Loeng"LIPIIDIDE AINEVAHETUS"

MUUNDUMINE NIA LIPIIDID SEEDIMISPROTSESSIS

Inimorganismi jaoks suure bioloogilise väärtusega lipiidid (triatsüülglütseroolid, fosfolipiidid, kolesterool jne) satuvad sinna bioloogilise päritoluga toidukomponentidena.

Lipiidide seedimiseks seedetraktis on vajalikud järgmised tingimused:

hüdrolüüsivate lipiidide olemasolu lipolüütilised ensüümid;

optimaalne väärtus lipolüütiliste ensüümide kõrge katalüütilise aktiivsuse avaldumiseks pH keskkond (neutraalne või kergelt aluseline);

emulgaatorite olemasolu.

Kõik need tingimused luuakse inimese soolestikus. Süljenäärmed ei suuda toota rasvu hüdrolüüsivaid ensüüme, mille tulemusena ei toimu suuõõnes märgatavat rasvade seedimist. Täiskasvanu kõhus ei toimu ka rasvade seedimist, kuna pH maomahl on 1,5 lähedal ja optimaalne pH keskkond mao lipolüütilise ensüümi toimimiseks - lipaasid on vahemikus 5,5-7,5. Tuleb märkida, et pH maomahl vastsündinutel on umbes 5,0, mis aitab kaasa emulgeeritud piima triatsüülglütseroolide seedimisele mao lipaasi toimel. Soolestikus neutraliseeritakse maomahla vesinikkloriidhape soolemahla bikarbonaatidega ja rasvad emulgeeritakse. Lipiidide emulgeerimine toimub neutraliseerimisel vabanevate CO2 mullidega, kus pindaktiivsete ainetena osalevad sapphapete naatriumi- või kaaliumisoolad - kool-, 7-desoksükool-, glütsinkool-, taurokool- ja teised. Sapphapped sisenevad soolestikku sapipõiest sapi osana. Emulgeerimist soodustavad ka lipiidide hüdrolüüsi käigus tekkivad rasvhapete soolad (seebid). Kuid pindaktiivsete ainete peamine roll rasvade emulgeerimisel kuulub sapphapetele.

Sapphappe anioonid vähendavad järsult pindpinevust rasva ja vee piirpinnal, stabiliseerivad tekkivat emulsiooni ja moodustavad rasvhapetega transpordikompleksi, milles need imenduvad sooleseina. Lisaks toimivad sapphapped lipolüütiliste ensüümide aktivaatoritena.

Triatsüülglütseroolid, mis moodustavad suurema osa toidu lipiididest, hüdrolüüsitakse pankrease lipaas, mis siseneb soolestikku inaktiivsel kujul ja seejärel aktiveeritakse sapphapete toimel. Aktiivsel lipaasil on hüdraatunud hüdrofiilne piirkond ja hüdrofoobne pea, mis puutub kokku triatsüülglütseroolidega faasiliideses, kus toimub astmeline hüdrolüüs:

Hüdrolüüsi käigus hüdrolüüsitakse esimestel etappidel kiiresti estersidemed 1 ja 3 ning seejärel hüdrolüüsitakse aeglaselt 2-monoatsüülglütserool. Saadud 2-monoatsüülglütserool võib seejärel imenduda sooleseina ja kasutada resüntees selle liigi jaoks spetsiifilised triatsüülglütseroolid (vt allpool).

Osaleb ka fosfolipiidide hüdrolüüsis fosfolipaasid. Toidu kolesterooli estrid, mis on rikkad mõnes toidus (munakollane, või, kaaviar jne), hüdrolüüsitakse kolesteroolesteraas vabastama kolesterooli ja rasvhappeid. Kolesteroolesteraas on aktiivne ainult sapphapete juuresolekul.

Kõikide toidulipiidide hüdrolüütilise lõhustamise produktid imenduvad soolestikus. Lühikese süsinikuahelaga (kuni 10-12 C-aatomiga) glütseriin ja rasvhapped lahustuvad vees hästi ja lähevad verre vesilahusena. Pika ahelaga rasvhapped (rohkem kui 14 C-aatomit) ja monoatsüülglütseroolid on vees lahustumatud, seetõttu imenduvad nad sapphapete, fosfolipiidide ja kolesterooli osalusel, mis moodustavad soolestikus vastavalt 12,5:2,5:1,0 segu. . Selle tulemusena moodustuvad mitsellid lipiidide hüdrolüüsi saadustest, mida ümbritseb kolesterooli, fosfolipiidide ja sapphapete hüdrofiilne kest. Seejärel mitsellid lagunevad, sapphapped naasevad uuesti soolestikku, tehes 5-6 sellist tsüklit päevas.

Lipiidid, enne sisenemist lümfi, sooleseina läbivad resüntees need. muundamine triatsüülglütseroolideks. Selle protsessi tähtsus seisneb selles, et äsja sünteesitud spetsiifilised rasvad erinevad füüsikalis-keemiliste parameetrite poolest toidu lipiididest ja on antud organismile kõige sobivamad. Kuna kõik triatsüülglütseroolide koostise erinevused on määratud rasvhapete koostisega, kasutatakse lipiidide resünteesil oma pika ahelaga rasvhappeid, mis sünteesitakse soolestikus eelkäijatest (ainult osa imendunud rasvhapetest sobib resüntees). Rasvhapped moodustavad atsüül-CoA ja seejärel kantakse atsüüljäägid üle monoatsüülglütseroolile, osaledes transatsülaas, di- ja triatsüülglütseroolide järjestikuse moodustumisega monoatsüülglütseroolist.

Kolesterooli ja resünteesitud lipiidide transport toimub osana lipoproteiinidest, mille valguosa (apolipoproteiin) muudab need vesikeskkonnas lahustuvaks.

Peamised rasvhapete metaboolsed rajad, mis tulenevad toidu triatsüülglütseroolide hüdrolüüsist, on näidatud joonisel fig. kujund.

Intratsellulaarne lipiidide hüdrolüüs

Kudedes toimub pidev lipiidide uuenemine. Organismis olulist energiarolli mängivate triatsüülglütseroolide poolväärtusaeg jääb vahemikku 2–18 päeva. Teised lipiidid (fosfo-, sfingo-, glükolipiidid ja kolesterool) mängivad peamiselt bioloogiliste membraanide komponentide rolli ja uuenevad vähem intensiivselt. Lipiidide uuenemine nõuab nende esialgset intratsellulaarset ensümaatilist hüdrolüüsi - lipolüüs.

On üldtunnustatud, et triatsüülglütseroolid mängivad lipiidide metabolismis sarnast rolli nagu glükogeen süsivesikute metabolismis ning kõrgemad rasvhapped meenutavad oma energiaväärtuselt glükoosi. Füüsilise aktiivsuse ja muude suurenenud energiakulusid nõudvate organismi seisundite korral suureneb rasvkoe triatsüülglütseroolide tarbimine energiavaruna. Energiaallikana saab aga kasutada ainult vabu rasvhappeid. Seetõttu hüdrolüüsitakse triatsüülglütseroolid esmalt glütserooliks ja vabadeks rasvhapeteks.

happed spetsiifiliste koelipaaside toimel. Seda protsessi juhib kesknärvisüsteem ja selle käivitavad mitmed hormoonid (adrenaliin, norepinefriin jne), mis aktiveerivad hormoonitundlikke. triatsüülglütserooli lipaas. Triatsüülglütserooli lipaas lagundab triatsüülglütserooli diatsüülglütserooliks ja rasvhappeks. Siis tegudele di- Ja monoatsüülglütserooli lipaas toimub edasine lipolüüs glütserooliks ja rasvhapeteks.

Lipolüüsi tulemusena moodustunud glütserool võib osaleda glükoneogeneesis või sisalduda glükolüüsis koos glütserool-3-fosfaadi eelneva moodustumisega. glütserooli kinaasid ja ATP osalusel:

Seejärel muundatakse glütserool-3-fosfaat dehüdrogenaasi toimel trioosfosfaatideks, mis tegelikult osalevad glükoneogeneesis või glükolüüsis.

