - alumine lõualuu, vomer ja hüoidluu. Alalõualuu on ainus kolju luu, mis on liikuvalt ühendatud oimuluudega. Kõik kolju luud (välja arvatud alalõug) on kindlalt ühendatud, mis on tingitud kaitsefunktsioonist.
Inimese näokolju ehituse määrab ahvi "humaniseerimise" protsess, st. tööjõu juhtiv roll, haaramisfunktsiooni osaline ülekandmine lõualuudelt kätele, millest on saanud sünnitusorganid, artikuleeritud kõne arendamine, kunstlikult valmistatud toidu kasutamine, mis hõlbustab närimisaparaadi tööd. Ajukolju areneb paralleelselt aju ja meeleelundite arenguga. Seoses aju mahu suurenemisega on suurenenud kolju maht: inimestel on see umbes 1500 cm 2.
Torso skelett
Keha luustik koosneb selgroost ja rinnast. Selgroog- luustiku alus. See koosneb 33-34 selgroolülist, mille vahel on kõhrepadjad – kettad, mis annab selgroole paindlikkuse.
Inimese selgroog moodustab neli painutust. Lülisamba kaela- ja nimmepiirkonnas on nad ettepoole, rindkere ja ristluu - tagasi. Inimese individuaalses arengus tekivad painded järk-järgult, vastsündinul on selg peaaegu sirge. Esiteks moodustub emakakaela painutus (kui laps hakkab pead sirgelt hoidma), seejärel rindkere (kui laps hakkab istuma). Nimme- ja ristluu kõverate ilmnemine on seotud tasakaalu säilitamisega keha vertikaalses asendis (kui laps hakkab seisma ja kõndima). Nendel painutustel on suur füsioloogiline tähtsus – need suurendavad rindkere ja vaagnaõõnsusi; muuta kehal lihtsamaks tasakaalu hoidmine; pehmendada põrutusi kõndimisel, hüppamisel, jooksmisel.
Lülisamba intervertebraalsete kõhre ja sidemete abil moodustab lülisamba liikuvusega painduva ja elastse samba. See ei ole selgroo erinevates osades sama. Lülisamba kaela- ja nimmeosa on suurema liikuvusega, rindkere osa on vähem liikuv, kuna on ühendatud roietega. Ristluu on täiesti liikumatu.
Lülisambas eristatakse viit sektsiooni (vt diagrammi "Lülisamba osakonnad"). Selgrookehade suurus suureneb emakakaelalt nimmepiirkonnani, kuna nende all olevatele selgroolülidele langeb suurem koormus. Iga selgroolüli koosneb kehast, luukaarest ja mitmest protsessist, mille külge on kinnitatud lihased. Lülisamba keha ja kaare vahel on auk. Moodustuvad kõigi selgroolülide avad seljaaju kanal milles asub seljaaju.
Rinnakorv moodustuvad rinnakust, kaheteistkümnest paarist ribidest ja rindkere selgroolülidest. See toimib oluliste siseorganite mahutina: süda, kopsud, hingetoru, söögitoru, suured veresooned ja närvid. Osaleb hingamisliigutustes tänu ribide rütmilisele tõstmisele ja langetamisele.
Inimesel vabaneb seoses üleminekuga püstisele kehaasendile käsi ka liikumisfunktsioonist ja muutub sünnitusorganiks, mille tulemusena tekib rindkere tõmme ülajäsemete kinnitunud lihastest; siseküljed ei suru esiseinale, vaid alumisele, mille moodustab diafragma. Selle tulemusena muutub rindkere tasaseks ja laiaks.
Ülemise jäseme luustik
Ülajäseme luustik koosneb õlavöötmest (abaluust ja rangluust) ja vabast ülajäsemest. Abaluu on lame kolmnurkne luu, mis külgneb rindkere tagaosaga. Rangelluu on kõvera kujuga, mis meenutab ladina tähte S. Selle tähtsus inimkehas seisneb selles, et see asetab õlaliigese rinnast teatud kaugusele, pakkudes jäsemele suuremat liikumisvabadust.
Vaba ülajäseme luude hulka kuuluvad õlavarreluud, küünarvarre luud (raadius ja küünarluu) ja käeluud (randme luud, kämblaluud ja sõrmede falangid).
Küünarvarre on esindatud kahe luuga - küünarluu ja raadius. Tänu sellele on see võimeline mitte ainult painutama ja sirutama, vaid ka pronatsiooni - sisse ja välja keerama. Küünarluul küünarvarre ülaosas on sälk, mis ühendub õlavarreluu plokiga. Raadius ühendub õlavarreluu peaga. Alumises osas on raadiusel kõige massiivsem ots. Just tema võtab liigesepinna abil koos randme luudega osa randmeliigese moodustamisest. Vastupidi, küünarluu ots on siin õhuke, sellel on külgmine liigesepind, mille abil see ühendub raadiusega ja saab selle ümber pöörata.
Käsi on ülajäseme distaalne osa, mille luustikuks on randme, kämbla- ja falanksi luud. Randmeosa koosneb kaheksast lühikesest käsnjas luust, mis on paigutatud kahte ritta, igas reas neli.
skeleti käsi
Käsi- inimese ja ahvi üla- või esijäse, mille iseloomulikuks tunnuseks peeti varem pöidla vastupanuvõimet kõigile teistele.
Käe anatoomiline struktuur on üsna lihtne. Käsi on keha külge kinnitatud õlavöötme luude, liigeste ja lihaste kaudu. Koosneb 3 osast: õlg, käsivars ja käsi. Õlavööde on kõige võimsam. Käte küünarnukist painutamine annab kätele suurema liikuvuse, suurendades nende amplituudi ja funktsionaalsust. Käsi koosneb paljudest liigutatavatest liigestest, just tänu neile saab inimene klõpsata arvuti või mobiiltelefoni klaviatuuril, näidata näpuga õiges suunas, kanda kotti, joonistada jne.
