bakterid- üks iidsemaid organisme Maal. Vaatamata oma struktuuri lihtsusele elavad nad kõigis võimalikes elupaikades. Enamik neist on pinnases (kuni mitu miljardit bakterirakku 1 grammi mulla kohta). Õhus, vees, toidus, keha sees ja elusorganismide kehadel on palju baktereid. Baktereid on leitud kohtadest, kus teised organismid elada ei saa (liustikelt, vulkaanidelt).

Tavaliselt on bakter üks rakk (kuigi on ka koloniaalvorme). Pealegi on see rakk väga väike (mikronifraktsioonidest mitmekümne mikronini). Kuid bakteriraku peamine omadus on raku tuuma puudumine. Teisisõnu, bakterid kuuluvad prokarüootid.

Bakterid on liikuvad ja liikumatud. Liikumatute vormide puhul toimub liikumine flagellade abil. Neid võib olla mitu või võib olla ainult üks.

Erinevat tüüpi bakterite rakkude kuju võib olla väga erinev. Seal on sfäärilised bakterid ( cocci), vardakujuline ( batsillid) sarnane komaga ( vibrios), keeratud ( spiroheedid, spirilla) ja jne.

Bakteriraku struktuur

Paljudel bakterirakkudel on limaskesta kapsel. See täidab kaitsefunktsiooni. Eelkõige kaitseb see rakku kuivamise eest.

Nagu taimerakud, on ka bakterirakkudel raku sein. Erinevalt taimedest on selle struktuur ja keemiline koostis siiski mõnevõrra erinev. Rakusein koosneb keerulistest süsivesikute kihtidest. Selle struktuur on selline, et see võimaldab erinevatel ainetel rakku tungida.

Rakuseina all on tsütoplasmaatiline membraannaga.

Bakterid on prokarüootid, kuna nende rakkudes ei ole tuuma. Samuti puuduvad neil eukarüootsetele rakkudele iseloomulikud kromosoomid. Kromosoom sisaldab mitte ainult DNA-d, vaid ka valku. Bakterites koosneb nende kromosoom ainult DNA-st ja on ringikujuline molekul. Seda bakterite geneetilist aparaati nimetatakse nukleoid. Nukleoid asub otse tsütoplasmas, tavaliselt raku keskel.

Bakteritel puuduvad tõelised mitokondrid ja hulk teisi rakuorganelle (Golgi kompleks, endoplasmaatiline retikulum). Nende ülesandeid täidavad raku tsütoplasmaatilise membraani invaginatsioonid. Selliseid süvendeid nimetatakse mesosoomid.

Tsütoplasmas on ribosoomid, samuti erinevaid orgaanilisi kaasamine: valgud, süsivesikud (glükogeen), rasvad. Samuti võivad bakterirakud sisaldada erinevaid pigmendid. Sõltuvalt teatud pigmentide olemasolust või nende puudumisest võivad bakterid olla värvitud, rohelised, lillad.

Bakterite toitumine

Bakterid tekkisid Maal elu tekke koidikul. Just nemad "avastasid" erinevaid toitumisviise. Alles hiljem, organismide komplikatsiooniga, paistsid selgelt silma kaks suurt kuningriiki: Taimed ja Loomad. Need erinevad üksteisest eelkõige toitumisviisi poolest. Taimed on autotroofid ja loomad heterotroofid. Bakterites leidub mõlemat tüüpi toitumist.

Toitumine on viis, kuidas rakk või organism saab kätte vajalikud orgaanilised ained. Neid võib saada väljastpoolt või sünteesida sõltumatult anorgaanilistest ainetest.

autotroofsed bakterid

Autotroofsed bakterid sünteesivad orgaanilisi aineid anorgaanilistest. Termotuumaprotsess nõuab energiat. Sõltuvalt sellest, kust autotroofsed bakterid seda energiat saavad, jagunevad nad fotosünteetilisteks ja kemosünteetilisteks.

fotosünteetilised bakterid kasutada päikeseenergiat, püüdes kinni selle kiirgust. Selles on nad taimedega sarnased. Kui taimed eraldavad fotosünteesi käigus hapnikku, siis enamik fotosünteetilisi baktereid seda ei tee. See tähendab, et bakteriaalne fotosüntees on anaeroobne. Samuti erineb bakterite roheline pigment taimede sarnasest pigmendist ja seda nimetatakse bakterioklorofüll. Bakteritel ei ole kloroplaste. Enamik fotosünteetilisi baktereid elab veekogudes (värsked ja soolased).

Kemosünteetilised bakterid orgaaniliste ainete sünteesimiseks anorgaanilistest kasutatakse erinevate keemiliste reaktsioonide energiat. Energiat ei eraldu mitte kõigis reaktsioonides, vaid ainult eksotermilistes reaktsioonides. Mõned neist reaktsioonidest leiavad aset bakterirakkudes. Seega sisse nitrifitseerivad bakterid Ammoniaak oksüdeeritakse nitritiks ja nitraadiks. rauabakterid oksüdeerida raudraud oksiidiks. vesinikbakterid oksüdeerivad vesiniku molekule.

Heterotroofsed bakterid

Heterotroofsed bakterid ei ole võimelised anorgaanilistest orgaanilisi aineid sünteesima. Seetõttu on nad sunnitud neid keskkonnast vastu võtma.

Nimetatakse baktereid, mis toituvad teiste organismide orgaanilistest jäänustest (sh surnukehadest). saprofüütide bakterid. Teisel viisil nimetatakse neid putrefaktiivseteks bakteriteks. Selliseid baktereid on mullas palju, kus nad lagundavad huumuse anorgaanilisteks aineteks, mida taimed hiljem ära kasutavad. Piimhappebakterid toituvad suhkrutest, muutes need piimhappeks. Võihappebakterid lagundavad orgaanilised happed, süsivesikud, alkoholid võihappeks.

Mügarbakterid elavad taimede juurtes ja toituvad elava taime orgaanilisest ainest. Küll aga kinnitavad nad õhust lämmastikku ja annavad seda taimele. See tähendab, et antud juhul on sümbioos. Muud heterotroofid sümbiontbakterid elavad loomade seedeaparaadis, aidates toitu seedida.

Hingamisprotsessis toimub orgaaniliste ainete hävitamine koos energia vabanemisega. Seda energiat kulutatakse hiljem erinevatele eluprotsessidele (näiteks liikumisele).

Tõhus viis energia saamiseks on hapniku hingamine. Mõned bakterid saavad aga energiat ilma hapnikuta. Seega on olemas aeroobsed ja anaeroobsed bakterid.

Aeroobsed bakterid hapnikku on vaja, nii et nad elavad kohtades, kus see on saadaval. Hapnik osaleb orgaaniliste ainete oksüdeerimisel süsinikdioksiidiks ja veeks. Sellise hingamise käigus saavad bakterid suhteliselt palju energiat. See hingamisviis on omane valdavale enamusele organismidest.

anaeroobsed bakterid ei vaja hingamiseks hapnikku, seetõttu saavad nad elada hapnikuvabas keskkonnas. Nad saavad oma energiat fermentatsioonireaktsioonid. See oksüdatsioonimeetod on ebaefektiivne.

Bakterite paljunemine

Enamikul juhtudel paljunevad bakterid oma rakud kaheks jagades. Sellele eelneb ringikujulise DNA molekuli kahekordistumine. Iga tütarrakk saab ühe neist molekulidest ja on seetõttu emaraku geneetiline koopia (kloon). Seega on bakterid mittesuguline paljunemine.

Soodsates tingimustes (piisava toitainete ja soodsate keskkonnatingimustega) bakterirakud jagunevad väga kiiresti. Seega ühest bakterist võib päevas moodustuda sadu miljoneid rakke.

Kuigi bakterid paljunevad aseksuaalselt, on neil mõnel juhul nn seksuaalne protsess, mis võtab vormi konjugatsioonid. Konjugatsiooni käigus lähenevad kaks erinevat bakterirakku teineteisele, tekib ühendus nende tsütoplasmade vahel. Ühe raku DNA osad lähevad teise ja teise raku DNA osad esimesse. Seega toimub bakterites seksuaalse protsessi käigus geneetilise informatsiooni vahetus. Mõnikord ei vaheta bakterid sel juhul DNA segmente, vaid terveid DNA molekule.

bakterite eosed

Valdav enamus bakteritest moodustab ebasoodsates tingimustes eoseid. Bakterite eosed on peamiselt ebasoodsate tingimuste kogemise ja settimise viis, mitte paljunemisviis.

Spoori moodustumisel bakteriraku tsütoplasma kahaneb ja rakk ise on kaetud tiheda paksu kaitsekestaga.

Bakterite eosed püsivad elujõulisena pikka aega ja suudavad üle elada väga ebasoodsad tingimused (ülikõrged ja madalad temperatuurid, kuivamine).

