Iga päev toimuvad meie kehas inimsilmale ja teadvusele märkamatud muutused: keharakud vahetavad omavahel aineid, sünteesivad valke ja rasvu, hävivad ning nende asemele tekivad uued.

Kui inimene lõikab kogemata toiduvalmistamise ajal oma kätt, paraneb haav mõne päeva pärast ja selle asemele jääb vaid valkjas arm; iga paari nädala tagant vahetatakse meie nahk täielikult välja; Lõppude lõpuks oli igaüks meist kunagi üks pisike rakk ja on moodustatud selle mitmest jagunemisest.

Kõigi nende oluliste protsesside keskmes, ilma milleta oleks elu ise võimatu, on mitoos. Seda võib lühidalt defineerida: mitoos (nimetatakse ka karüokineesiks) on kaudne rakkude jagunemine, mille abil moodustub kaks rakku, mis geneetiliselt komplektilt ühtivad originaaliga.

Mitoosi bioloogiline tähtsus ja roll

Mitoos kopeerib tavaliselt tuumas sisalduvat teavet DNA molekulide kujul ja erinevalt meioosist geneetilises koodis muudatusi ei tehta, seetõttu moodustub emarakust kaks temaga absoluutselt identset tütarrakku, millel on samad omadused. .

Seega sisaldub mitoosi bioloogiline tähendus raku omaduste geneetilise muutumatuse ja püsivuse säilitamises.

Mitootilise jagunemise läbinud rakud sisaldavad geneetilist teavet kogu organismi ehituse kohta, seega on selle areng ühest rakust täiesti võimalik. See on taimede vegetatiivse paljunemise alus: kui võtta kartulimugul või kannikesest kitkutud leht ja asetada see sobivatesse tingimustesse, saab kasvatada terve taime.

Põllumajanduses on oluline säilitada püsiv saagikus, viljakus, vastupidavus kahjuritele ja keskkonnatingimustele, seetõttu on selge, miks kasutatakse võimalusel taimede vegetatiivset paljundamise meetodit.

Samuti toimub mitoosi abil regenereerimisprotsess - rakkude ja kudede asendamine. Kui kehaosa on kahjustatud või kadunud, hakkavad rakud aktiivselt jagunema, asendades kadunud rakud.

Eriti muljetavaldav on magedas vees elava väikese coelenterate looma hüdra taastumine.

Hüdra pikkus on mitu sentimeetrit, keha ühes otsas on tald, millega see on aluspinnale kinnitatud, ja teises - kombitsad, mis on mõeldud toidu püüdmiseks.

Kui lõikate keha mitmeks osaks, suudab igaüks neist puuduva taastada, säilitades proportsioonid ja kuju.

Kahjuks, mida keerulisem on organism, seda nõrgem on tema uuenemine, mistõttu arenenumad loomad, sealhulgas inimesed, ei pruugi sellisest asjast uneski näha.

Mitoosi etapid ja skeem

Kogu raku eluea saab paigutada kuue faasina järgmises järjestuses:

Suurendamiseks klõpsake

Pealegi koosneb jagamisprotsess ise viiest viimasest.

Lühidalt võib mitoosi kirjeldada järgmiselt: rakk loob ja akumuleerib aineid, DNA dubleerub tuumas, kromosoomid sisenevad tsütoplasmasse, millele eelneb nende spiraliseerumine, paiknevad raku ekvaatoril ja tõmbuvad kujul laiali. tütarkromosoomid poolustele lõhustumise spindli niitide abil.

Pärast seda, kui kõik emaraku organellid jagunevad ligikaudu pooleks, moodustub kaks tütarrakku. Nende geneetiline ülesehitus jääb samaks:

• 2n, kui originaal oli diploidne;
• n kui originaal oli haploidne.

Tasub märkida: inimkehas sisaldavad kõik rakud, välja arvatud sugurakud, topeltkromosoomide komplekti (neid nimetatakse somaatilisteks), seetõttu toimub mitoos ainult diploidsel kujul.

Haploidne mitoos on omane taimerakkudele, eriti gametofüütidele, näiteks sõnajala võrses südamekujulise plaadi kujul, lehttaim sammaldes.

Mitoosi üldist skeemi saab kujutada järgmiselt:

Interfaas

Mitoosile endale eelneb pikk ettevalmistus (interfaas) ja seepärast nimetatakse sellist jagunemist kaudseks.

Selles faasis toimub raku tegelik eluiga. See sünteesib valke, rasvu ja ATP-d, kogub neid, kasvab, suurendab organellide arvu järgnevaks jagunemiseks.

Tasub märkida: rakud on interfaasis umbes 90% oma elust.

See koosneb kolmest etapist järgmises järjekorras: eelsünteetiline (või G1), sünteetiline (S) ja postsünteetiline (G2).

