Ajutüvi on fülogeneetiliselt aju vanim osa. See on tihedalt seotud seljaaju ja ajupoolkeradega. Siin on keha elutähtsad funktsioonid.

Ajutüvi hõlmab piklikku medulla, silla, keskaju ja vaheaju.

Medulla (piklik medulla, müelencephalon) on seljaaju otsene jätk. Medulla oblongata ja seljaaju vaheline piir vastab foramen magnumi servade tasemele. Medulla oblongata ülemine piir ventraalpinnal kulgeb mööda silla tagumist serva. Medulla oblongata eesmised osad paksenevad mõnevõrra võrreldes tagumise osaga ja see ajuosa võtab kärbitud koonuse või sibula kuju, sarnasuse tõttu, millega seda nimetatakse ka sibulaks. Täiskasvanu pikliku medulla keskmine pikkus on 25 mm.

Medulla oblongata eristatakse kõhu-, selja- ja kahte külgpinda, mis on eraldatud vagudega (joon. 11.18). Medulla pikliku vaod on jätk seljaaju haavadele ja kannavad samu nimetusi: eesmine keskmine lõhe, tagumine keskmine lõhe, anterolateraalne ja posterolateraalne vagu.

Riis. 11.18. ajutüvi

Medulla oblongata ventraalpinna eesmise keskmise lõhe mõlemal küljel on kumerad, järk-järgult kitsenevad allapoole. püramiidid. Püramiide ​​moodustavad kiukimbud lähevad vastasküljele ja sisenevad seljaaju lateraalsesse funikulisse, s.o. seal on püramiidide rist . Decussatsiooni koht on ka anatoomiline piir medulla pikliku ja seljaaju vahel.

Püramiidi mõlemal küljel on ovaalsed kõrgused - oliivid(moodustunud alumiste oliivi-, mediaalsete ja idne-tarvikute tasanditega), mis on püramiidist eraldatud anterolateraalse soonega (joon. 11.19). Alumiste oliivituumade vahel on nn oliividevaheline kiht, mida esindavad sisemised kaarekujulised kiud - õhukestes ja kiilukujulistes tuumades paiknevad rakkude protsessid. Need kiud moodustavad mediaalse silmuse, mille kiud kuuluvad kortikaalse suuna propriotseptiivsesse rada. Anterolateraalses sulcus väljuvad hüpoglossaalse närvi (XII paar) juured medulla piklikest. Sellest veidi kõrgemal asub retikulaarne moodustis, mis moodustub närvikiudude ja nende vahel paiknevate närvirakkude ning nende kobarate põimumisel väikeste tuumadena. Lisaks kesknärvisüsteemi erinevate osade erutatavuse ja toonuse reguleerimisele tagab retikulaarne moodustis keskuste valmisoleku tegevusteks, suurendab või pärsib seljaaju refleksi aktiivsust.

Riis. 11.19. Medulla oblongata ristlõige (kahel tasandil).

Seljapinnal, tagumise mediaansulkuse külgedel lõpevad seljaaju tagumiste nööride õhukesed ja kiilukujulised kimbud paksenetega, moodustades õhukeste ja kiilukujuliste tuumade (Gaulle'i ja Burdachi tuumad) tuberkleid. ). Oliivile dorsaalne medulla oblongata posterolateraalsest sulcusist - retro-oliivivaod, tekivad glossofarüngeaal-, vagus- ja lisanärvi juured (IX, X ja XI paarid).

Külgmise funikuluse dorsaalne osa laieneb veidi ülespoole. Siin liituvad sellega kiilukujulistest ja õrnatest tuumadest välja ulatuvad kiud. Koos moodustavad nad alumise väikeaju varre. Medulla oblongata pind, mis on piiratud alt ja külgmisest alumiste väikeajuvartega, osaleb rombikujulise lohu moodustumisel, mis on IV vatsakese põhi.

Pikliku medulla tasemel on sellised elutähtsad keskused nagu hingamine ja vereringe. Lisaks viiakse pikliku medulla tasemel läbi toidurefleksid (neelamine, imemine, seedetrakti sekretoorne ja kontraktiilne aktiivsus); kaitserefleksid (köha, aevastamine, pisaravool, oksendamine); pea ja keha asendiga ruumis seotud refleksid jne.

Neljas (IV) vatsake (ventriculus quartus) on rombikujulise aju õõnsuse derivaat. IV vatsakese seinte moodustumisel osalevad piklik medulla, silla, väikeaju ja romboidse aju isthmus. Kujult meenutab IV vatsakese õõnsus telki, mille põhi on rombi kujuga (romboidne lohk) ja mille moodustavad piklikaju ja silla tagumised (dorsaalsed) pinnad. Medulla oblongata ja romboidse lohu pinnal oleva silla vaheline piir on ajuribad (IV vatsake).

Rombikujulise lohu kohal ripub IV vatsakese katus telgi kujul. Telgi eesmise ülemise seina moodustamisel osalevad ülemised väikeajuvarred ja nende vahele venitatud ülemine medullpuri. Medullaarse alumine sein koosneb alumisest medullaarsest velumist, mis on külgedelt kinnitatud tuti jalgade külge. Seestpoolt alumise ajupurjeni, mida esindab õhuke epiteeliplaat (romboidse aju kolmanda ajupõie seljaseina jääk), külgneb IV vatsakese vaskulaarne alus, mis on kaetud aju küljelt. IV vatsakese õõnsus koos epiteeliplaadiga, moodustab IV vatsakese koroidpõimiku

Rombikujuline lohk (fossa rhomboidea) on rombikujuline jäljend, mille pikitelg on suunatud piki aju. Seda piiravad külgedelt ülemises osas ülemised väikeajuvarred, alumises osas aga alumised väikeajuvarred. Rombikujulise lohu tagumises alumises nurgas, IV vatsakese katuse alumise serva all, klapi all, on sissepääs seljaaju keskkanalisse. Eesmises ülemises nurgas on keskaju akvedukti viiv ava, mille kaudu suhtleb III vatsakese õõnsus IV vatsakesega. Rombikujulise lohu külgnurgad moodustavad külgmised taskud. Kesktasapinnas, piki rombikujulise lohu kogu pinda, selle ülemisest nurgast alumiseni ulatub madal mediaansulcus. Selle vao külgedel on paaris mediaalne eminents, mida külgmiselt piirab piirdevaoga. Sillaga seotud eminentsi ülemistes osades on näotuberkulaar, mis vastab selles kohas paiknevale abducens närvi tuumale (VI paar) aju ja seda ümbritseva näonärvi põlve paksuses. see, mille tuum asub mõnevõrra sügavamal ja külgsuunas. Piirivagu eesmised (kraniaalsed) lõigud, mis mõnevõrra süvenevad ja laienevad ülespoole (eespool), moodustavad ülemise (kraniaalse) lohu. Selle vao tagumine (saba-, alumine) ots jätkub alumisse (saba-) lohku, mis on preparaatidel vaevu nähtav.

ajusild (ponts, pons) on ajutüvel põhineva põikrulliku kujuga, mis ülaosas (ees) piirneb keskajuga (aju jalgadega) ja allpool (taga) - pikliku medullaga.

Silla dorsaalne pind on suunatud IV vatsakese poole ja osaleb selle rombikujulise lohu põhja moodustamisel. Külgsuunas mõlemal küljel sild kitseneb ja läheb üle keskmise väikeaju varreks, mis ulatub väikeaju poolkera. Keskmise väikeaju varre ja silla vaheline piir on kolmiknärvi väljumiskoht. Sügavas ristsoones, mis eraldab silda piklikaju püramiididest, tulevad esile parempoolse ja vasaku abduktsiooninärvi juured. Selle soone külgmises osas on näha näo (VII paar) ja vestibulokohleaarse (VIII paar) närvide juured.

Silla ventraalpinnal, mis külgneb kliivusega koljuõõnes, on näha lai, kuid madal basilaarne (peamine) vagu. Selles soones asub samanimeline arter. jalaaju külgmise soonega. Kolmnurga piirkonnas, selle sügavuses, asuvad külgmise (sibula) silmuse kiud.

Silla lõike keskosades on näha jäme kiukimp, mis kulgeb risti ja kuulub kuulmisanalüsaatori juhtivusrada - trapetsikujuline keha, mis jagab silla tagumiseks osaks (silla kaaneks) ja esiosa (basilar). Trapetsi keha kiudude vahele jäävad trapetsi keha eesmised ja tagumised tuumad. Silla eesmises (basilaarses) osas on näha pikisuunalised ja põikisuunalised kiud. Silla pikisuunalised kiud kuuluvad püramiidsete radade hulka (kortikaalsed-tuumakiud). On ka kortikaalseid sillakiude, mis lõpevad silla tuumade (omaniku) juures, paiknedes silla paksuses kiudude rühmade vahel. Silla tuumade närvirakkude protsessid moodustavad üle silla kiudude kimbud, mis on suunatud väikeaju poole, moodustades keskmised väikeaju varred.

Tagumises (dorsaalses) osas (silla rehv) on lisaks tõusva suuna kiududele, mis on pikliku medulla tundlike radade jätk, halli aine fookuskogumid - V tuumad, VI, VII, VIII paari kraniaalnärve, mis tagavad silmade liikumise, miimika ning aktiivsuse kuulmis- ja vestibulaarse aparatuuri; retikulaarse moodustise tuumad ja silla oma tuumad, mis osalevad ajukoore ühendustes väikeajuga ja edastavad impulsse ühest ajuosast teise .. Trapetsikujulise keha kohal, kesktasandile lähemal , on retikulaarne moodustumine ja veelgi kõrgem - tagumine pikisuunaline kimp.