Kui eos satub soodsatesse tingimustesse, paisub see. Pärast seda eemaldatakse kaitsekiht ja ilmub normaalne bakterirakk. Juhtub, et sel juhul toimub rakkude jagunemine ja moodustub mitu bakterit. See tähendab, et sporulatsioon kombineeritakse paljunemisega.

Bakterite tähtsus

Bakterite roll looduses esinevate ainete ringis on tohutu. Esiteks viitab see lagunemisbakteritele (saprofüütidele). Neid nimetatakse looduse korrad. Taimede ja loomade jäänuseid lagundades muudavad bakterid keerulised orgaanilised ained lihtsateks anorgaanilisteks aineteks (süsinikdioksiid, vesi, ammoniaak, vesiniksulfiid).

Bakterid suurendavad mulla viljakust, rikastades seda lämmastikuga. Nitrifitseerivates bakterites tekivad reaktsioonid, mille käigus ammoniaagist tekivad nitritid ja nitrititest nitraadid. Sõlmebakterid on võimelised omastama õhulämmastikku, sünteesides lämmastikuühendeid. Nad elavad taimede juurtes, moodustades sõlmesid. Tänu nendele bakteritele saavad taimed neile vajalikke lämmastikuühendeid. Peamiselt astuvad liblikõielised sümbioosi mügarbakteritega. Pärast nende surma rikastatakse mulda lämmastikuga. Seda kasutatakse sageli põllumajanduses.

Mäletsejaliste maos lagundavad bakterid tselluloosi, mis soodustab tõhusamat seedimist.

Bakterite positiivne roll toiduainetööstuses on suur. Paljusid baktereid kasutatakse piimhappetoodete, või ja juustu tootmiseks, köögiviljade marineerimiseks ning ka veinivalmistamisel.

Keemiatööstuses kasutatakse baktereid alkoholide, atsetooni ja äädikhappe tootmisel.

Meditsiinis saadakse bakterite abil mitmeid antibiootikume, ensüüme, hormoone ja vitamiine.

Kuid ka bakterid võivad olla kahjulikud. Nad mitte ainult ei riku toitu, vaid nende eritised muudavad need mürgiseks.

Bakteriraku struktuuri tunnused. Peamised organellid ja nende funktsioonid

Bakterite ja teiste rakkude erinevused

1. Bakterid on prokarüootid, see tähendab, et neil ei ole eraldi tuuma.

2. Bakterite rakusein sisaldab spetsiaalset peptidoglükaani – mureiini.

3. Bakterirakus puudub Golgi aparaat, endoplasmaatiline retikulum, mitokondrid.

4. Mitokondrite rolli täidavad mesosoomid – tsütoplasmaatilise membraani invaginatsioonid.

5. Bakterirakus on palju ribosoome.

6. Bakteritel võivad olla spetsiaalsed liikumisorganellid – flagellad.

7. Bakterite suurused jäävad vahemikku 0,3-0,5 kuni 5-10 mikronit.

Rakkude kuju järgi jagunevad bakterid kokkideks, varrasteks ja keerdunud.

Bakterirakus on:

1) peamised organellid:

a) nukleoid;

b) tsütoplasma;

c) ribosoomid;

d) tsütoplasmaatiline membraan;

e) rakusein;

2) täiendavad organellid:

a) vaidlused;

b) kapslid;

c) villi;

d) flagella.

Tsütoplasma on kompleksne kolloidne süsteem, mis koosneb veest (75%), mineraalsetest ühenditest, valkudest, RNA-st ja DNA-st, mis on osa nukleoidsetest organellidest, ribosoomidest, mesosoomidest ja inklusioonidest.

Nukleoid on raku tsütoplasmas dispergeeritud tuumaaine. Sellel ei ole tuumamembraani ega nukleoole. See sisaldab DNA-d, mida esindab kaheahelaline spiraal. Tavaliselt suletud rõngasse ja kinnitatud tsütoplasmaatilise membraani külge. Sisaldab umbes 60 miljonit aluspaari. See on puhas DNA, see ei sisalda histooni valke. Nende kaitsefunktsiooni täidavad metüülitud lämmastiku alused. Nukleoid kodeerib põhilist geneetilist teavet, st raku genoomi.

Koos nukleoidiga võib tsütoplasma sisaldada autonoomseid ringikujulisi väiksema molekulmassiga DNA molekule – plasmiide. Nad kodeerivad ka pärilikku teavet, kuid see ei ole bakteriraku jaoks elutähtis.

Ribosoomid on 20 nm suurused ribonukleoproteiini osakesed, mis koosnevad kahest alaühikust – 30 S ja 50 S. Ribosoomid vastutavad valgusünteesi eest. Enne valgusünteesi algust ühinevad need subühikud üheks - 70 S. Erinevalt eukarüootsetest rakkudest ei ole bakteriaalsed ribosoomid endoplasmaatilises retikulumis ühendatud.

Mesosoomid on tsütoplasmaatilise membraani derivaadid. Mesosoomid võivad olla kontsentriliste membraanide, vesiikulite, tuubulite, silmuse kujul. Mesosoomid on seotud nukleoidiga. Nad osalevad rakkude jagunemises ja spooride moodustamises.

Inklusioonid on nende tsütoplasmas paiknevate mikroorganismide ainevahetusproduktid, mida kasutatakse varutoitainetena. Nende hulka kuuluvad glükogeeni, tärklise, väävli, polüfosfaadi (volutiin) jne lisamised.

Kaasaegne teadus on viimastel sajanditel teinud fantastilisi edusamme. Mõned mõistatused erutavad aga endiselt silmapaistvate teadlaste meelt.

Täna pole vastust kiireloomulisele küsimusele leitud - kui palju baktereid meie tohutul planeedil eksisteerib?

Bakter- ainulaadse sisemise organisatsiooniga organism, mida iseloomustavad kõik elusorganismidele iseloomulikud protsessid. Bakterirakul on palju hämmastavaid omadusi, millest üks on kujude mitmekesisus.

Bakterirakk võib olla sfääriline, pulgakujuline, kuubikujuline või tähekujuline. Lisaks on bakterid veidi painutatud või moodustavad mitmesuguseid lokke.

Raku kuju mängib olulist rolli mikroorganismi õiges toimimises, kuna see võib mõjutada bakteri võimet kinnituda teistele pindadele, hankida vajalikke aineid ja liikuda.

Raku minimaalne suurus on tavaliselt 0,5 µm, kuid erandjuhtudel võib bakteri suurus ulatuda 5,0 µm-ni.

Mis tahes bakteri raku struktuur on rangelt määratud. Selle struktuur erineb oluliselt teiste rakkude, näiteks taimede ja loomade struktuurist. Igat tüüpi bakterite rakkudel puuduvad sellised elemendid nagu: diferentseeritud tuum, rakusisesed membraanid, mitokondrid, lüsosoomid.

Bakteritel on spetsiifilised struktuurikomponendid – püsivad ja mittepüsivad.

Püsikomponentide hulka kuuluvad: tsütoplasmaatiline membraan (plasmolemma), rakusein, nukleoid, tsütoplasma. Mittepüsivad struktuurid on: kapsel, flagellad, plasmiidid, pilid, villid, fimbriad, eosed.

tsütoplasmaatiline membraan

Iga bakter on ümbritsetud tsütoplasmaatilise membraaniga (plasmolemma), mis koosneb kolmest kihist. Membraan sisaldab globuliine, mis vastutavad erinevate ainete selektiivse transpordi eest rakku.

Plasmamembraan täidab ka järgmisi olulisi funktsioone:

• mehaanilised- tagab bakteri ja kõigi struktuurielementide autonoomse funktsioneerimise;
• retseptor- plasmalemmas asuvad valgud toimivad retseptoritena ehk aitavad rakul tajuda erinevaid signaale;
• energiat Mõned valgud vastutavad energiaülekande funktsiooni eest.

Plasmamembraani toimimise rikkumine toob kaasa asjaolu, et bakter variseb kokku ja sureb.

raku sein

Ainult bakterirakkudele omane struktuurne komponent on rakusein. See on jäik läbilaskev membraan, mis toimib raku struktuurse skeleti olulise komponendina. See asub tsütoplasmaatilise membraani välisküljel.

Rakusein täidab kaitsefunktsiooni ning lisaks annab rakule püsiva kuju. Selle pind on kaetud arvukate eostega, mis lasevad sisse vajalikke aineid ja eemaldavad mikroorganismist lagunemissaadused.

Sisekomponentide kaitsmine osmootsete ja mehaaniliste mõjude eest on seina teine ​​funktsioon. See mängib asendamatut rolli rakkude jagunemise ja selles sisalduvate pärilike tunnuste jaotumise kontrollimisel. See sisaldab peptidoglükaani, mis annab rakule väärtuslikud immunobioloogilised omadused.

Rakuseina paksus on vahemikus 0,01 kuni 0,04 µm. Vanusega bakterid kasvavad ja materjali hulk, millest see on ehitatud, suureneb vastavalt.