Presünteesiperioodil toimub raku põhikasv ja energia akumuleerumine ATP-s edaspidiseks jagunemiseks, kromosoomikomplekt on 2n2c (kus n on kromosoomide arv ja c DNA molekulide arv). Sünteesiperioodi kõige olulisem sündmus on DNA kahekordistumine (või replikatsioon või reduplikatsioon).

See juhtub järgmiselt: sidemed üksteisele vastavate lämmastikualuste (adeniin-tüümiin ja guaniin-tsütosiin) vahel lõhustatakse spetsiaalse ensüümi abil ja seejärel täiendatakse iga üksiku ahelaga vastavalt kahekordseks. täiendavuse reegel. Seda protsessi on kujutatud järgmisel diagrammil:

Seega muutub kromosoomikomplekt 2n4c, see tähendab, et tekivad kahekromatiidiliste kromosoomide paarid.

Interfaasi sünteesijärgsel perioodil toimub mitootiliseks jagunemiseks lõplik ettevalmistus: organellide arv suureneb ja ka tsentrioolid kahekordistuvad.

Profaas

Peamine protsess, millest profaas algab, on kromosoomide spiraliseerimine (või keerdumine). Need muutuvad kompaktsemaks, tihendatakse ja lõpuks on neid näha kõige tavalisemas mikroskoobis.

Seejärel moodustub jagunemisspindel, mis koosneb kahest tsentrioolist, mille mikrotuubulid asuvad raku erinevatel poolustel. Geneetiline komplekt, hoolimata materjali kuju muutumisest, jääb samaks - 2n4c.

prometafaas

Prometafaas on profaasi jätk. Selle peamiseks sündmuseks on tuuma kesta hävitamine, mille tulemusena kromosoomid sisenevad tsütoplasmasse ja asuvad endise tuuma tsoonis. Seejärel asetatakse need lõhustumisspindli ekvatoriaaltasandil olevale joonele, kus prometafaas on lõppenud. Kromosoomide komplekt ei muutu.

metafaas

Metafaasis kromosoomid lõpuks spiraalistuvad, seetõttu toimub nende uurimine ja loendamine tavaliselt just selles faasis.

Seejärel "venivad" mikrotuubulid raku poolustelt raku ekvaatoril asuvatesse kromosoomidesse ja ühinevad nendega, olles valmis erinevatesse suundadesse eraldamiseks.

Anafaas

Pärast seda, kui mikrotuubulite otsad on erinevatest külgedest kromosoomi külge kinnitatud, toimub nende samaaegne lahknemine. Iga kromosoom "murdub" kaheks kromatiidiks ja sellest hetkest alates nimetatakse neid tütarkromosoomideks.

Spindli niidid lühendavad ja tõmbavad tütarkromosoomid raku poolustele, samas kui kromosoomikomplekt on kokku 4n4c ja iga pooluse juures 2n2c.

Telofaas

Telofaas lõpetab mitootilise rakkude jagunemise. Toimub despiraliseerumine – kromosoomide lahtikerimine, viies need vormi, milles on võimalik neist infot lugeda. Tuumamembraanid moodustuvad uuesti ja lõhustumisspindel hävib kui mittevajalik.

Telofaas lõpeb tsütoplasma ja organellide eraldumisega, tütarrakkude eraldumisega üksteisest ja rakumembraanide moodustumisega neist igaühes. Nüüd on need rakud täiesti sõltumatud ja igaüks neist siseneb uuesti esimesse elufaasi - interfaasi.

Järeldus

Bioloogias pööratakse sellele teemale palju tähelepanu, koolitundides peaksid õpilased aru saama, et mitoosi abil paljunevad, kasvavad, taastuvad kahjustustest kõik eukarüootsed organismid, ilma selleta ei saa hakkama ükski raku uuenemine või taastumine.

Oluline on see, et mitoos tagab geenide püsivuse mitmes põlvkonnas ja seega ka pärilikkuse aluseks olevate omaduste muutumatuse.

Mitoos (karüokinees, kaudne jagunemine) on inim-, looma- ja taimerakkude tuuma jagunemise protsess, millele järgneb raku tsütoplasma jagunemine. Raku tuuma jagunemise käigus (vt) eristatakse mitu etappi. Tuumas, mis on rakkude jagunemise vahelisel perioodil (interfaas), on (vt) tavaliselt esindatud õhukeste pikkade (joonis, a) põimuvate niitidega; tuuma kest ja tuum on selgelt nähtavad.

Mitoosi erinevatel faasidel olev tuum: a - faasidevaheline mittejagunev tuum; b - d - profaasi etapp; e - metafaasi staadium; e - anafaasi staadium; g ja h - telofaasi staadium; ja - kahe tütartuuma moodustumine.

