Lihas-skeleti süsteem tagab looma keha liikumise ja asendi säilimise ruumis, moodustab keha väliskuju ning osaleb ainevahetusprotsessides. See moodustab umbes 60% täiskasvanud looma kehakaalust.
Tinglikult jaguneb luu-lihassüsteem passiivseks ja aktiivseks osaks. Passiivsesse osasse kuuluvad luud ja nende liigesed, millest sõltub looma keha luude kangide ja lülide liikuvuse iseloom (15%). Aktiivse osa moodustavad skeletilihased ja nende aksessuaarid, mille kontraktsioonide tõttu pannakse skeleti luud liikuma (45%). Nii aktiivsel kui ka passiivsel osal on ühine päritolu (mesoderm) ja need on omavahel tihedalt seotud.
Liikumisaparaadi funktsioonid:
1) Motoorne aktiivsus on organismi elulise aktiivsuse ilming, see eristab loomorganisme taimeorganismidest ja põhjustab väga erinevate liikumisviiside (kõndimine, jooksmine, ronimine, ujumine, lendamine) tekkimist.
2) Lihas-skeleti süsteem moodustab keha kuju - looma välisilme, kuna selle moodustumine toimus Maa gravitatsioonivälja mõjul, siis on selle suurus ja kuju selgroogsetel loomadel oluliselt mitmekesine, mis on seletatav elupaiga erinevad tingimused (maapind, maapuu, õhk, vesi).
3) Lisaks tagab liikumisaparaat mitmeid keha elutähtsaid funktsioone: toidu otsimine ja püüdmine; rünnak ja aktiivne kaitse; teostab kopsude hingamisfunktsiooni (hingamisteede liikuvus); aitab südamel soodustada vere ja lümfi liikumist veresoontes ("perifeerne süda").
4) Soojaverelistel loomadel (linnud ja imetajad) tagab liikumisaparaat püsiva kehatemperatuuri säilimise;
Liikumisaparaadi funktsioone tagavad närvi- ja kardiovaskulaarsüsteem, hingamis-, seede- ja urineerimisorganid, nahk, sisesekretsiooninäärmed. Kuna liikumisaparaadi areng on lahutamatult seotud närvisüsteemi arenguga, tekib nende ühenduste rikkumise korral esmalt parees ja seejärel liikumisaparaadi halvatus (loom ei saa liikuda). Füüsilise aktiivsuse vähenemisega rikutakse ainevahetusprotsesse ning lihas- ja luukoe atroofiat.
Lihas-skeleti süsteemi organitel on elastsete deformatsioonide omadused, liikumisel tekib neis elastsete deformatsioonidena mehaaniline energia, ilma milleta ei saa toimuda aju- ja seljaaju normaalset vereringet ning impulsse. Elastsete deformatsioonide energia luudes muundatakse piesoelektriliseks ja lihastes soojuseks. Liikumisel vabanev energia tõrjub veresoontest välja verd ja põhjustab retseptori aparaadi ärritust, millest närviimpulsid sisenevad kesknärvisüsteemi. Seega on liikumisaparaadi töö omavahel tihedalt seotud ja seda ei saa läbi viia ilma närvisüsteemita ning veresoonkond ei saa omakorda ilma liikumisaparaadita normaalselt toimida.
Skelett
Liikumisaparaadi passiivse osa aluseks on skelett. Skelett (kreeka sceletos – kuivatatud, kuivatatud; ladina Skeleton) on kindlas järjekorras ühendatud luud, mis moodustavad looma kehale kindla raami (skeleti). Kuna kreekakeelne sõna luu kohta on os, nimetatakse luustiku teadust osteoloogiaks.
Skelett koosneb umbes 200-300 luust (hobune -207), mis on omavahel seotud side-, kõhre- või luukoe abil. Täiskasvanud looma luustiku mass on 15%.
Kõik skeleti funktsioonid võib jagada kahte suurde rühma: mehaanilised ja bioloogilised. Mehaaniliste funktsioonide hulka kuuluvad: kaitse-, tugi-, lokomotoorsed, vedru-, gravitatsioonivastased funktsioonid ning bioloogilised funktsioonid hõlmavad ainevahetust ja vereloomet (hemotsütopoeesi).
1) Kaitsefunktsioon seisneb selles, et luustik moodustab kehaõõnsuste seinad, milles asuvad elutähtsad organid. Näiteks koljuõõnes on aju, rinnus - süda ja kopsud, vaagnaõõnes - urogenitaalorganid.
2) Toetav funktsioon seisneb selles, et luustik on toeks lihastele ja siseorganitele, mis luude küljes olles hoitakse oma asendis.
3) Luustiku liikumisfunktsioon avaldub selles, et luud on kangid, mis panevad liikuma lihased ja tagavad looma liikumise.
4) Vedrufunktsioon on tingitud lööke ja värinaid pehmendavate moodustiste olemasolust skeletis (kõhrepadjad jne).
5) Gravitatsioonivastane funktsioon avaldub selles, et luustik loob toe maapinnast kõrgemale kerkiva keha stabiilsusele.
6) Osalemine ainevahetuses, eriti mineraalide ainevahetuses, kuna luud on fosfori, kaltsiumi, magneesiumi, naatriumi, baariumi, raua, vase ja muude elementide mineraalsoolade depoo.
7) Puhverfunktsioon. Skelett toimib puhvrina, mis stabiliseerib ja säilitab keha sisekeskkonna (homöostaasi) konstantse ioonse koostise.
8) Hemotsütopoeesis osalemine. Punane luuüdi, mis asub luuüdi õõnsustes, toodab vererakke. Luuüdi mass täiskasvanud loomade luude massi suhtes on ligikaudu 40–45%.