Ajutüves on silla järel väike, kuid funktsionaalselt oluline osakond rombikujulise aju istmus, mis koosneb väikeaju ülemistest jalgadest, ülemisest ajupurjest ja kolmnurksest aasast, millest läbivad külgmise (kuulmis)silmuse kiud.

keskaju (mesencephalon) koosneb seljaosast - keskaju katusest ja ventraalsest - aju jalgadest, mis on piiritletud õõnsusega - aju akveduktiga. Keskaju alumine piir selle kõhupinnal on silla eesmine serv, ülemine nägemistrakt ja mastoidkehade tase. Seljapinnal vastab keskaju ülemine (eesmine) piir talamuse tagumistele servadele (pindadele), tagumine (alumine) - trohheaalse närvi juurte väljumistasemele (IV paar).

Aju ettevalmistusel on kvadrupolomia plaat ehk keskaju katus näha alles pärast ajupoolkerade eemaldamist.

Keskaju katus (quadrigemina plaat) asub aju akvedukti kohal, koosneb neljast kõrgendikust – poolkeradena mõjuvatest küngastest, mis on üksteisest eraldatud kahe täisnurga all lõikuva soonega. Pikisuunaline soon asub kesktasandil ja moodustab selle ülemistes (eesmistes) osades käbikeha voodi ning alumistes osades on see koht, kust algab ülemise medullaarse purje frenulum. Ristsoon eraldab ülemised künkad alumistest. Igast küngast külgsuunas ulatuvad rullikujulised paksened - valli käepide. Ülemise kolliku käepide läheb lateraalsele geniculate kehale, alumise kolliku käepide mediaalsele geniculate kehale. Inimestel toimivad ülemised kolliikulid ja külgmised geniculate kehad subkortikaalsete nägemiskeskustena. Subkortikaalsed kuulmiskeskused on alumised kolliikulid ja mediaalsed geniculate kehad.

Ajuvarred on ajupõhjal selgelt nähtavad kahe paksu valge, pikisuunas vöötmega harja kujul, mis väljuvad sillast, lähevad edasi ja külgsuunas (lahkuvad terava nurga all) paremale ja vasakule ajupoolkerale. Aju parema ja vasaku jala vahelist depressiooni nimetatakse interpedunkulaarseks lohuks. Selle lohu põhi toimib kohana, kus veresooned tungivad ajukoesse. Pärast soonkesta eemaldamist ajupreparaatidelt jääb plaadile, mis moodustab interpedunkulaarse lohu põhja, suur hulk väikseid auke; sellest ka selle halli aukudega plaadi nimi on tagumine perforeeritud aine. Aju mõlema jala mediaalsel pinnal on pikisuunaline okulomotoorne sulcus, millest väljuvad okulomotoorse närvi juured (III paar).

Ajutüves asuva keskaju põikisuunalisel lõigul eristub must aine (must aine) selgelt oma tumeda värvuse tõttu (närvirakkudes sisalduva melaniini pigmendi tõttu), mis jagab ajutüve kaheks osaks: tagumine osa. (dorsaalne) - rehv ja eesmine (ventraalne) osakond - ajutüve alus (joonis 11.20). Keskaju tegmentumis asetsevad keskaju tuumad ja kulgevad tõusuteed. Ajutüve põhi koosneb täielikult valgest ainest, siit läbivad laskuvad teed.

Riis. 11.20. Keskaju põikilõigud alumiste ja ülemiste mugulate tasemel.

Keskaju akvedukt (Sylvian akvedukt) on umbes 1,5 cm pikkune kitsas kanal; ühendab kolmanda vatsakese õõnsust neljandaga ja sisaldab tserebrospinaalvedelikku. Keskaju akvedukti ümber on keskne hallaine, milles akvedukti põhja piirkonnas on kahe kraniaalnärvi paari tuumad. Ülemise colliculuse tasemel, keskjoone lähedal, asub silmamotoorse närvi paarituum. Osaleb silma lihaste innervatsioonis. Sellele ventraalselt lokaliseerub autonoomse närvisüsteemi parasümpaatiline tuum - okulomotoorse närvi lisatuum (Jakubovitši tuum, Westphal-Edingeri tuum). Lisatuumast välja ulatuvad kiud innerveerivad silmamuna silelihaseid (pupilli ja ripslihast ahendav lihas). Kolmanda paari tuuma ees ja veidi kõrgemal asub üks retikulaarmoodustise tuumadest - vahetuum. Selle tuuma rakkude protsessid on seotud retikulospinaaltrakti ja tagumise pikisuunalise kimbu moodustumisega.

Keskmise halli aine ventraalsete osade alumiste küngaste tasemel asub IV paari paarituum - trohleaarse närvi tuum. Kesk-halli aine külgmistes osades on kogu keskaju ulatuses kolmiknärvi (V-paar) mesentsefaalse raja tuum.

Tegmentumis on punane tuum keskaju ristlõikes suurim ja kõige märgatavam, see asub veidi mustast ainest (seljaosast) kõrgemal, on pikliku kujuga ja ulatub alumise kolliku tasandist taalamuseni. Ajutüve tegmentumi punasest tuumast külgsuunas ja selle kohal on esiosas nähtav kimpude kimp, mis moodustab mediaalse silmuse. Mediaalse silmuse ja tsentraalse halli aine vahel on retikulaarne moodustis. Ajutüve põhi moodustub laskuvate radade kaudu. Aju jalgade põhja sisemine ja välimine osa moodustavad ajukoore-silla tee kiud.

Närvikiud, mis moodustavad mediaalse ahela, on propriotseptiivse tundlikkuse radade teise neuronite protsessid. Keskaju tegmentumis läbivad kolmiknärvi sensoorsetest tuumadest pärit kiud, mida nimetatakse kolmiknärvi linguks.

Mõnede tuumade närvirakkude protsessid moodustavad keskajus tegmentaalseid dekussioone (tegmentumi dorsaalne dekussioon kuulub seljaaju kiudude hulka, tegmentumi ventraalne dekussioon kuulub punase tuuma-seljaaju trakti kiududesse).

vahepea (vahepea) täielikult peidetud ajupoolkerade alla. Ainult aju põhjal võib näha vaheaju keskosa – hüpotalamust.

Diencephaloni hallaine koosneb tuumadest, mis on seotud igat tüüpi tundlikkusega subkortikaalsete keskustega. Diencephalon sisaldab retikulaarset moodustist, ekstrapüramidaalsüsteemi keskusi, vegetatiivseid keskusi (reguleerivad igat tüüpi ainevahetust) ja neurosekretoorseid tuumasid.

Vahekeha valgeainet esindavad tõusva ja laskuva suuna teed, mis tagavad subkortikaalsete moodustiste kahesuunalise ühenduse ajukoore ja seljaaju tuumadega. Lisaks sisaldab vahekeha kahte endokriinset näärmet - hüpofüüsi, mis koos hüpotalamuse vastavate tuumadega osaleb hüpotalamuse-hüpofüüsi süsteemi moodustamises, ja aju epifüüsi (käbikeha).

Aju põhjas paikneva vaheseina piirid on taga - tagumise perforeeritud aine esiserv ja optilised traktid, ees - nägemisnärvi kiasmi esipind.

Diencephalon sisaldab järgmisi sektsioone: talamuse piirkond (nägemistorude piirkond, visuaalne aju), mis asub seljapiirkondades; hüpotalamus, mis ühendab vahelihase ventraalseid osi; III vatsakese (joon. 11.21).

TO taalamuse piirkond hõlmavad talamust, metatalamust ja epitalamust.

talamus(tagumine talamus, nägemisnärvi tuberkul, thalamus dorsalis) - paaris moodustumine, mis asub kolmanda vatsakese mõlemal küljel. Eesmises osas talamus kitseneb ja lõpeb eesmise tuberkulliga, tagumine ots on paksenenud ja seda nimetatakse padjaks.

Parema ja vasaku tagumise taalamuse mediaalsed pinnad on omavahel ühendatud intertalamuse liitmise teel. Talamuse külgpind külgneb sisemise kapsliga. Ülevalt alla piirneb see keskaju pedikuli tegmentumiga.

Taalamus koosneb hallainest, milles on eraldiseisvad närvirakkude klastrid – talamuse tuumad. Praegu on eraldatud kuni 40 südamikku, mis täidavad erinevaid funktsioone. Talamuse peamised tuumad on eesmised, mediaalsed, tagumised. Osa talamuse neuronite protsessidest läheb telentsefaloni juttkeha tuumadesse (sellega seoses peetakse talamust ekstrapüramidaalse süsteemi tundlikuks keskuseks) ja osa - talamokortikaalsed kimbud - ajukooresse. Talamuse all on nn subtalamuse piirkond, mis jätkub allapoole ajutüve tegmentumi. See on väike medulla piirkond, mis on eraldatud taalamust kolmandast vatsakesest hüpotalamuse soonega. Punane tuum ja keskaju must aine jätkuvad keskajust subtalamuse piirkonda ja lõpevad sellega. Substantia nigra küljel on subtalamuse tuum (Lewise keha).

Metatalamus(zatalamuse piirkond, metatalamus) mida esindavad külgmised ja mediaalsed genikulaarkehad. Need on piklikud ovaalsed kehad, mis on ülemise ja alumise küngaste käepidemete abil ühendatud keskaju katuse küngastega. Külgmised genikulaarsed kehad koos keskaju ülemiste kollikutega on subkortikaalsed nägemiskeskused. Keskaju genikulaarkehad ja keskaju alumised kolliikulid moodustavad subkortikaalsed kuulmiskeskused.

