Sehemu ya awali ya utangulizi ni tovuti ya malezi ya vifaa vya gill, ambayo ina jozi tano za mifuko ya gill na idadi sawa ya matao ya gill na slits, ambayo inashiriki kikamilifu katika maendeleo. cavity ya mdomo na uso, pamoja na idadi ya viungo vingine vya kiinitete.

Mifuko ya gill huonekana kwanza, ambayo ni protrusions ya endoderm katika eneo la kuta za upande wa sehemu ya pharyngeal au gill ya utumbo wa msingi. Mwisho, tano, jozi ya mifuko ya gill ni malezi ya rudimentary. Kuelekea hizi protrusions ya endoderm, invaginations ya ectoderm ya kanda ya kizazi kukua, ambayo inaitwa gill slits. Ambapo chini ya mpasuko wa gill na mifuko hugusana, utando wa gill huundwa, kufunikwa nje na ngozi, na ndani na epithelium ya endodermal. Katika kiinitete cha binadamu, utando huu wa gill hauingii na mipasuko ya kweli ya gill ya wanyama wenye uti wa chini (samaki, amfibia) haifanyiki.

Maeneo ya mesenchyme, yaliyowekwa kati ya mifuko ya gill iliyo karibu na mpasuko, hukua na kuunda kwenye uso wa nyuma wa shingo.

mwinuko wa utungo wa kiinitete. Hizi ni kinachojulikana kama matao ya gill, ambayo yanatenganishwa kutoka kwa kila mmoja na slits za gill. Myoblasts kutoka kwa myotomes hujiunga na mesenchyme ya matao ya gill na wanashiriki katika malezi ya miundo ifuatayo: I gill arch, inayoitwa arch mandibular, inashiriki katika malezi ya rudiments ya taya ya chini na ya juu, kutafuna misuli, ulimi; II arc - hyoid, inashiriki katika malezi ya mfupa wa hyoid, misuli ya uso, ulimi; III arc - pharyngeal, huunda misuli ya pharyngeal, inashiriki katika kuwekewa kwa ulimi; IV-V arcs - laryngeal, huunda cartilage na misuli ya larynx.

Mpasuko wa kwanza wa gill hugeuka kuwa mfereji wa nje wa kusikia, na auricle inakua kutoka kwenye ngozi inayozunguka ufunguzi wa nje wa kusikia.

Kuhusu mifuko ya gill na derivatives zao, basi:

- kutoka kwa kwanza jozi zao huinuka cavity ya sikio la kati na zilizopo za eustachian;

- kutoka kwa jozi ya pili ya gill mifuko ya tonsils ya palatine huundwa;

- kutoka kwa jozi ya tatu na ya nne- misingi tezi za parathyroid na thymus.

Ulemavu na upungufu wa ukuaji unaweza kutokea katika eneo la mifuko ya gill na nyufa. Katika kesi ya ukiukaji wa mchakato wa maendeleo ya nyuma (kupunguzwa) kwa miundo hii, cysts kipofu inaweza kuunda katika eneo la kizazi, cysts na upatikanaji wa uso wa ngozi au kwenye pharynx, fistula inayounganisha pharynx na uso wa nje wa ngozi. shingoni.

Ukuzaji wa lugha

Alamisho ya lugha inaendelea katika eneo la matao matatu ya kwanza ya gill. Katika kesi hiyo, epithelium na tezi huundwa kutoka kwa ectoderm, tishu zinazojumuisha kutoka kwa mesenchyme, na tishu za misuli ya ulimi kutoka kwa myoblasts zinazohamia kutoka kwa myotomes ya eneo la occipital.

Mwishoni mwa wiki 4, miinuko mitatu inaonekana kwenye uso wa mdomo wa upinde wa kwanza (maxillary): katikati. tubercle isiyo na kazi na pande rollers mbili za upande. Wanaongezeka kwa ukubwa na kuunganisha pamoja ili kuunda ncha na mwili wa ulimi. Baadaye kidogo kutoka kwa unene kwa pili na kwa sehemu kwenye matao ya gill ya tatu yanaendelea mzizi wa ulimi na epiglottis. Kuunganishwa kwa mzizi wa ulimi na ulimi wote hutokea mwezi wa pili.