Nukleoid

Nukleoid on prokarüoot, mis salvestab kogu bakteriraku päriliku teabe. Nukleoid asub bakteri keskosas. Selle omadused on samaväärsed tuumaga.

Nukleoid on üksik DNA molekul, mis on suletud rõngasse. Molekuli pikkus on 1 mm ja teabe hulk umbes 1000 tunnust.

Nukleoid on peamine materjali kandja bakteri omaduste kohta ja peamine tegur nende omaduste edasikandmisel järglastele. Bakterirakkude nukleoidil ei ole tuuma, membraani ega aluselisi valke.

Tsütoplasma

Tsütoplasma- vesilahus, mis sisaldab järgmisi komponente: mineraalsed ühendid, toitained, valgud, süsivesikud ja lipiidid. Nende ainete suhe sõltub bakterite vanusest ja tüübist.

Tsütoplasma sisaldab erinevaid struktuurikomponente: ribosoomid, graanulid ja mesosoomid.

• Ribosoomid vastutavad valkude sünteesi eest. Nende keemiline koostis sisaldab RNA molekule ja valku.
• Mesosoomid on seotud eoste moodustumisega ja rakkude paljunemisega. Võib olla mulli, silmuse, tuubuli kujul.
• Graanulid toimivad täiendava energiaallikana bakterirakkudele. Need elemendid on erineval kujul. Need sisaldavad polüsahhariide, tärklist, rasvapiisku.

Kapsel

Kapsel See on rakuseinaga tihedalt seotud limaskesta struktuur. Seda valgusmikroskoobiga uurides on näha, et kapsel ümbritseb rakku ja selle välispiiridel on selgelt määratletud kontuur. Bakterirakus toimib kapsel kaitsebarjäärina faagide (viiruste) vastu.

Bakterid moodustavad kapsli, kui keskkonnatingimused muutuvad agressiivseks. Kapsel sisaldab oma koostises peamiselt polüsahhariide ja teatud juhtudel võib see sisaldada kiudaineid, glükoproteiine, polüpeptiide.

Kapsli peamised funktsioonid:

• • adhesioon inimkeha rakkudega. Näiteks streptokokid kleepuvad kokku hambaemailiga ja kutsuvad koos teiste mikroobidega esile kaariese;
  • kaitse negatiivsete keskkonnatingimuste eest: mürgised ained, mehaanilised kahjustused, kõrgenenud hapnikutase;
  • osalemine vee metabolismis (rakkude kaitsmine kuivamise eest);
  • täiendava osmootse barjääri loomine.

Kapsel moodustab 2 kihti:

• sisemine - tsütoplasma kihi osa;
• väline - bakteri eritusfunktsiooni tulemus.

Klassifikatsioon põhines kapslite struktuurilistel omadustel. Nemad on:

• normaalne;
• komplekssed kapslid;
• risttriibuliste fibrillidega;
• katkendlikud kapslid.

Mõned bakterid moodustavad ka mikrokapsli, mis on limaskestade moodustis. Mikrokapslit saab tuvastada ainult elektronmikroskoobi all, kuna selle elemendi paksus on vaid 0,2 mikronit või isegi vähem.

Flagella

Enamikul bakteritel on raku pinnastruktuurid, mis tagavad selle liikuvuse ja liikumise – flagellad. Need on pikad protsessid vasakukäelise spiraali kujul, mis on ehitatud flagelliinist (kontraktiilne valk).

Lipuliste peamine ülesanne on see, et nad võimaldavad bakteritel liikuda vedelas keskkonnas soodsamate tingimuste otsimisel. Vippude arv ühes rakus võib varieeruda: ühest kuni mitme lipuni, vibud kogu raku pinnal või ainult ühel poolusel.

Baktereid on mitut tüüpi, olenevalt lippude arvust neis:

• Monotrichous- neil on ainult üks flagellum.
• lophotrichous- bakteri ühes otsas on teatud arv lippe.
• amfitriksid- mida iseloomustab flagellade olemasolu polaarsetel vastaspoolustel.
• Peritrichi- lipukesed paiknevad üle kogu bakteri pinna, neid iseloomustab aeglane ja sujuv liikumine.
• Atrichi- flagellad puuduvad.

Flagella teostab motoorset aktiivsust, tehes pöörlevaid liigutusi. Kui bakteril lipulisi pole, on see siiski võimeline liikuma, õigemini libisema raku pinnal oleva lima abil.

Plasmiidid

Plasmiidid on väikesed liikuvad DNA molekulid, mis on eraldatud kromosomaalsetest pärilikkuse teguritest. Need komponendid sisaldavad tavaliselt geneetilist materjali, mis muudab bakteri antibiootikumide suhtes vastupidavamaks.

Nad võivad oma omadused ühelt mikroorganismilt teisele üle kanda. Vaatamata kõigile oma omadustele ei toimi plasmiidid bakteriraku eluea jaoks oluliste elementidena.

Pili, villi, fimbriae

Need struktuurid paiknevad bakterite pindadel. Nende arv on kahest ühikust mitme tuhandeni raku kohta. Nii bakteriaalsel liikuval rakul kui ka liikumatul rakul on need struktuurielemendid, kuna need ei mõjuta liikumisvõimet.

Kvantitatiivselt ulatub pili mitusada bakteri kohta. On pilusid, mis vastutavad toitumise, vee-soola ainevahetuse, aga ka konjugatsiooni (sugu) pilude eest.

Villile on iseloomulik õõnes silindriline kuju. Just nende struktuuride kaudu sisenevad viirused bakterisse.

Villi ei peeta bakteri olulisteks komponentideks, sest ka ilma nendeta saab jagunemis- ja kasvuprotsess edukalt lõpule viia.

Fimbriad asuvad reeglina raku ühes otsas. Need struktuurid võimaldavad mikroorganismil keha kudedes fikseerida. Mõnel fimbrial on spetsiaalsed valgud, mis puutuvad kokku rakkude retseptori otstega.

Fimbria erinevad lipulistest selle poolest, et nad on paksemad ja lühemad ning ei mõista ka liikumise funktsiooni.

poleemika

Eosed tekivad bakteri negatiivse füüsikalise või keemilise manipuleerimise korral (kuivamise või toitainete puudumise tagajärjel). Need on eoste suuruse poolest erinevad, kuna need võivad erinevates rakkudes olla täiesti erinevad. Samuti erineb eoste kuju – need on ovaalsed või kerajad.

Asukoha järgi rakus jagunevad eosed järgmisteks osadeks:

• keskne - nende asukoht päris keskel, nagu näiteks siberi katku korral;
• alamterminal - asub pulga otsas, andes nuia kuju (gaasi gangreeni tekitajas).

Soodsas keskkonnas hõlmab eoste elutsükkel järgmisi etappe:

• ettevalmistav etapp;
• aktiveerimise etapp;
• initsiatsioonistaadium;
• idanemise etapp.

Eosed eristuvad nende erilise elujõu poolest, mis saavutatakse tänu nende kestale. See on mitmekihiline ja koosneb peamiselt valkudest. Eoste suurenenud vastupidavus negatiivsetele tingimustele ja välismõjudele on tagatud just tänu valkudele.

Bakterite struktuuri uuritakse hästi, kasutades tervete rakkude ja nende üliõhukeste lõikude elektronmikroskoopiat ning muid meetodeid. Bakterirakku ümbritseb membraan, mis koosneb rakuseinast ja tsütoplasmaatilisest membraanist. Kesta all on protoplasma, mis koosneb tsütoplasmast koos lisanditega ja pärilikust aparaadist - tuuma analoogist, mida nimetatakse nukleoidiks (joonis 2.2). On täiendavaid struktuure: kapsel, mikrokapsel, lima, flagella, pili. Mõned bakterid on ebasoodsates tingimustes võimelised moodustama eoseid.

Riis. 2.2. Bakteriraku struktuur: 1 - kapsel; 2 - rakusein; 3 - tsütoplasmaatiline membraan; 4 - mesosoomid; 5 - nukleoid; 6 - plasmiid; 7 - ribosoomid; 8 - kandmised; 9 - flagellum; 10 - jõi (villi)

raku sein- tugev, elastne struktuur, mis annab bakteritele teatud kuju ja koos selle all oleva tsütoplasmaatilise membraaniga piirab kõrget osmootset rõhku bakterirakus. Ta osaleb rakkude jagunemise ja metaboliitide transpordi protsessis, omab bakteriofaagide, bakteriotsiinide ja erinevate ainete retseptoreid. Kõige paksem rakusein grampositiivsetel bakteritel (joon. 2.3). Seega, kui gramnegatiivsete bakterite rakuseina paksus on umbes 15-20 nm, siis grampositiivsete bakterite puhul võib see ulatuda 50 nm või rohkemgi.