Epitalamus(supratalamuse piirkond, epitalamus) sisaldab käbikeha, mis rihmade abil ühendub parema ja vasaku taalamuse mediaalsete pindadega. Jalutusrihmade eesmised osad enne käbikehasse sisenemist moodustavad jalutusrihmade komissiooni. ees ja käbikeha all on põiki jooksvate kiudude kimp - epitalamuse kommissuuri.

Hüpotalamus(hüpotalamus) moodustab vahepeade alumised osad ja osaleb kolmanda vatsakese põhja moodustamises. Hüpotalamus hõlmab nägemisnärvi kiasmi, nägemistrakti, halli tuberkuli koos lehtriga ja mastoidkehasid (joon. 11.22).

optiline kiasm (chiasms opticum) on risti asetseva rulli kujuline, moodustatud nägemisnärvide kiududest (II paar kraniaalnärve), mis läheb osaliselt vastasküljele (moodustab risti). See mõlemal küljel olev rull jätkub külgmiselt ja tagant optilisse trakti, mis lõpeb kahe juurega subkortikaalsetes nägemiskeskustes (külgmine genikulaatkeha ja keskaju katuse ülemised künkad). Telencefaloni kuuluv klemmplaat on kinnitatud optilise kiasmi esipinnale ja sulandub sellega. See koosneb õhukesest halli aine kihist, mis plaadi külgmistes osades jätkub poolkerade otsmikusagarate aineks.

Optilise kiasmi taga on hall küngas (mugula cinereum) mille taga asuvad mastoidkehad ja külgedel optilised traktid. Ülalt alla läheb hall küngas lehtriks , mis ühendub hüpofüüsiga. Halli tuberkuli seinad moodustab õhuke halli aine plaat, mis sisaldab halle tuberkuloosi tuumasid.

Mastoidkehad (corpora mamillaria) asub ees oleva halli tuberkulli ja taga oleva perforeeritud aine vahel. Nad näevad välja nagu kaks väikest, umbes 0,5 cm läbimõõduga valget sfäärilist moodustist. Valge aine paikneb ainult väljaspool mastoidkeha. Sees on hallollus, milles eritub mastoidkeha mediaalsed ja külgmised tuumad

Hüpotalamuses on kolm peamist hüpotalamuse piirkonda, kus kogunevad erineva kuju ja suurusega närvirakkude rühmad: eesmine, vahepealne ja tagumine. Närvirakkude kogunemine nendes piirkondades moodustab rohkem kui 30 hüpotalamuse tuuma.

Hüpotalamuse tuumade närvirakkudel on võime toota saladust (neurosekreeti), mida saab nende samade rakkude protsesside kaudu transportida hüpofüüsi. Selliseid tuumasid nimetatakse hüpotalamuse neurosekretoorseteks tuumadeks. Hüpotalamuse eesmises piirkonnas on supraoptilised (supervisoorsed) ja paraventrikulaarsed tuumad. Nende tuumade rakkude protsessid moodustavad hüpotalamuse-hüpofüüsi kimbu, mis lõpeb hüpofüüsi tagumises osas. Hüpotalamuse tagumise piirkonna tuumade rühmast on suurimad mastoidkeha mediaalsed ja lateraalsed tuumad ning hüpotalamuse tagumine tuum. . Hüpotalamuse vahepealse piirkonna tuumade rühma kuuluvad: inferomediaalsed ja ülemised mediaalsed hüpotalamuse tuumad, dorsaalne hüpotalamuse tuum ja jne.

Hüpotalamuse tuumad on ühendatud üsna keerulise aferentsete ja efferentsete radade süsteemiga. Seetõttu on hüpotalamusel reguleeriv toime paljudele keha vegetatiivsetele funktsioonidele. Hüpotalamuse tuumade neurosekretsioon on võimeline mõjutama hüpofüüsi näärmerakkude talitlust, suurendades või pärssides mitmete hormoonide sekretsiooni, mis omakorda reguleerivad teiste endokriinsete näärmete tegevust.

Närviliste ja humoraalsete ühenduste olemasolu hüpotalamuse tuumade ja hüpofüüsi vahel võimaldas ühendada need hüpotalamuse-hüpofüüsi süsteemiks.

Kolmas (III) vatsakese (ventriculus tertus) omab keskse positsiooni vahekehas. Kolmanda vatsakese alumine sein ehk põhi on hüpotalamus. Alumises seinas eristatakse kolmanda vatsakese õõnsuse kahte eendit (depressiooni): lehtri süvenemine ja visuaalne süvenemine.

Kolmanda vatsakese eesmise seina moodustavad otsmikuplaat, fornixi sambad ja eesmine kommissioon. Mõlemal küljel piiravad eesmine kaare sammas ja tagaosa talamuse eesmine osa vatsakestevahelist ava.

Kolmanda vatsakese tagumine sein on epitalamuse commissure, mille all on aju akvedukti ava. Kõik kolmanda vatsakese seinad seestpoolt, selle õõnsuse küljelt, on vooderdatud ependüümiga. Ülemise seina moodustab vaskulaarne alus, mida esindab pehme (veresoonte) membraan (tegelikult kolmanda vatsakese katus), mis tungib koldekeha ja fornixi all kahe lehega kolmandasse vatsakesse.

Medulla(medulla oblongata) on seljaaju jätk ja sisse tagasi on väga sarnase kuju ja struktuuriga. Nad ulatuvad mööda seda seljaajust eesmine keskmine lõhe, tagumine keskmine lõhe ning eesmine ja tagumine lateraalne lõhe, sees on keskne kanal. Kuna seljaaju närvide ventraalsed ja dorsaalsed juured väljuvad seljaajust, väljuvad IX-XII kraniaalnärvide juured medulla piklikest (joon. 123). Vaod ja närvijuured jagavad pikliku medulla kolmeks nöörikimbuks: eesmine, külgmine ja tagumine.

Eesmised nöörid asetsevad eesmise keskmise lõhe mõlemal küljel. Need on moodustatud kumeratest valgetest kiududest - püramiidid, mis koosnevad siin endiselt levinud ajukoore-seljaajutrakti laskuvatest kiududest. Püramiidid kitsenevad allapoole, kuna umbes 2/3 nende kiududest liigub järk-järgult vastasküljele, moodustades püramiidi rist ja allpool - külgmine kortikospinaaltrakt(Atl., 79). Väiksem osa kiududest jääb samale küljele, jätkudes vormis seljaaju eesmistesse nööridesse. eesmine kortikospinaaltrakt.

Külgpüramiidid tulevad hüpoglossaalse närvi (XII) pinnale, mille juured paiknevad vastavalt seljaaju ventraalsetele juurtele.

Külgmised nöörid hõivavad pikliku medulla külgpinnad. Nende kõhuosa koosneb oliividest, seljaosa on alumised väikeajuvarred. oliivid on ovaalse kujuga ja koosnevad närvirakkudest. Ristlõikel (Atl., 79) on need nagu volditud kotike, mediaalselt avatud. Oliividel on rikkad sidemed väikeajuga ja need on funktsionaalselt seotud keha püsti hoidmisega. Alumised väikeaju varred- massiivsed kiulised kiud. Kaldudes ülespoole külgedele, piiravad nad külgedelt neljanda vatsakese põhja alumist nurka - rombikujulist lohku (Atl., 81).

Medulla oblongata lateraalsetest funiikulitest väljuvad järjestikku lisanärvide (XI), vaguse (X) ja glossofarüngeaalsete (IX) kraniaalnärvide juured, mis paiknevad vastavalt seljaaju dorsaalsetele juurtele (Atl., 77). .

Tagumised nöörid asuvad mõlemal pool tagumist mediaani sulkust ja koosnevad õhukestest ja kiilukujulistest kimpudest, mis tõusevad siia seljaajust (joon. 124). Esimene neist pakseneb siin õhukeseks, teine ​​aga sphenoidne tuberkuloos. Paksendeid moodustavad tuumad - interkalaarsete neuronite klastrid, millel lõpevad kimpude kiud. raku kiud õhukesed ja kiilukujulised tuumad minna kahes suunas: nime all välimised kaarekujulised kiud- piki medulla pikliku perifeeriat vastaskülje väikeaju sääreosa koosseisu; teised, kutsusid sisemised kaarekujulised kiud, rist keskkanali ees, oliivide vahel ja vormi mediaalne silmus, mis võtab ülespoole (Atl., 78, 79 ja 82).

Medulla oblongata eesmine, laiendatud osa oma seljapinnaga on seotud neljanda vatsakese tagumise osa põhja moodustamisega - rombikujuline lohk.

Kõik moodustised, mis asuvad lohu ja püramiidide vahel, kuuluvad rehv. Väljaspool mediaalset aasa, rehvis, paikneb eriti võimsalt arenenud medulla oblongata retikulaarne moodustumine(Atl., 78), mis on seljaaju sarnase aine jätk. Varem arvati, et sellel moodustisel on ainult kohaliku tähtsusega aparaadi funktsioon, see tähendab, et see ühendas pikliku medulla erinevaid neuroneid, eriti interkalaarseid ja efektorneuroneid, mis asuvad neljanda vatsakese põhja piirkonnas. kraniaalnärvide tuumad (IX-XII jne). Viimasel ajal on retikulaarsele moodustisele antud laiem tähendus. Eelkõige on tüve retikulaarne moodustumine seotud aju kõrgemal asuvate osade erutatavuse reguleerimisega, mis on seotud nende kombineeritud (integratiivse) aktiivsusega. Tüve retikulaarne moodustumine mõjutab ka seljaaju erutuvuse muutumist. Retikulaarses formatsioonis on elutähtsad keskused: kardiovaskulaarsüsteemi reguleerimine, hingamine ja kaitsvad hingamisrefleksid, seedetrakti aktiivsuskeskused jne.