Rasvhapped verealbumiiniga valgukompleksi osana sisenevad erinevate kudede ja elundite rakkudesse, kus need läbivad oksüdatsiooni.

Rasvhapete biooksüdatsioon

Rasvhapete oksüdatsioon organismides on äärmiselt oluline protsess, mis võib toimuda rasvhapete α-, β- ja ω-süsiniku aatomitel. Peamine rasvhapete oksüdatsioonitee nii loomsetes kui ka taimede kudedes on β-oksüdatsioon.

β-rasvhapete oksüdatsioon. Rasvhapete β-oksüdatsiooni uuris esmakordselt 1904. aastal F. Knoop. Seejärel leiti, et β-oksüdatsioon toimub ainult mitokondrites. Tänu F. Lineni ja kolleegide (1954-1958) tööle selgitati välja peamised rasvhapete oksüdatsiooni ensümaatilised protsessid. Teadlaste auks, kes avastasid selle rasvhapete oksüdatsiooni raja, nimetati β-oksüdatsiooni protsess. Knoop-Linen tsükkel.

Kaasaegsete kontseptsioonide kohaselt eelneb rasvhapete oksüdatsiooni protsessile nende aktiveerimine tsütoplasmas, kus osalevad atsüül-CoA süntetaasid ja kasutades ATP energiat:

Atsüül-CoA kujul sisenevad rasvhapped mitokondritesse, mille maatriksis nad läbivad β-oksüdatsiooni, mis hõlmab järgmiste ensümaatiliste redoksreaktsioonide järjestust.

Esimene reaktsioon rasvhapete lõhustamise rajal on dehüdrogeenimine trans-2,3-küllastumata derivaatide moodustumisega, mida katalüüsivad erinevad FAD-d sisaldavad atsüül-CoA dehüdrogenaasid:

Teist reaktsiooni – kaksiksideme hüdratatsiooni – katalüüsib enoüül-CoA-hüdrataas:

Järgmises (kolmandas) etapis toimub alkoholifragmendi dehüdrogeenimine, mille viib läbi vastav dehüdrogenaas ja NAD-koensüümi oksüdeeritud vorm:

Oksüdatsiooni tulemusena tekib β-oksohape, mistõttu kogu protsessi tervikuna nimetatakse β-oksüdatsiooniks.

Neljandat ja viimast reaktsiooni katalüüsis tiolaas, millega kaasneb C α-C β sideme redokslõhustamine atsetüül-CoA lõhustumisega ja CoA jäägi lisamine süsinikuvahelise sideme rebenemise kohas:

Seda reaktsiooni nimetatakse tiolüüs ja on väga eksergooniline, mistõttu tasakaal selles nihkub alati toodete moodustumise suunas.

Selle reaktsioonitsükli järjestikune kordamine viib paarisarvu süsinikuaatomitega rasvhapete täieliku lagunemiseni atsetüül-CoA-ks. Selle protsessi tulemusena moodustuvad atsetüül-CoA, FADH 2 ja NADH. Lisaks siseneb atsetüül-CoA Krebsi tsüklisse ja redutseeritud koensüümid sisenevad hingamisahelasse.

Paaritu arvu süsinikuaatomitega rasvhapete oksüdatsiooni tunnusjooned seisnevad selles, et koos tavaliste oksüdatsiooniproduktidega moodustub üks CH 3 -CH 2 -CO ~ SCoA (propionüül-CoA) molekul, mis karboksüülimine, muundatakse suktsinüül-CoA-ks, mis siseneb Krebsi tsüklisse.

Küllastumata rasvhapete oksüdatsiooni omadused määratakse nende molekulide kaksiksidemete asukoha ja arvu järgi. Küllastumata rasvhapped oksüdeeritakse kaksiksidemeks samamoodi nagu küllastunud rasvhapped. Kui kaksiksidemel on sama trans-konfiguratsioon ja asukoht kui enoüül-CoA-l, toimub edasine oksüdatsioon tavalist rada pidi. Vastasel juhul osaleb reaktsioonides täiendav ensüüm, mis viib kaksiksideme soovitud asendisse ja muudab happemolekuli konfiguratsiooni.

Rasvhapete β-oksüdatsioon vabastab suures koguses energiat. Ühe mooli 2n süsinikuaatomit sisaldava rasvhappe täielikul oksüdeerumisel moodustub n mooli atsetüül-CoA ja (n-1) mooli (FADH 2 + NADH). FADH2 oksüdeerimine annab 2ATP ja NADH oksüdatsioon 3ATP. Ühe mooli atsetüül-CoA täielik põlemine viib 12 mooli ATP moodustumiseni.

Arvestades, et 1 mool ATP-d kulutatakse rasvhappe aktiveerimiseks, saab paarisarvulise süsinikuaatomitega rasvhappe täieliku oksüdatsiooni ajal ATP tasakaalu väljendada järgmise valemiga:

Näiteks 16 süsinikuaatomiga palmitiinhappe mool annab oksüdeerituna 130 mooli ATP-d. Seega on rasvhapete energeetiline väärtus palju suurem kui glükoosil. Glükoosi oksüdatsiooni käigus tekib aga oksaloatsetaat, mis hõlbustab rasvhapete atsetüüljääkide kaasamist Krebsi tsüklisse. Sellega seoses on biokeemilises kirjanduses väljend, et "rasvad põlevad süsivesikute leegis".

Tajumise hõlbustamiseks on rasvhapete β-oksüdatsiooni tsükkel skemaatiliselt esitatud joonisel kujund.

Rasvhapete α-oksüdatsioon. Koos β-oksüdatsiooniga võivad piisavalt suure süsinikuaatomite arvuga (C13-C18) rasvhapped läbida α-oksüdatsiooni. Seda tüüpi oksüdatsioon on eriti iseloomulik taimekudedele, kuid võib esineda ka mõnes loomsetes kudedes. α-oksüdatsioonil on tsükliline iseloom ja tsükkel koosneb kahest reaktsioonist.

Esimene reaktsioon seisneb rasvhappe oksüdeerimises vesinikperoksiidiga vastavaks aldehüüdiks ja CO2-ks spetsiifilise peroksidaasi osalusel:

Selle reaktsiooni tulemusena lüheneb süsivesinike ahel ühe süsinikuaatomi võrra.

Teise reaktsiooni põhiolemus on saadud aldehüüdi hüdratiseerimine ja oksüdeerimine vastavaks karboksüülhappeks. aldehüüddehüdrogenaas, mis sisaldab koensüümi NAD oksüdeeritud vormi:

Seejärel kordub α-oksüdatsioonitsükkel uuesti. Võrreldes β-oksüdatsiooniga on α-oksüdatsioon energeetiliselt ebasoodsam.

Seejärel oksüdeeritakse ω-oksohape ω-dikarboksüülhappeks vastava dehüdrogenaasi toimel:

ω-Rasvhapete oksüdatsioon. Loomade ja osade mikroorganismide maksas on ensüümsüsteem, mis tagab rasvhapete ω-oksüdatsiooni, s.o. oksüdatsioon terminaalses CH 3 rühmas, mida tähistatakse tähega ω. Esiteks toimub monooksügenaasi toimel hüdroksüülimine ω-hüdroksühappe moodustumisega:

Nii saadud ω-dikarboksüülhapet lühendatakse mõlemas otsas β-oksüdatsioonireaktsioonide abil.

LIPIIDIDE SEEDIMINE

Seedimine on toitainete hüdrolüüs nende assimileeritavateks vormideks.

Ainult 40–50% toidulipiididest laguneb täielikult, 3–10% toidulipiididest imendub muutumatul kujul.