Õlad ja käed on ühendatud õlavarreluu, küünarluu ja raadiuse luude abil. Kõik kolm luud on omavahel ühendatud liigeste abil. Küünarliiges saab kätt painutada ja sirutada. Mõlemad küünarvarre luud on liikuvalt ühendatud, mistõttu liigestes liikumise ajal pöörleb raadius küünarluu ümber. Pintslit saab pöörata 180 kraadi.
Alumiste jäsemete luustik
Alajäseme luustik koosneb vaagnavöötmest ja vabast alajäsemest. Vaagnavöö koosneb kahest vaagnaluust, mis on liigendatud ristluu taga. Vaagnaluu moodustub kolme luu: ilium, ischium ja häbemeluu ühinemisel. Selle luu keerukas struktuur on tingitud mitmetest funktsioonidest, mida see täidab. Ühendades puusa ja ristluuga, kandes keharaskuse üle alajäsemetele, täidab liikumis- ja tugifunktsiooni ning kaitsefunktsiooni. Seoses inimkeha vertikaalse asendiga on vaagnaluustik suhteliselt laiem ja massiivsem kui loomadel, kuna toetab selle kohal asuvaid elundeid.
Vaba alajäseme luud hõlmavad reieluu, sääreosa (sääreluu ja pindluu) ja jalga.
Jala luustiku moodustavad sõrmede tarsus, pöialuud ja falangid. Inimese jalg erineb loomajalast oma võlvilise kuju poolest. Võlvik pehmendab kõndimisel kehale saadavaid lööke. Varbad on jalas halvasti arenenud, välja arvatud suur, kuna see on kaotanud oma haardefunktsiooni. Tarsus, vastupidi, on tugevalt arenenud, kaltsus on selles eriti suur. Kõik need jala omadused on tihedalt seotud inimkeha vertikaalse asendiga.
Inimese püstine kehahoiak on viinud selleni, et erinevus üla- ja alajäsemete ehituses on muutunud palju suuremaks. Inimese jalad on palju pikemad kui käed ja nende luud on massiivsemad.
Luu liigesed
Inimese skeletis on kolme tüüpi luuühendusi: fikseeritud, poolliikuvad ja liikuvad. Parandatudühenduse tüüp on luude (vaagnaluude) liitmisest või õmbluste (koljuluud) moodustumisest tingitud ühendus. See sulandumine on kohanemine inimese ristluu raske koormuse kandmiseks, mis on tingitud torso vertikaalsest asendist.
poolliikuvühendus tehakse kõhrega. Sel viisil on selgroolülide kehad omavahel ühendatud, mis aitab kaasa selgroo kallele erinevates suundades; rinnakuga ribid, mis tagab rindkere liikumise hingamisel.
Liigutatavühendus või liigend, on kõige levinum ja samal ajal keerukam luuühenduse vorm. Ühe liigese moodustava luu ots on kumer (liigese pea) ja teise ots on nõgus (liigeseõõs). Pea ja õõnsuse kuju vastavad üksteisele ja liigeses tehtavatele liigutustele.
liigespind liigendluud on kaetud valge läikiva liigesekõhrega. Liigesekõhre sile pind hõlbustab liikumist ja selle elastsus pehmendab liigeses kogetavaid põrutusi ja põrutusi. Tavaliselt on ühe luu liigendpind, mis moodustab liigese, kumer ja seda nimetatakse peaks, teine aga nõgus ja seda nimetatakse õõnsuseks. Tänu sellele sobivad ühendusluud üksteisega tihedalt kokku.
Liigesekott venitatud liigendluude vahele, moodustades hermeetiliselt suletud liigeseõõne. Liigesekott koosneb kahest kihist. Välimine kiht läheb luuümbrisesse, sisemine eritab liigeseõõnde vedelikku, mis täidab määrdeaine rolli, tagades liigesepindade vaba libisemise.
Inimese luustiku tunnused, mis on seotud sünnitustegevuse ja püstise kehahoiakuga
Tööalane tegevus
Kaasaegse inimese keha on tööjõu ja püstise kehahoiakuga hästi kohanenud. Kahe jalaga liikumine on kohanemine inimelu kõige olulisema tunnusega – tööga. Just tema tõmbab terava piiri inimese ja kõrgemate loomade vahele. Sünnitusel oli otsene mõju käe ehitusele ja talitlusele, mis hakkas mõjutama ka ülejäänud keha. Püsti kõndimise esialgne areng ja tööjõu tekkimine tõid kaasa edasise muutuse kogu inimkehas. Tööjõu juhtiv roll aitas kaasa haaramisfunktsiooni osalisele ülekandmisele lõualuudest kätele (millest said hiljem sünnitusorganid), inimkõne arengule, kunstlikult valmistatud toidu kasutamisele (hõlbustab närimisaparaadi tööd) . Kolju ajuosa areneb paralleelselt aju ja meeleelundite arenguga. Sellega seoses suureneb kolju maht (inimestel - 1500 cm 3, inimahvidel - 400–500 cm 3).
kahejalgsus
Märkimisväärne osa inimese luustikule omastest märkidest on seotud kahejalgse kõnnaku arenguga:
- tugevalt arenenud võimsa pöidlaga toetav jalg;
- harja väga arenenud pöidlaga;
- selgroo kuju oma nelja kõverusega.