Tüve retikulaarne7 moodustumine on tihedalt seotud erinevate analüsaatoritega ega mõjuta mitte ainult nende tegevust, vaid on ise allutatud nende süsteemide mõjudele.

Kraniaalnärvedest, mille tuumad paiknevad piklikajus, on eriti oluline vagus (X), mis innerveerib hingamis-, seede-, vereringe- ja muid süsteeme. Pikliku medulla kahjustus, mis on tihedalt seotud keha põhiliste elutähtsate funktsioonidega, viib surma.

Lisaks rakustruktuuridele sisaldab rehv mediaalne pikisuunaline kimp, punane tuuma-seljaaju, eesmine seljaaju-väikeaju ja vestibulo-spinaalne, spinaal-tuberkulaarne ja muud tõusvad ja laskuvad teed. Seega toimib medulla oblongata suurel määral ka aju juhtiva osana.

Sild(pons) paikneb põikivalge võlli kujul medulla oblongata kohal (joon. 123).

Medulla oblongata ja silda eraldava soone külgmises otsas on vestibulocochlear (VIII) närvi juured, mis koosnevad kohlea ja vestibüüli retseptorrakkudest väljuvatest kiududest ning näojuurtest koos vahepealse närviga. (VII) närv. Silla ja püramiidi vahelise soone mediaalses osas väljuvad abducens närvi (VI) juured.

Ees on sild aju jalgadest järsult piiritletud ja külgmiselt ühendatud väikeajuga läbi keskmised väikeaju varred.

Silla ja väikeaju keskmiste jalgade vahelisel piiril tulevad pinnale kolmiknärvi (V) sensoorsed ja motoorsed juured.

Piki silla keskjoont kulgeb pikisuunaline soon, mis asub peamine arter aju. Silla ristlõikel eristatakse aju alumisel pinnal väljaulatuvat ventraalset osa - silla alus ja seljaosa - rehv sügaval lamades. Aluse pind pikivao mõlemal küljel on kumer tänu kortikaalne-seljaajutrakt, ja see on risti silla aluse rakkude kiududega (Atl., 80). Need põiki kiud, jätkates külgedele, tungivad väikeaju, moodustades selle keskmised jalad. Nad juhivad rakkude poolt vastuvõetud impulsse tuumad silla alused ajukoorest. Seega paiknevad silla põhjas fülogeneetiliselt uued struktuurid: ajukoorega seotud alustuumad ja ajukoore-spinaaltraktid. Fülogeneetiliselt toimib silla vana tegmentum pikliku medulla tegmentumi otsene ülespoole jätk, mis koos esiosaga moodustab neljanda vatsakese põhja. In tegmentum silla ulatub medulla piklikest retikulaarne moodustumine, milles nad valetavad kraniaalnärvi tuumad(V-VIII) (Atl., 80), mediaalse aasa kiudkiht ja teised allpool algavad fülogeneetiliselt vanad teed. Alates vestibulaarsed närvi tuumad(VIII osa närv) pärineb siit mediaalne pikisuunaline kimp, mis kannavad impulsse, mis tagavad keha tasakaalu säilitamise. Siit see algab ja kolmiknärvi silmus kolmiknärvi lülitustuumadest, juhtides näost naha tundlikkuse impulsse.

Rehvi ja aluse vahelisel piiril asub ühe rehvi kiudude ristumiskoht kohleaarsed närvi tuumad(VIII närvi osa) - trapetsikujuline keha, mille jätk on külgmine silmus – tee, mis kannab kuulmisimpulsse.

Väikeaju asub silla ja pikliku medulla taga (Atl., 77, A). Väikeaju koosneb keskmisest paarituta, fülogeneetiliselt vanast osast – ussist – ja paarispoolkeradest, mis on iseloomulikud vaid imetajatele. Väikeaju poolkerad arenevad paralleelselt ajukoorega ja saavutavad inimesel märkimisväärse suuruse. Uss alumisel küljel kastetakse sügavale poolkerade vahele; selle ülemine pind läheb poolkeradeks järk-järgult.

Hallollus paikneb pealiskaudselt väikeajus, moodustades selle ajukoore, milles rakud paiknevad kahes kihis. Esimene kiht, välimine, molekulaarne, lai, koosneb täht- ja korvrakkudest; selle sügavuses peitub hulk väga suuri omapärase kujuga rakke - ganglionsed. Teine kiht on teraline, moodustatud arvukatest teralistest rakkudest, mille vahel on üksikud suuremad tähtrakud. ganglionrakud saadavad oma neuriite väikeaju tuumadesse. Poolkerade ja ussi koor on süvenenud sooned, mis jagavad selle keerdudeks, rühmitatuna viilud eraldatud püsivate sügavamate soontega. Mõnevõrra isoleeritud viil - jäägid- külgnevad väikeaju keskmiste jalgadega (joonis 124). See on ainuke fülogeneetiliselt iidne väikeaju poolkerade osa, mis koos vermi sõlmega on madalamatel selgroogsetel juba seotud tasakaaluorgani ehk vestibulaaraparaadiga.

Valge aine asub väikeajus ajukoore all. Ussis esindab seda õhuke kiht, mille kuju sagitaalsel lõigul nimetasid iidsed anatoomid elupuuks, kuna nad leidsid selles sarnasuse tuja hambalise lehega ehk "elupuuga". " (nii on nimetatud selle pidevalt rohelise värvi tõttu).

Valgeaine paksuses on närvirakkude kobarad, mis moodustavad neli paari väikeaju tuumasid (joon. 125). Ussi piirkonnas asub telgi südamik; sellele külgmised, juba poolkerades, on kerakujulised ja korkjas tuumad ja siis suurim dentate tuum. Viimaste rakkudel lõpevad väikeaju poolkerade ajukoore ganglionrakkude kiud. Ussi koore ganglionrakkude kiud ja hakk lõpevad ka teistel tuumadel.

Väikeaju rajad, mis ühendavad seda teiste kesknärvisüsteemi osadega, on volditud kolmeks paariks jalapaariks (Atl., 81). Sääred ja ülaosad eksisteerivad fülogeneesi kõigil etappidel; keskmised ilmuvad ainult imetajatel seoses võimsa silla ja ajukoore väljakujunemisega.

Alumised väikeaju varred sisaldama tagumine seljatrakt, õues kaarekujulised kiud, mis väljuvad õhukestest ja kiilukujulistest tuumadest, oliivirakkude kiududest ja muudest, peamiselt aferentsetest radadest, mille kiud lõpevad ussikoore rakkudel (Atl., 93). Seega saab vermis, fülogeneetiliselt vanim väikeaju osa, peamiselt propriotseptiivseid impulsse kogu kehalt. Lisaks kulgevad säärtes tõusvad ja laskuvad teed, mis ühendavad vestibulaarseid tuumasid väikeajuga.

Väikeaju keskmised varred- kõige massiivsem, ühenda sellega sild. Nad katavad pikliku medulla külgedelt ja sisenevad sügavasse väikeaju poolkeradesse. horisontaalne pilu kulgeb mööda selle tagumist serva. Keskmistes jalgades liiguvad väikeaju poolkerade ajukoore neuronid põiki kiud silla vundamendid (Atl., 88). Silla aluse rakkudel lõpevad ajukoore kiud. Seda teed nimetatakse kortikaalne-sild. Viimase kaudu toimub ajukoore mõju väikeaju aktiivsusele.

ülemine väikeaju vars, arenevad rombikujulise aju maakitsusest, asuvad kõige dorsaalselt ja keskjoone lähedal. Valgete kiudude kujul lähevad nad väikeajust keskajusse, kus nad paiknevad piki aju jalgu, nendega tihedalt külgnedes. Väikeaju ülemised jalad koosnevad peamiselt selle tuumadest väljuvatest kiududest ja on peamised teed, mis juhivad impulsse väikeajust (Atl., 88; joon. 125) punasesse tuuma, nägemisnärvi tuberkullisse, hüpotalamusesse jne.

Väikeaju, saades impulsse keha lihas-liigeste retseptoritelt, vestibulaartuumadest ja ajukoorest jne, osaleb kõigi motoorsete toimingute, sealhulgas tahtlike liigutuste koordineerimises ja mõjutab lihastoonust.