Kuna lipiidid on vees lahustumatud, on nende seedimisel ja imendumisel oma omadused ja see toimub mitmes etapis:

1) Tahke toidu lipiidid mehaanilisel toimel ja sapi pindaktiivsete ainete mõjul segatakse seedemahlaga, et moodustada emulsioon (õli vees). Emulsiooni moodustamine on vajalik ensüümide toimeala suurendamiseks, kuna nad töötavad ainult vesifaasis. Vedelad toidulipiidid (piim, puljong jne) satuvad kehasse kohe emulsiooni kujul;

2) Seedemahlade lipaaside toimel hüdrolüüsitakse emulsiooni lipiidid veeslahustuvate ainete ja lihtsamate lipiidide moodustumisega;

3) Emulsioonist eraldatud vees lahustuvad ained imenduvad ja sisenevad verre. Emulsioonist eraldatud lihtsamad lipiidid, ühinedes sapikomponentidega, moodustavad mitselle;

4) Mitsellid tagavad lipiidide imendumise soole endoteelirakkudesse.

Suuõõs

Suuõõnes toimub tahke toidu mehaaniline jahvatamine ja süljega niisutamine (pH=6,8).

Imikutel algab siin triglütseriidide hüdrolüüs lühikeste ja keskmiste rasvhapetega, mis tulevad koos vedela toiduga emulsiooni kujul. Hüdrolüüsi viib läbi keeleline triglütseriidlipaas ("keele lipaas", TGL), mida eritavad keele dorsaalsel pinnal asuvad Ebneri näärmed.

Kuna "keele lipaas" töötab pH vahemikus 2-7,5, suudab see maos toimida 1-2 tundi, lagundes lühikeste rasvhapetega kuni 30% triglütseriididest. Imikutel ja väikelastel hüdrolüüsib aktiivselt piima TG-d, mis sisaldavad peamiselt lühikese ja keskmise ahelaga (4-12 C) rasvhappeid. Täiskasvanutel on keele lipaasi panus TG seedimisse tühine.

Mao põhirakud toodavad mao lipaasi, mis on aktiivne imikute ja väikelaste maomahlas leiduva neutraalse pH juures ja on täiskasvanutel inaktiivne (mao pH ~1,5). See lipaas hüdrolüüsib TG-d, lõhustades peamiselt rasvhappeid glütserooli kolmanda süsinikuaatomi juurest. Maos moodustunud FA-d ja MG-d osalevad täiendavalt lipiidide emulgeerimisel kaksteistsõrmiksooles.

Peensoolde

Lipiidide seedimise põhiprotsess toimub peensooles.

1. Peensooles toimub sapi toimel lipiidide emulgeerimine (lipiidide segunemine veega). Sapp sünteesitakse maksas, kontsentreerub sapipõies ja pärast rasvase toidu söömist vabaneb kaksteistsõrmiksoole luumenisse (500-1500 ml päevas).

Sapp on viskoosne kollakasroheline vedelik, pH = 7,3-8,0, sisaldab H2O - 87-97%, orgaanilisi aineid (sapphappeid - 310 mmol / l (10,3-91,4 g / l), rasvhappeid - 1,4-3,2 g / l, sapipigmendid - 3,2 mmol / l (5,3-9,8 g / l), kolesterool - 25 mmol / l (0,6-2,6 ) g/l, fosfolipiidid - 8 mmol/l) ja mineraalsed komponendid (naatrium 130-145 mmol) /l, kloor 75-100 mmol/l, HCO3- 10-28 mmol/l, kaalium 5-9 mmol/l). Sapi komponentide suhte rikkumine põhjustab kivide moodustumist.

Sapphapped (kolaanhappe derivaadid) sünteesitakse maksas kolesteroolist (kool- ja kenodeoksükoolhapped) ja moodustuvad soolestikus (desoksükool-, litokoolhape jt umbes 20) kool- ja kenodeoksükoolhapetest mikroorganismide toimel.

Sapphappes esinevad sapphapped peamiselt konjugaatidena glütsiini (66-80%) ja tauriiniga (20-34%), moodustades paaritud sapphappeid: taurokool-, glükokool- jne.

Sapisoolad, seebid, fosfolipiidid, valgud ja sapi leeliseline keskkond toimivad pesuainetena (pindaktiivsete ainetena), need vähendavad lipiidipiiskade pindpinevusi, mille tulemusena lagunevad suured piisad paljudeks väikesteks, s.t. toimub emulgeerimine. Emulgeerumist soodustab ka soolestiku peristaltika ning kümi ja bikarbonaatide koosmõjul eralduv CO2: H + + HCO3- → H2CO3 → H2O + CO2.

2. Triglütseriidide hüdrolüüsi viib läbi pankrease lipaas. Selle pH optimaalne on 8, see hüdrolüüsib TG-d valdavalt positsioonides 1 ja 3, moodustades 2 vaba rasvhapet ja 2-monoatsüülglütserooli (2-MG). 2-MG on hea emulgaator.

28% 2-MG-st muudetakse isomeraasi toimel 1-MG-ks. Suurem osa 1-MG-st hüdrolüüsitakse pankrease lipaasi toimel glütserooliks ja rasvhappeks.

Pankreases sünteesitakse pankrease lipaas koos valgu kolipaasiga. Kolipaas moodustub inaktiivsel kujul ja aktiveeritakse soolestikus osalise proteolüüsi teel trüpsiini toimel. Kolipaas oma hüdrofoobse domeeniga seondub lipiiditilga pinnaga, samas kui selle hüdrofiilne domeen soodustab pankrease lipaasi aktiivse keskuse maksimaalset lähenemist TG-le, mis kiirendab nende hüdrolüüsi.

3. Letsitiini hüdrolüüs toimub fosfolipaaside (PL): A1, A2, C, D ja lüsofosfolipaasi (lysoPL) osalusel.

Nende nelja ensüümi toimel lõhustatakse fosfolipiidid vabadeks rasvhapeteks, glütserooliks, fosforhappeks ja aminoalkoholiks või selle analoogiks, näiteks aminohappeks seriiniks, kuid osa fosfolipiididest lõhustatakse osalusel. fosfolipaas A2 ainult lüsofosfolipiidideks ja võib sellisel kujul siseneda sooleseina.

PL A2 aktiveeritakse osalise proteolüüsi teel trüpsiini osalusel ja hüdrolüüsib letsitiini lüsoletsitiiniks. Lüsoletsitiin on hea emulgaator. LysoFL hüdrolüüsib osa lüsoletsitiinist glütserofosfokoliiniks. Ülejäänud fosfolipiidid ei hüdrolüüsita.

4. Kolesterooli estrite hüdrolüüs kolesterooliks ja rasvhapeteks toimub kolesteroolesteraasi, kõhunäärme ja soolemahla ensüümi toimel.

5. Mitsellide teke

Vees lahustumatud hüdrolüüsiproduktid (pika ahelaga rasvhapped, 2-MG, kolesterool, lüsoletsitiinid, fosfolipiidid) koos sapikomponentidega (sapisoolad, kolesterool, PL) moodustavad soolevalendikus struktuure, mida nimetatakse segamitsellideks. Segamitsellid on ehitatud nii, et molekulide hüdrofoobsed osad pööratakse mitsellide sees (rasvhapped, 2-MG, 1-MG) ja hüdrofiilsed osad (sapphapped, fosfolipiidid, kolesterool) väljapoole, nii et mitsellid lahustuvad hästi vesifaasis sisaldavad peensoolt. Mitsellide stabiilsuse tagavad peamiselt sapphapete soolad, samuti monoglütseriidid ja lüsofosfolipiidid.

Seedimise reguleerimine

Toit stimuleerib koletsüstokiniini (pankreosüümiin, peptiidhormoon) eritumist peensoole limaskesta rakkudest verre. See põhjustab sapi vabanemist sapipõiest ja pankrease mahla vabanemist kõhunäärmest kaksteistsõrmiksoole luumenisse.

Happeline kim stimuleerib sekretiini (peptiidhormooni) sekretsiooni peensoole limaskesta rakkudest verre. Sekretiin stimuleerib vesinikkarbonaadi (HCO3-) sekretsiooni pankrease mahlasse.

Lipiidide seedimise iseärasused lastel

Soolestiku sekretoorne aparaat on lapse sünni ajaks üldiselt moodustunud, soolemahl sisaldab samu ensüüme, mis täiskasvanutel, kuid nende aktiivsus on madal. Eriti intensiivne on rasvade seedimise protsess lipolüütiliste ensüümide vähese aktiivsuse tõttu. Rinnaga toidetavatel lastel lagunevad sapiga emulgeeritud lipiidid emapiima lipaasi mõjul 50%.