Lülisamba kuju on välja kujunenud tänu vetruvale kohanemisele kahel jalal kõndimisel, mis tagab keha sujuvad liigutused, kaitseb seda äkiliste liigutuste ja hüpete korral vigastuste eest. Pagasiruum on rindkere piirkonnas lamendatud, mis viib rindkere kokkusurumiseni eest taha. Ka alajäsemed on püstise kehahoiaku tõttu muutunud – laialt paiknevad puusaliigesed annavad kehale stabiilsuse. Evolutsiooni käigus jaotus keha gravitatsioon ümber: raskuskese nihkus allapoole ja võttis positsiooni 2–3 ristluulüli tasemel. Inimesel on väga lai vaagen ja tema jalad on laia vahega, mis võimaldab kehal liikumisel ja seismisel olla stabiilne.
Lisaks kõvera kujuga selgroole, viiele ristluu selgroole, kokkusurutud rinnale võib märkida abaluu pikenemist ja laienenud vaagna. Kõik see andis tulemuseks:
- vaagna tugev areng laiuses;
- vaagna kinnitamine ristluuga;
- võimas arendus ja eriline viis puusapiirkonna lihaste ja sidemete tugevdamiseks.
Inimese esivanemate üleminek püstikõnnile viis inimese keha proportsioonide väljakujunemiseni, mis eristavad teda ahvidest. Seega on inimesele iseloomulikud lühemad ülajäsemed.
Kõndimine ja töö viis inimkeha asümmeetria tekkeni. Inimkeha parem ja vasak pool ei ole kuju ja struktuuri poolest sümmeetrilised. Selle suurepärane näide on inimese käsi. Enamik inimesi on paremakäelised, umbes 2–5% vasakukäelised.
Kahe jalaga liikumise areng, mis kaasnes meie esivanemate üleminekuga avatud aladele elama, tõi kaasa olulisi muutusi luustikus ja kogu organismis tervikuna.
Kehakatte fülogeneesia. Alumisest kõõludest lähtudes leitakse väliskesta ehk naha jagunemine pindmiseks ektodermaalset päritolu epiteelikihiks (epidermis) ja selle all olevaks mesodermist arenevaks sidekoekihiks (õige koorium ehk nahk). kuded on halvasti arenenud, epiteel on ühekihiline, silindriline, sisaldab eraldi näärmerakke . Kooriumit esindab ebaoluline želatiinse sidekoe kiht.
Selgroogsete alatüübi puhul jätkub naha diferentseerumine eraldiseisvaks epidermiks ja kooriumiks. Epidermis muutub mitmekihiliseks, selle alumine kiht koosneb silindrilistest rakkudest, mis aktiivselt paljunevad ja täiendavad rakkude pinnakihte. Kooriumit esindavad jahvatatud aine, kiud ja rakud. Nahk moodustab hulga lisandeid, millest peamised on kaitsemoodustised ja näärmed.
Kala. Kõhrelistel kaladel on epidermises suur hulk üherakulisi limaskestade näärmeid. ("Koorium on tihe, kiuline. Kogu keha on kaetud placoidsete soomustega, mis on plaadid, millel on oga või hammas. Selle põhi asub kooriumis ja nael läbistab epidermise ja väljub. Soomused koosnevad dentiinist - orgaanilise aine ühend lubjaga, kõvem kui luu ja ei sisalda rakke.
Plakoidse skaala anlage moodustub epidermise ja päraku piiril. Epidermise alumine kiht on korgi kujul, millesse sisestatakse mesodermaalsete rakkude mass papilla kujul. Korgi seinu moodustavad rakud muutuvad silindriliseks. Mesodermi alusrakud (skleroblastid) paiknevad samuti korrapärases pidevas kihis. Selle kihi rakud moodustuvad
dentiinplaat - skaala alus, mis katab meso-dermaalset papilla. Juhuslikult paiknevad rakkude keskel pulp. Dentiini edasine paksenemine toimub tänu skleroblastide kihile, mille pinnale tekivad uued dentiinikihid, mille tõttu teravik kasvab ja läbib epidermist. Väljaspool on nael kaetud emailiga, mis on veelgi kõvem kui dentiin.
Kell kondine kala keha on samuti kaetud soomustega, kuid erinevalt kõhrkaladest on see luuline. Soomused on ümarate õhukeste plaatide kujul, mis kattuvad üksteisega plaaditaoliselt ja väliselt kaetud õhukese epidermise kihiga. Luude soomuste areng toimub täielikult kooriumi arvelt, ilma epidermise osaluseta. Fülogeneetiliselt on luusoomus seotud primitiivsema plakoidse skaalaga.
Kahepaiksed. Kahepaiksete nahk on alasti, soomusteta. Ülemise kihi keratiniseerumine on nõrgalt väljendunud. Kooriumit esindavad sidekoe kiud, mis kulgevad rangelt paralleelselt ja rakulised elemendid. Nahas on palju limaskestade näärmeid. Nahanäärmed tekitavad pinnale vedela kile, mis soodustab gaasivahetust (nahahingamist) ja kaitseb nahka kuivamise eest, kuna nõrk keratiniseerumine ei kaitse kahepaikseid veekao eest. Lisaks takistavad näärmete sekretsiooni bakteritsiidsed omadused mikroobide tungimist. Mürginäärmed kaitsevad looma vaenlaste eest.
Roomajad. Seoses roomajate maapealsele eluviisile üleminekuga suureneb epidermise keratiniseerumise aste (kaitse kuivamise ja kahjustuste eest). Soomused muutuvad sarviliseks. Epidermis jaguneb selgelt kaheks kihiks: alumine (Malpighian), mille rakud paljunevad intensiivselt, ja ülemine (sarvjas), mis sisaldab rakke, mis järk-järgult surevad erilise degeneratsiooni tagajärjel. Rakkudesse ilmuvad keratohüaliini, sarvestunud aine, tilgad, mille kogus järk-järgult suureneb, tuum kaob, rakk lamendub ja muutub kõvaks sarvestunud soomuseks, mis seejärel maha vajub. Alpighia kihi rakkude paljunemise tõttu täienevad sarvkihi rakud pidevalt. Sarvjas soomuste areng kulgeb algul samamoodi nagu luu. Arengu erinevusi täheldatakse viimases etapis ja need seisnevad epidermise transformatsioonis. Roomajatel puuduvad nahanäärmed.
