Скелет позвоночных образован не только костями: он включает в себя хрящ и соединительную ткань, а иногда в его состав входят различные кожные образования.

У позвоночных принято выделять осевой скелет (череп, хорда, позвоночник, ребра) и скелет конечностей , включающий их пояса (плечевой и тазовый) и свободные отделы . Змеи, безногие ящерицы и червяги лишены скелета конечностей, хотя у некоторых видов первых двух групп сохраняются их рудименты. У угрей соответствующие задним конечностям брюшные плавники исчезли. У китов и сирен никаких внешних признаков задних ног также не осталось.

Череп. По происхождению различают три категории костей черепа:

• замещающие хрящ,
• покровные (накладные, или кожные)
• висцеральные.

У акул и их родичей в нем, возможно, когда-то присутствовали кости, но сейчас его коробка представляет собой единый монолит из хряща без швов между элементами. У костных рыб в черепе больше различных костей, чем у представителей любого другого класса позвоночных. У них, как и всех вышестоящих групп, центральные кости головы закладываются в хряще и замещают его, а следовательно, гомологичны хрящевому черепу акул.

Висцеральные элементы черепа – производные хрящевых жаберных дуг, возникших в стенках глотки при развитии у позвоночных жабр. У рыб две первые дуги видоизменились и превратились в челюстной и подъязычный аппарат . В типичных случаях у них сохраняются еще 5 жаберных дуг, но у некоторых родов их число сократилось. У примитивной современной акулы семижаберника (Heptanchus) позади челюстной и подъязычной дуг жаберных дуг целых семь. У костных рыб челюстные хрящи облицованы многочисленными покровными костями; последние образуют также жаберные крышки, защищающие нежные жаберные лепестки. В ходе эволюции позвоночных исходные хрящи челюстей неуклонно редуцировались, пока не исчезли полностью. Если у крокодилов остаток первоначального хряща в нижней челюсти облицовывают 5 парных покровных костей, то у млекопитающих из них остается лишь одна – зубная, которая полностью формирует скелет нижней челюсти.

Череп древних амфибий содержал тяжелые покровные пластинки и был похож в этом отношении на типичный череп кистеперых рыб. У современных земноводных как накладные, так и замещающие кости сильно редуцированы. В черепе лягушек и саламандр их меньше, чем у других позвоночных с костным скелетом, причем в последней группе многие элементы остаются хрящевыми. У черепах и крокодилов кости черепа многочисленны и плотно сращены между собой. У ящериц и змей они относительно невелики, причем наружные элементы разделены широкими промежутками, как у лягушек или жаб. У птиц кости черепа тонкие, но очень твердые; у взрослых особей они срослись настолько полно, что несколько швов исчезли. Очень велики глазничные впадины; крыша относительно огромной мозговой коробки образована тонкими покровными костями; легкие челюсти покрыты роговыми чехлами. У млекопитающих череп тяжелый и включает мощные челюсти с зубами. Остатки хрящевых челюстей переместились в среднее ухо и образовали его косточки – молоточек и наковальню.

У птиц и рептилий череп причленяется к позвоночнику при помощи одного своего мыщелка (суставного бугорка). У современных амфибий и всех млекопитающих для этого используются два мыщелка, расположенные по бокам от спинного мозга.

Позвоночник , в эмбриональном развитии ему всегда предшествует хорда , которая сохраняется пожизненно у ланцетника и круглоротых. У рыб она окружается позвонками (у акул и их ближайших родственников – хрящевыми) и выглядит четковидной. У млекопитающих сохраняются лишь рудименты хорды в межпозвоночных дисках. Хорда не преобразуется в позвонки, а заменяется ими. Они возникают в ходе эмбрионального развития как изогнутые пластинки, постепенно окружающие хорду кольцами и по мере роста почти полностью ее вытесняющие.

В типичном позвоночнике различают 5 отделов:

• шейный,
• грудной (соответствующий грудной клетке),
• поясничный,
• крестцовый
• хвостовой.

Число шейных позвонков сильно варьирует в зависимости от группы животных. У современных амфибий такой позвонок только один. У мелких птиц позвонков может быть всего 5, а у лебедей – до 25. У мезозойской морской рептилии плезиозавра было 72 шейных позвонка. У млекопитающих их почти всегда 7; исключение составляют ленивцы (от 6 до 9). Первый шейный позвонок называется атлантом . У млекопитающих и амфибий на нем две суставные поверхности, в которые входят затылочные мыщелки. У млекопитающих второй шейный позвонок (эпистрофей ) образует ось, на которой вращаются атлант и череп.

К грудным позвонкам обычно присоединены ребра. У птиц их около пяти, у млекопитающих 12 или 13; у змей очень много. Тела этих позвонков обычно малы, а остистые отростки их верхних дуг длинные и наклонены назад. Поясничных позвонков обычно от 5 до 8; у большинства рептилий и всех птиц и млекопитающих они не несут ребер. Остистые и поперечные отростки поясничных позвонков очень мощные и, как правило, направлены вперед. У змей и многих рыб ребра причленены ко всем туловищным позвонкам, и границу между грудным и поясничным отделами провести трудно. У птиц поясничные позвонки слиты с крестцовыми, образуя сложный крестец, что делает их спину более жесткой, чем у других позвоночных, исключая черепах, у которых грудной, поясничный и крестцовый отделы соединены с панцирем.