Lülisammas on jagatud 5 osaks: emakakaela, rindkere, nimmeosa, ristluu ja sabaosa. Emakakaela piirkond koosneb kaelalülidest (v.cervicalis); rindkere piirkond - rindkere selgroolülidest (v.thoracica), ribidest (costa) ja rinnakust (sternum); nimme - nimmelülidest (v.lumbalis); sakraalne - ristluust (os sacrum); saba - sabalülidest (v.caudalis). Kõige terviklikuma ehitusega on keha rindkere piirkond, kus on rinnalülid, ribid, rinnaluu, mis koos moodustavad rindkere (rindkere), milles paiknevad süda, kopsud ja mediastiinumi organid. Väikseim areng maismaaloomadel on sabaosa, mis on seotud saba liikumisfunktsiooni kadumisega loomade maismaa eluviisile üleminekul.
Aksiaalne luustik allub järgmistele kehaehituse mustritele, mis tagavad looma liikuvuse. Need sisaldavad:
1) Bipolaarsus (üheteljelisus) väljendub selles, et kõik aksiaalse skeleti lõigud asuvad keha samal teljel, pealegi on kolju koljupoolusel ja saba vastupidisel. Üheteljelisuse märk võimaldab looma kehas kehtestada kaks suunda: kraniaalne - pea poole ja kaudaalne - saba suunas.
2) Kahepoolset sümmeetriat (kahepoolset sümmeetriat) iseloomustab asjaolu, et luustiku ja ka tüve saab sagitaalse, mediaalse tasandi abil jagada kaheks sümmeetriliseks pooleks (paremal ja vasakul), vastavalt sellele on selgroolülid. jagatud kaheks sümmeetriliseks pooleks. Kahepoolsus (antimeria) võimaldab eristada looma kehal külgmisi (külgmisi, väliseid) ja mediaalseid (sisemine) suundi.
3) Segmenteerimine (metamerism) seisneb selles, et keha saab segmentaaltasandite abil jagada teatud arvuks suhteliselt identseteks metameerideks – segmentideks. Metameerid järgivad telge eest taha. Luustikus on sellised metameerid ribidega selgroolülid.
4) Tetrapodia on 4 jäseme olemasolu (2 rindkere ja 2 vaagna)
5) Ja viimane muster on gravitatsiooni tõttu paiknemine neuraaltoru seljakanalis ja selle all sooletoru kõigi selle derivaatidega. Sellega seoses kavandatakse kehale dorsaalne suund - selja poole ja ventraalne suund - kõhu poole.
Perifeerset luustikku esindavad kaks paari jäsemeid: rindkere ja vaagna. Jäsemete skeletis on ainult üks seaduspärasus - kahepoolsus (antimerism). Jäsemed on paaris, on vasak ja parem jäsemed. Ülejäänud elemendid on asümmeetrilised. Jäsemetel eristatakse vööd (rindkere ja vaagna) ning vabade jäsemete luustikku.
Skeleti fülogeneesia
Selgroogsete fülogeneesis areneb luustik kahes suunas: välimine ja sisemine.
Väline luustik täidab kaitsefunktsiooni, on iseloomulik madalamatele selgroogsetele ja paikneb kehal soomuste või kesta kujul (kilpkonn, vöölane). Kõrgematel selgroogsetel väline luustik kaob, kuid selle üksikud elemendid jäävad alles, muutes oma otstarvet ja asukohta, muutudes kolju terviklikeks luudeks ja, mis asuvad juba naha all, on seotud sisemise luustikuga. Fülo-ontogeneesis läbivad sellised luud ainult kaks arenguetappi (sidekude ja luu) ning neid nimetatakse primaarseteks. Nad ei ole võimelised taastuma – kui kolju luud on vigastatud, on need sunnitud asendama kunstplaatidega.
Sisemine skelett täidab peamiselt toetavat funktsiooni. Arengu käigus biomehaanilise koormuse mõjul muutub see pidevalt. Kui arvestada selgrootuid, siis nende sisemine skelett näeb välja nagu vaheseinad, mille külge on kinnitatud lihased.
Primitiivsetel akordloomadel (lansett) ilmub koos vaheseintega telg - sidekoemembraanidesse riietatud akord (rakuline ahel).
Kõhrekaladel (haid, raid) on nookordi ümber juba segmentaalselt moodustunud kõhrekaared, millest moodustuvad hiljem selgroolülid. Kõhrelised selgroolülid, ühendudes üksteisega, moodustavad lülisamba, ventraalselt, sellega liituvad ribid. Seega jääb notokord lülikehade vahele nucleus pulposus kujul. Keha kraniaalses otsas moodustub kolju, mis koos selgrooga osaleb aksiaalse luustiku moodustamises. Tulevikus asendub kõhreline luustik luuga, mis on vähem painduv, kuid vastupidavam.
Luukaladel on aksiaalne luustik üles ehitatud tugevamast jämekiulisest luukoest, mida iseloomustab mineraalsoolade olemasolu ja kollageeni (osseiini) kiudude ebakorrapärane paigutus amorfses komponendis.
Loomade üleminekuga maapealsele eluviisile moodustub kahepaiksetel uus luustiku osa - jäsemete skelett. Selle tulemusena moodustub maismaaloomadel lisaks aksiaalsele skeletile ka perifeerne skelett (jäsemete skelett). Kahepaiksetel, nagu ka luukaladel, on luustik ehitatud jämedast kiulisest luukoest, kõrgemalt organiseeritud maismaaloomadel (roomajad, linnud ja imetajad) aga juba lamellsest luukoest, mis koosneb kollageeni sisaldavatest luuplaatidest. (osseiini) kiud on paigutatud korrapäraselt.
Seega läbib selgroogsete siseskelett fülogeneesis kolm arenguetappi: sidekoe (membraanne), kõhreline ja luu. Sisemise luustiku luid, mis läbivad kõik need kolm staadiumi, nimetatakse sekundaarseks (ürgseks).
Luustiku ontogeneesia
Vastavalt Baeri ja E. Haeckeli biogeneetilisele põhiseadusele läbib luustik ontogeneesis ka kolm arenguetappi: membraanne (sidekude), kõhreline ja luu.