Imetajad. Imetajate nahk on eriti keerulise ehitusega. Mõlemad kihid - epidermis ja koorium on hästi arenenud. Epidermisest tekivad paljud naha derivaadid – karvad, küüned, küünised, kabjad, sarved, soomused, mitmesugused näärmed. Nahk ise omandab märkimisväärse paksuse ja koosneb peamiselt kiulisest sidekoest. Kooriumi alumises osas moodustub nahaaluse rasvkoe kiht.
Imetajate tunnuseks on karvad, mille põhiülesanne on kaitsta keha soojakadude eest. Juuksed on keerulise struktuuriga sarvjas lisand. Täiskasvanul on karvu kogu kehal, välja arvatud peopesad ja tallad, kuid neid on tunduvalt vähem.
Nahk sisaldab suurt hulka mitmerakulisi näärmeid – higi-, rasu- ja piimanäärmeid. Imetajate higinäärmed on homoloogsed kahepaiksete nahanäärmetega. Mõnikord moodustavad higinäärmed lokaalseid kogunemisi. Higinäärmete sekretsioon on reeglina vedela konsistentsiga ja võib olla koostiselt limane või valguline või sisaldada rasva. Higinäärmed mängivad olulist rolli eritumise ja termoregulatsiooni protsessides. Higi aurustumine on seotud suure soojuskaoga.
Rasunäärmed eritavad saladust, mis määrib juukseid ja nahapinda, kaitstes seda keskkonnamõjude eest. Rasunäärmete välimus on imetajate tunnus.
Piimanäärmed on homoloogsed higinäärmetega. Kloaagiimetajate (echidna, platypus) piimanäärmed sarnanevad enim higinäärmetega, milles nad paiknevad rühmana nn näärmeväljal, mis paikneb munade ja poegade kandmise kotis. Saladus voolab pinnale ja noored lakuvad selle ära. Marsupialidel on nibu, kus iga nääre avaneb oma avaga. Mööda areneva nibu servi võib leida kõik järjestikused üleminekud normaalse higi ja tüüpiliste piimanäärmete vahel.
Elussünnituse korral asetatakse kõhu külgedele paaris riba paksenenud epiteeli - piimjasjoon ning sellel on piimanäärmed ja nibud.
Väliskatete evolutsiooni peamiseks suunaks on naha ja selle derivaatide (näärmed, soomused, suled, karvad) kihtide eristamine, mis pakuvad kaitset erinevate keskkonnamõjude eest – kuivamine, mehaaniline pinge, soojuskadu ja ülekuumenemine.
luustiku fülogeneesia. hulgas selgrootud välimine skelett on sagedamini ektodermaalse epiteeli küünenaha moodustiste kujul. Selline skelett on kõige enam arenenud lülijalgsetel. See koosneb kitiinist, kaitseb keha mehaaniliste kahjustuste, kuivamise eest ja toimib lihaste kinnituskohana.
Kell madalamad akordid(kraanivaba) ilmub sisemine aksiaalne skelett kõõlu ja tihedate kiuliste kiudude kujul, mis toetavad uimed ja lõpusepilusid. Notokord on elastne nöör, mis koosneb spetsiaalsetest vakuoleeritud rakkudest (endodermi derivaadid). See ulatub piki selja poolt keha esiotsast tagumiseni. Elastne ümbris katab akordi pinna. Akordi toetava funktsiooni tagab membraanide ja raku vakuoolide elastsus, mis säilitavad rakkudes olulise siserõhu (turgori).
Kell kõrgemad akordid suure diferentseerumisastmega (selgroo) skelett.
Aksiaalne skelett. Madalamatel selgroogsetel - tsüklostoomid ja madalam kala- notokord püsib kogu elu. Kuid samal ajal ilmuvad selgroolülide ülemised (tsüklostoomides) ja alumised (kalades) kaared paaris kõhrede kujul, mis paiknevad metameeriliselt notokordi kohal ja all. Kaartel pole funktsionaalset väärtust. Kell kõrgemad kalad Lisaks kaaredele arenevad lülikehad - kas kaare aluste kasvu tõttu, moodustades kõõlu ümber kõhre- või luukoe rõnga, või osaliselt kaare tõttu, osaliselt aga kaare ümbritsevast luukoest. akord. Pärast selgroo keha moodustumist kasvavad sellele kaared. Ülemiste võlvide otsad sulanduvad omavahel, moodustades seljaaju kanali ja ogajätke, alumised kaared annavad külgmised väljakasvud (ristsuunalised protsessid). Seega koosneb algselt iga selgrool mitmest elemendist. Kaladel surutakse kõõlu selgroolülide poolt kokku ja see on helmeste nööri kujul. Selgroog eristatakse pagasiruumi ja sabaosadeks. Kõik tüvepiirkonna selgroolülid kannavad ribisid. Sabaosas puuduvad ribid.
selgroos kahepaiksed eristatakse kahte uut osakonda - emakakaela ja ristluu, millest kumbagi esindab üks selgroolüli. Emakakaela piirkond tagab pea liikuvuse, mis on vajalik maakeskkonna raskemates tingimustes. Lülisammas kannab ribisid. Ristluu piirkond tekib saba- ja tüve piiril, annab tuge vaagnaluudele ja tagajäsemetele. Tüveosa esindab viis selgroolüli, millel on ebaolulise pikkusega ribid. Nad ei ulatu rinnakuni ja lõpevad vabalt.