Vedelate toidulipiidide seedimine

HÜDROLÜÜSITOODETE IMAMINE

1. Lipiidide hüdrolüüsi vees lahustuvad saadused imenduvad peensooles ilma mitsellide osaluseta. Koliin ja etanoolamiin imenduvad CDP derivaatide kujul, fosforhape - Na + ja K + soolade kujul, glütserool - vabas vormis.

2. Lühikese ja keskmise ahelaga rasvhapped imenduvad mitsellide osaluseta peamiselt peensooles ja osa on juba maos.

3. Lipiidide hüdrolüüsi vees lahustumatud produktid imenduvad peensooles mitsellide osalusel. Mitsellid lähenevad enterotsüütide pintsli piirile ning mitsellide lipiidkomponendid (2-MG, 1-MG, rasvhapped, kolesterool, lüsoletsitiin, fosfolipiidid jne) difundeeruvad läbi membraanide rakkudesse.

Sapi ringlussevõtu komponent

Koos hüdrolüüsi saadustega imenduvad sapi komponendid - sapisoolad, fosfolipiidid, kolesterool. Sapisoolad imenduvad kõige aktiivsemalt niudesooles. Sapphapped liiguvad seejärel portaalveeni kaudu maksa, erituvad jälle maksast sapipõide ja osalevad seejärel taas lipiidide emulgeerimises. Seda sapphappe rada nimetatakse enterohepaatiliseks vereringeks. Iga sapphapete molekul läbib 5-8 tsüklit päevas ja umbes 5% sapphapetest eritub väljaheitega.

SEEDIMIS- JA LIPIIDIDE IMENDAMISE HÄIRED. steatorröa

Lipiidide seedimise rikkumine võib olla tingitud:

1) sapi väljavoolu rikkumine sapipõiest (sapikivitõbi, kasvaja). Sapi sekretsiooni vähenemine põhjustab lipiidide emulgeerimise rikkumist, mis viib lipiidide hüdrolüüsi vähenemiseni seedeensüümide poolt;

2) pankrease mahla sekretsiooni rikkumine põhjustab pankrease lipaasi puudulikkust ja vähendab lipiidide hüdrolüüsi.

Lipiidide seedimise rikkumine pärsib nende imendumist, mis viib lipiidide hulga suurenemiseni väljaheites - tekib steatorröa (rasvane väljaheide). Tavaliselt sisaldab väljaheide mitte rohkem kui 5% lipiide. Steatorröaga on häiritud rasvlahustuvate vitamiinide (A, D, E, K) ja asendamatute rasvhapete (F-vitamiin) imendumine, mistõttu tekib rasvlahustuvate vitamiinide hüpovitaminoos. Lipiidide liig seob mittelipiidseid aineid (valgud, süsivesikud, veeslahustuvad vitamiinid) ning takistab nende seedimist ja imendumist. Hüpovitaminoosid on vees lahustuvate vitamiinide, valkude ja süsivesikute nälgimise jaoks. Seedimata valgud mädanevad käärsooles.

34. Veretranspordi lipoproteiinide klassifikatsioon (tiheduse, elektroforeetilise liikuvuse, apoproteiinide järgi), sünteesikoht, funktsioonid, diagnostiline väärtus (a – d):
)

LIPIIDIDE TRANSPORT ORGANISAS

Lipiidide transport kehas toimub kahel viisil:

1) rasvhapped transporditakse veres albumiinide abil;

2) TG, FL, CS, EHS jne. Lipiidid transporditakse veres lipoproteiinidena.

Lipoproteiinide metabolism

Lipoproteiinid (LP) on sfäärilised supramolekulaarsed kompleksid, mis koosnevad lipiididest, valkudest ja süsivesikutest. LP-del on hüdrofiilne kest ja hüdrofoobne tuum. Hüdrofiilne kest sisaldab valke ja amfifiilseid lipiide – PL, CS. Hüdrofoobne tuum sisaldab hüdrofoobseid lipiide – TG, kolesterooli estreid jne. LP-d lahustuvad vees hästi.

Organismis sünteesitakse mitut tüüpi lipoproteiine, need erinevad keemilise koostise poolest, moodustuvad erinevates kohtades ja transpordivad lipiide eri suundades.

LP eraldatakse kasutades:

1) elektroforees laengu ja suuruse järgi α-LP, β-LP, pre-β-LP ja HM;

2) tsentrifuugimine tiheduse järgi HDL, LDL, LPP, VLDL ja HM jaoks.

LP suhe ja kogus veres oleneb kellaajast ja toitumisest. Postabsorptiivsel perioodil ja tühja kõhuga on veres ainult LDL ja HDL.

Lipoproteiinide peamised tüübid

Koostis, % HM VLDL

(pre-β-LP) DILD

(pre-β-LP) LDL

(β-LP) HDL

Valgud 2 10 11 22 50

FL 3 18 23 21 27

EHS 3 10 30 42 16

TG 85 55 26 7 3

Tihedus, g/ml 0,92-0,98 0,96-1,00 0,96-1,00 1,00-1,06 1,06-1,21

Läbimõõt, nm >120 30-100 30-100 21-100 7-15

Funktsioonid Eksogeensete toidulipiidide transport kudedesse Endogeensete maksalipiidide transport kudedesse Endogeensete maksalipiidide transport kudedesse Kolesterooli transport

kudedes Liigse kolesterooli eemaldamine

kangastest

apo A, C, E

VLDL-i enterotsüütide hepatotsüütide moodustumise koht veres LPPP hepatotsüütidest

Apo B-48, C-II, E B-100, C-II, E B-100, E B-100 A-I C-II, E, D

Norm veres< 2,2 ммоль/л 0,9- 1,9 ммоль/л

Apoproteiinid

LP-d moodustavad valgud nimetatakse apoproteiinideks (apoproteiinid, apo). Levinumate apoproteiinide hulka kuuluvad: apo A-I, A-II, B-48, B-100, C-I, C-II, C-III, D, E. Apo-valgud võivad olla perifeersed (hüdrofiilsed: A-II, C- II, E) ja integraal (omab hüdrofoobset kohta: B-48, B-100). Perifeersed aposid läbivad LP-de vahel, kuid integraalsed mitte. Apoproteiinid täidavad mitmeid funktsioone:

Apobelok Funktsioon Moodustamiskoht Lokaliseerimine

A-I LCAT aktivaator, EChS moodustumine HDL-maksa poolt

A-II LCAT aktivaator, HDL-ECH moodustumine, HM

B-48 struktuurne (LP süntees), retseptori (LP fagotsütoos) enterotsüütide HM

B-100 struktuurne (LP süntees), retseptor (LP fagotsütoos) maksa VLDL, LDLP, LDL

C-I LCAT aktivaator, ECS moodustumine Maksa HDL, VLDL

C-II LPL aktivaator, stimuleerib TG hüdrolüüsi LP-s Maksa HDL → HM, VLDL

C-III LPL inhibiitor, inhibeerib TG hüdrolüüsi LP-s Maksa HDL → HM, VLDL

D Kolesterooli estri transport (CET) Maksa HDL

E retseptor, fagotsütoos LP maks HDL → HM, VLDL, LPPP

lipiidide transpordi ensüümid

Lipoproteiini lipaas (LPL) (EC 3.1.1.34, LPL geen, umbes 40 defektset alleeli) on seotud heparaansulfaadiga, mis paikneb veresoonte kapillaaride endoteelirakkude pinnal. See hüdrolüüsib LP koostises oleva TG glütserooliks ja 3 rasvhappeks. TG kadumisel muutuvad HM jääk-HM-iks ja VLDL suurendab nende tihedust LDL-i ja LDL-i.

Apo C-II LP aktiveerib LPL-i ja LP-fosfolipiidid osalevad LPL-i seondumises LP-pinnaga. LPL sünteesi indutseerib insuliin. Apo C-III inhibeerib LPL-i.