Embrüo kõige varasemas arengufaasis on selle keha tugiosa tihe sidekude, mis moodustab membraanse skeleti. Seejärel tekib embrüosse akord ja selle ümber kõhreline ja hiljem luuline lülisammas ja kolju ning seejärel hakkavad moodustuma jäsemed.
Looteeelsel perioodil on kogu luustik, välja arvatud kolju esmased terviklikud luud, kõhreline ja moodustab umbes 50% kehamassist. Igal kõhrkoel on tulevase luu kuju ja see on kaetud perikondriumiga (tihe sidekoe ümbris). Sel perioodil algab luustiku luustumine, s.o. luukoe moodustumine kõhre asemel. Luustumine ehk luustumine (ladina keeles os-bone, facio-do) toimub nii välispinnalt (perikondraalne luustumine) kui ka seestpoolt (endokondraalne luustumine). Kõhre asemel moodustub jämekiuline luukude. Selle tulemusena on loote luustik ehitatud jämedast kiulisest luukoest.
Alles vastsündinu perioodil asendub jäme kiuline luukude täiuslikuma lamell-luukoega. Sel perioodil tuleb erilist tähelepanu pöörata vastsündinutele, kuna nende luustik pole veel tugev. Mis puutub akordi, siis selle jäänused asuvad lülivaheketaste keskosas pulpoossete tuumade kujul. Sel perioodil tuleb erilist tähelepanu pöörata kolju terviklikele luudele (kukla-, parietaal- ja ajalisele), kuna need mööduvad kõhrest. Nende vahele moodustuvad ontogeneesis olulised sidekoelised ruumid, mida nimetatakse fontanellideks (fonticulus), alles vanemas eas on need täielikult luustunud (endesmaalne luustumine).
Selgroogsete luustiku fülogeneesia.
Selgroogsete luustik moodustub mesodermist ja koosneb kolmest osast: pea (kolju) luustik, tüve aksiaalne skelett (kõla, selgroog ja ribid), jäsemete ja nende vööde skelett.
Aksiaalse skeleti arengu peamised suunad:
1. Akordi asendamine selgrooga, kõhre koe luuga.
2. Lülisamba eristamine sektsioonideks (kahest viieni).
3. Selgroolülide arvu suurenemine osakondades.
4. Rindkere moodustumine.
Tsüklostoomid ja alumised kalad säilitavad kõõlu kogu eluea jooksul, kuid neil on juba selgroolülide alged (kõhre kohal ja all paiknevad paarilised kõhrelised moodustised): ülemised kaared tsüklostoomides ja alumised kaladel.
Luulistel kaladel arenevad lülikehad, tekivad oga- ja põikiprotsessid, moodustub seljaaju kanal. Selg koosneb 2 osast: pagasiruumi ja saba. Tüve piirkonnas on ribid, mis lõpevad vabalt keha ventraalsel küljel.
Kahepaiksetel on 2 uut osakonda: emakakael ja sakraalne, igaüks neist sisaldab ühte selgroolüli. Seal on kõhreline rinnaku. Sabaga kahepaiksete ribid on ebaolulise pikkusega ja ei ulatu kunagi rinnakuni, sabata kahepaiksetel ribid puuduvad.
Roomajate selgroos eristatakse emakakaela piirkonda, mis sisaldab 8-10 selgroolüli, rindkere, nimme (nendes piirkondades - 22 selgroolüli), ristluu - 2 ja sabaosa, millel võib olla mitukümmend selgroolüli. Esimesel kahel kaelalülil on eriline struktuur, mille tulemuseks on suurem pea liikuvus. Viimasel kolmel kaelalülil on paar ribi. Esimesed viis paari nimmepiirkonna ribisid ühinevad kõhrelise rinnakuga, moodustades rinnakorvi.
Imetajatel koosneb selgroog 5 sektsioonist. Emakakaela piirkonnas on 7 selgroolüli, rindkere - 9 kuni 24, nimme - 2 kuni 9, ristluu - 4-10 või rohkem, sabapiirkonnas - väga suured variatsioonid. Emakakaela ja nimmepiirkonnas on ribide vähenemine. Rinnaku luu. 10 paari ribi ulatuvad rinnakuni, moodustades rindkere.
Ontofüogeneetiliselt määratud skeleti anomaaliad: täiendavad ribid seitsmendas kaelalülis või esimeses nimmelülis, selgroolüli tagumise kaare lõhenemine, selgroolülide ogajätkete mitteliitumine ( Spinabifida), ristluulülide arvu suurenemine, saba olemasolu jne.
Selgroogse kolju areneb aksiaalse luustiku jätkuna ( aju osakond) ning hingamisteede ja eesmise seedesüsteemi toetamiseks ( vistseraalne piirkond).
Kolju evolutsiooni peamised suunad:
1. Vistseraalse (näo) kombineerimine ajuga, aju mahu suurendamine.
2. Kolju luude arvu vähendamine nende sulandumise tõttu.
3. Kõhrelise kolju asendamine luuga.
4. Kolju liigutatav ühendus selgrooga.
Aksiaalse kolju päritolu on seotud pea metamerismiga (segmentatsiooniga). Selle järjehoidja pärineb kahest peamisest osakonnast: akordiline- akordi külgedel, mis säilitab jagunemise segmentideks ( langevarjundid), prekordaalne- akordi ees ( trabekulid).
Trabekulid ja parachordalia kasvavad ja ühinevad kokku, moodustades kolju alt ja külgmiselt. Sellele kasvavad haistmis- ja kuulmiskapslid. Külgmised seinad on täidetud orbiidi kõhredega. Aksiaalne ja vistseraalne kolju arenevad erinevalt ega ole fülogeneesi ja ontogeneesi varases staadiumis üksteisega seotud. Ajukolju läbib kolm arenguetappi: membraanne, kõhreline ja luuline.