Bakterite rakusein koosneb peptidoglükaan. Peptidoglükaan on polümeer. Seda esindavad paralleelsed polüsahhariidglükaani ahelad, mis koosnevad korduvatest N-atsetüülglükoosamiini ja N-atsetüülmuraamhappe jääkidest, mis on ühendatud glükosiidsidemega. Seda sidet lõhub lüsosüüm, mis on atsetüülmuramidaas.

Tetrapeptiid on seotud N-atsetüülmuraamhappega kovalentsete sidemetega. Tetrapeptiid koosneb L-alaniinist, mis on seotud N-atsetüülmuraamhappega; D-glutamiin, mis grampositiivsetes bakterites on seotud L-lüsiiniga ja grampositiivsetes bakterites

Riis. 2.3. Bakteriraku seina arhitektoonika skeem

bakterid - diaminopimeelhappega (DAP), mis on lüsiini eelkäija aminohapete bakteriaalse biosünteesi protsessis ja ainulaadne ühend, mida leidub ainult bakterites; 4. aminohape on D-alaniin (joonis 2.4).

Grampositiivsete bakterite rakusein sisaldab vähesel määral polüsahhariide, lipiide ja valke. Nende bakterite rakuseina põhikomponendiks on mitmekihiline peptidoglükaan (mureiin, mukopeptiid), mis moodustab 40-90% rakuseina massist. Grampositiivsete bakterite peptidoglükaani erinevate kihtide tetrapeptiidid on omavahel ühendatud 5 glütsiini (pentaglütsiini) jäägist koosnevate polüpeptiidahelatega, mis annab peptidoglükaanile jäiga geomeetrilise struktuuri (joon. 2.4, b). Seotud kovalentselt grampositiivsete bakterite rakuseina peptidoglükaaniga teikhoiinhapped(kreeka keelest. tekhos- sein), mille molekulid on 8-50 glütserooli ja ribitooli jäägist koosnevad ahelad, mis on ühendatud fosfaatsildadega. Bakterite kuju ja tugevuse annab mitmekihiline jäik kiuline struktuur koos peptidoglükaani ristseotud peptiidsete ristsidemetega.

Riis. 2.4. Peptiidoglükaani struktuur: a - Gramnegatiivsed bakterid; b - grampositiivsed bakterid

Gram-positiivsete bakterite võime säilitada emajuurvioletti koos joodiga (bakterite sinakasvioletne värvus) grammi värvimise ajal on seotud mitmekihilise peptidoglükaani omadusega värvainega suhelda. Lisaks põhjustab bakterite määrdumise hilisem töötlemine alkoholiga peptidoglükaani pooride ahenemist ja seeläbi säilitab värvaine rakuseinas.

Gramnegatiivsed bakterid kaotavad pärast alkoholiga kokkupuudet värvaine, mis on tingitud väiksemast peptidoglükaani kogusest (5-10% rakuseina massist); nad on alkoholiga värvi muutnud ja fuksiini või safraniiniga töötlemisel muutuvad nad punaseks. See on tingitud rakuseina struktuurilistest iseärasustest. Peptidoglükaan on gramnegatiivsete bakterite rakuseinas esindatud 1-2 kihina. Kihtide tetrapeptiidid on omavahel seotud otsese peptiidsidemega ühe tetrapeptiidi DAP aminorühma ja teise kihi tetrapeptiidi D-alaniini karboksüülrühma vahel (joonis 2.4, a). Peptiidoglükaanist väljaspool on kiht lipoproteiin, seotud peptidoglükaaniga DAP kaudu. Sellele järgneb välimine membraan raku sein.

välimine membraan on mosaiikne struktuur, mida esindavad lipopolüsahhariidid (LPS), fosfolipiidid ja valgud. Selle sisemist kihti esindavad fosfolipiidid ja LPS asub väliskihis (joonis 2.5). Seega välimine mälu

Riis. 2.5. Lipopolüsahhariidi struktuur

braan on asümmeetriline. Välismembraani LPS koosneb kolmest fragmendist:

Lipiid A - konservatiivne struktuur, peaaegu sama gramnegatiivsetes bakterites. Lipiid A koosneb fosforüülitud glükoosamiini disahhariidide ühikutest, mille külge on kinnitatud rasvhapete pikad ahelad (vt joonis 2.5);

Lehmaosa südamik ehk varras (alates lat. tuum- tuum), suhteliselt konservatiivne oligosahhariidi struktuur;

Väga varieeruv O-spetsiifiline polüsahhariidi ahel, mis moodustub identsete oligosahhariidjärjestuste kordumisest.

LPS on ankurdatud välismembraanile lipiidi A abil, mis määrab LPS-i toksilisuse ja on seetõttu identifitseeritud endotoksiiniga. Bakterite hävitamine antibiootikumide toimel põhjustab suures koguses endotoksiini vabanemist, mis võib põhjustada patsiendil endotoksilist šokki. Lipiidist A väljub LPS-i tuum või tuumaosa. LPS-i tuuma kõige püsivam osa on ketodeoksüoktoonhape. O-spetsiifiline polüsahhariidi ahel, mis ulatub LPS-i molekuli tuumast,

koosneb korduvatest oligosahhariidiühikutest, määrab kindlaks teatud bakteritüve serorühma, serovari (immuunseerumi abil tuvastatud bakteritüüp). Seega on LPS-i mõiste seotud ideedega O-antigeeni kohta, mille järgi saab baktereid eristada. Geneetilised muutused võivad põhjustada defekte, bakteriaalse LPS-i lühenemist ja selle tulemusena R-vormide töötlemata kolooniate ilmnemist, mis kaotavad oma O-antigeeni spetsiifilisuse.

Kõigil gramnegatiivsetel bakteritel ei ole täielikku O-spetsiifilist polüsahhariidahelat, mis koosneb korduvatest oligosahhariidiühikutest. Eelkõige perekonna bakterid Neisseria neil on lühike glükolipiid, mida nimetatakse lipooligosahhariidiks (LOS). See on võrreldav R-vormiga, mis on kaotanud O-antigeense spetsiifilisuse, mida täheldati mutantsetes töötlemata tüvedes. E. coli. Lenduvate orgaaniliste ühendite struktuur sarnaneb inimese tsütoplasmaatilise membraani glükosfingolipiidi omaga, nii et lenduvad orgaanilised ühendid jäljendavad mikroobi, võimaldades tal peremeesorganismi immuunvastusest kõrvale hiilida.

Välismembraani maatriksi valgud imbuvad sellest läbi nii, et valgumolekulid, nn. poriinid, need piiravad hüdrofiilseid poore, millest läbib vesi ja väikesed hüdrofiilsed molekulid suhtelise massiga kuni 700 D.

Välise ja tsütoplasmaatilise membraani vahel on periplasmaatiline ruum, või periplasma, mis sisaldab ensüüme (proteaase, lipaase, fosfataase, nukleaase, β-laktamaase), samuti transpordisüsteemide komponente.

Bakteriraku seina sünteesi rikkumise korral lüsosüümi, penitsilliini, keha kaitsvate tegurite ja muude ühendite mõjul moodustuvad muutunud (sageli sfäärilise) kujuga rakud: protoplastid- bakterid, millel puudub täielikult rakuseina; sferoplastid Osaliselt säilinud rakuseinaga bakterid. Pärast rakuseina inhibiitori eemaldamist võivad sellised muutunud bakterid tagasi pöörduda, st. omandada täisväärtuslik rakuseina ja taastada selle esialgne kuju.

Nimetatakse sferoid- või protoplasttüüpi baktereid, mis on antibiootikumide või muude tegurite mõjul kaotanud võime sünteesida peptidoglükaani ja on võimelised paljunema. L-kujuline(D. Listeri Instituudi nimest, kus nad kõigepealt

teid on uuritud). L-vormid võivad tekkida ka mutatsioonide tulemusena. Need on osmootselt tundlikud, sfäärilised, erineva suurusega kolvikujulised rakud, sealhulgas need, mis läbivad bakterifiltreid. Mõned L-vormid (ebastabiilsed), kui bakterites muutusi põhjustanud tegur eemaldatakse, võivad muutuda, pöördudes tagasi algsesse bakterirakku. L-vormid võivad moodustada paljusid nakkushaiguste patogeene.

tsütoplasmaatiline membraanüliõhukeste lõikude elektronmikroskoopia korral on see kolmekihiline membraan (2 tumedat kihti paksusega 2,5 nm on eraldatud heledaga - vahepealne). Struktuurilt sarnaneb see loomarakkude plasmolemmaga ja koosneb kahekordsest lipiidide, peamiselt fosfolipiidide, kihist, millel on sisseehitatud pind ja integraalsed valgud, mis justkui tungiksid läbi membraanistruktuuri. Mõned neist on ainete transpordiga seotud permeaasid. Erinevalt eukarüootsetest rakkudest ei leidu bakteriraku tsütoplasmaatilises membraanis steroole (välja arvatud mükoplasmad).