Vana moodustis - väikeaju vermis - on seotud keha aksiaalsete struktuuride - pagasiruumi, kaela ja pea - liikumistega; fülogeneetiliselt noored poolkerad - paaritud kehaosade tööga - jäsemed. See seletab inimese väikeaju poolkerade erakordset arengut. Vene füsioloogide tööd kinnitasid väikeaju tähtsust autonoomse närvisüsteemi olulise keskusena.

neljas vatsakese pärineb embrüo romboidse põie õõnsusest, seetõttu piiravad seda medulla oblongata ja sild, mis moodustavad põhja - rombikujuline lohk, ja väikeaju, mis on osa vatsakese katusest (Atl., 81). Keskkanali üleminek neljanda vatsakese õõnsusse toimub kanali dorsaalsest küljest avanemise tulemusena. See toob kaasa asjaolu, et alarplaadi vasak ja parem osa lahknevad külgedele ja asuvad põhiplaadiga külgmiselt, millega koos moodustavad nad neljanda vatsakese põhja. Sarnase arengukäigu tõttu asetsevad kraniaalnärvide tuumad rombikujulisse lohku järgmiselt. Keskmise positsiooni hõivavad need, mis on välja töötatud põhiplaadist motoorsed tuumad mille neuronid on homoloogsed seljaaju eesmiste sarvede motoorsete neuronitega. Kõige külgmine koht kuulub südamike vahetamine, nn sensoorne või tundlik, arenenud tiivaplaadist; need moodustuvad interkalaarsete neuronite poolt ja on seljaaju seljasarvede homoloogid. Peale iseloomulike struktuuride motoorsete ja lülitustuumade vahele, mis pärinevad vistseraalsest aparaadist, on näiteks V ja VII kraniaalnärvi motoorsed tuumad. Piirkonnas piirivagu asuvad autonoomse närvisüsteemi tuumad homoloogne seljaaju külgmiste sarvedega.

Rombikujuline lohk on selle nimele vastava kujuga. Alt ja külgedelt piiravad seda väikeaju sääred, ülalt - ülemiste jalgadega. Fossa külgmised nurgad on piklikud külgmised taskud.

Rombikujuline lohk vooderdatud ependüümiga, mille all paiknevad kraniaalnärvide tuumad V-st kuni XII-ni, mida ümbritseb retikulaarne moodustis.

Rombikujulise lohu eesmise ja keskmise kolmandiku piiril oma väikeses lohus asub kolmiknärvi motoorne tuum(V). Külgmine mootor valetab ülemine sensoorne tuum see närv. Sellest üles, veetoru seina külgedel, ulatub mesentsefaalse trakti tuum kolmiknärv ja allapoole piki medulla piklikku ja seljaaju emakakaela osa tagumisi sarvi, - seljaaju trakti tuum see närv.

Mitte kaugel rombikujulise lohu keskosast asub mootor abducensi tuum(VI). Mootor näonärvi tuum(VII) asub silla kattes sügavamal ja väljapoole. Rombikujulise lohu külgtasku on suures osas hõivatud vestibulaarsed tuumad ja dorsaalne kohleaarne tuum. Rombikujulise lohu kitsendatud tagumine ots sisaldab motoorset hüpoglossaalse närvi tuum. Külgsuunas paiknev vaguse kolmnurk, mis sisaldab selle autonoomset dorsaalne tuum, millel on sisemiste osadega kahepoolne ühendus. Ülejäänud närvide tuumad, mis asuvad neljanda vatsakese põhjas, on mõnevõrra sügavamal ja neid ei leidu pinnal. See on näiteks ventraalne kohleaarne tuum VIII närv, kahetuumaline X ja IX närvid ühe tee tuum, tundlikud tuumad VII, IX ja X närvid.

Lülituvates tuumades lõpevad aferentsed kiud, mis tulevad kraniaalnärvide osana näonahast (V), maitsmisorganist (VII, IX), kuulmis- ja tasakaaluorganitest (VIII), hingamisteedest. , kopsud, süda, veresooned, seedetrakt (X). Kraniaalnärvide koostises olevate motoorsete tuumade rakkudest liiguvad kiud näolihastesse (V, VII närvid), südamesse, hingamisteedesse ja peaaegu kõikidesse seedeorganitesse (X), keelde (XII). Rombikujulise lohu põhjas on suletud reflekskaared, mida mööda toimub hingamise, seedimise, vereringe, kehaasendi jne reguleerimine.

Katus neljas vatsake moodustub eesmise ees ajupuri, mis on väikeaju mõlema ülemise jala ja selle ussi vahele venitatud valgeaine plaat. Katuse taga koosneb õhuke epiteelplaat. See on ajupõie vähearenenud sein, nn tagumine ajupuri(joonis 124). Viimasega on kindlalt seotud aju soonkesta, mis arenedes eendub vatsakesesse ja moodustub selles koroidpõimik. Tagumine medullaarne velum on külgedelt kinnitatud väikeaju alumiste säärte külge ja ülalt väikeaju külge; viimase puudutamisel rebeneb see kergesti, mille tagajärjel avaneb vatsakese õõnsus. Tagapurjes on kolm väikest augud, mille kaudu liigub ajuõõnsuste tserebrospinaalvedelik aju intratekaalsetesse ruumidesse. Eesmisest ajupurjest ilmuvad aju pinnale kõige õhema kraniaalnärvi juured - trohleaarnärv (IV närv) (joonis 126), mis, olles ümaranud ajutüve, ulatub selle alusele.

keskaju koosneb aju jalgadest ja keskaju katusest, mis on eraldatud kitsa kanaliga - aju akvedukt, mis suhtleb altpoolt neljanda vatsakesega ja ülalt kolmandaga (joonis 126).

Aju jalad(pedunculi cerebri) hõivavad keskaju eesmise osa ja asuvad silla kohal. Nende vahele ilmuvad pinnale okulomotoorse närvi (III) juured. Jalad koosnevad alustest ja operkulist, mida eraldavad tugevalt pigmenteerunud mustasaine rakud (Atl., 82).

IN jalgade alus on kaasatud püramiidne rada, koosnevad kortikaalne-spinaalne suunaga üle silla seljaaju ja kortikaalne-tuumaline, mille kiud jõuavad neljanda vatsakese piirkonnas ja veevarustuse all paiknevate kraniaalnärvide motoorsete tuumade neuroniteni, samuti ajukoore-silla tee, mis lõpeb silla aluse lahtritega. Kuna jalgade põhi koosneb ajukoore laskuvatest trajektooridest, on see keskaju osa samasugune fülogeneetiliselt uus moodustis nagu pikliku medulla silla või püramiidi alus.

Jalakate, mis jätkab silla ja medulla oblongata tegmentumit, koosneb fülogeneetiliselt iidsetest struktuuridest. Selle ülemine pind toimib aju akvedukti põhjana. Rehvis asuvad trohleaarsete ja okulomotoorsete närvide tuumad. Need tuumad arenevad embrüogeneesis põhiplaadilt, mis asub piirsoone all, koosnevad motoorsetest neuronitest ja on homoloogsed seljaaju eesmiste sarvedega. Neist välja ulatuvate juurtega tuumad esindavad seega keskaju metameerset aparaati. Torustikku ümbritseva halli aine all kulgeb fülogeneetiliselt vana rada - mediaalne pikisuunaline kimp. Alustades vestibüüli närvi tuumadest, kannab see impulsse III, IV, V ja XI kraniaalnärvi tuumadesse. Osaleb silmade ja pea liikuma panemisel, kui tasakaaluaparaat on ärritunud. III närvi tuumade piirkonnas asub selle parasümpaatiline tuum; see areneb piirvao kohas ja koosneb autonoomse närvisüsteemi interkalaarsetest neuronitest. Külgsuunas akveduktile piki kogu keskaju ulatust mesentsefaalse trakti tuum kolmiknärv. See saab propriotseptiivse tundlikkuse närimislihastest ja silmamuna lihastest.

Kolliikuli alumisel tasemel, rist väikeaju ülemiste jalgade kiud, misjärel need lõpevad osaliselt ees lebavate massiivsete rakukogumitega - punased tuumad ja jätkub osaliselt interstitsiaalse aju visuaalsesse tuberkulli. Punases tuumas lõpevad ka ajupoolkeradest pärit kiud. Punastest tuumadest kulgevad tõusuteed, eriti taalamuseni. Punaste tuumade peamine allakäigutee on punane tuuma-seljaaju. Selle kiud, mis kohe tuumast välja ristuvad, suunatakse mööda ajutüve rehve ja seljaaju külgmist funikuliiti eesmiste sarvede rakkudesse. Madalamatel imetajatel edastab see tee neile ja seejärel keha lihastele punases tuumas lülitunud impulsid, peamiselt väikeajust. Kuid kõrgematel imetajatel toimivad punased tuumad tugevas sõltuvuses ajukoorest, mille mõju motoorsetele reaktsioonidele kandub edasi punasesse tuuma-seljaajutrakti. Selle tulemusena on punased tuumad oluline lüli ekstrapüramidaalsüsteemis.

Rehvis paikneb külgsuunas punane tuum mediaalne silmus. Selle ja torustikku ümbritseva halli aine vahel asuvad närvirakud ja -kiud. retikulaarne moodustumine(silla ja pikliku medulla retikulaarse moodustumise jätk) ning läbida tõusev ja laskuv rada.

quadrigemina, või keskaju katus(tectum mesencephali), moodustab selja (joon. 127); quadrigemina jaguneb üksteisega risti asetsevate soonte abil ülemiseks ja alumiseks künkaks.

Superior colliculus sisaldab keskusi, mis suunavad reflekse visuaalsetele stiimulitele. Ettepoole ulatuvate käepidemete kaudu on künkad ühendatud interstitsiaalse aju külgmiste genikulaarkehadega. Kõrval ülemise kolliku käepidemed osa kiududest sobib neile visuaalne rada.

inferior colliculus toimib reflekside suunamise keskusena kuulmisstiimulitele. Küngastest liiguvad edasi ja väljapoole käepidemed, mis lõpevad keskmiste geniculate kehade juures. Künkad võtavad osa kiududest külgmine silmus, viimase ülejäänud kiud on kompositsioonis alumise kolliku käepidemed mediaalsesse geniculate kehasse.