Tsüklostoomides on ajukolju katus sidekude (membraanne) ja aluse moodustab kõhrkude. Vistseraalset kolju esindab suueellehtri luustik ja lõpuse, mis silmudel koosneb seitsmest kõhrest koosnevast reast.
Madalamatel kaladel on aksiaalne kolju kõhreline (joonis 8). Ilmub pea tagakülg. Vistseraalne kolju koosneb 5-6 metameerselt paiknevast kõhrekaarest, mis katavad seedetoru esiosa. Esimest, suurimat, kaare nimetatakse lõuakaareks. See koosneb ülemisest kõhrest - palatine ruudust, mis moodustab esmase ülemise lõualuu. Alumine kõhr, Meckeli kõhr, moodustab esmase alalõua. Teine haruline kaar - hüoid (hüoid), koosneb kahest ülemisest hüomandibulaarsest kõhrest ja kahest alumisest - hüoidsest. Mõlemal küljel asuv hüomandibulaarne kõhr sulandub ajukolju põhjaga, hüoid ühendub Meckeli kõhrega. Seega on lõualuu kaar ühendatud ajukoljuga ja seda tüüpi vistseraalse ja ajukolju ühendust nimetatakse hüostiiliks.
Joonis 8. Lõuad (Romeri, Parsons, 1992 järgi). A-B - kalade lõualuu kahe esimese paari lõpusekaared; G - hai pea luustik: 1 - kolju, 2 - haistmiskapsel, 3 - kuulmiskapsel, 4 - selg, 5 - palatine-ruudukujuline kõhr (ülemine lõualuu), 6 - Meckeli kõhr, 7 - hüomandibulaarne, 8 - hüoid, 9 - splash (esimene vähearenenud lõpusepilu), 10 - esimene täielik lõpusepilu: D - hai põikilõike pea piirkonnas.
Luukaladel areneb sekundaarne kondine kolju. See koosneb osaliselt luudest, mis arenevad välja primaarse kolju kõhredest, aga ka esmase koljuga külgnevatest terviklikest luudest. Aju kolju katus koosneb paaritud esi-, parietaal- ja ninaluudest. Kuklapiirkonnas on kuklaluud. Vistseraalses koljus arenevad sekundaarsed lõualuud katteluudest. Ülalõualuu roll läheb üle ülahuule, alalõua ja ka alahuules arenevatele katteluudele. Teistel vistseraalsetel kaartel siseluud ei arene. Aju- ja vistseraalse kolju vahelise ühenduse tüüp on hüostiil. Kõigi kalade kolju on selgrooga kindlalt ühendatud.
Maismaaselgroogsete kolju muutub peamiselt lõpusehingamise katkemise tõttu. Kahepaiksetel säilib ajukoljus veel palju kõhre, see muutub heledamaks kui kalade kolju. Kõigile maismaaselgroogsetele on iseloomulik kolju liigutatav ühendus selgrooga. Suurimad muutused toimuvad vistseraalses koljus. Kahepaiksetel on funktsioneerivad sekundaarsed lõuad. Esimene, lõualuu kaar, on osaliselt vähenenud. Esimese lõualuu kaare palatine-ruudukujuline kõhr sulandub ajukolju põhjaga - seda tüüpi ühendust nimetatakse autostiiliks. Sellega seoses kaotab hüoidi kaare hüomandibulaarne kõhr oma rolli lõualuu kaare suspensioonina. See muudetakse kuulmiskapslis asuvaks kuulmisluuks (sambaks). Esimese lõpusekaare alumine kõhr – Meckeli kõhr – on osaliselt redutseeritud ja ülejäänud osa on ümbritsetud terviklike luudega. Hüoid (teise kaare alumine kõhr) muudetakse hüoidluu eesmisteks sarvedeks. Ülejäänud vistseraalsed kaared (kahepaiksetel on neid kokku 6) on säilinud hüoidluu ja kõri kõhre kujul.
Roomajatel luustub täiskasvanud looma kolju. Seal on suur hulk terviklikke luid. Vistseraalse ja ajukolju ühendus tekib kandilise luu (vähenenud palatiinse kandilise kõhre luustunud tagaosa) tõttu. Kolju on autostiilis. Lõuad on teisejärgulised. Muutused vistseraalsete kaarte muudes osades on samad, mis kahepaiksetel. Roomajatel moodustub sekundaarne kõvasuulae ja põskvõlvikud.
Imetajatel väheneb luude arv nende sulandumise ja ajukolju mahu suurenemise tagajärjel. Kolju katuse moodustavad otsmiku- ja parietaalluud, ajalist piirkonda katab sügomaatiline kaar. Sekundaarsed ülalõualuud moodustavad kolju eesmise alumise osa. Alumine lõualuu koosneb ühest luust ja selle protsess moodustab liigese, millega see ühendub ajukoljuga.
Palatine ruudu ja Meckeli kõhre alged muudetakse vastavalt kuulmisluudeks - alasiks ja malleusiks. Hüoidkaare ülemine osa moodustab jalus, alumine osa moodustab hüoidiaparaadi. 2. ja 3. harukaare osad moodustavad kõri kilpnäärme kõhre, 4. ja 5. kaar muudetakse kõri ülejäänud kõhredeks. Kõrgematel imetajatel suureneb ajukolju maht oluliselt. Inimestel on näokolju suurus võrreldes ajupiirkonnaga oluliselt vähenenud, kolju on ümar ja sile. Moodustub sügomaatiline kaar (sünapsiidne koljutüüp).
Ontofügeneetiliselt määratud kolju defektid: luuelementide arvu suurenemine (iga luu võib koosneda suurest hulgast luudest), kõvasuulae mitteliitumine - "suulaelõhe", otsmikuõmblus, kuklaluu soomuste ülemine osa võib olema ülejäänutest eraldatud põikiõmblusega; ülemises lõualuus on teistele imetajatele iseloomulik paaritu lõikehamba luu, üks kuulmeluu, lõua eendi puudumine jne.