Число крестцовых позвонков варьирует от одного у амфибий до 13 у птиц. Строение хвостового отдела тоже весьма разнообразно; у лягушек, птиц, человекообразных обезьян и человека он содержит всего несколько частично или полностью слившихся позвонков, а у некоторых акул – до двухсот. Ближе к концу хвоста позвонки утрачивают дуги и представлены одними телами.

Ребра впервые появляются у акул в виде маленьких хрящевых отростков в соединительной ткани между мышечными сегментами. У костных рыб они костные и гомологичны гемальным дугам, расположенным снизу на хвостовых позвонках. У четвероногих животных такие ребра «рыбьего» типа, называемые нижними, замещаются верхними и используются при дыхании. Они закладываются в тех же самых соединительнотканных перегородках между мышечными блоками, что и у рыб, но располагаются в стенке тела выше.

Скелет конечностей . Конечности четвероногих развились из парных плавников кистеперых рыб, в скелете которых были элементы, гомологичные костям плечевого и тазового пояса, а также передних и задних ног. Первоначально в плечевом поясе было по крайней мере пять отдельных окостенений, однако у современных животных их обычно всего три: лопатка, ключица и коракоид . Почти у всех млекопитающих коракоид редуцирован, прирос к лопатке или вообще отсутствует. У некоторых зверей лопатка остается единственным функциональным элементом плечевого пояса.

Тазовый пояс включает три кости:

• подвздошную,
• седалищную
• лобковую.

У птиц и млекопитающих они полностью слились между собой, в последнем случае образовав так называемую безымянную кость . У рыб, змей, китов и сирен тазовый пояс не прикреплен к позвоночнику, в котором поэтому нет типичных крестцовых позвонков. У некоторых животных как плечевой, так и тазовый пояс включают в себя добавочные кости.

Кости передней свободной конечност и у четвероногих в принципе такие же, что и в задней, но называются по-другому. В передней конечности, если считать от туловища, сначала идет плечевая кость, за ней лучевая и локтевая кости, затем запястные , пястные и фаланги пальцев .

В задней конечности им соответствуют бедренная , затем большая и малая берцовые , предплюсневые , плюсневые кости и фаланги пальцев . Исходное число пальцев – по 5 на каждой конечности. У амфибий на передних лапах всего по 4 пальца. У птиц передние конечности преобразованы в крылья; кости запястья, пясти и пальцев сокращены в количестве и частично сращены между собой, на ногах утрачен пятый палец. У лошадей остался только средний палец. Коровы и их ближайшие родственники опираются на третий и четвертый пальцы, а остальные утрачены или редуцированы. Копытные животные передвигаются на кончиках пальцев и называются фалангоходящими . Кошки и многие другие звери при ходьбе опираются на всю поверхность пальцев и относятся к пальцеходящему типу. Медведи и человек при движении прижимают к грунту всю подошву и называются стопоходящими .

Наружный скелет. У позвоночных всех классов так или иначе представлен наружный скелет. Головные пластины у щитковых (вымерших бесчелюстных), древних рыб и амфибий, так же как чешуи, перья и волосы высших четвероногих, представляют собой кожные образования. Таков же по происхождению панцирь черепах – высоко специализированное скелетное образование. Их кожные костные пластинки (остеодермы) приблизились к позвонкам и ребрам и слились с ними. Примечательно то, что плечевой и тазовый пояса параллельно этому сместились внутрь грудной клетки. В гребне на спине у крокодилов и панцире броненосцев находятся костные пластинки того же происхождения, что и панцирь черепах

При ветеринарно-санитарной или судебной экспертизах врачу приходится определять вид животного по туше, трупу, их частям или отдельным костям. Часто решающим фактором оказывается наличие или отсутствие на них какой-нибудь детали или особенности формы. Знание сравнительных анатомических особенностей строения костей позволяет уверенно сделать заключение о виде животного.

ШЕЙНЫЕ ПОЗВОНКИ - vertebrae cervicales.

Атлант - atlas - первый шейный позвонок (рис. 22).

У крупного рогатого скота поперечные отростки (крылья атланта) плоские, массивные, поставлены горизонтально, их каудолатеральный острый угол оттянут назад, дорсальная дуга широкая. На крыле есть межпозвоночное и крыловое отверстия, нет поперечного.

У о в е ц каудальный край дорсальной дуги имеет более глубокую пологую вырезку и на крыле также только два отверстия.

Рис. 22. Атлант коровы (I), овцы Ш), козы (III), лошади (IV), свиньи (V), собаки (VI)

У к о з латеральные края крыльев слегка округлые, а каудальная вырезка дорсальной дуги более глубокая и узкая, чем у овцы и крупного рогатого скота, а также нет поперечного отверстия.