Pärineb keskaju katuselt tekto-spinaaltrakt. Selle kiud pärast rist keskaju tegmentumis lähevad nad aju motoorsete tuumade ja seljaaju eesmiste sarvede rakkudesse.

Rada juhib efferentseid impulsse vastuseks visuaalsetele ja kuulmisstiimulitele.

Ajutüvi hõlmab piklikku medulla, silla, keskaju, vaheaju ja väikeaju. Ajutüvi täidab järgmisi funktsioone:

korraldab reflekse, mis tagavad erinevate käitumisvormide ettevalmistamise ja rakendamise; 2) täidab juhtivat funktsiooni: ajutüve läbivad tõusvas ja laskuvas suunas kesknärvisüsteemi struktuure ühendavad teed; 3) käitumise korraldamisel tagab oma struktuuride vastastikmõju seljaaju, basaalganglionide ja ajukoorega, s.t tagab assotsiatiivse funktsiooni.

56. Ajutüvi. Medulla pikliku ja tagaaju struktuur.

Inimese piklik medulla on umbes 25 mm pikk. See on seljaaju jätk. Struktuuriliselt on tuumade mitmekesisuse ja struktuuri poolest piklik medulla keerulisem kui seljaaju. Erinevalt seljaajust ei ole sellel metameerset, korratavat struktuuri, hallollus ei paikne selles mitte keskel, vaid tuumadega perifeeria poole.°

Tagumine aju on osa romboidsest ajust, moodustub rombomeeridest 1, 2 ja 3. Seljaosa on väikeaju, väikeaju varred (rajad), mis põimuvad kõhupoolel massiivse silla kujul. Tagaaju tüveosa sügavuses asuvad kraniaalnärvide tuumad, teed, retikulaarne moodustis ja õmblus. Õmbluse tuumades - uinumise keskus. Paksuses on kanal - Sylvia akvedukt.

57. Ajutüvi. Keskaju ja vaheaju struktuur.

P
vahepea, vahepea, asub corpus callosumi ja fornixi all, kasvades külgedel kokku telentsefaloni poolkeradega. Vastavalt eelpool öeldule eesaju funktsiooni ja arengu kohta eristatakse vaheaju kaks peamist osa:

dorsaalne (fülogeneetiliselt noorem) - talamentsefaal - aferentsete radade keskpunkt ja

ventraalne (fülogeneetiliselt vanem) - hüpotalamus - kõrgeim vegetatiivne keskus.

Keskaju, mesencephalon, areneb fülogeneesi protsessis visuaalse retseptori domineeriva mõju all, seetõttu on selle olulisemad moodustised seotud silma innervatsiooniga. Siin tekkisid ka kuulmiskeskused, mis koos nägemiskeskustega kasvasid hiljem nelja keskaju katuse künka kujul.

Inimese keskaju sisaldab:

subkortikaalsed nägemiskeskused ja närvide tuumad, mis innerveerivad silma lihaseid;

subkortikaalsed kuulmiskeskused;

kõik tõusvad ja laskuvad teed, mis ühendavad ajukoort seljaajuga ja kulgevad transiidina läbi keskaju;

valgeaine kimbud, mis ühendavad keskaju teiste kesknärvisüsteemi osadega.

Vastavalt sellele on keskmisel ajul, mis on inimese väikseim ja lihtsamini paigutatud ajuosa, kaks põhiosa: katus, kus paiknevad subkortikaalsed kuulmis- ja nägemiskeskused, ja aju jalad, kus asuvad juhtivad teed. peamiselt läbivad.

58. Seljaaju, selle asend, ehitus, funktsioonid. Seljaaju kestad.

Selgroog, asub seljaaju kanalis ja täiskasvanutel on see pikk (meestel 45 cm ja naistel 41-42 cm), eestpoolt tahapoole pisut lamenenud silindrikujuline nöör, mis ülevalt (kraniaalselt) läheb otse medulla piklikusse, ja allosas (kaudaalselt) lõpeb koonilise teritusega, conus medullaris, II nimmelüli tasemel. Selle fakti teadmine on praktilise tähtsusega (et mitte kahjustada seljaaju lumbaalpunktsiooni ajal tserebrospinaalvedeliku võtmiseks või spinaalanesteesia eesmärgil, on vaja süstlanõela sisestada ogajätkete vahele. III ja IV nimmelüli). Conus medullarisest väljub allapoole nn otsaniit, mis esindab seljaaju atroofeerunud alumist osa, mis allpool koosneb seljaaju membraanide jätkust ja on kinnitatud II sabalüli lüli külge.

FROM seljaajus on kogu pikkuses kaks paksenemist, mis vastavad üla- ja alajäseme närvijuurtele: ülemist nimetatakse emakakaela paksenemiseks, intumescentia cervicalis, ja alumist nimetatakse lumbosakraalseks, intumescentia lumbosacraliks. Nendest paksendustest on nimme-ristluu ulatuslikum, kuid emakakael on rohkem diferentseeritud, mis on seotud käe kui sünnitusorgani keerukama innervatsiooniga.

õues, seljaaju kõva kest lülisambast eraldatud epiduraalruumiga. Keskmist, ämblikukesta, eraldab kõvast kestast subduraalne ruum ja pehmest kestast subarahnoidaalne ruum. Viimane moodustab seljaaju all (seljaaju närvide juurte piirkonnas - nn cauda equina) tserebrospinaalvedelikuga täidetud terminaalse vatsakese.

Kõige tuvastamatum on endiselt inimese pea, õigemini selle aju. Mitu aastakümmet kestab teaduslik uurimine ja tundmatu saladused on kohal. Pea "keskus" on kogu inimkeha võimsaim valitseja. Alus, arvutuskeskus, koosneb väikeajust, kahest ajupoolkerast. See on nn ajutüvi. Kuid vaatamata kõigele on ta, nagu kõik elundid, allutatud haigustele, patoloogiatele, mida tuleks hoolikamalt kaaluda.

Peatuuma üldised omadused

Ajutüvi on närvisüsteemi ahela võtmelüli. On teada, et see organ koosneb 24 miljardist neuronist. Arv on ligikaudne, kuna seda pole võimalik täpselt määrata. Neuronid mängivad aktiivset rolli impulsside loomisel ja nende ajju saatmisel. Väliselt on aju usaldusväärselt ja turvaliselt kaitstud koljuga. Sees on täiendav kolmekordne kaitse: kõvast, pehmest, ämblikuvõrkkangast kestad. Barjääride vahel on tühimik täidetud tserebrospinaalvedelikuga (CSF). See on see, kes kaitseb "keskust" mehaaniliste kahjustuste eest isegi kõndides. Amortiseerib ja pehmendab vibratsiooni.

Peakeskuse osakonnad

• ajutüvi;
• basaalganglionid;
• talamus;
• hüpotalamus;
• hüpofüüsi;
• keskaju;
• sild;
• medulla;
• tuumadega uss;
• väikeaju ajukoor;
• ajukoor.

Iga osakond on oluline ja täidab rangelt oma rolli.

Kuidas ajutüvi seest välja näeb?

See on inimkeha regulaatorite keskus, kuhu kuuluvad kraniaalnärvide tuumad, vasomotoorsed, hingamisteede osad. Kõik need on meie elu ja elundite toimimise jaoks nii olulised. Ajutüvi asub kolju tagaküljel. Arstid ütlevad ka, et see on seljaaju pikendus. Mitte täiesti õige, kuid täiesti vastuvõetav, kui arvate, et piirid pole selged. Ajutüvi on vaid 7,0 sentimeetrit pikk.

Osakonnad

Iga osakond on individuaalne, tal on oma struktuur, ülesanded. Näiteks:

• keskaju vastutab nägemis-, kuulmisorganite töö eest. Ta kontrollib selle vormi, nüüd kitseneb, siis laieneb. Lihaskiud, silmade toonus, kõik see on keskaju võimuses. Pole viga, kui lisate ruumis orienteerumise funktsiooni;
• piklik medulla, mida nimetatakse sibulaks, vastutab paljude reflekside eest, sealhulgas: aevastamine, köha, oksendamine. Paralleelselt sellega hingamisteede, südame-veresoonkonna süsteemide, aga ka seedetrakti kontrollimine;
• Varoliuse sild: nimi pärineb sellest, mis on tegelikult seljaaju ja inimese pea vaheline maakits. Mis tahes teabe organile edastamise selgus ja õigeaegsus on samuti tema pädevuses;
• väikeaju: vastutab liigutuste koordineerimise, kummarduse, tasakaalu, lihaste toonuse eest. Geograafiliselt asub Varolijevi silla all, kuklas;
• diencefalon: kontrollib täielikult kilpnääret ja neerupealisi.

Kraniaalnärvide tuumad

Asub kuskil pikliku medulla ja tiigi vahel. Kompositsioon sisaldab närvikiude, vähemalt 12, sealhulgas närvid:

• lõhn;
• nägemine;
• viib;
• näo;
• okulomotoorne.

Iga närv vastutab oma töövaldkonna eest ja tal on oma funktsionaalsed kohustused. Näiteks silmade pööramine külgedele, üles, alla, söömisprotsessi juhtimine, närimine, kõne hääldus.

Peamised funktsioonid

Nende nimekiri on lai ja mitmekesine. Alates aroomide, lõhnade tajumisest kuni globaalsete probleemide ja probleemide lahendamiseni mõtlemisprotsessis. Närvilõpmete olemasolu tõttu kompositsioonis on palju võimalik. Nagu eespool mainitud, on ajutüvi inimkehas oleva arvuti prototüüp, see on nagu kaheksajalg, millel on palju kombitsaid. Kuid ebaõige hooldus või hooldus põhjustab rikkeid ja rikkumisi.