Ulemavu wa kuzaliwa wa ulimi ni nadra sana. Kesi za pekee zimeelezewa katika fasihi maendeleo duni (aplasia) au ukosefu wa lugha (aglosia), kuigawanya, lugha mbili, ukosefu wa frenulum ya ulimi. Yanayotokea mara nyingi zaidi aina za hitilafu ni lugha iliyopanuliwa (macroglossia) na kufupisha kwa frenulum lugha. Sababu ya kuongezeka kwa ulimi ni ukuaji mkubwa wa tishu za misuli yake au lymphangioma iliyoenea. Anomalies ya frenum ya ulimi huonyeshwa kwa kuongezeka kwa urefu wa kushikamana kwake kuelekea ncha ya ulimi, ambayo hupunguza uhamaji wake; kutofungwa kwa ufunguzi wa kipofu wa ulimi pia ni mali ya uharibifu wa kuzaliwa.

Awali ya yote, matatizo yanayohusiana na kuharibika kwa ukuaji wa meno (ya kukata na kudumu) katika kipindi cha embryonic na postembryonic inaweza kuhusishwa na uharibifu wa meno. Kuna sababu mbalimbali nyuma ya haya anomalies. Ubaya ni pamoja na makosa katika mpangilio wa meno kwenye taya, anomalies na ukiukaji wa idadi ya kawaida ya meno (kupunguzwa au kuongezeka), anomalies katika sura ya meno, saizi yao, muunganisho na muunganisho wa meno, anomalies katika kunyoosha, anomalies. kwa uwiano wa dentition wakati zimefungwa. Anomalies katika eneo la meno - kwenye palate ngumu, kwenye cavity ya pua, kubadilisha maeneo ya canine na incisor. Aidha, kasoro za muundo wa tishu ngumu (wote maziwa na ya kudumu) ni pamoja na mabadiliko katika enamel, dentini, na saruji.

Licha ya ukweli kwamba mamalia katika mchakato wa mageuzi walitoka kwa maji hadi kutua, katika mchakato wa embryogenesis, vifaa vya gill vimewekwa ndani yao. Katika mamalia, sehemu zingine za vifaa vya gill hupunguzwa, wakati zingine hutoa viungo na tishu ambazo hazihusiani moja kwa moja na kupumua kwa gill. Kwa hivyo, kuwekewa kwa vifaa vya gill ni moja ya maonyesho ya sheria ya biogenetic, ambayo inafanya uwezekano wa kutenganisha eneo la gill ya kiinitete katika hatua fulani za ukuaji wa kiinitete. Hapa, pande zote mbili za mwisho wa kichwa cha kiinitete hadi ufunguzi wa msingi wa mdomo, jozi nne za makadirio (gill arches) huundwa, ambayo kila moja inajumuisha msingi wa mesenchymal, ujasiri wa fuvu, mshipa wa damu (aortic arch) na vialamisho vya tishu za mifupa.
Kwa nje, matao ya gill yanatenganishwa kutoka kwa kila mmoja na unyogovu (kufinya) ya ectoderm - grooves ya gill au slits, na kutoka ndani - kwa bends ya bitana ya matumbo ya pharyngeal - mifuko ya pharyngeal. Mwisho hukua katika mwelekeo wa mpasuko wa gill na hugusana na ectoderm, na kutengeneza pamoja nayo, na wakati mwingine na safu ndogo ya mesenchyme, kinachojulikana kama utando wa gill. Katika kiinitete cha mamalia, baadhi yao wanaweza kuvunja, na kusababisha kuundwa kwa njia ya slits ya gill. Walakini, hazipo kwa muda mrefu na karibu karibu.
Utumbo wa mbele (pharyngeal, au pharyngeal) pia ni wa eneo la matawi. Hii ndio sehemu ya fuvu zaidi ya bomba la matumbo iliyo nyuma ya membrane ya koromeo. Utumbo wa koromeo, tofauti na sehemu za utumbo zilizo na caudally, ni gorofa, iliyopangwa kwa mwelekeo wa anteroposterior na kunyoosha kwa pande za bomba.
Upinde wa kwanza wa gill, kama ilivyoonyeshwa hapo juu, inazuia mlango wa kuingia cavity ya msingi mdomo. Inaunda taya ya juu na ya chini. Uhifadhi wa arch hutolewa na ujasiri wa trigeminal (V), ambayo huzuia misuli ya kutafuna ambayo inakua ndani yake.
Upinde wa pili wa gill(hyoid) ilipata jina lake kama matokeo ya ukweli kwamba baadhi ya sehemu za mfupa wa hyoid (hyoid) huundwa ndani yake. Kwa gharama yake, mimic na misuli mingine pia huundwa, ambayo ni innervated na ujasiri wa uso (VII).
Upinde wa tatu wa gill inashiriki katika malezi ya mfupa wa hyoid na misuli, isiyozuiliwa na ujasiri wa fuvu wa glossopharyngeal (IX).
Upinde wa nne wa gill, ambayo ujasiri wa vagus (X) hukaribia, huunda mfululizo wa cartilages na misuli ya larynx na pharynx ya chini.
Mipasuko ya gill, mpasuko wa gill ya mbele hugeuka kuwa nyama ya ukaguzi wa nje, vipande vya II-IV vinafunikwa na upinde wa pili (hyoid), hukua kwa nguvu, na kwa sababu ambayo laini ya mtaro wa shingo hupotea.