LPL sünteesitakse paljude kudede rakkudes: rasv, lihas, kopsud, põrn, imetava piimanäärme rakud. See ei ole maksas. Erinevate kudede LPL isoensüümid erinevad Km väärtuse poolest. Rasvkoes on LPL-i Km 10 korda suurem kui müokardis, seetõttu imenduvad rasvhapped rasvkoesse ainult siis, kui veres on liigne TH ja müokard imendub pidevalt, isegi madala kontsentratsiooni korral. TH sisaldust veres. Rasvhappeid adipotsüütides kasutatakse triglütseriidide sünteesiks, müokardis energiaallikana.

Maksa lipaas asub hepatotsüütide pinnal, see ei mõjuta küpset CM-i, vaid hüdrolüüsib TG LPPP-ks.

Letsitiin: kolesterooli atsüültransferaas (LCAT) asub HDL-is, see kannab atsüüli letsitiinist kolesterooliks, moodustades ECS-i ja lüsoletsitiini. Seda aktiveerivad apo A-I, A-II ja C-I.

letsitiin + kolesterool → lüsoletsitiin + ECS

ECS sukeldatakse HDL-i tuuma või kantakse apo D osalusel teistele LP-dele.

lipiidide transpordi retseptorid

LDL-retseptor on kompleksvalk, mis koosneb 5 domeenist ja sisaldab süsivesikuosa. LDL retseptoril on ligandid ano B-100 ja apo E valkude jaoks, see seob LDL-i hästi, halvemini kui LDL, VLDL, neid apo sisaldav jääk-CM.

LDL-retseptoreid sünteesitakse peaaegu kõigis keha tuumarakkudes. Valkude transkriptsiooni aktiveerimist või pärssimist reguleerib kolesterooli tase rakus. Kolesterooli puudumisega käivitab rakk LDL-retseptori sünteesi, ülejäägi korral aga blokeerib selle.

Stimuleerida LDL-retseptorite hormoonide sünteesi: insuliini ja trijodotüroniini (T3), suguhormoonide ja glükokortikoidide sünteesi - vähendavad.

Michael Brown ja Joseph Goldstein said 1985. aastal Nobeli füsioloogia- või meditsiiniauhinna selle lipiidide metabolismi jaoks olulise retseptori avastamise eest.

LDL-retseptoritaoline valk Paljude elundite (maks, aju, platsenta) rakupinnal on teist tüüpi retseptoreid, mida nimetatakse "LDL-retseptoritaoliseks valguks". See retseptor interakteerub apo E-ga ja püüab kinni jääk- (jääk) HM ja LPPP. Kuna jääkosakesed sisaldavad kolesterooli, tagab seda tüüpi retseptor ka selle sisenemise kudedesse.

Lisaks kolesterooli sisenemisele kudedesse lipoproteiinide endotsütoosi teel, siseneb teatud kogus kolesterooli rakkudesse difusiooni teel LDL-st ja teistest lipoproteiinidest kokkupuutel rakumembraanidega.

Veres on kontsentratsioon normaalne:

LDL< 2,2 ммоль/л,

HDL > 1,2 mmol/l

Lipiidide üldsisaldus 4-8g/l,

XC< 5,0 ммоль/л,

TG< 1,7 ммоль/л,

Vabad rasvhapped 400-800 µmol/l

KÜLOMIKRONI VAHETUS

Enterotsüütides uuesti sünteesitud lipiidid transporditakse kudedesse HM osana.

· HM teke algab apo B-48 sünteesiga ribosoomidel. Apo B-48 ja B-100 jagavad ühist geeni. Kui geenist kopeeritakse mRNA-le vaid 48% informatsioonist, siis sellest sünteesitakse apo B-48, kui 100%, siis sellest sünteesitakse apo B-100.

· Ribosoomidega siseneb apo B-48 ER luumenisse, kus see glükosüülitakse. Seejärel on Golgi aparaadis apo B-48 ümbritsetud lipiididega ja tekib "ebaküps", tekkiv HM.

Eksotsütoosi teel vabanevad tekkivad HM-d rakkudevahelisse ruumi, siseneda lümfikapillaaridesse ja lümfisüsteemi kaudu rindkere peamise lümfikanali kaudu vereringesse.

· Apo E ja C-II kanduvad HDL-st lümfis ja veres tekkivale HM-ile ning HM muutub “küpseteks”. XM on üsna suured, nii et need annavad vereplasmale opalestseeruva piimja välimuse. LPL toimel hüdrolüüsitakse TH HM rasvhapeteks ja glütserooliks. Põhiline rasvhapete mass tungib kudedesse ja glütserool transporditakse koos verega maksa.

· Kui TG kogus HM-is väheneb 90%, vähenevad nende suurus ja apo C-II kandub tagasi HDL-i, "küps" HM muutub "jääk" HM-ks. Ülejäänud HM-id sisaldavad fosfolipiide, kolesterooli, rasvlahustuvaid vitamiine ning apo B-48 ja E.

· Läbi LDL-retseptori (apo E, B100, B48 omastamine) püüavad jääk-CM-d kinni hepatotsüüdid. Endotsütoosi teel sisenevad CM-i jäägid rakkudesse ja seeditakse lüsosoomides. HM kaovad verest mõne tunni jooksul.

ma kiidan heaks

Pea kohvik prof., d.m.s.

Meshchaninov V.N.

_______''_________________2005

Loeng nr 12 Teema: Lipiidide seedimine ja imendumine. Lipiidide transport kehas. Lipoproteiinide vahetus. Düslipoproteineemia.

Teaduskonnad: arst ja ennetus, meditsiiniline ja ennetav, pediaatriline.

Lipiidid - see on rühm erineva struktuuriga orgaanilisi aineid, mida ühendab ühine omadus - lahustuvus mittepolaarsetes lahustites.

Lipiidide klassifikatsioon

Vastavalt võimele hüdrolüüsuda aluselises keskkonnas koos seepide moodustumisega jagunevad lipiidid seebistuvateks (sisaldavad rasvhappeid) ja mitteseebistuvateks (ühekomponentsed).

Seebistuvad lipiidid sisaldavad oma koostises peamiselt alkohole glütserool (glütserolipiidid) või sfingosiin (sfingolipiidid), komponentide arvu järgi jaotatakse need lihtsateks (koosnevad 2 ühendiklassist) ja kompleksseteks (koosnevad 3 või enamast klassist).

Lihtsate lipiidide hulka kuuluvad:

1) vaha (kõrgema ühehüdroksüülse alkoholi ja rasvhappe ester);

2) triatsüülglütseriidid, diatsüülglütseriidid, monoatsüülglütseriidid (glütserooli ja rasvhapete ester). 70 kg kaaluval inimesel on TG umbes 10 kg.

3) keramiidid (sfingosiini ja C18-26 rasvhappe ester) - on sfingolipiidide aluseks;

Komplekssed lipiidid hõlmavad:

1) fosfolipiidid (sisaldab fosforhapet):

a) fosfolipiidid (glütserooli ja 2 rasvhappe ester, sisaldab fosforhapet ja aminoalkoholi) - fosfatidüülseriin, fosfatidüületanoolamiin, fosfatidüülkoliin, fosfatidüülinositool, fosfatidüülglütserool;

b) kardiolipiinid (2 glütserooli kaudu ühendatud fosfatiidhapet);

c) plasmalogeenid (glütserooli ja rasvhappe ester, sisaldab küllastumata ühehüdroksüülset kõrgemat alkoholi, fosforhapet ja aminoalkoholi) - fosfatidaletanoolamiinid, fosfatidalseriinid, fosfatidalkoliinid;

d) sfingomüeliinid (sfingosiini ja C18-26 rasvhappe ester, sisaldab fosforhapet ja aminoalkoholi – koliini);

2) glükolipiidid (sisaldab süsivesikuid):

a) tserebrosiidid (sfingosiini ja C18-26 rasvhappe ester, sisaldab heksoosi: glükoosi või galaktoosi);

b) sulfatiidid (sfingosiini ja C18-26 rasvhappe ester, sisaldab heksoosi (glükoosi või galaktoosi), millele on 3-asendis kinnitatud väävelhape). Paljud valges aines;

c) gangliosiidid (sfingosiini ja C18-26 rasvhappe ester, sisaldab oligosahhariidi heksoosidest ja siaalhapetest). Leitud ganglionrakkudes

Seebistumatute lipiidide hulka kuuluvad steroidid, rasvhapped (seebistuvate lipiidide struktuurikomponent), A-, D-, E-, K-vitamiinid ja terpeenid (süsivesinikud, alkoholid, aldehüüdid ja mitme isopreeniühikuga ketoonid).