Kell roomajad lülisamba sektsioonide arv suureneb; ilmub uus sektsioon - nimme. Osakondade selgroolülide arv suureneb 8-12-ni. Emakakaela piirkonnas toimuvad progresseeruvad transformatsioonid. Esimese kaelalüli keha ei ole ühendatud kaaredega, vaid sulandub teise kaelalüli kehaga, moodustades odontoidse protsessi. Esimene kaelalüli on rõngakujuline ja võib teisel selgrool vabalt pöörelda, mis suurendab järsult pea liikuvust. Emakakaela piirkonna ribid on vähenenud. Rindkere piirkonnas on kõigil selgroolülidel hästi arenenud ribid. Enamik neist ühendub rinnakuga, moodustades rinnakorvi. Rindkere välimus annab täiuslikuma hingamismehhanismi. Nimmepiirkonda iseloomustavad massiivsed põikprotsessid, mis moodustuvad algeliste ribide kasvust.
Kell imetajad täiskasvanud olekus säilib notokord ainult selgroolülide nucleus pulposus'e kujul. Selg koosneb viiest sektsioonist - emakakaela-, rindkere-, nimme-, ristluu-, sabaosa. Iseloomulik on konstantne selgroolülide arv emakakaela piirkonnas, mis on võrdne ?. Emakakaela selgroolülide ribid on täielikult vähenenud. Rindkere piirkonnas on selgroolülide arv vahemikus 9 kuni 14, sagedamini 12-13. Lülisambad kannavad ribisid, millest enamik on seotud rinnakuga. Nimmepiirkond sisaldab 2 kuni 9 selgroolüli, millel on võimsad põikisuunalised protsessid. Ristluu moodustavad kokkusulanud selgroolülid, sealhulgas 10 või enam. Selgroolülide arv sabapiirkonnas on erinev.
Vaba jäseme luustik. Esimest korda ilmuvad kaladel jäsemed paarisuimede kujul - rinna- ja kõhuuimed, mis evolutsiooni käigus muudetakse viiesõrmelisteks jäsemeteks - maismaaloomade liikumisorganiteks.
Enamikul kaladel eristatakse rinnauime skeletis proksimaalset osa, mis koosneb väikesest arvust (1–3) suhteliselt suurtest kõhreplaatidest, ja distaalsest osast, mis on ehitatud suurest hulgast radiaalselt paiknevatest õhukestest kiirtest. Iga tala koosneb suurest hulgast väikestest elementidest, mis paiknevad piki selle telge. Kõik uime skeleti osad on omavahel kindlalt ühendatud ja moodustavad ühtse tasapinna. Uim on kindlalt ühendatud õlavöötmega, kuna liigendusse on kaasatud mitu proksimaalse osa elementi. Enamikul kaladest ei saa uimed olla keha toeks, vaid neid kasutatakse liikumissuuna (pöörete) muutmiseks. Erandiks on fossiilide uimed laba-uimeline kala(Crossopterigia), levinud Devoni perioodil (umbes 300 miljonit aastat tagasi) ja seejärel välja surnud. Aafrika kaguranniku piirkonnas on tänini säilinud vaid üks laba-uimede harudest.
Esiteks kahepaiksed(stegotsefaalidel) oli viiesõrmelised jäsemed. Nende luustik oli ehitusplaani ja luude vahekorra järgi väga sarnane ristsopterlaste uimedega (vt joon. 132, c). Nagu uimelistel kaladel, esindab proksimaalset osa üks suur element (õlg), millele järgneb 2 luuelementi, mis moodustavad küünarvarre, seejärel 3–4 rida väikeseid luid, mis säilitavad õige radiaalse paigutuse (randme). Randme järel järgneb kämblaluu (5 luud) ja lõpuks sõrmede falangid, mis säilitavad ka luude asukoha radiaalset tüüpi. Selline skeleti ehitusplaan on kõigi maismaaselgroogsete jaoks ühesugune.
Koos konstruktsiooni lihtsustamise ja elementide arvu vähenemisega oli uimede maapealset tüüpi jäsemeteks muutmise protsessis oluliseks punktiks luustiku elementide tugeva ühenduse asendamine üksteisega liikuvate liigenditega. liigeste vorm. Selle tulemusena muutus jäse lihtsast kangist keerukaks kangiks, mille osad on üksteise suhtes liigutatavad. Sagaruimelise jäseme luustiku lihtsustamise protsess jätkus hiljem. Peamised muutused mõjutasid distaalset osa. Seega vähenes kiirte arv veelgi. Maapealsete vormide esivanematel oli membraaniga ühendatud 7 sõrme. Maale jõudes kahanesid äärmised sõrmed ja muudeti rudimentideks. Samuti vähenes luuelementide arv randmes. Kahepaiksetel on 3 rida randmeluid – proksimaalne, keskmine ja distaalne. Kell kõrgemad selgroogsed keskmine rida kaob ja luude arv igas reas väheneb järjestikku, samuti phalanges. Samal ajal pikeneb maapealsete vormide evolutsiooni käigus proksimaalsete sektsioonide - õla, küünarvarre ja ka distaalne osa (sõrmed) luud märkimisväärselt, samal ajal kui keskmise lõigu luud lühenevad.
Inimese käsi säilitab esivanemate jäsemete ehituse plaani - õlg, käsivars, randme, kämbla, sõrmede falangid. Samal ajal on sellel erinevusi, mis on seotud selle uue funktsiooniga - muutumisega tööorganiks. Töötegevuse valdamise protsessis tekkisid inimkäe struktuurilised omadused ja erakordne hulk spetsiifilisi funktsioone. Käsi ei ole seega, nagu märkis F. Engels, mitte ainult organ, vaid ka töö produkt.
Pea luustik(pealuu). Selgroogsete kolju koosneb 2 põhiosast – aksiaalsest ja vistseraalsest koljust. Aksiaalne sektsioon (kraniaalkarp) on aksiaalse skeleti jätk ja selle eesmärk on kaitsta aju ja sensoorseid organeid. Vistseraalne piirkond (näo kolju) moodustab toe seedetrakti esiosale.