Maendeleo ya fuvu la uso na fuvu la ubongo zinapaswa kuzingatiwa kando, kwa kuwa zina msingi wa embryonic huru, sifa za kimuundo na kazi, ingawa topografia ya anatomiki iko katika uhusiano wa karibu. Katika ujenzi wa fuvu la ubongo, malezi ya zamani zaidi huchukua sehemu - msingi wa fuvu, kupita katika hatua ya ukuaji wa cartilaginous, ambayo vidonge vya viungo vya hisia na mifupa midogo ya phylogenetically ya vault ya cranial na uso, hupigwa. msingi wa tishu zinazojumuisha za membranous, zinahusishwa. Msingi na vault ya fuvu hushiriki katika uundaji wa chombo cha mfupa cha kati mfumo wa neva na kulinda ubongo kutokana na uharibifu.

Maendeleo ya sehemu ya ubongo ya fuvu. Mifupa ya msingi wa fuvu hupitia hatua tatu za ukuaji: membranous, cartilaginous na mfupa.

Mgawanyiko wa msingi katika eneo la kichwa cha kiinitete huzingatiwa tu katika eneo la occipital, ambapo mkusanyiko wa mesenchyme karibu na notochord inaonekana kwenye kiwango cha ubongo wa nyuma (Mchoro 69). Ubongo unapokua, mesenchyme inayozunguka pia hukua; jani lake la kina hutumika kama derivative meninges, na la nje linageuka kuwa fuvu la utando. Fuvu la membranous katika baadhi ya wanyama wa majini huendelea katika maisha yote, na kwa wanadamu hutokea tu katika kipindi cha kiinitete na baada ya kuzaliwa kwa namna ya fontanelles na tabaka za tishu za membranous kati ya mifupa. Katika kipindi hiki, hemispheres zinazoendelea za ubongo hazikutana na vikwazo kutoka kwa fuvu la membranous.

69. Mchoro wa mpangilio wa mkusanyiko wa precartilaginous wa mesenchyme katika kiinitete cha binadamu 9 mm kwa muda mrefu (kulingana na Bardin).

1 - chord;
2 - tata ya occipital;
3 - III vertebra ya kizazi;
4 - scapula;
5 - mifupa ya mkono;
6 - sahani ya mitende;
7 - VII ubavu;
8 - mimi vertebra lumbar;
9 - pelvis;
10 - mifupa ya mguu;
11 - vertebrae ya sacral.

70. Uundaji wa sahani za prechordal na perichordal za fuvu zinazoendelea.

1 - sahani za prechordal (crossbars);
2 - sahani za circumchordal;
3 - chord;
4 - capsule ya kunusa;
5 - fossa ya kuona;
6 - capsule ya ukaguzi;
7 - mfereji wa msingi wa pharyngeal.