Tsütoplasmaatiline membraan on liikuvate komponentidega dünaamiline struktuur, seetõttu esitatakse see liikuva vedeliku struktuurina. See ümbritseb bakterite tsütoplasma välimist osa ja osaleb osmootse rõhu reguleerimises, ainete transpordis ja raku energia metabolismis (tänu elektronide transpordiahela ensüümidele, adenosiintrifosfataasile - ATPaasile jne). Ülemäärase kasvu korral (võrreldes rakuseina kasvuga) tekivad tsütoplasmaatilisel membraanil invaginaadid – invaginatsioonid keeruliselt keerdunud membraanstruktuuride kujul, nn. mesosoomid. Vähem keerulisi keerdunud struktuure nimetatakse intratsütoplasmaatilisteks membraanideks. Mesosoomide ja intratsütoplasmaatiliste membraanide roll ei ole täielikult välja selgitatud. On isegi oletatud, et need on artefakt, mis tekib pärast preparaadi ettevalmistamist (fikseerimist) elektronmikroskoopia jaoks. Sellest hoolimata arvatakse, et tsütoplasmaatilise membraani derivaadid osalevad rakkude jagunemises, andes energiat rakuseina sünteesiks, osalevad ainete sekretsioonis, eoste moodustamises, s.t. suure energiatarbimisega protsessides. Tsütoplasma hõivab suurema osa bakteritest

naalne rakk ja koosneb lahustuvatest valkudest, ribonukleiinhapetest, inklusioonidest ja paljudest väikestest graanulitest - ribosoomidest, mis vastutavad valkude sünteesi (tõlke) eest.

Ribosoomid erinevalt eukarüootsetele rakkudele iseloomulikest 80S ribosoomidest on bakterite suurus umbes 20 nm ja settimistegur 70S. Seetõttu seonduvad mõned antibiootikumid bakterite ribosoomidega ja inhibeerivad bakterite valkude sünteesi, mõjutamata seejuures valgusünteesi eukarüootsetes rakkudes. Bakteriaalsed ribosoomid võivad dissotsieeruda kaheks subühikuks: 50S ja 30S. rRNA - bakterite konservatiivsed elemendid (evolutsiooni "molekulaarne kell"). 16S rRNA on osa ribosoomide väikesest subühikust ja 23S rRNA on osa ribosoomide suurest subühikust. 16S rRNA uurimine on geenisüstemaatika aluseks, võimaldades hinnata organismide sugulusastet.

Tsütoplasmas leidub mitmesuguseid glükogeenigraanulite, polüsahhariidide, β-hüdroksüvõihappe ja polüfosfaatide (volutiin) kujul olevaid inklusioone. Need kogunevad keskkonda koos liigse toitainetega ja toimivad toitumis- ja energiavajaduste varuainetena.

Voljutin omab afiinsust põhivärvide suhtes ja on kergesti tuvastatav spetsiaalsete värvimismeetodite abil (näiteks Neisseri järgi) metakromaatiliste graanulite kujul. Toluidiinsinine või metüleensinine värvib volutiini punakasvioletseks ja bakterite tsütoplasma siniseks. Volutiini graanulite iseloomulik paigutus ilmneb difteeriabatsillis raku intensiivselt määrdunud pooluste kujul. Volutiini metakromaatilist värvimist seostatakse polümeriseeritud anorgaanilise polüfosfaadi suure sisaldusega. Elektronmikroskoopia all näevad nad välja nagu elektrontihedad graanulid suurusega 0,1–1 µm.

Nukleoid on bakteri tuuma ekvivalent. See asub bakterite keskses tsoonis kaheahelalise DNA kujul, mis on tihedalt pakitud nagu pall. Bakteriaalsel nukleoidil pole erinevalt eukarüootidest tuumaümbrist, nukleooli ja aluselisi valke (histone). Enamik baktereid sisaldab ühte kromosoomi, mida esindab rõngasse suletud DNA molekul. Kuid mõnel bakteril on kaks rõngakujulist kromosoomi. (V. cholerae) ja lineaarsed kromosoomid (vt punkt 5.1.1). Nukleoid tuvastatakse valgusmikroskoobi all pärast spetsiifilise DNA-ga värvimist

meetodid: Felgeni või Romanovsky-Giemsa järgi. Bakterite üliõhukeste lõikude elektronide difraktsioonimustritel on nukleoidil valgustsoonid fibrillaarsete niidilaadsete DNA struktuuridega, mis on seotud kromosoomi replikatsioonis osaleva tsütoplasmaatilise membraani või mesosoomi teatud piirkondadega.

Lisaks nukleoidile sisaldab bakterirakk kromosoomiväliseid pärilikkuse tegureid – plasmiide ​​(vt punkt 5.1.2), mis on kovalentselt suletud DNA rõngad.

Kapsel, mikrokapsel, lima.kapsel -üle 0,2 mikroni paksune limaskesta struktuur, mis on kindlalt seotud bakteriraku seinaga ja millel on selgelt määratletud välispiirid. Kapsel on patoloogilisest materjalist eristatav määrdumiste-jälgede järgi. Bakterite puhaskultuurides moodustub kapsel harvemini. See tuvastatakse spetsiaalsete Burri-Ginsi määrdumismeetoditega, mis loovad kapsli ainete negatiivse kontrasti: tint loob kapsli ümber tumeda tausta. Kapsel koosneb polüsahhariididest (eksopolüsahhariididest), mõnikord polüpeptiididest, näiteks siberi katku batsillides, see koosneb D-glutamiinhappe polümeeridest. Kapsel on hüdrofiilne, sisaldab suures koguses vett. See takistab bakterite fagotsütoosi. Kapsel on antigeenne: kapsli vastased antikehad põhjustavad selle suurenemist (kapsli turse reaktsioon).

Moodustub palju baktereid mikrokapsel- limaskestade moodustumine paksusega alla 0,2 mikroni, tuvastatakse ainult elektronmikroskoopia abil.

Kapslist eristada lima - mukoidsed eksopolüsahhariidid, millel ei ole selgeid välispiire. Lima on vees lahustuv.

Limaskestad eksopolüsahhariidid on iseloomulikud Pseudomonas aeruginosa mukoidtüvedele, mida leidub sageli tsüstilise fibroosiga patsientide rögas. Bakteriaalsed eksopolüsahhariidid osalevad adhesioonis (kleepuvad aluspindadele); neid nimetatakse ka glükokalüksiks.

Kapsel ja lima kaitsevad baktereid kahjustuste ja kuivamise eest, kuna olles hüdrofiilsed, seovad hästi vett ning takistavad makroorganismi ja bakteriofaagide kaitsefaktorite toimet.

Flagella bakterid määravad bakteriraku liikuvuse. Lipud on õhukesed niidid, mis võtavad endasse

mis pärinevad tsütoplasmaatilisest membraanist, on pikemad kui rakk ise. Lipukesed on 12–20 nm paksused ja 3–15 µm pikad. Need koosnevad kolmest osast: spiraalfilament, konks ja põhikeha, mis sisaldab spetsiaalsete ketastega varda (üks paar kettaid grampositiivsetes ja kaks paari gramnegatiivsetes bakterites). Lipu kettad on kinnitatud tsütoplasmaatilise membraani ja rakuseina külge. See loob elektrimootori efekti koos vardaga - rootoriga, mis pöörab flagellumit. Energiaallikana kasutatakse prootonipotentsiaalide erinevust tsütoplasmaatilisel membraanil. Pöörlemismehhanismi tagab prootoni ATP süntetaas. Lipu pöörlemiskiirus võib ulatuda 100 pööret minutis. Kui bakteril on mitu lippu, hakkavad nad sünkroonselt pöörlema, põimudes üheks kimpuks, moodustades omamoodi propelleri.

Lipud koosnevad valgust, mida nimetatakse flagelliiniks. (flagellum- flagellum), mis on antigeen - nn H-antigeen. Flagelliini allüksused on keritud.

Erinevate liikide bakterite viburite arv varieerub ühest (monotrich) Vibrio cholerae's kuni kümne või sadadeni, mis ulatuvad mööda bakteri perimeetrit (peritrich), Escherichia coli, Proteus jne. Lofotrichidel on ühes otsas lipukimp. rakust. Amfitrikul on raku vastasotstes üks lipu või kimp.

Lipud tuvastatakse raskmetallidega pihustatud preparaatide elektronmikroskoopia abil või valgusmikroskoobis pärast töötlemist spetsiaalsete meetoditega, mis põhinevad erinevate ainete söövitamisel ja adsorptsioonil, mis põhjustab lipu paksuse suurenemist (näiteks pärast hõbetamist).