Mõlemad koljuosad arenevad üksteisest sõltumatult ja erineval viisil. Kõige olulisemad muutused evolutsiooniprotsessis toimuvad vistseraalses koljus, mille elemendid muudetakse lõualuu aparaati ja kõrgemates tekitavad nad lisaks kuulmisorgani elemente.
Arengu algfaasis ei ole kolju vistseraalne ja aksiaalne osa ühendatud, kuid hiljem tekib selline seos.
Kõigile embrüotele ühised aksiaalse ja vistseraalse kolju piirkonnad muutuvad postembrüonaalses arengus vastavalt iga klassi ajaloolise arengu iseärasustele.
Kell madalam kala Täiskasvanueas (kõhreline) aksiaalne kolju ümbritseb aju tihedamalt. Ilmub kuklaluu piirkond, kuulmiskapslid sisalduvad külgseintes, haistmiskõhred on kinnitatud kolju esiosa külge. Vistseraalne kolju koosneb mitmest kõhrelisest vistseraalsest kaarest, mis katavad rõngana neelu (vt joon. 135), millest 1. (lõualuu) kaar koosneb ainult kahest suurest kõhrest, mis on eesmise-tagumise suunas piklikud – ülemine. (palatosquare) ja madalam (Meckel). Mõlema külje ülemised ja alumised kõhred on kokku sulanud ja täidavad lõualuude (esmased lõualuud) funktsioone. 2. vistseraalne kaar koosneb kahest paaris ja ühest paaritu kõhrest, mis ühendavad paariskõhreid altpoolt üksteisega. Paari ülemine element, suurem, on hüomandibulaarne kõhr, alumine paariselement on hüoid ja paaritu element on koopul. Hüomandibulaarse kõhre ülemine serv on ühendatud koljuosaga, alumine hüoidiga ja eesmine lõualuu kaarega, mis asub ees. Seega toimib hüomandibulaarne kõhr lõualuu kaare suspensioonina, see kinnitub hüoidkaare abil kolju külge. Sellist lõualuude ühendust koljuga nimetatakse hüostiiliks (hüostüülkolju) ja see on iseloomulik madalamatele selgroogsetele.Ülejäänud kaared (3-7) moodustavad toe hingamisaparaati.
Kell kõrgemad kalad(luu) koos esmase kõhrelise koljuga, mis on homoloogne madalamate kalade aksiaalse koljuga, ilmub valeluudest sekundaarne kolju. Sekundaarne kolju on palju laiem kui esmane. See katab primaarse kolju ülalt (paaritud parietaal-, otsmiku-, ninaluud), altpoolt (suur paaritu luu - parasfenoid) ja külgedelt (supratemporaalsed, lamerakujulised luud). Peamised muutused vistseraalses koljus puudutavad lõualuukaart. Ülemine lõualuu ühe suure ruudukujulise kõhre asemel koosneb 5 elemendist - palatine kõhr, kandiline luu ja 3 pterigoidset luud. Primaarse ülemise lõualuu ees moodustuvad 2 suurt valeluu - eeslõualuu ja lõualuu, mis on varustatud suurte hammastega, millest saavad sekundaarsed ülemised lõualuud. Primaarse alalõualuu distaalset otsa katab ka suur hambahari, mis ulatub kaugele ette ja moodustab sekundaarse alalõualuu. Seega läheb lõugade funktsioon kõrgematel kaladel üle sekundaarsetele lõualuudele, mille moodustavad üksteise peale asetatud luud. Hüoidvõlv säilitab oma endise funktsiooni – lõualuu riputamine kolju külge. Järelikult on ka kõrgemate kalade kolju hüostiilne.
Kell kahepaiksed olulised muutused on seotud peamiselt vistseraalse piirkonnaga, kuna maismaa elustiilile üleminekul asendub lõpusehingamine naha-kopsu hingamisega. Kahepaiksete esmane kolju ei luustu peaaegu üldse ega erine kalade esmasest koljust. Sekundaarset kolju iseloomustab luuelementide arvu märgatav vähenemine.
Mis puudutab vistseraalset kolju, siis üks peamisi erinevusi seisneb uues lõualuukaare ja kolju ühendamise viisis. Kahepaiksetel on erinevalt kalade hüostiilkoljust autostiilne kolju, see tähendab, et nende lõualuu kaar on ühendatud koljuga
otse, ilma hüoidkaare abita, lõualuu kaare palatiinse kõhre (esmane ülemine lõualuu) ühinemise tõttu läbivalt aksiaalse koljuga. Alalõualuu piirkond liigendub ülalõualuuga ja saab seega ilma hüoidkaare abita ühenduse ka koljuga. Tänu sellele vabaneb hüomandibulaarne kõhr lõualuude riputamise funktsioonist.
Kell roomajate embrüod laotakse ka neli paari lõpusekaari ja lõpusepilusid, millest ainult üks murdub välja, nimelt esimene, mis asub lõualuu ja hüoidkaarte vahel, ülejäänud aga kaovad kiiresti. Aksiaalne kolju koosneb erinevalt kahepaiksetest ainult luukoest. Roomajate vistseraalne kolju, nagu kahepaiksetelgi, on autostiilne. Siiski on ka mõningaid erinevusi. Primaarse ülemise lõualuu eesmine element, palatine kõhr, on vähenenud. Seetõttu osaleb ülemise lõualuu liigenduses koljuga ainult tagumine osa, nelinurkne luu. Vastavalt sellele väheneb kinnituspinna pindala. Alumine lõualuu on ühendatud ülemise lõualuu nelinurkse luuga ja on sel viisil kinnitatud kolju külge. Ainus embrüonaalsel perioodil puhkev lõpusevahe muundub keskkõrvaõõnde ja hüomandibulaarne kõhr kuulmisluuks. Ülejäänud vistseraalne skelett moodustab hüoidiaparaadi, mis koosneb hüoidluu kehast ja kolmest protsesside paarist. Hüoidluu keha moodustub hüoidkaare kopuulite ja kõigi lõpusevõlvide ühinemisel. Selle luu eesmised sarved vastavad hüoidkaare alumisele paariselemendile - hüoidile ja tagumised sarved - kahe esimese lõpusekaare paariselementidele.