Lipiidide bioloogilised funktsioonid

Lipiidid täidavad kehas mitmesuguseid funktsioone:

Struktuurne. Komplekssed lipiidid ja kolesterool on amfifiilsed, need moodustavad kõik rakumembraanid; fosfolipiidid vooderdavad alveoolide pinda, moodustavad lipoproteiinide kesta. Sfingomüeliinid, plasmalogeenid, glükolipiidid moodustavad müeliinkestasid ja muid närvikudede membraane.

Energia. Kehas moodustub kuni 33% kogu ATP energiast lipiidide oksüdatsiooni tõttu;

Antioksüdant. Vitamiinid A, D, E, K takistavad FRO-d;

Reserv. Triatsüülglütseriidid on rasvhapete säilitusvorm;

Kaitsev. Triatsüülglütseriidid, mis on rasvkoe osa, tagavad kudede soojusisolatsiooni ja mehaanilise kaitse. Vahad moodustavad inimese nahale kaitsva määrdeaine;

Reguleerivad. Fosfotidüülinositoolid on intratsellulaarsed vahendajad hormoonide toimel (inositooltrifosfaadi süsteem). Eikosanoidid moodustuvad polüküllastumata rasvhapetest (leukotrieenid, tromboksaanid, prostaglandiinid), ained, mis reguleerivad immunogeneesi, hemostaasi, organismi mittespetsiifilist resistentsust, põletikulisi, allergilisi, proliferatiivseid reaktsioone. Kolesteroolist tekivad steroidhormoonid: sugu ja kortikoidid;

D-vitamiin ja sapphapped sünteesitakse kolesteroolist;

seedimist soodustav. Sapphapped, fosfolipiidid, kolesterool tagavad lipiidide emulgeerimise ja imendumise;

Informatiivne. Gangliosiidid pakuvad rakkudevahelisi kontakte.

Lipiidide allikaks kehas on sünteetilised protsessid ja toit. Osa lipiide organismis ei sünteesita (polüküllastumata rasvhapped - F-vitamiin, vitamiinid A, D, E, K), need on asendamatud ja tulevad ainult toiduga.

Lipiidide regulatsiooni põhimõtted toitumises

Inimene peab päevas sööma 80-100 g lipiide, millest 25-30 g taimeõli, 30-50 g võid ja 20-30 g loomset rasva. Taimeõlid sisaldavad palju polüeeni eeterlikke (linoolhape kuni 60%, linoleenhape) rasvhappeid, fosfolipiide (eemaldatakse rafineerimise käigus). Või sisaldab palju vitamiine A, D, E. Toidu lipiidid sisaldavad peamiselt triglütseriide (90%). Toiduga siseneb päevas umbes 1 g fosfolipiide ja 0,3-0,5 g kolesterooli, peamiselt estrite kujul.

Toidu lipiidide vajadus sõltub vanusest. Imikutele on lipiidid peamine energiaallikas ja täiskasvanute jaoks glükoos. 1–2 nädala vanused vastsündinud vajavad lipiide 1,5 g / kg, lapsed - 1 g / kg, täiskasvanud - 0,8 g / kg, eakad - 0,5 g / kg. Lipiidide vajadus suureneb külmas, füüsilise koormuse ajal, taastumise ajal ja raseduse ajal.

Kõik looduslikud lipiidid seeditakse hästi, õlid imenduvad paremini kui rasvad. Segatoidu korral imendub või 93-98%, sealiha rasv - 96-98%, veiserasv - 80-94%, päevalilleõli - 86-90%. Pikaajaline kuumtöötlemine (> 30 min) hävitab kasulikud lipiidid, moodustades samal ajal toksilisi rasvhapete oksüdatsiooniprodukte ja kantserogeene.

Lipiidide ebapiisava tarbimise korral toidust väheneb immuunsus, väheneb steroidhormoonide tootmine ja seksuaalfunktsioon. Linoolhappe vaeguse korral areneb veresoonte tromboos ja suureneb vähirisk. Lipiidide liigse sisaldusega toidus areneb ateroskleroos ning suureneb rinna- ja käärsoolevähi risk.

Lipiidide seedimine ja imendumine

seedimist see on toitainete hüdrolüüs nende assimileerunud vormideks.

Ainult 40–50% toidu lipiididest laguneb täielikult ja 3–10% toidulipiididest saab imenduda muutumatul kujul.

Kuna lipiidid on vees lahustumatud, on nende seedimisel ja imendumisel oma omadused ja see toimub mitmes etapis:

1) Tahke toidu lipiidid mehaanilisel toimel ja sapi pindaktiivsete ainete mõjul segatakse seedemahlaga, et moodustada emulsioon (õli vees). Emulsiooni moodustamine on vajalik ensüümide toimeala suurendamiseks, kuna. nad töötavad ainult vesifaasis. Vedelad toidulipiidid (piim, puljong jne) satuvad kehasse kohe emulsiooni kujul;

2) Seedemahlade lipaaside toimel hüdrolüüsitakse emulsiooni lipiidid veeslahustuvate ainete ja lihtsamate lipiidide moodustumisega;

3) Emulsioonist eraldatud vees lahustuvad ained imenduvad ja sisenevad verre. Emulsioonist eraldatud lihtsamad lipiidid ühinevad sapikomponentidega, moodustades mitselle;

4) Mitsellid tagavad lipiidide imendumise soole endoteelirakkudesse.

Suuõõs

Suuõõnes toimub tahke toidu mehaaniline jahvatamine ja süljega niisutamine (pH=6,8). Siin algab triglütseriidide hüdrolüüs lühikeste ja keskmiste rasvhapetega, mis tulevad koos vedela toiduga emulsiooni kujul. Hüdrolüüsi viib läbi keeleline triglütseriidlipaas ("keele lipaas", TGL), mida eritavad keele dorsaalsel pinnal asuvad Ebneri näärmed.

Kõht

Kuna "keele lipaas" toimib pH vahemikus 2-7,5, võib see maos toimida 1-2 tundi, lagundades lühikeste rasvhapetega kuni 30% triglütseriididest. Imikutel ja väikelastel hüdrolüüsib aktiivselt piima TG-d, mis sisaldavad peamiselt lühikese ja keskmise ahelaga (4-12 C) rasvhappeid. Täiskasvanutel on keele lipaasi panus TG seedimisse tühine.

Toodetakse mao peamistes rakkudes mao lipaas , mis on imikute ja väikelaste maomahlale iseloomulik neutraalse pH juures aktiivne ja ei ole aktiivne täiskasvanutel (maomahla pH ~ 1,5). See lipaas hüdrolüüsib TG-d, lõhustades peamiselt rasvhappeid glütserooli kolmanda süsinikuaatomi juurest. Maos moodustunud FA-d ja MG-d osalevad täiendavalt lipiidide emulgeerimisel kaksteistsõrmiksooles.

Peensoolde

Lipiidide seedimise põhiprotsess toimub peensooles.

1. Emulgeerimine lipiidid (lipiidide segunemine veega) tekib peensooles sapi toimel. Sapp sünteesitakse maksas, kontsentreerub sapipõies ja pärast rasvase toidu söömist vabaneb kaksteistsõrmiksoole luumenisse (500-1500 ml päevas).