Mitoosi esimeses etapis, nn profaasis, muutuvad kromosoomid selgelt nähtavaks (joonis b-d), need lühenevad ja paksenevad, iga kromosoomi piki tekib tühimik, mis jagab selle kaheks üksteisega täiesti sarnaseks osaks, mille tõttu on iga kromosoom kahekordne . Mitoosi järgmises etapis - metafaasis - tuuma ümbris hävib, tuum lahustub ja leitakse, et kromosoomid asuvad raku tsütoplasmas (joonis e). Kõik kromosoomid on paigutatud ühte ritta piki ekvaatorit, moodustades nn ekvatoriaalplaadi (tähestaadium). Tsentrosoom läbib samuti muutusi. See jaguneb kaheks osaks, mis lahknevad raku pooluste suunas, nende vahele moodustuvad filamendid, mis moodustavad kahekoonuselise akromaatilise spindli (joonis, e. f).

Mitoos (kreeka keelest mitos - niit) on kaudne rakkude jagunemine, mis seisneb kahekordistunud kromosoomide ühtlases jaotumises kahe saadud tütarraku vahel (joonis). Mitoosi protsessis osalevad kahte tüüpi struktuurid: kromosoomid ja akromaatiline aparaat, mis sisaldab rakukeskusi ja spindlit (vt rakk).

Interfaaside tuuma ja mitoosi erinevate etappide skemaatiline esitus: 1 - interfaas; 2 - profaas; 3 - prometafaas; 4 ja 5 - metafaas (4 - vaade ekvaatorilt, 5 - vaade raku poolusest); 6 - anafaas; 7 - telofaas; 8 - hiline telofaas, tuumade rekonstrueerimise algus; 9 - tütarrakud interfaasi alguses; NW - tuumaümbris; YAK - nucleolus; XP - kromosoomid; C - tsentriool; B - spindel.

Mitoosi esimene etapp - profaas - algab õhukeste niitide - kromosoomide - ilmumisega rakutuumas (vt.). Iga profaasi kromosoom koosneb kahest kromatiidist, mis on pikkuselt üksteisega tihedalt külgnevad; üks neist on emaraku kromosoom, teine ​​on äsja moodustunud selle DNA reduplikatsiooni tõttu ema kromosoomi DNA-l interfaasis (paus kahe mitoosi vahel). Profaasi edenedes kromosoomid spiraalivad, mille tulemusena need lühenevad ja paksenevad. Profaasi lõpu poole tuum kaob. Profaasis toimub ka akromatiiniaparaadi areng. Loomarakkudes rakukeskused (tsentrioolid) hargnevad; nende ümber tsütoplasmas on valgust tugevalt murdvad tsoonid (tsentrosfäärid). Need moodustised hakkavad lahknema vastassuundades, moodustades profaasi lõpuks raku kaks poolust, mis selleks ajaks omandab sageli sfäärilise kuju. Kõrgemate taimede rakkudes tsentrioolid puuduvad.

Prometafaasi iseloomustab tuumaümbrise kadumine ja spindlikujulise filamentse struktuuri (akromatiini spindli) moodustumine rakus, mille mõned niidid ühendavad akromaatilise aparaadi pooluseid (tsoonidevahelised niidid) ja teised - igaüks kahest raku vastaspoolustega kromatiidist (tõmbavad niidid). Profaasi tuumas juhuslikult paiknevad kromosoomid hakkavad liikuma raku kesktsooni, kus nad paiknevad spindli ekvatoriaaltasandil (metakinees). Seda etappi nimetatakse metafaasiks.

Anafaasi ajal eralduvad iga kromatiidipaari partnerid raku vastaspoolusteks spindli tõmbeniitide kokkutõmbumise tõttu. Sellest ajast alates nimetatakse iga kromatiidi tütarkromosoomiks. Poolustele lahknenud kromosoomid koondatakse kompaktsetesse rühmadesse, mis on tüüpiline mitoosi järgmisele etapile - telofaasile. Sellisel juhul hakkavad kromosoomid järk-järgult despiraliseerima, kaotades oma tiheda struktuuri; nende ümber tekib tuumakest - algab tuumade rekonstrueerimise protsess. Uute tuumade maht suureneb, neisse ilmuvad tuumad (interfaasi algus ehk "puhkava tuuma" staadium).

Raku tuumaaine eraldamise protsessiga - karüokineesiga - kaasneb tsütoplasma jagunemine (vt) - tsütokinees. Ekvatoriaalvööndi telofaasis asuvatel loomarakkudel tekib ahenemine, mis süvenedes viib algse raku tsütoplasma jagunemiseni kaheks osaks. Taimerakkudes ekvatoriaaltasandil moodustub endoplasmaatilise retikulumi väikestest vakuoolidest raku vahesein, mis eraldab üksteisest kaks uut rakukeha.

Põhimõtteliselt on mitoosile lähedane endomitoos, st kromosoomide arvu kahekordistamine rakkudes, kuid tuumade eraldamiseta. Endomitoosi järgselt võib tekkida otsene tuumade ja rakkude jagunemine ehk nn amitoos.

Vaata ka Kariotüüp, Tuum.