У лошадей на значительно развитых более тонких наклонно расположенных крыльях кроме крылового и межпозвоночного отверстий есть поперечное отверстие. Каудальный край дорсальной дуги имеет глубокую пологую вырезку.

У свиней все шейные позвонки очень короткие. Атлант имеет массивные узкие крылья с утолщенными округлыми краями. На крыле есть все три отверстия, но поперечное можно увидеть лишь по каудальному краю крыльев атланта, где оно образует небольшой канал.

У собак атлант имеет широко расставленные пластинчатые крылья с глубокой треугольной вырезкой по его каудальному краю. Есть и межпозвоночное, и поперечное отверстия, а вот вместо крылового отверстия имеется крыловая вырезка - incisure alaris.

Ось, или эпистрофей, - axis s. epistropheus - второй шейный позвонок (рис. 23).

Рис. 23. Ось (эпистрофей) коровы (1), овцы (II), козы (III), лошади (IV), свиньи (V), собаки (VI)

Рис. 24. Шейные позвонки (средние) коровь* (О, лошади (II), свиньи (III), собаки (IV)

У крупного рогатого скота осевой позвонок (эпистрофей) массивный. Зубовидный отросток пластинчатый, полуцилиндрической формы. Гребень осевого позвонка утолщен по дорсальному краю, и каудальные суставные отростки у его основания выступают самостоятельно.

У лошадей осевой позвонок длинный, зубовидный отросток широкий, уплощенный, гребень осевого позвонка в каудальной части раздваивается, и с вентральной стороны этого раздвоения лежат суставные поверхности каудальных суставных отростков.

У свиней эпистрофей короткий, зубовидный отросток в виде клина имеет конусовидную форму, гребень высокий (повышается в каудальной части).

У собак осевой позвонок длинный, с длинным в виде клина зубовидным отростком, гребень большой, пластинчатый, выступает вперед и нависает над зубовидным отростком.

Типичные шейные позвонки - vertebrae cervicales - третий, четвертый и пятый (рис. 24).

У крупного рогатого скота типичные шейные позвонки короче, чем у лошади, ямка и головка хорошо выражены. У раздвоенного поперечного отростка его краниовентральная часть (реберный отросток) большая, пластинчатая, оттянутая вниз, кау-додорсальная ветвь направлена латерально. Остистые отростки округлые, хорошо выраженные и направлены краниально.

У лошадей длинные позвонки с хорошо выраженными головкой, ямкой позвонка и вентральным гребнем. Поперечный отросток раздвоен по сагиттальной плоскости, обе части отростка примерно равной величины. Остистых отростков нет (на месте них гребешки).

У с в и н е й позвонки короткие, головка и ямка плоские. Реберные отростки снизу широкие, овально-округлые, оттянуты вниз, а каудодорсальная пластина направлена латерально. Имеются остистые отростки. Очень характерно для шейных позвонков свиней дополнительное краниальное межпозвоночное отверстие.

У собак типичные шейные позвонки длиннее, чем у свиней, но головка и ямка также плоские. Пластины поперечного реберного отростка почти одинаковые и раздваиваются по одной сагиттальной плоскости (как и у лошади). Вместо остистых отростков имеются невысокие гребешки.

Шестой и седьмой шейные позвонки.

У крупного рогатого скота на шестом шейном позвонке оттянутая вентрально мощная пластина реберного отростка имеет квадратную форму, на теле седьмого имеется пара каудальных реберных фасеток, поперечный отросток не раздвоен. Пластинчатый остистый отросток высокий. Поперечного отверстия нет, как и у лошади и свиньи.

У лошадей шестой позвонок имеет на поперечном отростке три небольшие пластины, седьмой массивен, не имеет поперечного отверстия, по форме напоминает первый грудной позвонок лошади, но имеет на теле только одну пару каудальных реберных фасеток и невысокий остистый отросток.

Рис. 25. Грудные позвонки коровы (I), лошади (II), свиньи (III), собаки (IV)

У с в и н е й шестой позвонок имеет оттянутую вентрально широкую мощную пластину поперечного отростка овальной формы, на седьмом межпозвоночные отверстия двойные и остистый отросток высокий, пластинчатый, поставлен вертикально.

У собак шестой позвонок имеет скошенную спереди назад и вниз широкую пластину реберного отростка, на седьмом остистый отросток поставлен перпендикулярно, имеет шиловидную форму, каудальные реберные фасетки могут отсутствовать.

Грудные позвонки - vertebrae thoracicae (рис. 25).

У крупного рогатого скота 13 позвонков. В области холки остистые отростки широкие, пластинчатые, каудально наклоненные. Вместо каудальной позвоночной вырезки может быть межпозвоночное отверстие. Диафрагмальный позвонок - 13-й с отвесным остистым отростком.