Villi ehk pili (fimbriae)- filamentsed moodustised, õhemad ja lühemad (3-10 nm * 0,3-10 mikronit) kui flagellad. Pilid ulatuvad rakupinnalt ja koosnevad piliini valgust. Tuntud on mitut tüüpi saagi. Üldtüüpi pillid vastutavad substraadiga kinnitumise, toitumise ja vee-soola ainevahetuse eest. Neid on palju – mitusada raku kohta. Soopilused (1-3 raku kohta) loovad kontakti rakkude vahel, edastades nende vahel konjugatsiooni teel geneetilist informatsiooni (vt 5. peatükk). Eriti huvitavad on IV tüüpi piilused, mille otsad on hüdrofoobsed, mille tulemusena nad keerduvad, neid pilisid nimetatakse ka lokideks. Asub-

need asuvad raku poolustel. Neid pilusid leidub patogeensetes bakterites. Neil on antigeensed omadused, nad loovad kontakti bakteri ja peremeesraku vahel ning osalevad biokile moodustamises (vt ptk 3). Paljud pilid on bakteriofaagide retseptorid.

Vaidlused - puhkavate bakterite omapärane vorm, millel on grampositiivset tüüpi rakuseina struktuur. perekonna spoore moodustavad bakterid batsill, milles eoste suurus ei ületa raku läbimõõtu, nimetatakse batsillideks. Nimetatakse spoore moodustavaid baktereid, mille eoste suurus ületab raku läbimõõdu, mistõttu nad võtavad spindli kuju. klostriidid, nagu perekonna bakterid Clostridium(alates lat. Clostridium- spindel). Eosed on happekindlad, seetõttu värvuvad nad Aujeszky meetodil või Ziehl-Nelseni meetodil punaseks ja vegetatiivne rakk on sinine.

Sporulatsioon, eoste kuju ja paiknemine rakus (vegetatiivne) on bakterite liigiline omadus, mis võimaldab neid üksteisest eristada. Eoste kuju on ovaalne ja sfääriline, paiknemine rakus on terminaalne, s.o. pulga otsas (teetanuse tekitajas), subterminaalne - pulga otsale lähemal (botulismi, gaasigangreeni patogeenide korral) ja tsentraalne (siberi katku batsillides).

Sporulatsiooniprotsess (sporulatsioon) läbib mitmeid etappe, mille käigus eraldatakse osa tsütoplasmast ja bakteri vegetatiivse raku kromosoomist, ümbritsetakse kasvava tsütoplasmaatilise membraaniga ning moodustub prospoor.

Prospore protoplast sisaldab nukleoidi, valke sünteesivat süsteemi ja glükolüüsil põhinevat energiat tootvat süsteemi. Tsütokroomid puuduvad isegi aeroobides. Ei sisalda ATP-d, idanemiseks vajalik energia salvestub 3-glütseroolfosfaadina.

Prospoor on ümbritsetud kahe tsütoplasmaatilise membraaniga. Kihti, mis ümbritseb spoori sisemist membraani, nimetatakse spoorisein, see koosneb peptidoglükaanist ja on rakuseina peamine allikas eoste idanemise ajal.

Välismembraani ja spooriseina vahele moodustub paks kiht, mis koosneb peptidoglükaanist, millel on palju ristsidemeid, - ajukoor.

Välimine tsütoplasmaatiline membraan asub väljaspool eoste kest, mis koosneb keratiinilaadsetest valkudest,

mis sisaldab mitmeid molekulisiseseid disulfiidsidemeid. See kest tagab vastupidavuse keemilistele mõjuritele. Mõne bakteri eostel on täiendav kate - eksospoorium lipoproteiinide olemus. Seega moodustub mitmekihiline halvasti läbilaskev kest.

Sporulatsiooniga kaasneb intensiivne tarbimine prospooride poolt ja seejärel dipikoliinhappe ja kaltsiumiioonide tekkiv eoskoor. Eos omandab kuumakindluse, mis on seotud kaltsiumdipikolinaadi olemasoluga selles.

Spoor võib püsida pikka aega mitmekihilise kesta, kaltsiumdipikolinaadi, madala veesisalduse ja aeglaste ainevahetusprotsesside tõttu. Näiteks mullas võivad siberi katku ja teetanuse patogeenid püsida aastakümneid.

Soodsates tingimustes idanevad eosed läbi kolme järjestikuse etapi: aktiveerumine, initsiatsioon, kasv. Sel juhul moodustub ühest eosest üks bakter. Aktiveerimine on valmisolek idanemiseks. Temperatuuril 60-80 °C aktiveerub eos idanemiseks. Idanemise käivitamine võtab mitu minutit. Kasvufaasi iseloomustab kiire kasv, millega kaasneb kesta hävimine ja seemiku vabanemine.

Vaatamata näilisele lihtsusele on bakteritel hästi arenenud rakustruktuur, mis vastutab paljude nende ainulaadsete bioloogiliste omaduste eest. Paljud struktuuridetailid on unikaalsed bakteritele ja neid ei leidu arhees ega eukarüootides. Vaatamata bakterite suhtelisele lihtsusele ja üksikute tüvede kasvatamise lihtsusele ei saa aga paljusid baktereid laboris kasvatada ning nende struktuurid on sageli uurimiseks liiga väikesed. Seetõttu, kuigi mõned bakterirakkude struktuuri põhimõtted on hästi arusaadavad ja isegi rakendatavad teiste organismide puhul, on enamik bakterite ainulaadsetest omadustest ja struktuuridest endiselt teadmata.

raku morfoloogia

Enamik baktereid on kas kerakujulised, nn kookid (kreeka sõnast kokkos- tera või marja) või vardakujulised, nn batsillid (ladina sõnast batsill- võlukepp). Mõned pulgakujulised bakterid (vibriod) on mõnevõrra painutatud, teised aga moodustavad spiraalseid pööriseid (spiroheete). Kogu selle bakterivormide mitmekesisuse määrab nende rakuseina ja tsütoskeleti struktuur. Need kujundid on bakterite toimimiseks olulised, kuna võivad mõjutada bakterite võimet hankida toitaineid, kinnituda pindadele, liikuda ja põgeneda kiskjate eest.

Bakterite suurus

Bakteritel võib olla suur hulk kujusid ja suurusi (või morfoloogiaid). Oma suuruselt on bakterirakud tavaliselt 10 korda väiksemad kui eukarüootsed rakud, loomulikult ainult 0,5–5,0 µm, kuigi hiiglaslikud bakterid, nagu näiteks Thiomargarita namibiensis Ja Epulopiscium fishelsoni, võib kasvada kuni 0,5 mm suuruseks ja olla palja silmaga nähtav. Väikseimad vabalt elavad bakterid on mükoplasmad, perekonna liikmed mükoplasma, vaid 0,3 mikronit pikk, mis on ligikaudu võrdne suurimate viirustega.

Väike suurus on bakterite jaoks oluline, kuna selle tulemuseks on suur pindala ja mahu suhe, see aitab kaasa toitainete kiirele transpordile ja jääkainete väljutamisele. Madal pindala ja mahu suhe seevastu piirab mikroobide metabolismi kiirust. Suurte rakkude olemasolu põhjus pole teada, kuigi tundub, et suurt mahtu kasutatakse eelkõige täiendavate toitainete säilitamiseks. Siiski on olemas ka väikseim vabalt elav bakter. Teoreetiliste arvutuste kohaselt muutub sfääriline rakk läbimõõduga alla 0,15-0,20 mikroni isepaljunemisvõimetuks, kuna see ei mahu füüsiliselt piisavas koguses kõigi vajalike biopolümeeride ja struktuuridega. Hiljuti nanobakterid (ja sarnased nanoobid Ja ultramikrobakterid), mille suurus on väiksem kui "vastuvõetav", kuigi selliste bakterite olemasolu on endiselt küsitav. Erinevalt viirustest on nad võimelised iseseisvalt kasvama ja paljunema, kuid vajavad mitmeid toitaineid, mida nad ei suuda peremeesrakust sünteesida.

Rakuseina struktuur

Nagu teisteski organismides, tagab bakteri rakusein raku struktuurse terviklikkuse. Prokarüootidel on rakuseina esmane ülesanne kaitsta rakku sisemise turgoori eest, mis on põhjustatud valkude ja muude molekulide palju suurematest kontsentratsioonidest rakus kui väljaspool. Bakterite rakusein erineb kõigi teiste organismide omast peptidoglükaani (roli-N-atsetüülglükoosamiin ja N-atsetomuramhape) olemasolu poolest, mis asub vahetult tsütoplasmamembraanist väljaspool. Peptidoglükaan vastutab bakteriraku seina jäikuse ja osaliselt ka raku kuju määramise eest. See on suhteliselt poorne ega takista väikeste molekulide läbitungimist. Enamikul bakteritel on rakuseinad (mõne erandiga, nagu mükoplasma ja sellega seotud bakterid), kuid mitte kõigil rakuseinatel on sama struktuur. Gram-positiivsetes ja gramnegatiivsetes bakterites on kahte peamist tüüpi bakteriraku seinad, mida eristab Gram-värvimine.