Mis on mitoos ja meioos ning millised faasid neil on? mõningate erinevustega rakke. Meioosi käigus moodustub ematuumast neli tütartuuma, milles kromosoomide arv väheneb (poole võrra). Mitoosi korral tekib see ka, kuid selle tüübi korral moodustub ainult kaks tütarrakku, millel on samad kromosoomid nagu vanematel.

Kas nii on ka meioos? Need on bioloogilised jagunemisprotseduurid, mille käigus moodustuvad teatud kromosoomidega rakud. Paljunemine mitoosi teel toimub mitmerakulistes keerukates elusorganismides.

etapid

Mitoos toimub kahes etapis:

1. Informatsiooni kahekordistamine geeni tasemel. Siin jagavad emarakud omavahel geneetilist teavet. Selles etapis kromosoomid muutuvad.
2. mitootiline staadium. See koosneb ajaperioodidest.

Rakkude moodustumine toimub mitmes etapis.

Faasid

Mitoos jaguneb mitmeks faasiks:

• telofaas;
• anafaas;
• metafaas;
• profaas.

Need faasid kulgevad kindlas järjestuses ja neil on oma omadused.

Mis tahes keerulises mitmerakulises organismis hõlmab mitoos kõige sagedamini rakkude jagunemist diferentseerumata tüübi järgi. Mitoosi käigus jaguneb emarakk tütarrakkudeks, tavaliselt kaheks. Üks neist muutub varreks ja jätkab jagunemist ning teine ​​lõpetab jagunemise.

Interfaas

Interfaas on raku ettevalmistus eraldamiseks. See etapp kestab tavaliselt kuni kakskümmend tundi. Sel ajal toimub palju erinevaid protsesse, mille käigus rakud valmistuvad mitoosiks.

Sel perioodil toimub valkude jagunemine, DNA struktuuris suureneb organellide arv. Jagunemise lõpuks geneetilised molekulid kahekordistuvad, kuid kromosoomide arv ei muutu. Identsed DNA-d on splaissitud ja ühes molekulis on kaks kromatiidi. Saadud kromatiidid on identsed ja on õde.

Pärast interfaasi lõppemist algab õige mitoos. See koosneb profaasist, metafaasist, anafaasist ja telofaasist.

Profaas

Mitoosi esimene faas on profaas. See kestab umbes tund. See on tinglikult jagatud mitmeks etapiks. Mitoosi profaasi algfaasis suureneb tuum, mille tulemusena moodustuvad molekulid. Faasi lõpuks koosneb iga kromosoom juba kahest kromatiidist. Tuumad ja tuumamembraanid lahustuvad, kõik elemendid on rakus korrast ära. Lisaks toimub mitoosi profaasis akromaatiline jagunemine, osa filamentidest läbib kogu rakku ja osa on ühendatud kesksete elementidega. Selles protsessis jääb geneetilise koodi sisu muutumatuks.

Kromosoomide arv mitoosi profaasis ei muutu. Mis veel juhtub? Mitoosi profaasis laguneb tuumaümbris, mille tulemusena on spiraalsed kromosoomid tsütoplasmas. Lagunenud tuumamembraani osakesed moodustavad väikesed membraani vesiikulid.

Mitoosi profaasis juhtub järgmine: loomarakk muutub ümaraks, taimedes aga kuju ei muuda.

metafaas

Pärast profaasi tuleb metafaas. Selles faasis saavutab kromosoomide spiraliseerumine haripunkti. Lühenenud kromosoomid hakkavad liikuma raku keskpunkti suunas. Liikumise ajal paiknevad need mõlemas osas võrdselt. Siin moodustub metafaasiplaat. Rakku vaadates on kromosoomid selgelt nähtavad. Just metafaasis on neid lihtne üles lugeda.

Pärast metafaasiplaadi moodustumist viiakse läbi seda tüüpi rakkudele omaste kromosoomide komplekti analüüs. See juhtub kromosoomide lahknemise blokeerimisega alkaloidide abil.

Igal organismil on oma kromosoomide komplekt. Näiteks maisil on neid 20 ja aedmaasikatel 56. Inimese kehas on kromosoome vähem kui marjadel, vaid 46.

Anafaas

Kõik mitoosi profaasis toimuvad protsessid lõpevad ja algab anafaas. Selle protsessi käigus katkevad kõik kromosoomiühendused ja hakkavad liikuma üksteisest vastassuunas. Anafaasis muutuvad seotud kromosoomid iseseisvaks. Nad sisenevad erinevatesse rakkudesse.

Faas lõpeb kromatiidiraku pooluste lahknemisega. Siin on ka päriliku teabe jaotus tütar- ja emarakkude vahel.

Telofaas

Kromosoomid asuvad poolustel. Mikroskoobi all on neid raske näha, kuna nende ümber tekib tuumakest. Lõhustumisspindel on täielikult hävinud.