Sapp see on viskoosne kollakasroheline vedelik, mille pH on 7,3-8,0, sisaldab H 2 O - 87-97%, orgaanilisi aineid (sapphappeid - 310 mmol / l (10,3-91,4 g / l), rasvhappeid - 1,4- 3,2 g / l, sapipigmendid - 3,2 mmol / l (5,3-9,8 g / l), kolesterool - 25 mmol / l (0,6-2,6) g / l, fosfolipiidid - 8 mmol / l) ja mineraalsed komponendid (naatrium 130- 145 mmol / l, kloor 75-100 mmol / l, HCO 3 - 10-28 mmol / l, kaalium 5-9 mmol / l). Sapi komponentide suhte rikkumine põhjustab kivide moodustumist.

sapphapped (koolaanhappe derivaadid) sünteesitakse maksas kolesteroolist (kool- ja kenodeoksükoolhapped) ning moodustuvad soolestikus (desoksükool-, litokoolhape jt umbes 20) kool- ja kenodeoksükoolhapetest mikroorganismide toimel.

Sapphappes esinevad sapphapped peamiselt konjugaatidena glütsiini (66-80%) ja tauriiniga (20-34%), moodustades paaritud sapphappeid: taurokool-, glükokool- jne.

Sapisoolad, seebid, fosfolipiidid, valgud ja sapi leeliseline keskkond toimivad pesuainetena (pindaktiivsete ainetena), need vähendavad lipiidipiiskade pindpinevusi, mille tulemusena lagunevad suured piisad paljudeks väikesteks, s.t. toimub emulgeerimine. Emulgeerumist soodustab ka soolestiku peristaltika ning kihi ja vesinikkarbonaatide koosmõjul vabaneb CO 2: H + + HCO 3 - → H 2 CO 3 → H 2 O + CO 2.

2. Hüdrolüüs triglütseriidid teostab pankrease lipaas. Selle pH optimaalne on 8, see hüdrolüüsib TG-d valdavalt positsioonides 1 ja 3, moodustades 2 vaba rasvhapet ja 2-monoatsüülglütserooli (2-MG). 2-MG on hea emulgaator. 28% 2-MG-st muudetakse isomeraasi toimel 1-MG-ks. Suurem osa 1-MG-st hüdrolüüsitakse pankrease lipaasi toimel glütserooliks ja rasvhappeks.

3. Hüdrolüüs letsitiin toimub fosfolipaaside (PL) osalusel: A 1, A 2, C, D ja lüsofosfolipaas (lysoPL).

4. Hüdrolüüs kolesterooli estrid kolesterooli ja rasvhapete ülekande viib läbi kolesteroolesteraas, kõhunäärme ja soolemahla ensüüm.

Kahtlemata sisse igapäevane rasvane toit domineerivad neutraalsed rasvad, mida tuntakse triglütseriididena, mille iga molekul sisaldab glütserooli südamikku ja kolmest rasvhappest koosnevaid kõrvalahelaid. Neutraalsed rasvad on loomse toidu põhikomponent ja taimses toidus leidub neid väga vähe.

Tavalises toit on vähesel määral fosfolipiide, kolesterooli ja kolesterooli estreid. Fosfolipiidid ja kolesterooli estrid sisaldavad rasvhappeid ja seetõttu võib neid pidada rasvadeks. Kolesterool on aga steroolide esindaja ja ei sisalda rasvhappeid, kuid sellel on mõned rasvade füüsikalised ja keemilised omadused; lisaks on see valmistatud rasvadest ja muudetav nendeks kergesti. Seetõttu peetakse toitumise seisukohast kolesterooli rasvaks.

Rasvade seedimine soolestikus. Väike kogus triglütseriide seeditakse maos linguaalse lipaasi toimel, mida eritavad suus olevad keelenäärmed ja neelatakse koos süljega alla. Sel viisil seeditud rasva kogus on alla 10% ja seetõttu ei ole see märkimisväärne. Peamine rasvade seedimine toimub peensooles, nagu allpool kirjeldatud.

Rasvade emulgeerimine sapphapped ja letsitiin. Rasvade seedimise esimene samm on rasvatilkade füüsiline jaotamine väikesteks osakesteks, kuna vees lahustuvad ensüümid saavad toimida ainult tilga pinnal. Seda protsessi nimetatakse rasvade emulgeerimiseks ja see algab maos rasvade segamisel teiste seedimise kõrvalsaadustega.

Järgmine peamine samm emulgeerimine tekib kaksteistsõrmiksooles sapi, maksa saladuse mõjul, mis ei sisalda seedeensüüme. Samas sisaldab sapp suures koguses sapisooli, aga ka fosfolipiidi – letsitiini. Need komponendid, eriti letsitiin, on äärmiselt olulised rasvade emulgeerimiseks. Sapphappesoolade ja letsitiini molekulide polaarsed osakesed (kohad, kus vesi ioniseerub) lahustuvad vees hästi, samas kui enamik ülejäänud molekulidest lahustuvad hästi rasvades.

Sellel viisil, rasvlahustuvad portsjonid maksa sekretsioonid lahustuvad rasvapiiskade pinnakihis koos väljaulatuva polaarosaga. Väljaulatuv polaarosa on omakorda lahustuv ümbritsevas vesifaasis, mis vähendab oluliselt rasvade pindpinevusi ja muudab need ka lahustuvaks.

Millal pind pinevus lahustumatu vedeliku tilgad, vees lahustumatu vedelik laguneb liikumisel palju kergemini paljudeks väikesteks osakesteks kui suurema pindpinevusega. Seetõttu on sapisoolade ja letsitiini põhiülesanne muuta peensooles veega segades rasvatilgad kergesti purustatavaks. See toiming sarnaneb kodumajapidamises rasva eemaldamiseks laialdaselt kasutatavate sünteetiliste pesuvahendite omaga.

Iga kord selle tulemusena segamine peensooles rasvatilkade läbimõõt väheneb oluliselt, mistõttu kogu rasvapind suureneb kordades. Tulenevalt asjaolust, et rasvaosakeste keskmine läbimõõt soolestikus pärast emulgeerimist on alla 1 mikroni, suureneb emulgeerimisprotsessi tulemusena moodustunud rasva kogupindala 1000 korda.

Lipaasi ensüüm on vees lahustuv ja võib toimida ainult rasvapiiskade pinnal. Sellest selgub, kui oluline on letsitiini ja sapphappesoolade detergentne roll rasvade seedimisel.

Valkude seedimine

Valkude ja peptiidide seedimisel osalevad proteolüütilised ensüümid sünteesitakse ja vabanevad seedekulgla õõnsusse proensüümide ehk sümogeenide kujul. Zymogeenid on passiivsed ega suuda oma rakuvalke seedida. Proteolüütilised ensüümid aktiveeruvad soolestiku luumenis, kus nad toimivad toiduvalkudele.

Inimese maomahlas on kaks proteolüütilist ensüümi – pepsiin ja gastriksiin, mis on ehituselt väga sarnased, mis viitab nende moodustumisele ühisest prekursorist.

Pepsiin See moodustub mao limaskesta peamistes rakkudes proensüümi - pepsinogeeni - kujul. Eraldatud on mitmeid struktuurilt sarnaseid pepsinogeene, millest moodustuvad mitmed pepsiini sordid: pepsiini I, II (IIa, IIb), III. Pepsinogeenid aktiveeruvad mao parietaalrakkude poolt eritatava vesinikkloriidhappe abil ja autokatalüütiliselt ehk moodustunud pepsiini molekulide abil.

Pepsinogeeni molekulmass on 40 000. Selle polüpeptiidahelasse kuulub pepsiin (molekulmass 34 000); polüpeptiidahela fragment, mis on pepsiini inhibiitor (mol.mass 3100), ja jääk (struktuurne) polüpeptiid. Pepsiini inhibiitoril on tugevalt aluselised omadused, kuna see koosneb 8 lüsiini jäägist ja 4 arginiini jäägist. Aktiveerimine seisneb 42 aminohappejäägi lõhustamises pepsinogeeni N-otsast; esmalt lõhustatakse jääkpolüpeptiid, seejärel pepsiini inhibiitor.

Pepsiin kuulub karboksüproteinaaside hulka, mis sisaldavad aktiivses keskuses dikarboksüülaminohappe jääke, mille optimaalne pH on 1,5-2,5.