Võimalikud haigused

Haiguste aluseks on mehaaniline vigastus või vigastus. Mõnikord - healoomulise või pahaloomulise iseloomuga võõras moodustis. Kogu loendi hulgas on kõige sagedasemad ja levinumad:

• ajutüve insult;
• võõrkehad - kasvajad;
• chordooma - embrüonaalse luustiku kasvajad;
• isheemiline suund;
• aneurüsmid - arteri seinte väljaulatuvus;
• epidermoidid;
• ebanormaalne veresoonte areng;
• meningioomid;
• tsüst.

ajurabandus

Enamik insulte on põhjustatud veresoonte purunemisest. Kui noores kehas on need tugevad ja elastsed, siis vanemas eas kõhnad. Rõhu tõusud on anuma ummistumise või purunemise aluseks. Vere ringlus mööda ahelat on häiritud, ajutüvi kogeb hapnikunälga. Sel viisil vallandub insult: veresoonte ummistus, rõhk tõuseb, seinad rebenevad, hemorraagia kehaõõnde, hematoomide teke. Laev jääb mõjutatud, hapnikule juurdepääsuta. Elunditesse impulsse ei kandu, kogu organismi töö on destabiliseeritud.

Isheemiline insult. Kõige ohtlikum vaskulaarhaiguse tüüp, mis on tingitud vereringehäiretest ja "keskuse" kudede kiirest kahjustusest. Veri ei voola regulaatoritesse, kuded surevad. Protsess on väga kiire ja pöördumatu. Eeltingimused tekitavad diabeeti, reumat, ateroskleroosi. Negatiivsete tagajärgede vältimiseks peaksite sageli läbima kliinikutes arstliku läbivaatuse, juhtima tervislikku eluviisi.

Ajukasvajate tüübid

Praeguseks on meditsiinis teada vaid üheksa liiki, mille hulgas on varresisesed, primaarsed, sekundaarsed ja paarilised. Tuuma ebaõige rakkude jagunemine põhjustab kasvajate arengut.

Glioomid. Teine nimi on pahaloomuline kasvaja. Arstid panevad diagnoosi, mida nimetatakse "kesknärvisüsteemi vähiks". Halvim on see, et kasvaja hakkab SGM-is endas kasvama, pigistades veresooni ja blokeerides verevoolu elunditesse. Noorukieas põhjustab see halvatust, nägemise ja kuulmise halvenemist. Erinevad olemid käituvad erinevalt. Niisiis, healoomuline liik "küpseb" pikka aega, kehale pole erilist kahju. Pahaloomuline variant - vastupidi, kiire kasvutempo, maksimaalne kahju ja kahju. Veelgi hullem jaotus lähtub põhimõttest: operatsiooni võimalus või mitte. Viimane tüüp hõlmab hajutatud kasvajat. Ta kasvab koos SGM-iga nii palju, et seda pole võimalik eraldada ilma "keskuse" kudesid kahjustamata. Haigus on omane nii noorukieas kui ka täiskasvanutel. Esimesel juhul toimub see enne kümnendat eluaastat.

Peamised ajuhaiguste põhjused on veresoonte patoloogiad, kraniotserebraalsed vigastused, spasmid, suurtes annustes alkoholitarbimine, suitsetamine, stress ja ebatervislik eluviis.

Kasvajate ravi toimub võimalusel kirurgilise sekkumise teel.

Lugemine tugevdab närviühendusi:

arst

veebisait

Teaduslikust vaatenurgast on kõige huvitavam kehaosa pea, kus asub keha loomulik regulaator ja analüsaator – aju. Anatoomiliselt koosneb see kolmest kõige olulisemast osast: otsaosast, ajutüvest ja väikeajust.

Igaüks neist vastutab teatud funktsioonide täitmise eest, olgu see siis kõrgema närvitegevuse protsesside rakendamine, liigutuste koordineerimine, lihastoonuse reguleerimine või kontroll siseorganite töö üle.

Mis on ajutüvi? Sellele küsimusele lühidalt vastates on see kesknärvisüsteemi lüli: selle kaudu muundub selles väljast tulev teave, mis siseneb ajukooresse ja naaseb vastusena toimunud muutustele.

Kitsamas tähenduses vastutab kõigi kehasüsteemide töö eest, olgu selleks hingamine või südamelöögid, kehatemperatuuri hoidmine või lihastoonuse reguleerimine, keha tingimuslike ja tingimusteta reaktsioonide teostamine.

Tüvi osaleb keskkonnast teabe hankimisel tajuorganite abil: kuulmine, nägemine, haistmine ja kompimine. See on kesknärvisüsteemi jaoks nii oluline, et vähimgi kahjustus mõjutab inimese seisundit alati negatiivselt.

Ajutüve peetakse inimese kesknärvisüsteemi vanimaks elemendiks. Võrreldes teiste struktuuridega on see suhteliselt väike - umbes 7 cm pikk. Selle moodustavad järgmised moodustised: sild, keskmine ja medulla piklik. Mõnes allikas sisaldab pagasiruumi ka vaheosa ja väikeaju, kuna need sisaldavad ka närvikeskuste tuumasid.

Ajutüve füsioloogia

Kõik kesknärvisüsteemi komponendid on omavahel ühendatud pikkade neuronite protsesside kimpudega. Pagasiruumis moodustavad nad ulatusliku võrgustiku: osa neist edastab impulsse tüve tuumamoodustistesse, teised saadavad need kehaorganitesse. Need moodustised on neuronikehade kogunemine - halli aine põhistruktuur.

Pagasiruumis on mitu tuumarühma:

1. Mootor;
2. Vegetatiivne;
3. Tundlik.

Motoorsed tuumad juhivad lihaste tööd. Nende hulka kuuluvad: kraniaalnärvide hall aine, vestibulaarsed tuumad, punased tuumad, retikulaarne moodustis, tegmentaalsed tegmentum-neuronid ja substantia nigra.

Tingimuslikud ja tingimusteta refleksid realiseeruvad neist laskuvate radade kaudu. Samuti toimub tänu neile inimkehas kehaasendi säilitamise käigus keha lihaste toonuse korrigeerimine nii puhkeasendis kui ka suunatud liikumisega.

Vegetatiivsed tuumamoodustised kontrollivad siseorganite tööd. Nende abiga säilitatakse inimkehas sisekeskkonna püsivus.

Kuna samad neuronite protsessid ei saa impulsse vastu võtta ja edastada, on ANS-i ajutüves esindatud sümpaatilise ja parasümpaatilise NS-i struktuurid. Esimene aktiveerib siseorganite aktiivsust ja kiirendab ainevahetust rakkudes, teine ​​aga, vastupidi, pärsib neid.

Pagasiruumi tundlikud tuumad osalevad meelte kaudu keskkonnast tuleva teabe tajumisel. Nende olemasolu võimaldab inimesel keskkonnas navigeerida. Samuti tekivad nende abil refleksitoimingud: köha, aevastamine jne.

Tüve kraniaalnärvide tuumad vastutavad 10 paari vastavate närvide töö eest: on haistmis-, nägemis-, okulomotoorsed, glossofarüngeaalsed jne. Nad juhivad nimega sarnaselt lihaste tegevust, mille abil seda organit juhitakse.

Lisaks neile paiknevad pagasiruumis retikulaarse moodustumise struktuurid. Nad vastutavad ajukoore aktiveerimise ja seljaaju kesknärvisüsteemi refleksi aktiivsuse kontrollimise eest. See arenenud neuronikehade kogunemisvõrgustik pärineb medulla oblongata alumisest osast ja ulatub talamuse moodustiste alumiste piirideni.

Punane tuum asub aju keskmises osas. See osaleb otseselt liigutuste koordineerimise protsessides: närvikiud saadetakse talle "väikesest ajust", tagades viimase ühenduse subkortikaalsete struktuuridega. Tänu sellele lingile teeb inimene teadvuseta refleksi liigutusi.

Keskmise sektsiooni nelipealihase piirkonnas asub must aine. Ta ja punane tuum kuuluvad ekstrapüramidaalse süsteemi varreosasse. Sarnaselt eelnevatele struktuuridele moodustavad musta aine neuronid, mille pind on kaetud neuromelaniiniga. See annab sellele iseloomuliku tumeda värvi. Must aine vastutab keha motoorse funktsiooni, lihastoonuse, hingamise ja südametegevuse eest.

Quadrigemina plaadi struktuurid vastutavad visuaalsete ja kuulmisimpulsside edastamise eest ajju, see tähendab, et see osaleb inimese teabe tajumises kuulmis- ja nägemisorganite kaudu.

Füsioloogiliselt tagavad tüvi ja selle struktuurid kogu NS korraliku toimimise. Tänu kesknärvisüsteemi selle osa sellisele keerukale korraldusele suudab inimene tajuda teavet keskkonna kohta: tunda, kuulda, nuusutada ja näha. Kuna pagasiruumis on keha elutähtsate süsteemide toimimise eest vastutavad tuumad, ähvardab selle kahjustamine ohvrit puude ja halvimal juhul surmaga.