Taimedel moodustub membraan raku keskosas, levides järk-järgult poolustele. See jagab emaraku kaheks osaks. Kui membraan on täielikult kasvanud, ilmub tselluloosist sein.

Mitoosi tunnused

Rakkude jagunemine võib olla pärsitud kõrgete temperatuuride, mürkidega kokkupuute, kiirguse tõttu. Rakkude mitoosi uurimisel erinevates hulkraksetes organismides saab kasutada mürke, mis pärsivad mitoosi metafaasi staadiumis. See võimaldab teil kromosoome üksikasjalikult uurida, teha karüotopimist.

Mitoos tabelis

Mõelge rakkude jagunemise faasidele allolevas tabelis.

Mitoosi etappide protsessi saab jälgida ka tabelist.

Mitoos loomadel ja taimedes

Selle protsessi omadusi saab kirjeldada võrdlevas tabelis.

Niisiis, oleme käsitlenud loomsete organismide ja taimede rakkude jagunemise protsessi, samuti nende omadusi ja erinevusi.

Mitoos- eukarüootsete rakkude jagunemise peamine meetod, mille puhul toimub esmalt kahekordistumine ja seejärel päriliku materjali ühtlane jaotumine tütarrakkude vahel.

Mitoos on pidev protsess, milles on neli faasi: profaas, metafaas, anafaas ja telofaas. Enne mitoosi valmistub rakk jagunemiseks ehk interfaasiks. Rakkude mitoosiks ettevalmistamise periood ja mitoos ise moodustavad kokku mitootiline tsükkel. Allpool on tsükli faaside lühikirjeldus.

Interfaas koosneb kolmest perioodist: presünteetiline või postmitootiline, - G 1, sünteetiline - S, postsünteetiline või premitootiline, - G 2.

Presünteetiline periood (2n 2c, kus n- kromosoomide arv, Koos- DNA molekulide arv) - rakkude kasv, bioloogiliste sünteesiprotsesside aktiveerimine, ettevalmistus järgmiseks perioodiks.

Sünteetiline periood (2n 4c) on DNA replikatsioon.

Postsünteetiline periood (2n 4c) - raku ettevalmistamine mitoosiks, sünteesiks ja valkude ja energia akumuleerimiseks eelseisvaks jagunemiseks, organellide arvu suurendamine, tsentrioolide kahekordistumine.

Profaas (2n 4c) - tuumamembraanide lammutamine, tsentrioolide lahknemine raku erinevatele poolustele, lõhustumise spindli niitide moodustumine, nukleoolide "kadumine", kahekromatiidi kromosoomide kondenseerumine.

metafaas (2n 4c) - kõige kondenseeritumate kahekromatiidiliste kromosoomide joondamine raku ekvatoriaaltasandil (metafaasiplaat), spindli kiudude kinnitamine ühe otsaga tsentrioolide külge, teise - kromosoomide tsentromeeride külge.

Anafaas (4n 4c) - kahekromatiidiliste kromosoomide jagunemine kromatiidideks ja nende sõsarkromatiidide lahknemine raku vastaspoolustele (sel juhul muutuvad kromatiidid iseseisvateks ühekromatiidilisteks kromosoomideks).

Telofaas (2n 2c igas tütarrakus) - kromosoomide dekondensatsioon, tuumamembraanide moodustumine iga kromosoomirühma ümber, lõhustumise spindli niitide lagunemine, tuuma välimus, tsütoplasma jagunemine (tsütotoomia). Tsütotoomia loomarakkudes toimub lõhustumise vao tõttu, taimerakkudes - rakuplaadi tõttu.

1 - profaas; 2 - metafaas; 3 - anafaas; 4 - telofaas.

Mitoosi bioloogiline tähtsus. Selle jagunemismeetodi tulemusena moodustunud tütarrakud on emaga geneetiliselt identsed. Mitoos tagab kromosoomikomplekti püsivuse mitmes rakupõlvkonnas. See on selliste protsesside aluseks nagu kasv, taastumine, mittesuguline paljunemine jne.

- See on eriline eukarüootsete rakkude jagunemise viis, mille tulemusena toimub rakkude üleminek diploidsest olekust haploidsesse. Meioos koosneb kahest järjestikusest jagunemisest, millele eelneb üks DNA replikatsioon.

Esimene meiootiline jagunemine (meioos 1) nimetatakse redutseerimiseks, sest just selle jagunemise käigus väheneb kromosoomide arv poole võrra: ühest diploidsest rakust (2 n 4c) moodustavad kaks haploidi (1 n 2c).

1. vahefaas(alguses - 2 n 2c, lõpus - 2 n 4c) - mõlema jagunemise teostamiseks vajalike ainete ja energia süntees ja akumuleerumine, raku suuruse ja organellide arvu suurenemine, tsentrioolide kahekordistumine, DNA replikatsioon, mis lõpeb profaasiga 1.