У лошадей 18-19 позвонков. В области холки 3, 4 и 5-й остистые отростки имеют булавовидные утолщения. Суставные отростки (кроме 1-го) имеют вид маленьких сближенных суставных поверхностей. Диафрагмальный позвонок - 15-й (бывает 14-й или 16-й).

У свиней 14-15 позвонков, может быть и 16. Остистые отростки широкие, пластинчатые, вертикально поставленные. У основания поперечных отростков расположены латеральные отверстия, идущие сверху вниз (дорсовентрально). Вентральных гребней нет. Диафрагмальный позвонок- 11-й.

У собак 13 позвонков, редко 12. Остистые отростки в области холки у основания изогнутые и каудально направленные. Первый остистый отросток самый высокий, на последних вентрально от каудальных суставных отростков клотся добавочные и сосцевидные отростки. Диафрагмальный позвонок - 11-й.

Поясничные позвонки - vertebrae lumbales (рис. 26).

У крупного рогатого скота 6 позвонков. Имеют длинное, слегка суженное в средней части тело с. вентральным гребнем. Поперечно-реберные (поперечные) отростки дорсально (горизонтально) расположены, длинные, пластинчатые, с заостренными неровными краями и загнутыми в краниальную сторону концами. Суставные отростки мощные, широко расставлены, с сильно вогнутыми или выпуклыми суставными поверхностями.

У лошадей 6 позвонков. Тела их короче, чем у крупного рогатого скота, поперечно-реберные отростки утолщенные, особенно последние два-три, на которых по краниальному и каудальному краям расположены плоские суставные поверхности (у старых лошадей часто синостозируют). Каудальная поверхность поперечно-реберного отростка шестого позвонка соединяется суставом с краниальным краем крыла крестцовой кости. В норме здесь никогда не бывает синостоза. Суставные отростки по форме треугольные, менее мощные, более сближенные, с более плоскими суставными поверхностями.

Рис. 26. Поясничные позвонки коровы (I), лошади (И), свиньи (III), собаки (IV)

У свиней 7, иногда 6-8 позвонков. Тела длинные. Поперечно-реберные отростки горизонтально расположены, пластинчатые, немного изогнутые, у основания каудального края имеют латеральные вырезки и ближе к крестцу - латеральные отверстия. Суставные отростки, как и у жвачных, мощные, широко расставленные, сильно вогнутые или выпуклые, но, в отличие от жвачных, имеют сосцевидные отростки, делающие их более массивными.

У собак 7 позвонков. Поперечно-реберные отростки пластинчатые, направлены краниовентрально. Суставные отростки имеют плоские суставные, чуть наклоненные поверхности. На суставных отростках сильно выражены добавочные и сосцевидные (на краниальных) отростки.

Крестцовая кость - os sacrum (рис. 27).

У крупного рогатого скота срослись 5 позвонков. Имеют массивные четырехугольные крылья, расположенные почти по горизонтальной плоскости, с чуть приподнятым краниальным краем. Остистые отростки срослись, образовав мощный дорсальный гребень с утолщенным краем. Вентральные (или тазовые) крестцовые отверстия обширны. Полный синостоз тел позвонков и дуг в норме наступает к 3-3,5 годам.

У лошадей 5 сросшихся позвонков имеют горизонтально расположенные треугольной формы крылья С двумя суставными поверхностями - ушковидной, дорсальной для соединения с крылом подвздошной кости таза и краниальной для соединения с поперечно-реберным отростком шестого поясничного позвонка. Остистые отростки срастаются лишь в основании.

У свиней 4 позвонка срослись. Крылья округлые, поставленные по сагиттальной плоскости, суставная (ушковидная) поверхность на латеральной их стороне. Остистых отростков нет. Между дугами видны междуговые отверстия. В норме синостоз наступает к 1,5-2 годам.

У собак 3 позвонка срослись. Крылья округлые, поставленные, как и у свиньи, в сагиттальной плоскости с латерально расположенной суставной поверхностью. У 2-го и 3-го позвонков остистые отростки срослись. Синостоз в норме к 6-8 мес.

Хвостовые позвонки - vertebrae caudales s. coccygeae (рис. 28),

У крупного рогатого скота 18-20 позвонков. Длинные, на дорсальной стороне первых позвонков видны рудименты дуг, а на вентральной (на первых 9-10) - парные гемальные отростки, которые на 3-5-м позвонках могут образовывать гемальные дуги. "Поперечные отростки широкие, пластинчатые, загнутые вентрально.

Рис 27. Крестцовая кость коровы (1), овцы (И), козы (III), лошади (IV), свиньи (V), собаки (VI)

У лошадей 18-20 позвонков. Они короткие, массивные, сохраняют дуги без остистых отростков, лишь на первых трех позвонках поперечные отростки плоские, широкие, исчезают на последних позвонках.

У свиней 20-23 позвонка. Они длинные, дуги с остистыми отростками, наклонены каудально, сохраняются на первых пяти-шести позвонках, которые более плоские, затем становятся цилиндрическими. Поперечные отростки широкие.