Grampositiivsete bakterite rakusein

Grampositiivsete bakterite rakuseina iseloomustab väga paks peptidoglükaani kiht, mis vastutab emajuurvioletse värvaine omastamise eest Grami värvimisprotseduuri ajal. Sellist seina leidub eranditult organismides, mis kuuluvad phyla Actinobacteria (või grampositiivsete bakterite hulka, mille G + C sisaldus on kõrge) ja Firmicutes (või grampositiivsetes bakterites, mille G + C sisaldus on madal). Deinococcus-Thermuse rühma bakterid võivad samuti värvida grampositiivseks, kuid sisaldavad mõningaid gramnegatiivsetele organismidele tüüpilisi rakuseina struktuure. Grampositiivsete bakterite rakuseina on põimitud polüalkoholid, mida nimetatakse tehohappeks, millest osa seondub lipiididega, moodustades lipohhooinhappeid. Kuna lipotehhoiinhapped seonduvad kovalentselt lipiididega tsütoplasmaatilises membraanis, vastutavad nad peptidoglükaani seondumise eest membraaniga. Tehohape annab grampositiivsetele bakteritele positiivse elektrilise abi tänu tehohappe monomeeride vahelistele fosfodiestersidemetele.

Gramnegatiivsete bakterite rakusein

Erinevalt grampositiivsetest bakteritest sisaldavad gramnegatiivsed bakterid väga õhukest peptidoglükaanikihti, mis vastutab selle eest, et rakuseinad ei suuda Grami värvimisprotseduuri ajal kristallvioletset plekki sisaldada. Lisaks peptidoglükaani kihile on gramnegatiivsetel bakteritel teine, nn välimine membraan, mis asub väljaspool rakuseina ja mille välisküljel paiknevad fosfolipiidid ja LPS. Negatiivselt laetud lipopolüsahhariidid annavad rakule ka negatiivse elektrilaengu. Välismembraani lipopolüsahhariidi keemiline struktuur on sageli üksikute bakteritüvede jaoks ainulaadne ja vastutab sageli antigeenide reaktsiooni eest nende tüvede liikmetega.

välimine membraan

Nagu iga kahekordne fosfolipiidide kiht, on välismembraan kõigile laetud molekulidele üsna läbimatu. Kuid välismembraanis olevad valgukanalid (dip) võimaldavad paljude ioonide, suhkrute ja aminohapete passiivset transporti läbi välismembraani. Seega esinevad need molekulid periplasmaatilises kihis välimise ja tsütoplasmaatilise membraani vahel. Periplasmaatiline kiht sisaldab peptidoglükaani kihti ja palju valke, mis vastutavad hüdrolüüsi ja ekstratsellulaarsete signaalide vastuvõtmise eest. Väidetavalt on Perivlasma oma kõrge valgu- ja peptidoglükaanisisalduse tõttu pigem geelitaoline kui vedel. Periplasma signaalid ja elutähtsad ained sisenevad raku tsütoplasmasse, kasutades tsütoplasmaatilises membraanis olevaid transportvalke.

Bakterite tsütoplasmaatiline membraan

Bakterite tsütoplasmaatiline membraan koosneb kahekordsest fosfolipiidide kihist ja seetõttu on sellel kõik tsütoplasmaatilise membraani üldised funktsioonid, toimides enamiku molekulide läbilaskvusbarjäärina ja sisaldades transportvalke, mis reguleerivad molekulide transporti rakkudesse. Lisaks nendele funktsioonidele toimuvad energiatsükli reaktsioonid ka bakterite tsütoplasma membraanidel. Erinevalt eukarüootidest ei sisalda bakterite membraanid (mõnede eranditega, näiteks mükoplasmades ja metanotroofides) üldiselt steroole. Paljud bakterid sisaldavad aga struktuurilt sarnaseid ühendeid, nn hopanoide, mis arvatavasti täidavad sama funktsiooni. Erinevalt eukarüootidest võib bakterite membraanides olla palju erinevaid rasvhappeid. Koos tüüpiliste küllastunud ja küllastumata rasvhapetega võivad bakterid sisaldada rasvhappeid koos täiendavate metüül-, hüdroksü- või isegi tsükliliste rühmadega. Nende rasvhapete suhtelisi proportsioone saab bakter reguleerida, et säilitada optimaalne membraani voolavus (nt temperatuurimuutustega).

Bakterite pinnastruktuurid

Villi ja fimbriae

Villi ja fimbriae (pili, fimbriae)- struktuurilt idamaised bakterite pinnastruktuurid. Algul võeti need mõisted kasutusele eraldi, kuid nüüd on sellised struktuurid klassifitseeritud I, IV tüüpi ja suguelundite villideks, kuid paljud teised liigid jäävad klassifitseerimata.

Seksuaalvillid on väga pikad (5-20 mikronit) ja neid leidub bakterirakul vähesel määral. Neid kasutatakse DNA vahetamiseks bakterite konjugatsiooni ajal.

I tüüpi villid ehk fimbriad on lühikesed (1-5 mikronit), ulatuvad välismembraanilt mitmes suunas ja on torukujulised, esinevad paljudel Proteobakterite perekonna liikmetel. Neid villi kasutatakse tavaliselt pinna kinnitamiseks.

IV tüüpi villid ehk fimbriad on keskmise pikkusega (umbes 5 mikronit), paiknevad bakterite poolustel. IV tüüpi villid aitavad kinnituda pindadele (nt biokile moodustumise ajal) või muude rakkude külge (nt loomarakud patogeneesi ajal)). Mõned bakterid (nt Myxococcus) kasutavad liikumismehhanismina IV tüüpi villi.

S-kiht

Pinnal, väljaspool peptidiglükaani kihti või välismembraani, on sageli valgu S-kiht. Kuigi selle kihi funktsioon ei ole täielikult teada, arvatakse, et see kiht tagab rakupinna keemilise ja füüsilise kaitse ning võib toimida makromolekulaarse barjäärina. Samuti arvatakse, et S-kihtidel võib olla muid funktsioone, näiteks võivad nad toimida patogeensusteguritena Kampülobakter ja sisaldavad väliseid ensüüme Bacillus stearothermophilus.

Kapslid ja lima

Paljud bakterid eritavad rakuväliseid polümeere väljaspool oma rakuseinu. Need polümeerid koosnevad tavaliselt polüsahhariididest ja mõnikord ka valkudest. Kapslid on suhteliselt mitteläbilaskvad struktuurid, mida ei saa paljude värvainetega värvida. Tavaliselt kasutatakse neid bakterite kinnitamiseks teistele rakkudele või elututele pindadele, moodustades samal ajal biokile. Nende struktuur varieerub rakuliste polümeeride organiseerimata limakihist kõrge struktuuriga membraankapsliteni. Mõnikord on need struktuurid seotud rakkude kaitsmisega eukarüootsete rakkude, näiteks makrofaagide, omastamise eest. Samuti on lima sekretsioonil signaalifunktsioon aeglaselt liikuvate bakterite jaoks ja seda saab kasutada otse bakterite liikumiseks.

flagella

Võib-olla on bakteriraku kõige kergemini äratuntav rakuväline struktuur lipukesed. Bakteriaalsed lipud on niitjad struktuurid, mis pöörlevad aktiivselt ümber oma telje lipumootori abil ja vastutavad paljude bakterite liikumise eest vedelas keskkonnas. Lipu asukoht sõltub bakterite tüübist ja neid on mitut tüüpi. Raku flagellad on keerulised struktuurid, mis koosnevad paljudest valkudest. Filament ise koosneb flagelliinist (FlaA), mis moodustab torukujulise hõõgniidi. Basaalmootor on suur valgukompleks, mis ümbritseb rakuseina ja mõlemat selle membraani (kui neid on), moodustades pöörleva mootori. Seda mootorit juhib tsütoplasmaatilisel membraanil olev elektripotentsiaal.

sekretsiooni süsteemid

Lisaks paiknevad tsütoplasmaatilises membraanis ja rakumembraanis spetsiaalsed sekretsioonisüsteemid, mille struktuur sõltub bakteri tüübist.

Sisemine struktuur

Võrreldes eukarüootidega on bakteriraku rakusisene struktuur mõnevõrra lihtsam. Bakterid ei sisalda peaaegu üldse membraaniorganelle nagu eukarüootid Loomulikult on kromosoom ja ribosoomid ainsad kergesti nähtavad rakusisesed struktuurid, mida leidub kõikides bakterites. Kuigi mõned bakterirühmad sisaldavad keerulisi spetsiaalseid intratsellulaarseid struktuure, käsitletakse mõnda neist allpool.