Profaas 1 (2n 4c) - tuumamembraanide lammutamine, tsentrioolide lahknemine raku erinevatele poolustele, fission spindle filamentide moodustumine, tuumade "kadumine", kahekromatiidi kromosoomide kondenseerumine, homoloogsete kromosoomide konjugeerimine ja üleminek. Konjugatsioon- homoloogsete kromosoomide konvergentsi ja põimimise protsess. Konjugeerivate homoloogsete kromosoomide paari nimetatakse kahevalentne. Üleminek on homoloogsete piirkondade vahetus homoloogsete kromosoomide vahel.

Profaas 1 on jagatud etappideks: leptoteen(DNA replikatsiooni lõpuleviimine), sügoteen(homoloogiliste kromosoomide konjugatsioon, kahevalentsete ainete moodustumine), pahhüteen(üleminek, geenide rekombinatsioon), diploteen(chiasmata tuvastamine, 1 inimese oogeneesi plokk), diakinees(chiasma lõpp).

1 - leptoteen; 2 - sügoteen; 3 - pathüteen; 4 - diploteen; 5 - diakinees; 6 - metafaas 1; 7 - anafaas 1; 8 - telofaas 1;
9 - profaas 2; 10 - metafaas 2; 11 - anafaas 2; 12 – telofaas 2.

Metafaas 1 (2n 4c) - bivalentide joondamine raku ekvatoriaaltasandil, lõhustumise spindli keermete kinnitamine ühes otsas tsentrioolidele, teises - kromosoomide tsentromeeridele.

Anafaas 1 (2n 4c) - kahekromatiidiliste kromosoomide juhuslik iseseisev lahknemine raku vastaspoolustele (igast homoloogsete kromosoomide paarist liigub üks kromosoom ühele poolusele, teine ​​teisele), kromosoomide rekombinatsioon.

Telofaas 1 (1n 2c igas rakus) - tuumamembraanide moodustumine kahe kromatiidi kromosoomide rühmade ümber, tsütoplasma jagunemine. Paljudes taimedes läheb anafaasist 1 rakk kohe üle 2. faasi.

Teine meiootiline jagunemine (meioos 2) helistas võrrand.

2. vahefaas, või interkinees (1n 2c), on lühike paus esimese ja teise meiootilise jagunemise vahel, mille jooksul DNA replikatsiooni ei toimu. iseloomulikud loomarakkudele.

Profaas 2 (1n 2c) - tuumamembraanide demonteerimine, tsentrioolide lahknemine raku erinevatele poolustele, spindlikiudude moodustumine.

Metafaas 2 (1n 2c) - kahe kromatiidi kromosoomide joondamine raku ekvatoriaaltasandil (metafaasiplaat), spindli kiudude kinnitamine ühe otsaga tsentrioolidele, teine ​​- kromosoomide tsentromeeridele; 2 oogeneesi plokk inimestel.

Anafaas 2 (2n 2Koos) - kahekromatiidiliste kromosoomide jagunemine kromatiidideks ja nende sõsarkromatiidide lahknemine raku vastaspoolustele (sel juhul muutuvad kromatiidid iseseisvateks ühekromatiidilisteks kromosoomideks), kromosoomide rekombinatsioon.

Telofaas 2 (1n 1c igas rakus) - kromosoomide dekondenseerumine, tuumamembraanide moodustumine iga kromosoomirühma ümber, lõhustumise spindli niitide lagunemine, tuuma välimus, tsütoplasma jagunemine (tsütotoomia) koos nelja haploidse raku moodustumisega. tulemus.

Meioosi bioloogiline tähtsus. Meioos on loomade gametogeneesi ja taimede sporogeneesi keskne sündmus. Kombinatiivse varieeruvuse aluseks olev meioos tagab sugurakkude geneetilise mitmekesisuse.

Amitoos

Amitoos- faasidevahelise tuuma otsene jagunemine ahenemise teel ilma kromosoomide moodustumiseta, väljaspool mitootilist tsüklit. Kirjeldatud vananemise, patoloogiliselt muutunud ja surmale määratud rakkude jaoks. Pärast amitoosi ei suuda rakk naasta normaalsesse mitoositsüklisse.

rakutsükkel

rakutsükkel- raku eluiga selle ilmumise hetkest kuni jagunemiseni või surmani. Rakutsükli kohustuslik komponent on mitootiline tsükkel, mis hõlmab jagunemiseks ja mitoosiks valmistumise perioodi. Lisaks on elutsüklis puhkeperioode, mille jooksul rakk täidab oma ülesandeid ja valib edasise saatuse: surm või tagasipöördumine mitoositsüklisse.