Рис. 28. Хвостовые позвонки коровы (I), лошади (II), свиньи (III), собаки (IV)

У собак 20-23 позвонка. На первых пяти-шести позвонках сохраняются дуги, краниальные и каудальные суставные отростки. Поперечные отростки большие, длинные, оттянутые каудовентрально.

Ребра - costae (рис. 29, 30).

У крупного рогатого скота 13 пар ребер. Они имеют длинную шейку. Первые ребра самые мощные и самые короткие и прямые. Средние пластинчатые, книзу значительно расширяются. Имеют более тонкий каудальный край. Задние-более выпуклые, изогнутые, с более сближенными головкой и бугорком ребра. Последнее ребро короткое, истончается книзу, может быть висячим. Оно прощупывается в верхней трети реберной дуги.

Синостоз головки и бугорка ребра с телом у молодых животных наступает неодновременно и идет спереди назад. Первыми срастаются с телом головка и бугорок первого ребра. Суставная поверхность бугорка седловидная. Стернальные концы ребер (со 2-го по 10-й) имеют суставные поверхности для соединения с реберными хрящами, которые на обоих концах имеют суставные поверхности. Стернальных ребер 8 пар.

У лошадей 18-19 пар ребер. Большинство их равномерной величины по всей длине, первое вентрально значительно расширено, до десятого кривизна и длина ребер увеличиваются, затем начинают уменьшаться. Самые широкие и пластинчатые первые 6-7 ребер. В отличие от жвачных, каудальные края их более толстые и шейка более короткая. Десятое ребро почти четырехгранное. Стернальных ребер 8 пар.

У свиней чаще 14, может быть 12 и до 17 пар ребер. Они узкие, с первого по третье-четвертое ширина незначительно увеличивается. Имеют суставные поверхности для соединения с реберными хрящами. У взрослых стернальные концы сужены, у поросят - незначительно расширены. На бугорках ребра небольшие плоские уставные фасетки, тела ребер имеют слаборазличимый спиралевидный поворот. Стернальных ребер 7 (6 или 8) пар.

У собак 13 пар ребер. Они дугообразно изогнуты, особенно в средней части. Длина их увеличивается до седьмого ребра, ширина - до третьего-четвертого, а кривизна - до восьмого ребра. На бугорках ребра фасетки выпуклые, стернальных ребер 9 пар.

Грудная кость - sternum (рис. 31).

У крупного рогатого скота она мощная, плоская. Рукоятка округлая, приподнята, не выступает за пределы первых ребер, соединяется с телом суставом. Тело каудально расширяется. На мечевидном отростке значительная пластина мечевидного хряща. По краям 7 пар суставных реберных ямок.

У лошадей сжата с боков. Имеет на вентральном крае значительное хрящевое дополнение, образующее вентральный гребень, который на рукоятке выступает, округляясь, и называется соколком. У взрослых животных рукоятка с телом срастаются. Хрящ без мечевидного отростка. По дорсальному краю грудины 8 пар суставных реберных ямок.

Рис. 29. Ребра коровы (I), лошади (II)

Рис. 30. Позвоночный конец ребер лошади

Рис. 31. Грудная кость коровы (I). овцы (II), козы (Ш), лошади (IV), свиньи (V), собаки (VI)

У свиней, как и у крупного рогатого скота, плоская, соединяется с рукояткой суставом. Рукоятка, в отличие от жвачных, в виде округлого клина выступает впереди первых пар ребер. Мечевидный хрящ удлиненный. По бокам б (7-8) пар суставных реберных ямок.

У собак в виде округлой четкообразной палочки. Рукоятка выступает впереди первых ребер небольшим бугорком. Мечевидный хрящ округлый, по бокам 9 пар суставных реберных ямок.

Грудная клетка - thorax.

У крупного рогатого скота она очень объемиста, в передней части сжата с боков, имеет треугольный выход. За лопатками сильно расширяется в каудальную сторону.

У лошадей в виде конуса, длинная, слегка сдавленная с боков, особенно в области прикрепления плечевых поясов.

У свиней длинная, сдавленная с боков, высота и ширина у различных пород варьируют.

У собак конусовидной формы с крутыми боками, входное отверстие округлое, межреберные пространства - spatia intercostalia большие, широкие.

Вопросы для самопроверки

1. Каково значение аппарата движения в жизнедеятельности организма?

2. Какие функции выполняет в организме скелет у млекопитающих и птиц?

3. Какие стадии развития в фило- и онтогенезе проходит внутренний и наружный скелет позвоночных?

4. Какие изменения происходят в костях при увеличении статической нагрузки (при ограниченной двигательной активности)?

5. Как построена кость как орган и какие имеются отличия в ее строении у молодых растущих организмов?

6. На какие отделы делится позвоночный столб у наземных позвоночных и какое количество позвонков в каждом отделе у млекопитающих?

7. В каком отделе осевого скелета имеется полный костный сегмент?

8. Какие основные части имеет позвонок и какие детали расположены на каждой его части?

9. В каких отделах позвоночного столба позвонки подверглись редукции?