Imetajate aksiaalses koljus toimub luude arvu vähenemine nende sulandumise tõttu. Kolju konfiguratsioon muutub dramaatiliselt, mis on seotud aju mahu järkjärgulise suurenemisega. Eelkõige läheneb kolju eesmine sein haistmiskapslitele, ajuõõs läheneb järk-järgult ninaõõnde ja kõige arenenuma ajuga vormides (inimesed) osutub see paiknevaks ninaõõne kohal, madalamatel vormidel. ajuõõs asub ninaõõne taga. Imetajate vistseraalse kolju peamiseks tunnuseks on põhimõtteliselt uut tüüpi alumise lõualuu liigendus koljuga, nimelt alumine lõualuu kinnitub otse kolju külge, moodustades kolju lamerakujulise luuga liikuva liigese. . Selles artikulatsioonis osaleb ainult hambakivi distaalne osa (teisene alalõug). Selle tagumine ots imetajatel on ülespoole kõverdunud ja lõpeb liigendprotsessiga. Selle liigese moodustumise tõttu kaotab primaarse ülemise lõualuu kandiline luu oma funktsiooni alalõualuu vedrustusena ja muutub kuulmisluuks, mida nimetatakse alasiks (joon. 137). Esmane alumine lõualuu embrüonaalse arengu protsessis lahkub täielikult alalõualuu koostisest ja muudetakse ka kuulmisluuks, mida nimetatakse malleuks. Ja lõpuks, hüoidkaare ülemine osa - hüomandibulaarse kõhre homoloog - muudetakse kolmandaks kuulmisluuks - jalus. Nii moodustub imetajatel ühe kuulmisluu asemel kolm, mis moodustavad funktsionaalselt ühe ahela.
Hüoidkaare alumine osa imetajatel muundatakse hüoidluu eesmisteks sarvedeks. Esimesest lõpusekaarest tekivad tagumised sarved ja selle kopuulast hüoidluu keha; 2. ja 3. lõpusekaar moodustavad kilpnäärme kõhre, mis ilmub esimest korda evolutsiooniprotsessis imetajatel ning 4. ja 5. lõpusekaar annavad materjali ülejäänud kõri kõhredele ja võib-olla ka hingetorule. ühed.
Nagu on näha võrdlevast anatoomilisest ülevaatest, inimese skelett täiesti homoloogne imetaja skeletiga. Inimesel pole ainsatki luu, mis klassi esindajatel puuduks (joon. 138). Samal ajal ilmneb antropogeneesi käigus inimese luustikus mitmeid tunnuseid. Enamik neist on otseselt või kaudselt seotud kahejalgsusega. F. Engelsi sõnul oli üleminek püstiasendile peamine tegur, mis määras inimkeha ümberstruktureerimise.
Inimese kahejalgsele liikumisele ülemineku otsene tagajärg on:
1) haardefunktsiooni kaotanud ja puhtalt toetava funktsiooniga elundiks muutunud jalamuutused, millega kaasnes jalalaba pikivõlvi tekkimine (neelab kõndimisel siseorganite põrutuse);
2) pöidla (I) võimas areng võrreldes teistega, kuna sellest saab peamine tugipunkt, ning märkimisväärse liikuvuse ja neile vastu seista võime kaotamine;
3) S-kujuline lülisamba painutus, mis pehmendab kõndimisel siseorganite lööke;
4) raskuskeskme liikumisest tingitud vaagna kalle horisontaaltasandi suhtes 60° nurga all;
5) foramen magnum liikumine ja pea asendi muutumine selgroo suhtes;
6) oimusluu mastoidprotsessi välimus - sternocleidomastoid lihase kinnituskoht, mis hoiab pead vertikaalses asendis.
Kahe jalaga liikumisega on kaudselt seotud: ülajäsemete spetsialiseerumine sünnitusorganiks seoses nende vabastamisega liikumisfunktsioonist; ajukolju tunnused; iseloomulikud kehaproportsioonid on lühemad käed ja pikemad jalad.
Olenemata püstise kehahoiakuga kaasnevatest muutustest tekkis alalõualuu lõua eend, mis tekkis seoses artikuleeritud kõnega.
Inimese püstisesse asendisse kohanemise protsess ei ole veel lõppenud, mida tõendavad suhteliselt sagedased songajuhtumid raskete raskuste tõstmisel, emaka väljalangemine.
104. Selgroogsete luustiku võrdlev ülevaade. Pea luustik. Aksiaalne skelett. jäseme luustik. Progressiivse evolutsiooni peamised suundumused. Inimese luustiku kaasasündinud väärarengud.
Motoorse funktsiooni fülogenees on loomade järkjärgulise evolutsiooni aluseks. Seetõttu sõltub nende organiseerituse tase eelkõige motoorse aktiivsuse olemusest, mille määravad organisatsiooni omadused. lihasluukonna süsteem, läbis suuri evolutsioonilisi muutusi Chordata tüüpi elupaikade muutumise ja liikumisvormide muutumise tõttu. Tõepoolest, välise luustikuta loomade veekeskkond viitab ühtlasele liikumisele kogu keha painde tõttu, samal ajal kui maismaa elu soodustab nende liikumist jäsemete abil.
Mõelge eraldi luustiku ja lihaskonna arengule.
14.2.1. Skelett
Akordides sisemine skelett. Struktuuri ja funktsioonide järgi jaguneb see aksiaalseks, jäsemete skeletiks ja peaks.