Vööde ja vaba jäseme luustiku peamised arengusuunad:
1. Lantseti naha (metapleuraalsetest) voldikutest kalade paarisuimedeni.
2. Kala mitmetalalisest uimest kuni viiesõrmelise jäsemeni.
3. Jäsemete rihmadega ühendamise liikuvuse suurendamine.
4. Vaba jäseme luude arvu vähenemine ja nende suurenemine liitmise teel.
Selgroogsete jäsemete kujunemise aluseks on keha külgedel olevad nahavoldid (metapleuraalsed), mis esinevad lantsetil ja kalavastsetes.
Funktsiooni muutumise tõttu muutsid metapleuravoldid oma struktuuri. Kalades tekkisid neisse lihased ja luustik metameerse kõhrekiirte seeriana, mis moodustavad uimede sisemise skeleti. Kõrgematel kaladel on uimekiired kondised. Esmane eesmine vöö on kaar (enamasti luuline), mis katab keha külgedelt ja kõhu küljest. Vöö asub pealiskaudselt, kaetud mitme luuga, mis on homoloogsed kõrgemate selgroogsete abaluu ja korakoidiga. Seda kasutatakse ainult ribide ühendamiseks sekundaarse rihmaga. Sekundaarne vöö koosneb suurest paarilisest luust, mis on seljapoolelt kinnitunud kolju katusele, kõhupoolelt aga omavahel ühendatud. Kala tagumine vöö on halvasti arenenud. Seda esindab väike paarisplaat. Labuimelistel kaladel hakkasid uimed piki maad liikudes olema toeks ning neis toimusid muutused, mis valmistasid nad ette muutumiseks maismaaselgroogsete viiesõrmeliseks jäsemeks (joonis 9). Luuelementide arv vähenes, need muutusid suuremaks: proksimaalne lõik on üks luu, keskmine lõik on kaks luud, distaalne lõik radiaalselt paiknevad kiired (7-12). Vaba jäseme luustiku liigendus jäsemete vööga muutus liikuvaks, mis võimaldas sagaruimelistel kaladel kasutada maad mööda liikudes oma uimed kehale toena.
Joonis 9. Labuimelise kala rinnauim ja iidse kahepaikse esikäpp (Carrolli järgi, 1992). 1 - kleytrum, 2 - abaluu, 3 - basaal, mis vastab õlavarreluule, 4 - basaal, mis vastab küünarluule, 5 - basaal, mis vastab raadiusele, 6 - radiaalid, 7 - rangluu.
Evolutsiooni järgmine etapp on skeleti elementide tugeva ühenduse asendamine liikuvate liigestega, randme ridade arvu ja reas olevate luude arvu vähenemine kõrgematel selgroogsetel, proksimaalse (õla, õla) oluline pikenemine. küünarvarre) ja distaalsed lõigud (sõrmed), samuti keskmise lõigu luude lühenemine.
Maismaaselgroogsete jäse on keerukas hoob, mille abil saab loom liigutada maismaal. Jäsemete vööd (abaluud, varesed, rangluud) on kaare kujul, mis katab keha külgedelt ja alt (joonis 10). Vaba jäseme kinnitamiseks on abaluul süvend ja vööd ise muutuvad laiemaks, mis on seotud jäsemete lihaste olulise arenguga. Maismaaselgroogsetel koosneb vaagnavöötme 3 paarisluust: ilium, ischium ja häbemeluu (joonis 11).Ischial luud on ühendatud ristluuga. Kõik kolm luu moodustavad acetabulumi. Vööde seljaosa on hästi arenenud, mis aitab kaasa nende tugevamale tugevnemisele.
Joonis 10. Silmuskalade (vasakul) ja kahepaiksete (paremal) esijäsemete vööde võrdlus (Kvašenko, 2014 järgi). 1 - kleytrum, 2 - abaluu, 3 - rangluu, 4 - sternum, 5 - coracoid, 6 - presternum, 7 - retrosternum.
Inimestel esinevad jäseme skeleti ontofüogeneetiliselt määratud anomaaliad: lamedad jalad, randme, tarsus, abisõrmed või varbad (polüdaktüülia) jne.
Joonis 11. Vaagnavöötme areng maismaaselgroogsetel seoses ribide vähenemisega (Kvašenko, 2014 järgi). 1 - terved, 2 - ribid, 3 - kõhuõõne ogajätked, 4 - kalade vaagnaplaat, 5 - puusaliigese lohk, 6 - ilium, 7 - häbemeluu, 8 - ischium, 9 - reieluu, 10 - ristluu lüli .
104. Selgroogsete luustiku võrdlev ülevaade. Pea luustik. Aksiaalne skelett. jäseme luustik. Progressiivse evolutsiooni peamised suundumused. Inimese luustiku kaasasündinud väärarengud.
Motoorse funktsiooni fülogenees on loomade järkjärgulise evolutsiooni aluseks. Seetõttu sõltub nende organiseerituse tase eelkõige motoorse aktiivsuse olemusest, mille määravad organisatsiooni omadused. lihasluukonna süsteem, läbisid Chordata tüüpi suured evolutsioonilised muutused elupaikade muutumise ja liikumisvormide muutumise tõttu. Tõepoolest, välise luustikuta loomade veekeskkond viitab ühtlasele liikumisele kogu keha painde tõttu, samal ajal kui maismaa elu soodustab nende liikumist jäsemete abil.
Mõelge eraldi luustiku ja lihaskonna arengule.
14.2.1. Skelett
Akordides sisemine skelett. Struktuuri ja funktsioonide järgi jaguneb see aksiaalseks, jäsemete skeletiks ja peaks.