10. По каким признакам вы отличите позвонки каждого отдела позвоночного столба и по каким признакам будете определять видовые особенности позвонков каждого отдела?

11. Какие характерные признаки строения имеют атлант и осевой позвонок (эпистрофей) у домашних животных? Чем отличаются атлант свиней и осевой позвонок жвачных?

12. По какому признаку можно отличить грудной позвонок от остальных позвонков позвоночного столба?

13. По каким признакам можно отличить крестцовую кость крупного рогатого скота, лошадей, свиней и собак?

14. Назовите основные признаки строения типичного шейного позвонка у жвачных, свиней/лошадей и собак.

15. Какую самую характерную особенность имеют поясничные позвонки? Чем они отличаются у жвачных, свиней, лошадей и собак?

У позвоночных принято выделять осевой скелет (череп, хорда, позвоночник,
ребра) и скелет конечностей, включающий их пояса (плечевой и тазовый) и
свободные отделы. У ланцетников есть хорда, но ни позвонков, ни
конечностей нет. Змеи, безногие ящерицы лишены скелета конечностей, хотя
у некоторых видов первых двух групп сохраняются их рудименты. У угрей
соответствующие задним конечностям брюшные плавники исчезли. У китов и
сирен никаких внешних признаков задних ног также не осталось.

В типичном позвоночнике различают 5 отделов: шейный, грудной (соответствующий грудной клетке), поясничный, крестцовый и хвостовой.

Число шейных позвонков сильно варьирует в зависимости от группы животных. У современных амфибий такой позвонок только один. У мелких птиц позвонков может быть всего 5, а у лебедей - до 25. У мезозойской морской рептилии плезиозавра было 72 шейных позвонка. У млекопитающих их почти всегда 7; исключение составляют ленивцы (от 6 до 9). У китообразных и ламантинов шейные позвонки частично слиты и укорочены в соответствии с укорочением шеи (по мнению ряда специалистов, у ламантинов их всего 6). Первый шейный позвонок называется атлантом. У млекопитающих и амфибий на нем две суставные поверхности, в которые входят затылочные мыщелки. У млекопитающих второй шейный позвонок (эпистрофей) образует ось, на которой вращаются атлант и череп.

К грудным позвонкам обычно присоединены ребра. У птиц их около пяти, у млекопитающих 12 или 13; у змей очень много. Тела этих позвонков обычно малы, а остистые отростки их верхних дуг длинные и наклонены назад. Поясничных позвонков обычно от 5 до 8; у большинства рептилий и всех птиц и млекопитающих они не несут ребер. Остистые и поперечные отростки поясничных позвонков очень мощные и, как правило, направлены вперед. У змей и многих рыб ребра причленены ко всем туловищным позвонкам, и границу между грудным и поясничным отделами провести трудно. У птиц поясничные позвонки слиты с крестцовыми, образуя сложный крестец, что делает их спину более жесткой, чем у других позвоночных, исключая черепах, у которых грудной, поясничный и крестцовый отделы соединены с панцирем.

Число крестцовых позвонков варьирует от одного у амфибий до 13 у птиц.

Строение хвостового отдела тоже весьма разнообразно; у лягушек, птиц, человекообразных обезьян и человека он содержит всего несколько частично или полностью слившихся позвонков, а у некоторых акул - до двухсот. Ближе к концу хвоста позвонки утрачивают дуги и представлены одними телами.

Конечности четвероногих развились из парных плавников кистеперых рыб, в скелете которых были элементы, гомологичные костям плечевого и тазового пояса, а также передних и задних ног.

Тема 1. Разнообразие животных

Практическая работа № 5. Сравнение строения скелетов позвоночных животных

Цель : рассмотреть скелеты позвоночных животных, найти черты сходства и различия.

Ход работы.