Minema loengud nr 12"Fotosüntees. kemosüntees"

Minema loengud nr 14"Organismide paljunemine"

G1 faasi iseloomustab intensiivsete biosünteesiprotsesside taastumine, mis mitoosi ajal järsult aeglustub ja tsütokineesi lühikeseks ajaks üldse peatub. Kogu valgusisaldus suureneb selle faasi jooksul pidevalt. Enamiku rakkude jaoks on G1 faasis kriitiline punkt, nn restriktsioonipunkt. Selle läbimise ajal toimuvad rakus sisemised muutused, misjärel peab rakk läbima kõik järgnevad rakutsükli faasid. S- ja G2-faasi vahelise piiri määrab aine - S-faasi aktivaatori - välimus.

G2 faasi peetakse rakkude ettevalmistamise perioodiks mitoosi alguseks. Selle kestus on lühem kui teistel perioodidel. Selles toimub lõhustuvate valkude (tubuliini) süntees ja kromatiini kondenseerumisel osalevate valkude fosforüülimine.

Profaasi ajal toimub kaks paralleelset protsessi. See on kromatiini järkjärguline kondenseerumine, selgelt nähtavate kromosoomide ilmumine ja tuumade lagunemine, samuti jagunemisspindli moodustumine, mis tagab kromosoomide õige jaotumise tütarrakkude vahel. Neid kahte protsessi eraldab ruumiliselt tuumaümbris, mis püsib kogu profaasi vältel ja kukub kokku alles selle lõpus. Enamiku loomade ja mõnede taimerakkude mikrotuubulite organiseerimise keskus on rakukeskus või tsentrosoom. Interfaasirakus asub see tuuma küljel. Tsentrosoomi keskosas on kaks tsentriooli, mis on selle materjalis üksteise suhtes täisnurga all. Tsentrosoomi perifeersest osast väljuvad arvukad valgu tubuliini poolt moodustatud torud. Nad eksisteerivad ka faasidevahelises rakus, moodustades selles tsütoskeleti. Mikrotuubulid on väga kiire kokkupanemise ja lahtivõtmise seisukorras. Need on ebastabiilsed ja nende massiivi uuendatakse pidevalt. Näiteks in vitro kultiveeritud fibroblastirakkudes on mikrotuubulite keskmine eluiga alla 10 minuti. Mitoosi alguses lagunevad tsütoplasma mikrotuubulid ja seejärel algab nende taastumine. Esiteks ilmuvad nad ringikujulises tsoonis, moodustades kiirgava struktuuri - tähe. Selle moodustumise keskpunkt on tsentrosoom. Mikrotuubulid on polaarsed struktuurid, kuna tubuliini molekulid, millest need moodustuvad, on teatud viisil orienteeritud. Selle üks ots pikeneb kolm korda kiiremini kui teised. Kiiresti kasvavaid otsi nimetatakse plussotsteks, aeglaselt kasvavaid miinusotsteks. Lisaks on otsad suunatud kasvu suunas. Tsentriool on väike silindriline organell, mille paksus on umbes 0,2 µm ja pikkus 0,4 µm. Selle seina moodustavad üheksa tuubulite kolmikute rühma. Kolmiku puhul on üks toruke terviklik ja kaks sellega külgnevat tuubulit mittetäielikud. Iga kolmik on kesktelje suunas kaldu. Naaberkolmikud on omavahel ühendatud ristsidemetega. Uued tsentrioolid tekivad ainult olemasolevate kahekordistamisel. See protsess langeb kokku DNA sünteesi ajaga S-faasis. G1 perioodil liiguvad paari moodustavad tsentrioolid üksteisest mitme mikroni võrra eemale. Seejärel ehitatakse igale tsentrioolile, selle keskossa, täisnurga all tütartsentriool. Tütartsentrioolide kasv lõpeb G2-faasis, kuid need on siiski sukeldatud ühte tsentrosoomimaterjali massi. Profaasi alguses muutub iga tsentrioolide paar osaks eraldi tsentrosoomist, millest väljub radiaalne mikrotuubulite kimp - täht. Moodustunud tähed eemalduvad üksteisest mööda südamiku kahte külge, muutudes seejärel lõhustumisspindli poolusteks.

Prometafaas algab tuumaümbrise kiire lagunemisega membraani fragmentideks, mida EPS fragmentidest ei eristata. Need nihutatakse kromosoomide ja jagunemisspindli abil raku perifeeriasse. Kromosoomide tsentromeeridele moodustub valgukompleks, mis elektroonilistel fotodel näeb välja nagu lamellne kolmekihiline struktuur – kinetokoor. Mõlemal kromatiidil on üks kinetokoor, mille külge on kinnitatud lõhustumisspindli valgu mikrotuubulid. Molekulaargeneetika meetodeid kasutades leiti, et informatsioon, mis määrab kinetokooride spetsiifilise disaini, sisaldub DNA nukleotiidjärjestuses tsentromeeri piirkonnas. Kromosoomi kinetokooride külge kinnitatud spindli mikrotuubulid mängivad väga olulist rolli; esiteks orienteerivad nad iga kromosoomi jagunemisspindli suhtes nii, et selle kaks kinetokoori on suunatud raku vastaspoolustele. Teiseks liigutavad mikrotuubulid kromosoome nii, et nende tsentromeerid on raku ekvaatori tasapinnal. See protsess imetajarakkudes kestab 10 kuni 20 minutit ja lõpeb prometafaasi lõpuks. Iga kinetokooriga seotud mikrotuubulite arv on liikide lõikes erinev. Inimestel on neid 20 kuni 40, pärmis - 1. Lisaks seostuvad mikrotuubulite otsad kromosoomidega. Spindlis on lisaks kinetokoor-mikrotuubulitele ka pooluste mikrotuubulid, mis ulatuvad välja vastaspoolustelt ja on ekvaatoril spetsiaalsete valkude abil kokku sulanud. Mikrotuubuleid, mis ulatuvad tsentrosoomist välja ja ei kuulu jagunemisspindlisse, nimetatakse astraalseks, need moodustavad tähe.