14.2.1.1. Aksiaalne skelett
Alamtüübis Kraniaalne on ainult aksiaalne skelett akordi kujul. See on ehitatud väga vakuoleeritud rakkudest, mis on tihedalt üksteise kõrval ja kaetud väljast tavaliste elastsete ja kiudmembraanidega. Akordi elastsuse annab selle rakkude turgorurve ja membraanide tugevus. Notokord paikneb kõigi akordide ontogeneesis ja paremini organiseeritud loomadel ei täida mitte niivõrd tugifunktsiooni, kuivõrd morfogeneetilist funktsiooni, olles embrüonaalset induktsiooni teostav organ.
Selgroogsetel säilib notokordi kogu elu jooksul ainult tsüklostoomid ja mõned madalamad kalad. Kõigil teistel loomadel on see vähenenud. Inimestel säilivad postembrüonaalsel perioodil notokordi alged lülivaheketaste nucleuspulposuse kujul. Akordimaterjali liigse koguse säilitamine selle vähendamise rikkumise korral on täis kasvajate tekkimise võimalust inimestel - akord, sellest tulenevad.
Kõigil selgroogsetel asendatakse notokord järk-järgult selgroolülid areneb somiit-sklerotoomidest ja on funktsionaalselt asendatud selgroog. See on üks ilmekamaid elundite homotoopse asendamise näiteid (vt. § 13.4) Selgroolülide teke fülogeneesis algab nende kaare väljakujunemisega, kattes neuraaltoru ja muutudes lihaste kinnituskohtadeks. Alustades kõhrekaladest leitakse nookordi membraani kõhre ja lülivõlvide aluste kasv, mille tulemusena moodustuvad lülikehad. Neuraaltoru kohal olevate ülemiste lülisambakaarte sulandumisel moodustuvad ogajätked ja seljaaju kanal, mis sisaldab neuraaltoru (joon. 14.6).
Riis. 14.6.Selgroo areng. A-varane staadium; B- järgnev etapp:
1 - akord, 2- akordi kest, 3- ülemised ja alumised selgroolüli kaared, 4- ogaline protsess, 5- luustumistsoonid, akordi 6-alge, 7 - selgroolüli kõhreline keha
Akordi asendamine lülisambaga - segmentaalse struktuuriga võimsama tugiorganiga - võimaldab suurendada keha üldist suurust ja aktiveerib motoorset funktsiooni. Edasised progresseeruvad muutused selgroos on seotud kudede asendusega – kõhrekoe asendamisega luukoega, mida leidub kondistes kalades, samuti selle diferentseerumisega sektsioonideks.
Kaladel on ainult kaks selgroo osa: pagasiruumi ja saba. See on tingitud nende liikumisest vees keha painde tõttu.
Kahepaiksed omandavad ka emakakaela ja sakraalne osakonnad, millest igaüks on esindatud ühe selgroolüliga. Esimene tagab suurema pea liikuvuse ja teine toetab tagajäsemeid.
Roomajatel on lülisamba kaelaosa pikenenud, mille kaks esimest selgroolüli on liikuvalt ühendatud koljuga ja tagavad suurema pea liikuvuse. Ilmub nimme osakond, rindkerest veel nõrgalt piiritletud ja ristluu koosneb juba kahest selgroolülist.
Imetajaid iseloomustab stabiilne selgroolülide arv emakakaela piirkonnas, mis on võrdne 7. Suure tähtsuse tõttu tagajäsemete liikumisel moodustab ristluu 5-10 selgroolüli. Nimme- ja rindkere piirkond on üksteisest selgelt eraldatud.
Kaladel kannavad kõik tüvelülid ribisid, mis ei sulandu omavahel ja rinnakuga. Need annavad kehale stabiilse kuju ja pakuvad tuge lihastele, mis painutavad keha horisontaaltasapinnas. See ribide funktsioon säilib kõigil ussiliigutusi sooritavatel selgroogsetel - sabataolistel kahepaiksetel ja roomajatel, seetõttu paiknevad ka nende ribid kõigil selgroolülidel, välja arvatud sabalülidel.
Roomajatel sulandub osa rindkere ribidest rinnakuga, moodustades rindkere, ja imetajatel sisaldab rindkere 12-13 paari ribisid.
Riis. 14.7.Aksiaalse luustiku arengu kõrvalekalded. AGA - algelised emakakaela ribid (näidatud nooltega); B - rindkere ja nimmepiirkonna selgroolülide ogajätkete mitteliitumine. Lülisamba herniad
Inimese aksiaalse skeleti ontogenees võtab kokku selle moodustumise peamised fülogeneetilised etapid: neurulatsiooni perioodil moodustub notokord, mis seejärel asendub kõhrelise ja seejärel luu selgrooga. Kaela-, rinna- ja nimmelülidele areneb paar ribi, mille järel emakakaela ja nimme ribid vähenevad ning rindkere ribid sulanduvad üksteise ees ja rinnakuga, moodustades rindkere.
Inimese aksiaalse skeleti ontogeneesi rikkumine võib väljenduda sellistes atavistlikes väärarengutes nagu selgroolülide ogajätkete mitteliitumine, mille tulemuseks on spinabifida moodustumine. lülisamba defekt. Sellisel juhul ulatuvad ajukelme sageli defektist välja ja moodustuvad seljaaju song(joonis 14.7).
1,5-3 kuu vanuselt. inimese embrüol on kaudaalne selgroog, mis koosneb 8-11 selgroolülist. Nende redutseerimise rikkumine selgitab hiljem sellise aksiaalse luustiku tuntud anomaalia võimalust nagu saba püsivus.
Emakakaela ja nimmepiirkonna ribide vähenemise rikkumine on nende säilimise aluseks postnataalses ontogeneesis.
Selgroogsetel on tavaks eristada aksiaalset luustikku (kolju, notokord, selg,
ribid) ja jäsemete luustik, sealhulgas nende vööd (õla- ja vaagnapiirkonnad) ja
tasuta osakonnad. Lantsettidel on notokord, kuid puuduvad selgroolülid või
jäsemeid pole. Madudel ja jalgadeta sisalikel puudub jäsemete skelett, kuigi
mõned liigid kahest esimesest rühmast säilitavad oma alge. Vinnid
tagajäsemetele vastavad kõhuuimed on kadunud. Vaalad ja
sireenidel ei olnud ka väliseid tagajalgade tunnuseid.