Pepsiini substraadiks on valgud - kas looduslikud või denatureeritud. Viimaseid on lihtsam hüdrolüüsida. Toiduvalgud denatureeritakse keetmisel või soolhappe toimel. Tuleb märkida järgmist vesinikkloriidhappe bioloogilised funktsioonid:

pepsinogeeni aktiveerimine;
optimaalse pH loomine pepsiini ja gastriksiini toimeks maomahlas;
toiduvalkude denatureerimine;
antimikroobne toime.

Vesinikkloriidhappe denatureeriva toime ja pepsiini seedimist soodustava toime eest kaitseb mao seinte valke glükoproteiine sisaldava limaskesta sekretsiooniga.

Pepsiin, olles endopeptidaas, lõhustab kiiresti sisemised peptiidsidemed valkudes, mis on moodustatud aromaatsete aminohapete karboksüülrühmadest - fenüülalaniinist, türosiinist ja trüptofaanist. Ensüüm hüdrolüüsib aeglaselt peptiidsidemeid leutsiini ja dikarboksüülaminohapete vahel: polüpeptiidahelas.

Gatriksiin molekulmassilt (31 500) pepsiini lähedal. Selle optimaalne pH on umbes 3,5. Gatriksiin hüdrolüüsib dikarboksüülaminohapetest moodustunud peptiidsidemeid. Pepsiini/gatriksiini suhe maomahlas on 4:1. Peptilise haavandi korral muutub suhe gastriksiini kasuks.

Kahe proteinaasi olemasolu maos, millest pepsiin toimib tugevalt happelises keskkonnas ja gastriksiin mõõdukalt happelises keskkonnas, võimaldab organismil kergemini kohaneda toitumise iseärasustega. Näiteks taimse piima dieet neutraliseerib osaliselt maomahla happelist keskkonda ja pH soosib mitte pepsiini, vaid gastriksiini seedimist. Viimane lõhustab sidemeid toiduvalkudes.

Pepsiin ja gastriksiin hüdrolüüsivad valgud polüpeptiidide (mida nimetatakse ka albumoosideks ja peptoonide) seguks. Valkude seedimise sügavus maos sõltub toidu olemasolust selles. Tavaliselt on see lühike periood, nii et suurem osa valkudest laguneb soolestikus.

Soolestiku proteolüütilised ensüümid. Proteolüütilised ensüümid sisenevad soolestikku kõhunäärmest proensüümide kujul: trüpsinogeen, kümotrüpsinogeen, prokarboksüpeptidaasid A ja B, proelastaas. Nende ensüümide aktiveerimine toimub nende polüpeptiidahela, st fragmendi, mis varjab proteinaaside aktiivset keskust, osalise proteolüüsi teel. Kõigi proensüümide aktiveerimise võtmeprotsess on trüpsiini moodustumine (joonis 1).

Pankreasest tulevat trüpsinogeeni aktiveerib enterokinaas ehk enteropeptidaas, mida toodab soole limaskesta. Enteropeptidaasi sekreteeritakse ka kinasogeeni prekursorina, mida aktiveerib sapiproteaas. Aktiveeritud enteropeptidaas muudab trüpsinogeeni kiiresti trüpsiiniks, trüpsiin teostab aeglast autokatalüüsi ja aktiveerib kiiresti kõik teised pankrease mahla proteaaside inaktiivsed prekursorid.

Trüpsinogeeni aktiveerimise mehhanism on ühe peptiidsideme hüdrolüüs, mille tulemusena vabaneb N-terminaalne heksapeptiid, mida nimetatakse trüpsiini inhibiitoriks. Lisaks põhjustab trüpsiin, mis lõhub peptiidsidemeid teistes proensüümides, aktiivsete ensüümide moodustumist. Sel juhul moodustub kolme tüüpi kümotrüpsiini, karboksüpeptidaas A ja B ning elastaas.

Soolestiku proteinaasid hüdrolüüsivad toiduvalkude ja polüpeptiidide peptiidsidemeid, mis tekivad pärast maoensüümide toimet vabadeks aminohapeteks. Trüpsiin, kümotrüpsiinid, elastaas, olles endopeptidaasid, aitavad kaasa sisemiste peptiidsidemete purunemisele, purustades valgud ja polüpeptiidid väiksemateks fragmentideks.

Trüpsiin hüdrolüüsib peptiidsidemeid, mis on moodustatud peamiselt lüsiini ja arginiini karboksüülrühmadest; see on vähem aktiivne isoleutsiini poolt moodustatud peptiidsidemete suhtes.
Kümotrüpsiinid on kõige aktiivsemad peptiidsidemete suhtes, mille moodustumisel osalevad türosiin, fenüülalaniin ja trüptofaan. Toime spetsiifilisuse poolest sarnaneb kümotrüpsiin pepsiiniga.
Elastaas hüdrolüüsib neid peptiidsidemeid polüpeptiidides, kus asub proliin.
Karboksüpeptidaas A on tsinki sisaldav ensüüm. See lõikab polüpeptiididest C-otsa aromaatsed ja alifaatsed aminohapped, samas kui karboksüpeptidaas B lõikab ainult C-otsa lüsiini ja arginiini jääke.

Peptiide hüdrolüüsivaid ensüüme leidub ka soole limaskestas ja kuigi need võivad erituda luumenisse, toimivad nad valdavalt rakusiseselt. Seetõttu toimub väikeste peptiidide hüdrolüüs pärast nende sisenemist rakkudesse. Nende ensüümide hulka kuuluvad leutsiini aminopeptidaas, mida aktiveerib tsink või mangaan, samuti tsüsteiin ja mis vabastab N-otsa aminohappeid, samuti dipeptidaasid, mis hüdrolüüsivad dipeptiidid kaheks aminohappeks. Dipeptidaase aktiveerivad koobalti, mangaani ja tsüsteiini ioonid.

Erinevad proteolüütilised ensüümid põhjustavad valkude täielikku lagunemist vabadeks aminohapeteks, isegi kui valgud ei ole varem maos pepsiiniga kokku puutunud. Seetõttu säilitavad patsiendid pärast mao osalise või täieliku eemaldamise operatsiooni võime omastada toiduvalke.

Keeruliste valkude seedimise mehhanism

Kompleksvalkude valguosa seeditakse samamoodi nagu lihtvalke. Nende proteesrühmad hüdrolüüsitakse sõltuvalt struktuurist. Süsivesikute ja lipiidide komponendid pärast nende eraldamist valguosast hüdrolüüsitakse amülolüütiliste ja lipolüütiliste ensüümide toimel. Kromoproteiinide porfüriini rühm ei lõhustu.

Huvitav on nukleoproteiinide lõhustamise protsess, mis on mõnes toidus rikas. Nukleiinkomponent eraldatakse valgust mao happelises keskkonnas. Soolestikus hüdrolüüsitakse polünukleotiide soolestiku ja pankrease nukleaaside toimel.

RNA ja DNA hüdrolüüsivad pankrease ensüümid – ribonukleaas (RNaas) ja desoksüribonukleaas (DNaas). Pankrease RNaasi optimaalne pH on umbes 7,5. See lõikab RNA-s sisemisi nukleotiidsidemeid. Selle tulemuseks on lühemad polünukleotiidfragmendid ja tsüklilised 2,3-nukleotiidid. Tsüklilised fosfodiestersidemed hüdrolüüsitakse sama RNaasi või soolestiku fosfodiesteraasi toimel. Pankrease DNaas hüdrolüüsib nukleotiidsidemeid toidu DNA-s.

Polünukleotiidide hüdrolüüsi saadused - mononukleotiidid puutuvad kokku sooleseina ensüümide toimega: nukleotidaas ja nukleosidaas:

Nendel ensüümidel on suhteline rühmaspetsiifilisus ja nad hüdrolüüsivad nii ribonukleotiide ja ribonukleosiide kui ka desoksüribonukleotiide ja desoksüribonukleosiide. Nukleosiidid, lämmastikku sisaldavad alused, riboos või desoksüriboos, H 3 PO 4 imenduvad.