			Рептилии		Млекопитающие
Скелет головы (череп)	Кости неподвижно соединены между собой. Подвижно соединяется нижняя челюсть. Есть жаберные дуги	Череп хрящевой	Череп костный	Кости черепа срастаются между собой. Имеет большой объем мозговой коробки, большие глазные впадины	Череп мозговой отдел, что состоит из костей, которые срастаются, лицевой отдел (челюсти)
Скелет туловища (позвоночник)	Два отдела: тулубовий, хвостовой. Тулубові позвонки несут ребра	Отделы: шейный, тулубовий, крестцовый, хвостовой. Шейный позвонок один. Ребер нет	Отделы (5): шейный, грудной, поясничный, крестцовый, хвостовой. Шейный отдел обеспечивает подвижность головы. Ребра хорошо развиты. Есть грудная клетка - грудные позвонки, ребра, грудная кость	Отделы (5): шейный, грудной, поясничный, крестцовый, хвостовой. Шейный отдел имеет большое количество позвонков (11-25). Позвонки грудного, поясничного, крестцового отделов соединены неподвижно (прочная основа). Ребра развиты. Есть грудная клетка - грудные позвонки, ребра, грудина имеет киль	Отделы (5): шейный, грудной, поясничный, крестцовый, хвостовой. Шейный отдел (7 позвонков) обеспечивает подвижность головы. Ребра хорошо развиты. Есть грудная клетка - грудные позвонки, ребра, грудная кость
Скелет конечностей	Парные плавники (грудные, брюшные) представлены костными лучами	Передние - кости плеча, предплечья, кисти. Задние - кости бедра, голени, стопы. Конечности заканчиваются пальцами (5)	Передние - плечевая кость, локтевая и лучевая кости, кисть. Задние - бедренная кость, голень, стопа. Конечности заканчиваются пальцами (5)	Конечности - крылья. Передние - плечевая кость, локтевая и лучевая кости, кисть имеет три пальца. Задние - бедренная кость, голень, стопа. Кости стопы срастаются и образуют цевье. Конечности заканчиваются пальцами	Передние - плечевая кость, локтевая и лучевая кости, кости кисти. Задние - бедренная кость, малая и большая берцовые, кости стопы. Конечности заканчиваются пальцами (5)
Скелет поясов конечностей	До костей присоединяются мышцы	Пояс передних конечностей - лопатки (2), вороньи кости (2), ключицы (2). Пояс задних конечностей - три пары сросшихся между собой костей таза	Пояс передних конечностей - лопатки (2), ключицы (2). Пояс задних конечностей - три пары сросшихся между собой костей таза	Пояс передних конечностей - лопатки (2), ключицы (2) срослись между собой и образовали вилку Пояс задних конечностей - три пары сросшихся между собой костей таза
Способ передвижения	Рыбы плавают. Движения обеспечивают плавники: хвостовой - активное поступательное движение, парные (брюшные, грудные) - медленное движение	Обеспечивают передвижение прыжками. Животные могут плавать благодаря перепонкам между пальцами задних конечностей	Во время передвижения тело ползает по субстрату. Крокодилы, змеи могут плавать уводі	Основной способ передвижения - полет. Скелет характеризуется легкостью - кости имеют полости, заполненные воздухом. Скелет крепкий - рост костей.	Разные способы передвижения - бегают, прыгают, летают (наземная среда), роют норы в почве (грунт), плавают и ныряют (водная среда)

Выводы . 1. Все позвоночные животные имеют внутренний скелет, который имеет общий план строения - скелет головы (череп), скелет туловища (позвоночник), скелет конечностей, скелет поясов конечностей. 2. Скелет выполняет защитную функцию, служит местом прикрепления мышц, которые обеспечивают движения животных. 3. Особенности строения скелетов позвоночных животных обеспечивают определенные способы передвижения этих животных в пространстве.

Позвоночных считают высшим подтипом типа Хордовые. В то время как оболочников и бесчерепных - низшими хордовыми. Позвоночных животных насчитывается более 40 тысяч видов. Они разнообразны по строению, размерам, жизнедеятельности, средам обитания. При этом имеют ряд общих черт, особенно в период эмбрионального развития, что говорит об общности их эволюционного происхождения.

Почти все позвоночные животные имеют высокоразвитую нервную систему и ведут активный образ жизни (ищут пищу и партнеров для размножения, убегают от опасности).

Первые обнаруженные остатки позвоночных относятся к силуру.

К позвоночным принадлежат: круглоротые, хрящевые и костные рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие (звери). Круглоротые являются бесчелюстными. Остальные классы подтипа относятся к разделу Челюстноротые.

Опорно-двигательная система позвоночных

Ароморфозы: формирование осевого скелета в форме позвоночного столба; появление черепа для защиты головного мозга; развитие челюстей для схватывания добычи и, у более высокоорганизованных, измельчения пищи; возникновение парных конечностей, позволяющих быстро перемещ аться в пространстве .

Скелет позвоночных хрящевой или костный (у большинства). Его главные функции - это обеспечение движения животного и защита его внутренних органов. Кроме этого кости скелета служат местом прикрепления мускулатуры тела, в отдельных костях происходит кроветворение, осуществляется хранение ряда веществ.

Позвоночник образуется на основе хорды. У ряда видов позвоночных (миног) хорда сохраняется во взрослом состоянии, но около нее развиваются хрящи, защищающие спинной мозг. У осетровых вокруг хорды образуются верхние и нижние дуги позвонков.

У большинства позвоночных позвоночник состоит из отдельных относительно подвижных друг относительно друга позвонков. Каждый позвонок имеет тело, верхнюю и нижнюю дуги. Через канал верхней дуги проходит спинной мозг. Дуги позвонков служат защитой спинному мозгу. К позвонкам крепятся ребра, защищающие органы грудной полости.

Скелет позвоночных делят на:

Осевой скелет - позвоночник и мозговой череп.

Висцеральный скелет - жаберные дуги и кости произошедшие от жаберных дуг (челюсти и некоторые другие).

Скелет конечностей и их поясов (за исключением миног и миксин).