Katika wiki ya 7 ya maendeleo ya intrauterine, mabadiliko ya tishu za membranous ya msingi wa fuvu kwenye cartilage huzingatiwa, na paa na sehemu yake ya mbele hubakia membranous. Tishu cartilaginous ya msingi wa fuvu imegawanywa katika crossbars fuvu amelazwa mbele ya chord - prechordal na kando kando ya gumzo - sahani parachordal na vidonge vya viungo vya hisia (Mchoro 70). Katika kipindi hiki cha maendeleo ya fuvu, mishipa ya damu na mishipa hupanda msingi wake wa cartilaginous na kushiriki katika malezi ya mashimo ya baadaye, fissures na mifereji ya mifupa ya msingi wa fuvu (Mchoro 71. A, B). Vipande vya fuvu na sahani za parachordal hukua pamoja katika sahani ya kawaida, ambayo ina shimo mahali pa kitanda cha Kituruki cha baadaye, kilicho karibu na mwisho wa mbele wa chord. Seli hupitia uwazi huu. ukuta wa nyuma koromeo kutengeneza tezi ya mbele ya pituitari Sahani ya cartilaginous ya kawaida pia inaunganishwa na vidonge vya kunusa, vya macho na vya kusikia na kwa paa la membranous la fuvu. Mwisho wa mbele wa msingi wa cartilaginous wa fuvu hubadilishwa kuwa sahani ya wima kati ya vidonge vya kunusa kwa namna ya septum ya pua ya baadaye.

Baadaye, katika wiki ya 8-10 ya maendeleo ya intrauterine, pointi za mfupa zinaonekana kwenye msingi wa cartilaginous na paa la fuvu la membranous (angalia Maendeleo ya mifupa ya mtu binafsi ya fuvu).

71. Msingi wa cartilaginous wa fuvu (kulingana na Hertwig).
A - kiinitete wiki 7; B - fetus miezi 3; 1 - capsule ya kunusa; 2 - mfupa wa ethmoid; 3 - fissure ya juu ya orbital; 4 - mrengo mkubwa mfupa wa sphenoid; 5 - tandiko la Kituruki; 6- shimo lililopasuka; 7 - capsule ya ukaguzi; nane - jukwaa la shingo; 9 - ufunguzi wa ukaguzi wa ndani; 10 - forameni kubwa ya occipital.

Maendeleo ya sehemu ya uso ya fuvu. Maendeleo ya mifupa ya uso lazima izingatiwe na ikilinganishwa na maendeleo na muundo wa mifupa ya wanyama wa majini. Wana vifaa vya gill katika maisha yao yote, na katika kiinitete cha binadamu kanuni zake zipo kwa kiasi muda mfupi. Kwa wanadamu na mamalia, katika hatua ya ukuaji wa msingi wa membranous na vault ya fuvu, matao saba ya gill yamewekwa. Katika kipindi hiki, fuvu la uso lina vipengele vingi vinavyofanana na fuvu la papa (Mchoro 72).

72. Fuvu la Shark (kulingana na E. Gundrich).
1 - fuvu la ubongo; 2 - ufunguzi kwa exit ya II, III, IV na V jozi ya mishipa ya fuvu; 3 - cartilage ya palatine-mraba; 4 - cartilage ya Meckel; 5 - cartilage ya infratemporal; 6 - cartilage ya hyoid; 7 - cartilage sahihi ya hyoid; I - VII - matao ya gill.

Tofauti ni kwamba papa anayo ujumbe wazi kati ya mifuko ya nje na ya ndani ya gill. Katika kiinitete cha mwanadamu, slits za gill zimefungwa kiunganishi. Baadaye, matao ya gill huunda miili mbalimbali(Jedwali 2).

Kwa hivyo, sehemu tu ya mifupa ya fuvu la uso (taya ya chini, mfupa wa hyoid); ossicles ya kusikia).

Mchakato wa kuunda fuvu la uso unaweza kupatikana katika kiinitete cha binadamu na spishi za chini za wanyama. Kutumia mfano wa maendeleo ya fuvu, mtu anaweza kuwa na hakika kwamba mtu amepitia njia ngumu ya maendeleo ya mageuzi kutoka kwa babu wa majini hadi mnyama wa duniani. Balfour na Dorn walionyesha kuwa kichwa kinawakilisha mwisho wa mbele wa mwili uliobadilishwa, ambao, kabla ya maendeleo ya mfumo mkuu wa neva, ulikuwa na muundo sawa na mwili wote na ulikuwa umegawanyika. Pamoja na malezi ya viungo vya akili na ubongo kwenye mwisho wa mbele wa mwili na mabadiliko yanayolingana ya matao ya gill ndani ya taya na matao ya submandibular, vertebrae ya sehemu ya notochordal ya kichwa iliunganishwa na kila mmoja na kutoa msingi wa fuvu la kichwa. Kwa hiyo, sahani za prechordal na parachordal zinabadilishwa sehemu za mifupa ya axial.