14.2.1.1. Aksiaalne skelett
Alamtüübis Kraniaalne on ainult aksiaalne skelett akordi kujul. See on ehitatud väga vakuoleeritud rakkudest, mis on tihedalt üksteise kõrval ja kaetud väljast tavaliste elastsete ja kiuliste membraanidega. Akordi elastsuse annab selle rakkude turgorurve ja membraanide tugevus. Notokord paikneb kõigi akordide ontogeneesis ja paremini organiseeritud loomadel ei täida mitte niivõrd tugifunktsiooni, kuivõrd morfogeneetilist funktsiooni, olles embrüonaalset induktsiooni teostav organ.
Selgroogsetel säilib notokordi kogu elu jooksul ainult tsüklostoomid ja mõned madalamad kalad. Kõigil teistel loomadel on see vähenenud. Inimestel säilivad postembrüonaalsel perioodil notokordi alged lülivaheketaste nucleuspulposuse kujul. Akordimaterjali liigse koguse säilitamine selle vähendamise rikkumise korral on täis kasvajate tekkimise võimalust inimestel - akord, sellest tulenevad.
Kõigil selgroogsetel asendatakse notokord järk-järgult selgroolülid areneb somiit-sklerotoomidest ja on funktsionaalselt asendatud selgroog. See on üks ilmekamaid elundite homotoopse asendamise näiteid (vt. § 13.4) Selgroolülide teke fülogeneesis algab nende kaare väljakujunemisega, kattes neuraaltoru ja muutudes lihaste kinnituskohtadeks. Alustades kõhrekaladest leitakse nookordmembraani kõhre ja lülivõlvide aluste kasv, mille tulemusena moodustuvad lülikehad. Neuraaltoru kohal olevate ülemiste lülisambakaarte sulandumisel moodustuvad ogajätked ja seljaaju kanal, mis sisaldab neuraaltoru (joon. 14.6).
Riis. 14.6.Selgroo areng. A-varane staadium; B- järgnev etapp:
1 - akord, 2- akordi kest, 3- ülemised ja alumised selgroolüli kaared, 4- ogaline protsess, 5- luustumistsoonid, akordi 6-alge, 7 - selgroolüli kõhreline keha
Akordi asendamine lülisambaga - segmentaalse struktuuriga võimsama tugiorganiga - võimaldab suurendada keha üldist suurust ja aktiveerib motoorset funktsiooni. Edasised progresseeruvad muutused selgroos on seotud kudede asendusega – kõhrekoe asendamisega luukoega, mida leidub kondistes kalades, samuti selle diferentseerumisega sektsioonideks.
Kaladel on ainult kaks selgroo osa: pagasiruumi ja saba. See on tingitud nende liikumisest vees keha painde tõttu.
Kahepaiksed omandavad ka emakakaela ja sakraalne osakonnad, millest igaüks on esindatud ühe selgroolüliga. Esimene tagab suurema pea liikuvuse ja teine toetab tagajäsemeid.
Roomajatel pikeneb kaelalüli, mille kaks esimest selgroolüli on liikuvalt ühendatud koljuga ja tagavad suurema pea liikuvuse. Ilmub nimme osakond, rindkerest veel nõrgalt piiritletud ja ristluu koosneb juba kahest selgroolülist.
Imetajaid iseloomustab stabiilne selgroolülide arv emakakaela piirkonnas, mis on võrdne 7. Suure tähtsuse tõttu tagajäsemete liikumisel moodustab ristluu 5-10 selgroolüli. Nimme- ja rindkere piirkond on üksteisest selgelt eraldatud.
Kaladel kannavad kõik tüvelülid ribisid, mis ei sulandu omavahel ja rinnakuga. Need annavad kehale stabiilse kuju ja pakuvad tuge lihastele, mis painutavad keha horisontaaltasapinnas. See ribide funktsioon säilib kõigil ussiliigutusi sooritavatel selgroogsetel - sabataolistel kahepaiksetel ja roomajatel, seetõttu paiknevad ka nende ribid kõigil selgroolülidel, välja arvatud sabalülidel.
Roomajatel ühineb osa rindkere ribidest rinnakuga, moodustades rindkere ja imetajatel sisaldab rindkere 12-13 paari ribisid.
Riis. 14.7.Aksiaalse luustiku arengu kõrvalekalded. AGA - algelised emakakaela ribid (näidatud nooltega); B - rindkere ja nimmepiirkonna selgroolülide ogajätkete mitteliitumine. Lülisamba herniad
Inimese aksiaalse skeleti ontogenees võtab kokku selle moodustumise peamised fülogeneetilised etapid: neurulatsiooni perioodil moodustub notokord, mis seejärel asendub kõhrelise ja seejärel luu selgrooga. Kaela-, rinna- ja nimmelülidele areneb paar ribi, mille järel emakakaela ja nimme ribid vähenevad ning rindkere ribid sulanduvad üksteise ees ja rinnakuga, moodustades rindkere.
Inimese aksiaalse skeleti ontogeneesi rikkumine võib väljenduda sellistes atavistlikes väärarengutes nagu selgroolülide ogajätkete mitteliitumine, mille tulemuseks on spinabifida moodustumine. seljaaju defekt. Sellisel juhul ulatuvad ajukelme sageli defektist välja ja moodustuvad seljaaju song(Joon. 14.7).
1,5-3 kuu vanuselt. inimese embrüol on kaudaalne selgroog, mis koosneb 8-11 selgroolülist. Nende redutseerimise rikkumine selgitab hiljem sellise aksiaalse luustiku tuntud anomaalia võimalust nagu saba püsivus.
Emakakaela ja nimmepiirkonna ribide vähenemise rikkumine on nende säilimise aluseks postnataalses ontogeneesis.