Tüüpilises selgroos eristatakse 5 sektsiooni: emakakaela, rindkere (vastab rinnale), nimmeosa, ristluu ja sabaosa.
Kaelalülide arv on olenevalt loomarühmast väga erinev. Kaasaegsetel kahepaiksetel on ainult üks selline selgroolüli. Väikestel lindudel võib olla kuni 5 selgroolüli, luikedel aga kuni 25. Mesosoikumi mereroomajal plesiosaurusel oli 72 kaelalüli. Imetajatel on peaaegu alati 7; erandiks on laisklased (6 kuni 9). Vaalalistel ja lamantiinidel on kaelalülid osaliselt kokku sulanud ja lühenenud vastavalt kaela lühenemisele (mõnede ekspertide sõnul on lamantiinidel neid vaid 6). Esimest kaelalüli nimetatakse atlaseks. Imetajatel ja kahepaiksetel on sellel kaks liigespinda, mille hulka kuuluvad kuklaluu kondüülid. Imetajatel moodustab teine kaelalüli (epistroofia) telje, millel atlas ja kolju pöörlevad.
Roided on tavaliselt kinnitatud rindkere selgroolülide külge. Lindudel on umbes viis, imetajatel 12 või 13; madusid on palju. Nende selgroolülide kehad on tavaliselt väikesed ja nende ülemiste võlvide ogajätked on pikad ja kalduvad tahapoole. Nimmelülid on tavaliselt 5-8; enamikul roomajatel ning kõigil lindudel ja imetajatel ei ole neil ribisid. Nimmelülide oga- ja põikprotsessid on väga võimsad ja reeglina suunatud ettepoole. Madudel ja paljudel kaladel on ribid kinnitunud kõikidele tüvelülidele ning rindkere ja nimmepiirkonna vahele on raske piiri tõmmata. Lindudel liidetakse nimmelülid ristluulülidega, moodustades kompleksse ristluu, mis muudab nende selja jäigemaks kui teistel selgroogsetel, välja arvatud kilpkonnad, kelle rinna-, nimme- ja ristluu piirkonnad on ühendatud rinnakorviga.
Ristluu selgroolülide arv varieerub ühest kahepaiksetel kuni 13 lindudel.
Ka sabaosa struktuur on väga mitmekesine; konnadel, lindudel, inimahvidel ja inimestel sisaldab see vaid mõnda osaliselt või täielikult kokkusulanud selgroolüli ning mõnel hail kuni kakssada. Saba lõpu poole kaotavad selgroolülid oma kaared ja neid esindab üks keha.
Tetrapoodide jäsemed arenesid välja laba-uimeliste kalade paarisuimedest, mille luustikus leidus õla- ja vaagnavöötme luudele homoloogseid elemente, samuti esi- ja tagajalgasid.
Selgroogseid peetakse Chordata perekonna kõrgeimaks alamhõimkonnaks. Kuigi mantel- ja mittekraniaalsed on madalamad akordid. Selgroogseid on üle 40 tuhande liigi. Need on mitmekesised struktuuri, suuruse, elutegevuse ja elupaikade poolest. Samas on neil eeskätt embrüonaalse arengu perioodil mitmeid ühiseid jooni, mis viitab nende evolutsioonilise päritolu ühisusele.
Peaaegu kõik selgroogsed on kõrgelt arenenud närvisüsteemiga ja elavad aktiivset eluviisi (toidu- ja sigimispartnerite otsimine, ohu eest põgenemine).
Esimesed avastatud selgroogsete jäänused kuuluvad silurisse.
Selgroogsete hulka kuuluvad: tsüklostoomid, kõhrelised ja luukalad, kahepaiksed, roomajad, linnud ja imetajad (loomad). Tsüklostoomid on lõualuuta. Ülejäänud alatüübi klassid kuuluvad jaotisesse Lõuad.
Selgroogsete luu- ja lihaskonna süsteem
Aromorfoosid: aksiaalse skeleti moodustumine lülisamba kujul; kolju välimusjaoksaju kaitse; lõugade arendamine saagi haaramiseks ja paremini organiseeritud korral toidu jahvatamiseks; paarisjäsemete välimus,lubadeskiiresti liikumaollakosmoses.
Selgroogsete luustik on kõhreline või luuline (enamikus). Selle põhiülesanneteks on tagada looma liikumine ja kaitsta tema siseorganeid. Lisaks toimivad luustiku luud keha lihaste kinnituskohana, üksikutes luudes toimub vere moodustumine ja hoitakse mitmeid aineid.
Selgroog moodustub notokordi baasil. Paljudel selgroogsetel liikidel (silmudel) säilib notokord täiskasvanuna, kuid selle ümber areneb seljaaju kaitsev kõhr. Tuuradel moodustuvad nookordi ümber ülemine ja alumine lülivõlv.
Enamikul selgroogsetel koosneb selgroog üksteise suhtes eraldiseisvatest suhteliselt liikuvatest selgroolülidest. Igal selgrool on keha, ülemine ja alumine kaar. Seljaaju läbib ülemise kaare kanalit. Seljaaju kaitseks on selgroolülide kaared. Ribed on kinnitatud selgroolülide külge, et kaitsta rinnaõõne organeid.
Selgroogsete luustik jaguneb:
Aksiaalne skelett- selgroog ja aju kolju.
Vistseraalne skelett- lõpusekaared ja lõpusekaartest saadud luud (lõuad ja mõned teised).
Jäsemete ja nende vööde luustik(v.a silmud ja sarikakala).