Конечности бывают двух основных типов - плавник и пятипалая конечность. В плавнике хрящи или кости конечности перемещаются относительно своего пояса как единый рычаг. Пятипалая конечность наземных животных представляет собой ряд рычагов, независимо перемещающихся относительно друг друга и пояса конечности.

Мускулатура тела образована поперечно-полосатыми мышцами . У высших позвоночных (пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие) мышцы разделены на отдельные пучки. У низших позвоночных мышцы носят сегментированный характер.

Есть гладкая мускулатура внутренних органов. Ее называют висцеральной.

Нервная система и органы чувств позвоночных

Ароморфозы: образование головного мозга, подразделение его на пять отделов, выполняющих разные функции (передний, промежуточный, средний, продолговатый мозг и мозжечок) .

Нервная трубка у позвоночных дифференцируется на спинной и головной мозг, которые вместе образуют центральную нервную систему. Кроме нее выделяют периферическую, симпатическую, парасимпатическую и вегетативную нервную системы.

Развитый головной мозг обеспечивает сложное поведение, в том числе коллективное. Высшая нервная деятельность является основой приспособительного поведения.

Невроцель (полосто внутри нервной трубки) в головном мозге превращается в желудочки мозга. От головного мозга отходят 10-12 пар нервов (обонятельные, зрительные, глазодвигательные, блоковые, тройничные, отводящие, лицевые, слуховые, языкоглоточные, блуждающие, добавочные, подъязычные). От спинного мозга нервы отходят попарно.

Органы чувств обеспечивают связь организма с внешней средой. У позвоночных они многообразны и имеют сложное строение. Глаза с хрусталиком, форма которого у наземных позвоночных может меняться. У рыб для достижения четкости изображения хрусталик может перемещаться.

Органы слуха связаны с органами равновесия. У различных групп позвоночных имеют разное строение. Обонятельная полость открывается наружу ноздрями. В коже имеются рецепторы осязания, температурные, давления и др.

Кровеносная и сердечно-сосудистая система позвоночных

Ароморфозы: появление сердца, обеспечивающего быстрый кровоток; полное разделение артериального и венозного кровотока у птиц и млекопитающих, в следствие этого появление теплокровности, позволившая животным меньше зависеть от неблагоприятных условий абиотической среды .

Для позвоночных, как и всех хордовых, характерна замкнутая кровеносная система.

Количество камер сердца (от 2 до 4) зависит от уровня организации класса. Низшие позвоночные имеют один круг кровообращения. В таком случае через сердце проходит венозная кровь, которая далее идет к жабрам, где насыщается кислородом, далее артериальная кровь разносится по всему телу. Легочный (второй) круг кровообращения впервые появляется у амфибий (земноводных).

Кровь позвоночных состоит из плазмы, в которой находятся красные и белые кровяные клетки.

Кожный покров позвоночных

Ароморфоз: появление д вухслойн ой кож и .

Поверхностный слой кожи - многослойный эпидермис . В нем развиваются различные железы (потовые, сальные, слизистые и др.) и ряд твердых образований (когти, волосы, перья, чешуя). Внутренний слой кожи - дерма , представляющей собой прочную соединительную ткань. Здесь также образуются такие твердые образования как костная чешуя, кожные (накладные) кости.

Пищеварительная система позвоночных

В пищеварительной системе позвоночных выделяют пять отделов: ротовая полость, глотка, пищевод, желудок, тонкая кишка, толстая кишка. В процессе эволюции кишечник постепенно удлинялся.

Пищеварительные железы: слюнные, печень, поджелудочная железа.

Дыхательная система позвоночных

Жабры у круглоротых, рыб и личинок земноводных. Легкие - у всех остальных позвоночных. У низших позвоночных большую роль играет кожное дыхание.

Жабры представляют собой пластинчатые выросты стенок жаберных щелей. В таких пластинах находится сеть мелких кровеносных сосудов.

В процессе эмбрионального развития легкие образуются как пара выростов глотки. У земноводных и пресмыкающихся легкие мешкообразные. У птиц имеют губчатое строение. У млекопитающих разветвления бронхов оканчиваются альвеолами (мелкими пузырьками).

Выделительная система позвоночных

Органами выделения позвоночных служит пара почек. Почки имеют разное строение у разных групп позвоночных. Бывают головные, туловищные, тазовые почки. В процессе эмбриогенеза происходит смена головных на туловищные или туловищных на тазовые.

Половая система и эмбриональное развитие позвоночных

Почти все виды позвоночных раздельнополы. Имеются парные половые железы (семенники или яичники). За исключением круглоротых, у остальных есть специальные протоки, выводящие половые продукты.

Челюстноротых разделяют на две группы: анамнии и амниоты . К анамниям относятся рыбы и земноводные, так как их личиночная стадия живет в воде, а развитие эмбриона проходит без образования специальных зародышевых оболочек. Для анамний обычно наружнее оплодотворение.

К амниотам относятся пресмыкающиеся, птицы и звери. Их эмбрион имеет зародышевые оболочки (амнион и аллантоис). Характерно внутреннее оплодотворение.