Tsütoplasma ja tsütoskelett

Kogu bakteriraku sisemust sisemembraanis nimetatakse tsütoplasmaks. Tsütoplasma homogeenset fraktsiooni, mis sisaldab lahustuvat RNA-d, valke, metaboolsete reaktsioonide saadusi ja substraate, nimetatakse tsütosooliks. Tsütoplasma teist osa esindavad mitmesugused struktuurielemendid, sealhulgas kromosoom, ribosoomid, bakteriaalne tsütoskelett ja teised. Kuni viimase ajani arvati, et bakteritel ei ole tsütoskeletti, kuid nüüdseks on bakteritest leitud igat tüüpi eukarüootsete filamentide ortolooge või isegi homolooge: mikrotuubuleid (FtsZ), aktiini (MreB ja ParM) ja vahefilamente (Crescentin) . Tsütoskelett täidab paljusid funktsioone, vastutades sageli raku kuju ja rakusisese transpordi eest.

Bakterite kromosoom ja plasmiidid

Erinevalt eukarüootidest ei asu bakterikromosoom membraaniga seotud tuuma sisemises osas, vaid paikneb tsütoplasmas. See tähendab, et rakulise teabe edastamine translatsiooni, transkriptsiooni ja replikatsiooni protsesside kaudu toimub samas sektsioonis ning selle komponendid võivad interakteeruda teiste tsütoplasmaatiliste struktuuridega, eriti ribosoomidega. Pakendamata bakteriaalne kromosoom kasutab histoone nagu eukarüootidel, kuid eksisteerib selle asemel kompaktse ülikeritud struktuurina, mida nimetatakse nukleoidiks. Bakterite kromosoomid ise on ringikujulised, kuigi on ka näiteid lineaarsetest kromosoomidest (näiteks Borrelia burgdorferi). Koos kromosomaalse DNA-ga sisaldab enamik baktereid ka väikeseid sõltumatuid DNA tükke, mida nimetatakse plasmiidideks, mis sageli kodeerivad üksikuid valke, mis on peremeesbakterile kasulikud, kuid väheväärtuslikud. Bakterid võivad plasmiide ​​kergesti omandada või kaotada ning neid saab horisontaalse geeniülekande vormina bakterite vahel üle kanda.

Ribosoomid ja valgukompleksid

Enamikus bakterites on arvukalt ribosoomi intratsellulaarseid struktuure, mis on kõigi elusorganismide valgusünteesi koht. Bakterite ribosoomid erinevad mõnevõrra ka eukarüootide ja arheide omadest ning nende settimiskonstant on 70S (erinevalt eukarüootide 80S-st). Kuigi ribosoomid on bakterites kõige levinum intratsellulaarne valgukompleks, võib elektronmikroskoopia abil mõnikord täheldada ka teisi suuri komplekse, kuigi enamikul juhtudel on nende eesmärk teadmata.

sisemised membraanid

Üks peamisi erinevusi bakteriraku ja eukarüootse raku vahel on tuumamembraani puudumine ja sageli membraanide puudumine tsütoplasmas. Paljud olulised biokeemilised reaktsioonid, näiteks energiatsükli reaktsioonid, toimuvad ioonsete gradientide tõttu membraanide vahel, luues potentsiaalse erinevuse nagu aku. Sisemembraanide puudumine bakterites tähendab, et need reaktsioonid, nagu elektronide ülekanne elektronide transpordi ahelreaktsioonides, toimuvad läbi tsütoplasmaatilise membraani, tsütoplasma ja periplasma vahel. Mõnedes fotosünteetilistes bakterites on aga välja arenenud tsütoplasmast pärinevate fotosiitsete membraanide võrgustik. Purpursetes bakterites (näiteks Rhodobakter neil säilis ühendus tsütoplasmaatilise membraaniga, mis on elektronmikroskoobi all lõikudes kergesti tuvastatav, kuid sinivetikate puhul on seda seost kas raske leida või see evolutsiooni käigus kaob.

graanulid

Mõned bakterid moodustavad rakusiseseid graanuleid, et säilitada toitaineid, nagu glükogeen, polüfosfaat, väävel või polühüdroksüalkanoaadid, võimaldades bakteritel neid toitaineid hilisemaks kasutamiseks säilitada.

gaasi vesiikulid

Gaasvesiikulid on spindlikujulised struktuurid, mida leidub mõnes plc-bakteris ja mis tagavad nende bakterite rakkudele ujuvuse, vähendades nende üldist tihedust. Need koosnevad valgukestast, mis on vett väga mitteläbilaskev, kuid läbib enamikku gaase. Reguleerides oma gaasivesiikulites sisalduva gaasi kogust, võib bakter suurendada või vähendada oma üldist tihedust ja liikuda seega veesambas üles või alla, hoides end kasvuks optimaalses keskkonnas.

Karboksüsoomid

Karboksüsoomid on rakusisesed struktuurid, mida leidub paljudes autotroofsetes bakterites, nagu tsüanobakterid, lämmastikubakterid ja nitrobakterid. Need on valgulised struktuurid, mis meenutavad morfoloogias viirusosakeste päid ja sisaldavad neis organismides süsinikdioksiidi siduvaid ensüüme (eriti ribuloos-bisfosfaatkarboksülaas/oksügenaas, RuBisCO ja karboanhüdraas). Arvatakse, et ensüümide kõrge lokaalne kontsentratsioon koos vesinikkarbonaadi kiire muundamisega karboanhüdraasi toimel süsihappeks võimaldab süsihappe kiiremat ja tõhusamat fikseerimist, kui see on tsütoplasmas võimalik.

Sellised struktuurid sisaldavad teadaolevalt koensüümi B12 sisaldavat glütserooldehüdrataasi, mis on võtmeensüüm glütserooli kääritamisel 1,3-propaandiooliks mõnes Enterobacteriaceae perekonna liikmes (nt. salmonella).

Magnetosoomid

Tuntud klassi bakterite membraani organellid, mis sarnanevad rohkem eukarüootsete organellidega, kuid võivad olla seotud ka tsütoplasmaatilise membraaniga, on magnetosoomid, mis esinevad magnetotaktilistes bakterites.

Bakterid talus

Bakterite osalusel saadakse fermenteeritud piimatooted (keefir, juust) ja otsoothape. Teatud bakterirühmi kasutatakse antibiootikumide ja vitamiinide valmistamiseks. Kasutatakse hapukapsa ja naha parkimiseks. Ja põllumajanduses kasutatakse baktereid rohelise loomasööda valmistamiseks ja säilitamiseks.

Majanduses kahju

Bakterid võivad toitu rikkuda. Toodetesse settides toodavad need mürgiseid aineid nii inimestele kui loomadele.Kui EI kanna seerumit ja preparaate õigel ajal peale, võib mürgitatud inimene surra! Seetõttu peske köögi- ja puuviljad enne söömist kindlasti läbi!

Bakterite eosed ja mitteaktiivsed vormid

Mõned Firmicutes tüüpi bakterid on võimelised moodustama endospoore, võimaldades neil taluda äärmuslikke keskkonna- ja keemilisi tingimusi (nt grampositiivseid). batsill, anaerobakter, Heliobacterium Ja Clostridium). Peaaegu kõigil juhtudel moodustub üks endospora, seega pole see siiski paljunemisprotsess Anaerobakterid võib moodustada kuni seitse endospoori raku kohta. Endospooridel on keskne tuum, mis koosneb DNA-d ja ribosoome sisaldavast tsütoplasmast, mida ümbritseb korgikiht ja mida kaitseb läbitungimatu ja sitke kest. Endospoorid ei näita mingit ainevahetust ja taluvad äärmuslikke füüsikalis-keemilisi rõhku, nagu kõrge ultraviolettkiirguse, gammakiirguse, detergentide, desinfektsioonivahendite, kuumuse, rõhu ja kuivatamise tase. Sellises passiivses olekus võivad need organismid mõnel juhul jääda elujõuliseks miljoneid aastaid ja ellu jääda isegi avakosmoses. Endospoorid võivad põhjustada haigusi, näiteks siberi katku võib põhjustada endospooride sissehingamine Bacillus anthracis.

Metaani oksüdeerivad bakterid perekonnas Methylosinus moodustavad ka kuivamiskindlad eosed, nn eksospoorid, sest need tekivad raku otsas pungudes. Eksospoorid ei sisalda diaminopikoolhapet, mis on endospooridele iseloomulik komponent. Tsüstid on muud mitteaktiivsed paksuseinalised struktuurid, mille moodustavad perekonnaliikmed Azotobakter, Bdellovibrio (bdelotsüstid), Ja müksokokk (müksospoorid). Nad on vastupidavad kuivamisele ja teistele kahjuritele, kuid vähemal määral kui endopora. Kui tsüstid moodustavad esindajad Azotobakter, rakkude jagunemine lõpeb rakku ümbritseva paksu mitmekihilise seina ja membraani moodustumisega. Filamentsed aktinobakterid moodustavad kahe kategooria paljunemisvõimelisi eoseid: eosed, mis on mütseelilaadsetest niitidest moodustunud eoste ahelad ja sporangiospoorid, mis moodustatakse spetsiaalsetes kottides, sporangiumid.

Seotud videod