Jäsemeid on kahte peamist tüüpi – uime- ja viiesõrmeline jäse. Uimes liiguvad jäseme kõhred või luud oma vöö suhtes ühe hoovana. Maismaaloomade viiesõrmeline jäse on rida hoobasid, mis liiguvad üksteise ja jäsemete vöö suhtes iseseisvalt.
Keha lihased moodustuvad vöötlihased. Kõrgematel selgroogsetel (roomajad, linnud, imetajad) jagunevad lihased eraldi kimpudeks. Madalamatel selgroogsetel on lihased segmenteeritud.
Seal on siseorganite silelihased. Seda nimetatakse vistseraalseks.
Selgroogsete närvisüsteem ja meeleelundid
Aromorfoosid: aju moodustumine, jagades selle viieks osakonnaks,täidab erinevaid funktsioone (eesmine, vahepealne, keskmine, piklik medulla ja väikeaju).
Selgroogsete neuraaltoru eristub selja- ja ajuks, mis koos moodustavad kesknärvisüsteemi. Lisaks sellele eristatakse perifeerset, sümpaatilist, parasümpaatilist ja autonoomset närvisüsteemi.
Arenenud aju tagab keeruka käitumise, sealhulgas kollektiivse käitumise. Kõrgem närviline aktiivsus on adaptiivse käitumise aluseks.
Neurocoel (õõs närvitoru sees) ajus muutub aju vatsakesteks. Ajust väljub 10-12 paari närve (haistmis-, nägemis-, okulomotoorsed, trohleaarsed, kolmiknärve, abducens, näo-, kuulmis-, glossofarüngeaalsed, vagus-, lisa-, keelealused). Närvid lahkuvad seljaajust paarikaupa.
Meeleelundid tagavad keha ühenduse väliskeskkonnaga. Selgroogsetel on nad mitmekesised ja keeruka ehitusega. Läätsega silmad, mille kuju võib maismaaselgroogsetel muutuda. Kaladel võib objektiiv pildi selguse saavutamiseks liikuda.
Kuulmisorganid on seotud tasakaaluorganitega. Erinevatel selgroogsete rühmadel on erinev struktuur. Lõhnaõõs avaneb ninasõõrmete kaudu väljapoole. Nahk sisaldab puute-, temperatuuri-, rõhu- jne retseptoreid.
Selgroogsete vereringe- ja kardiovaskulaarsüsteem
Aromorfoosid: südame välimuspakkudeskiire verevool;lindude ja imetajate arteriaalse ja venoosse verevoolu täielik eraldamine, mille tulemusena tekkis soojaverelisus, mis võimaldas loomadel vähem sõltuda abiootilise keskkonna ebasoodsatest tingimustest.
Selgroogsetele, nagu kõigile akordidele, on iseloomulik suletud vereringesüsteem.
Südamekambrite arv (2 kuni 4) sõltub klassi organiseerituse tasemest. Madalamatel selgroogsetel on üks vereringe ring. Sel juhul läbib südame venoosne veri, mis läheb seejärel lõpustesse, kus see küllastatakse hapnikuga, seejärel kandub arteriaalne veri kogu kehasse. Kopsu (teine) vereringe ilmub esmakordselt kahepaiksetel (kahepaiksed).
Selgroogsete veri koosneb plasmast, mis sisaldab punaseid ja valgeid vereliblesid.
Selgroogsete nahk
Aromorfoos: välimus dtopeltkihtohnahkja.
Naha pindmine kiht kihistunud epidermis. See arendab erinevaid näärmeid (higi-, rasu-, lima- jne) ja mitmeid tahkeid moodustisi (küünised, karvad, suled, soomused). Naha sisemine kiht pärisnahk mis on tugev sidekude. Siin moodustuvad ka sellised tahked moodustised nagu luusoomused, naha (ülepea) luud.
Selgroogsete seedesüsteem
Selgroogsete seedesüsteemis eristatakse viit osa: suuõõne, neelu, söögitoru, magu, peensool ja jämesool. Evolutsiooni käigus soolestik järk-järgult pikenes.
Seedenäärmed: sülg, maks, kõhunääre.
Selgroogsete loomade hingamissüsteem
Lõpused tsüklostoomides, kalades ja kahepaiksete vastsetes. Kopsud – kõigil teistel selgroogsetel. Madalamate selgroogsete puhul on nahahingamisel oluline roll.
Lõpused on lõpusepilude seinte lamellkujulised väljakasvud. Sellistes plaatides on väikeste veresoonte võrgustik.
Embrüonaalse arengu käigus moodustuvad kopsud neelu väljakasvu paarina. Kahepaiksetel ja roomajatel on kotitaolised kopsud. Lindudel on käsnjas struktuur. Imetajatel lõpevad bronhide oksad alveoolidega (väikesed vesiikulid).
selgroogsete eritussüsteem
Selgroogsete eritusorganid on paar neerud. Erinevates selgroogsete rühmades on neerudel erinev struktuur. Seal on pea, pagasiruumi, vaagna neerud. Embrüogeneesi protsessis toimub pea muutumine pagasiruumiks või tüvi vaagnaks.
Selgroogsete reproduktiivsüsteem ja embrüo areng
Peaaegu kõik selgroogsete liigid on kahekojalised. Seal on paaris sugunäärmed (munandid või munasarjad). Välja arvatud tsüklostoomid, on ülejäänutel spetsiaalsed kanalid, mis eemaldavad reproduktiivproduktid.
Lõuad jagunevad kahte rühma: anamnia ja lootevesi. Anamniate hulka kuuluvad kalad ja kahepaiksed, kuna nende vastsete staadium elab vees ja embrüo areng toimub ilma spetsiaalsete embrüonaalsete membraanide moodustumiseta. Anamnia puhul on väline viljastamine tavaliselt.
Amniootide hulka kuuluvad roomajad, linnud ja loomad. Nende embrüol on embrüonaalsed membraanid (amnion ja allantois). Iseloomustab sisemine viljastumine.