Funktsioonid

Traditsiooniliste õpetuste kohaselt koosneb ajutüvi 3 põhiosast: sild, keskmine ja piklik osa. Need struktuurid täidavad järgmisi funktsioone:

1. vastutab stereotüüpsete reaktsioonide eest kehas ja isiku käitumisomaduste rakendamise eest;
2. Need on ühenduslüliks ajupoolkerade, ajukoore ja kesknärvisüsteemi seljaaju piirkonna vahel tõusvate ja laskuvate radade kaudu;
3. See tagab oma struktuuride, seljaaju, subkortikaalsete moodustiste ja kesknärvisüsteemi kõrgemate struktuuride koordineeritud töö.

Kui jaotame pagasiruumi põhiülesanded osakondade kaupa, saame ligikaudu järgmise funktsioonide tabeli:

Aju osakond	Mille eest vastutab
keskaju	Tagab kuulmis- ja nägemisorganite töövõime, juhib neid, kontrollib liigutusi, orienteerumis- ja tingimusteta reflekse, vastutab une- ja ärkveloleku tsüklite eest; valutundlikkuse, seksuaalkäitumise, kehatemperatuuri reguleerimine
Medulla	Reguleerib vereringe- ja hingamiselundite tööd
Pons	Annab teadliku kontrolli liigutuste üle, juhib näoilmeid, närimis- ja neelamisprotsesse, vastutab maitse ja lõhna tajumise eest

Pagasiruumi ülesanded võib jagada mitmeks rühmaks:

1. motoorne funktsioon. Motoorsete tuumade poolt juhitav. Nende abil toimuvad kõik näolihaste liigutused: silmad, silmalaugud, lõualuud, realiseeruvad kaitsereaktsioonid - silmapilgutamine või pupilli ahenemine vastusena eredale valgusele. Aitab säilitada keha asendit, koordineerib inimese jäsemete liikumist.
2. Ajutüve sensoorsed funktsioonid on järgmised: see vastutab maitsmis-, lõhna- ja kompimisorganite retseptorite formatsioonide andmete tajumise eest. Pagasiruumi tundlike tuumade abil viiakse läbi seedesüsteemiga seotud keha refleksreaktsioonid - neelamine, oksendamine ja ka aevastamise eest vastutav. Tunneb ära vestibulaarsed stiimulid.
3. vegetatiivne funktsioon.

Pagasiruumi vastutab autonoomse närvisüsteemi toimimise eest. See on struktuuride kompleks, mis on võimeline kontrollima keha reaktsiooni välistele stiimulitele. ANS vastutab kõigi sisesüsteemide ja organite, sekretoorsete näärmete, vere- ja lümfiteede toimimise eest.

See mängib otsest rolli keha sisekeskkonna püsivuse säilitamisel. See viiakse läbi vegetatiivsete tuumade toimimise tõttu - mitu halli aine kogunemisrühma. Nad juhivad eritussüsteemi organite tööd laskuvate organite kaudu. ANS toimib alateadvuse tasandil ja ei sõltu inimese tahtest.

See tähendab, et tavainimene ei suuda näiteks iseseisvalt südant kiiremini põksuma panna ega soolemotoorikat peatada. ANS-i pagasiruumis esindab sümpaatiliste ja parasümpaatiliste struktuuride kompleks. Esimene toimib siseorganite töö kiirendamiseks ja teine, vastupidi, aeglustab seda.

Nende koostoimet saab jälgida, jälgides ja analüüsides jooksmise protsessi füsioloogia seisukohalt. Nii et alguses annab kesknärvisüsteem füüsilise aktiivsuse suurenemisega vastavatele organitele signaale tulevaste toimingute kohta.

Nende mõjul jooksja hingamine kiireneb, süda hakkab kiiremini lööma, vere hapnikuga küllastumine saavutab maksimumtaseme, kiireneb rakkudevahelise ainevahetuse protsess, vabaneb jäsemete liikumiseks vajalik energia. Puhkeperioodil hakkab parasümpaatiline närvisüsteem toimima, mille eesmärk on taastada elujõudu pärast füüsilist pingutust.

Ajutüves asuvad kraniaalnärvide tuumad täidavad järgmisi funktsioone:

• Silma lihaste liikumine, näiteks pilgutades või kõrvale vaadates;
• Pupilli suuruse muutus;
• lõualuu lihaste kokkutõmbumine toidu närimisel, neelamisel;
• Trummi membraani pinge koos heli võimendamisega;
• Näolihaste asendi muutus;
• Näärmete tugevdamine või vastupidi lakkamine: sülje-, pisara-, keelealune.

Retikulaarse moodustumise struktuuride abil teostab inimkeha täisväärtuslike refleksahelate tööd: neelamise, toidu närimise, oksendamise, aevastamise ja köharefleksi.

Pagasiruumis on ka antinotsitseptiivse süsteemi struktuurid: see vastutab inimese valu tajumise eest. Tema ülesandeks on valutunde mahasurumine stressirohketes olukordades: sünnituse ajal, luumurdude jms ajal.

Embrüo närvisüsteemi moodustumise protsess algab palju varem kui paljude elundite areng - juba 20. päeval pärast viljastumist on loote neuraaltorus eristatav 3 primaarset ajupõit. Esimene muundatakse ajupoolkeradeks ja vahekehadeks, keskmine keskmiseks osaks ja kolmas romboidse aju struktuurideks.

Sellest järeldub, et anatoomiliselt hõlmab ajutüvi keskaju, pons varolii ja rombikujulise piirkonna derivaate - piklikaju ja väikeaju. Nende abil ühendatakse suur aju kesknärvisüsteemi dorsaalse osaga.

Selle peamiste osakondade sisestruktuuri skeem aitab koostada pagasiruumi korralduse visuaalse esituse.

Medulla

Evolutsiooni poolest on see kesknärvisüsteemi vanim osa. Topograafiliselt paikneb see seljaaju ülemise emakakaelajuurte paari vahel ja tungib läbi foramen magnumi kolju. Osakonna ülemine piir on Varoljevi sild.

Välis- ja sisemine vaade on huvitav just pagasiruumi anatoomia seisukohalt: see ühendab endas kõik nii selja- kui ka peaaju omadused. selle kaudu venib alumine pind eesmist keskjoont, mis eraldab püramiide ​​ja seljaaju eesmiste nööride jätku.

Püramiidid on inimese kesknärvisüsteemi arengu tunnuseks, sest. need ilmnesid neokorteksi moodustumise ajal. Need on moodustatud mootoriga laskuvate radade kaudu, mis kogutakse veergudesse. "Väikese aju" jalgade vahel paikneva pikliku medulla tasemel on rombikujuline lohk, mille põhjas asuvad kümned kraniaalnärvi tuumad.

Kuna see pagasiruumi osa on seljaaju loomulik jätk, on selle sisemine struktuur sarnane viimasega. See sisaldab kõigi jäsemete liiges-lihasaparaadi tuumasid ja tundejuhid venivad: valu, temperatuur. Jäsemete tasakaalu ja liigutuste koordineerimise närvirajad selle osakonna paksuses tõusevad väikeajuni.

Medulla pikliku paksuses on järgmised struktuurid:

• Oliivituum;
• Retikulaarne moodustumine;
• IX-XII kraniaalnärvide paari tuumad: glossofarüngeaalnärv, vagusnärv, lisanärv, hüpoglossaalne närv.

Kuna see sisaldab vagusnärvi tuumadega seotud hingamis- ja vereringekeskusi, tekib selle kahjustamise korral kohene surm.

Pons

See koosneb aduktiivtraktide kiududest, mis justkui käivad kahest küljest ümber pikliku medulla ülaosas ja lähevad väikeaju struktuuridesse. Silla paksuses on punktiiriga neuronikehade kogumid, millel lülituvad teed “motoorsesse keskusesse” ja tagasi ajukooresse. Tänu sellele funktsioonile näevad terve inimese jäsemete liigutused sujuvad ja täpsed.

Sillas on geniaalne kiudude keerdumine ja vääne mediaalses aasas. Seetõttu tajub inimene sissetulevat teavet mahuliselt: jala puudutust on tunda kaugemal kui kõrvast.

keskaju

Osakonna ülaosas on vaheauk ja alumises osas sild. Selle kogu pind on kaetud paksude närvikiudude kimpudega. Selle sektsiooni tagaosas on quadrigemina tegmentum ja selle plaat.

Ülemised künkad tegelevad nägemisorganitest tuleva teabe töötlemisega ja alumised künkad - kuulmisorganitest alateadvuse tasemel vastavate tundlike tuumade abil.

Punased tuumad asuvad keskaju paksuses. Nende kaudu siseneb väikeaju teave viimasesse sektsiooni. Lisaks vastutavad nad jäsemete suunatud liikumiste reguleerimise eest.

Keskaju iseloomulik tunnus on see, et see sisaldab musta ainet. See vastutab konditsioneeritud refleksliigutuste ja kaasasündinud lihastoonuse eest. Selle struktuuri kesta hävimisega tekib inimesel Parkinsoni tõve peamise sümptomina jäsemete värisemine.

Samuti on hüpotees, mille kohaselt musta aine struktuuride talitlushäired põhjustab skisofreenia arengut.

Koostoimed teiste ajuosadega

Inimese kesknärvisüsteem on ainulaadne moodustis, mille kontrolli all toimivad kõik keha sisemised süsteemid, olgu selleks hingamine või südamelöögid.

Olulist rolli selles mängib ajutüvel, mis sisaldab tuumasid – vastavate struktuuride närvikeskusi.

Nende abil viib inimkeha alateadvuse tasandil läbi mitmesuguseid ajutüve kontrolli all olevaid reflekse ning säilitab sisekeskkonna püsivuse, tunnetab aroome, kuuleb, näeb ja katsub ümbritsevat maailma.