Metafaas. Hõlmab olulise osa mitoosist. Seda on lihtne ära tunda kahe tunnuse järgi: bipolaarne spindli struktuur ja metafaasi kromosoomiplaat. See on raku suhteliselt stabiilne olek; paljud rakud võivad jääda metafaasi mitmeks tunniks või päevaks, kui neid töödeldakse spindlitorusid depolümeriseerivate ainetega. Pärast toimeaine eemaldamist on mitootiline spindel võimeline taastuma ja rakk suudab mitoosi lõpule viia.

Anafaas algab kõigi kromosoomide kiire sünkroonse lõhenemisega õdekromatiidideks, millest igaühel on oma kinetokoor. Kromosoomide lõhenemine kromatiidideks on seotud DNA replikatsiooniga tsentromeeri piirkonnas. Sellise väikese ala replikatsioon toimub mõne sekundiga. Anafaasi alguse signaal pärineb tsütosoolist, see on seotud kaltsiumiioonide kontsentratsiooni lühiajalise kiire tõusuga 10 korda. Elektronmikroskoopia näitas, et spindli poolustele on kogunenud kaltsiumirikkad membraansed vesiikulid. Vastuseks anafaasi signaalile hakkavad sõsarkromatiidid liikuma pooluste suunas. Selle põhjuseks on kõigepealt kinetokoori tuubulite lühenemine (anafaas A) ja seejärel pooluste endi levik, mis on seotud polaarsete mikrotuubulite pikenemisega (anafaas B). Protsessid on suhteliselt sõltumatud, mida näitab nende erinev tundlikkus mürkide suhtes. Erinevates organismides on anafaasi A ja anafaasi B panus kromosoomide lõplikku lahknemisse erinev. Näiteks imetajarakkudes algab anafaas B pärast anafaasi A ja lõpeb siis, kui spindli pikkus on 1,5–2 korda suurem kui metafaasis. Algloomadel domineerib anafaas B, mis põhjustab spindli pikenemise 15 korda. Kinetokoori tuubulite lühenemine toimub nende depolümerisatsiooni teel. Kaotatakse allüksused plussotsast, st. kinetokoori küljelt, selle tulemusena liigub kinetokoor koos kromosoomiga pooluse poole. Mis puutub polaarsetesse mikrotuubulitesse. Seejärel pannakse need anafaasis kokku ja pikenevad pooluste lahknemisel. Anafaasi lõpuks jagunevad kromosoomid raku poolustes täielikult kaheks identseks rühmaks.

Tuuma ja tsütoplasma jagunemine on omavahel seotud. Mitootiline spindel mängib selles olulist rolli. Loomarakkudes, juba anafaasis, tekib spindli ekvaatori tasapinnal lõhustumisvagu. See asetatakse mitootilise spindli pikitelje suhtes täisnurga all. Soone moodustumine on tingitud kontraktiilse rõnga aktiivsusest, mis asub rakumembraani all. See koosneb kõige õhematest niitidest - aktiini filamentidest. Kokkutõmbumisrõngal on piisavalt tugevust, et painutada rakku sisestatud õhuke klaasnõel. Soone süvenedes kokkutõmbumisrõnga paksus ei suurene, kuna selle raadiuse vähenemisel kaob osa filamentidest. Pärast tsütokineesi lõppu laguneb kontraktiilne tsükkel täielikult ja lõhustumisvao piirkonnas olev plasmamembraan tõmbub kokku. Mõnda aega jääb äsja moodustunud rakkude kokkupuutealasse tihedalt pakitud mikrotuubulite jäänuste keha. Jäiga rakumembraaniga taimerakkudes jaguneb tsütoplasma uue seina moodustumisega tütarrakkude piiril. Taimerakkudel puudub kontraktiilne rõngas. Raku ekvaatori tasapinnal moodustub fragmoplast, mis laieneb järk-järgult raku keskmest selle perifeeriasse, kuni kasvav rakuplaat jõuab emaraku plasmamembraanini. Membraanid sulanduvad, eraldades saadud rakud täielikult.