gill au visceral arcs ( Árcus branchiales seu árcus viscerales) - paired arcuate cartilaginous sahani ya matawi ya chini na ya juu vertebrates matawi, ikiwa ni pamoja na sehemu ya visceral mifupa ya wenye uti wa mgongo, mfupa au cartilaginous formations kwamba kuendeleza katika ukuta kati ya mifuko ya koromeo. Kuna matao kutoka 3 hadi 7 ya gill, ambayo kila mmoja imegawanywa katika sehemu nne zilizounganishwa na iko kati ya slits za gill; kwenye uso wa nje matao ya gill yanaendelea. Katika vertebrates ya ardhi, matao ya gill yanabadilishwa katika mchakato: makundi ya juu yanapunguzwa, na ya chini yanashiriki katika malezi ya vifaa vya hyoid na kugeuka kuwa ,.

Anatomia

Samaki

Matao ya gill - mfumo wa vipengele vya mifupa katika cyclostomes na samaki, ambayo kila mmoja hufunika pharynx katika semicircle. Wengi samaki wa kisasa kuna matao tano ya gill, katika cyclostomes na papa wengine - idadi yao hufikia saba. Kutokana na kupunguzwa kwa distal (iko karibu na mkia), idadi ya matao ya gill katika samaki bony inaweza kupunguzwa hadi tatu. Na muundo wa anatomiki matao ya gill ya cyclostomes na lungfish ni cartilaginous, wakati wale wa y ni bony. Matao ya samaki yaliyoundwa kikamilifu yana sehemu 4 zilizounganishwa kwa urahisi. Katika samaki ya mifupa, arch ya tano ya matawi, inayoitwa mfupa wa chini wa pharyngeal, kwa kawaida, hata hivyo, hubeba na ni kubwa sana.

Embryology

Uwakilishi wa mpangilio wa kiinitete, matao ya gill ya kwanza, ya pili na ya tatu yamewekwa alama.

Samaki

Ubongo unapokua katika samaki, huunda karibu nayo:

• y - cartilaginous - hupata tishu za cartilaginous na kuunda fuvu la cartilaginous,
• y - mfupa - fuvu la mfupa huanza kuunda.

Amfibia

wanyama watambaao

Katika madarasa yaliyoendelea zaidi ya wanyama wenye uti wa mgongo, tishu za cartilage hubadilishwa kabisa na tishu za mfupa - fuvu la mfupa lenye nguvu huundwa. Kwa hivyo, katika wanyama wenye uti wa mgongo wa dunia, idadi ya mifupa hupungua, na muundo wao unakuwa mgumu zaidi, kwa kuwa idadi ya mifupa ni matokeo ya muunganisho wa awali wa kujitegemea. malezi ya mifupa.

Ndege

mamalia

Katika mamalia (au wanyama), kuna mchanganyiko wa karibu kati ya fuvu za visceral na ubongo.

Homo sapiens

1. tishu zinazojumuisha,
2. ya cartilaginous,
3. mfupa.

Kwa kuongezea, mpito wa hatua ya pili hadi ya tatu (malezi mifupa ya sekondari badala ya cartilage) ndani ya mtu hutokea katika maisha yake yote. Kwa hivyo, hata kwa mtu mzima. (viungo vya cartilaginous) - mabaki tishu za cartilage kati ya mifupa.

Viini vya Gill arch cartilage:

I - kutoka sehemu ya juu ya gill ya kwanza (au maxillary) arc (Procéssus maxilláris) imeundwa taya ya juu, kwenye ventral (inakabiliwa na tumbo) cartilage (Procéssus mandibuláris), taya ya chini huundwa, ikielezea kwa kupitia. Sehemu zilizobaki za cartilages ya arch ya kwanza ya gill hugeuka kwenye ossicles ya ukaguzi: na.

II - sehemu ya juu gundi ya pili ( lugha ndogo au hyoid) ya arc inatoa kupanda kwa ossicle ya tatu ya ukaguzi -. Kwa hivyo, ossicles zote tatu za ukaguzi hazihusiani na ziko ndani, ambayo ni sehemu ya na yanaendelea kutoka kwenye mfuko wa kwanza wa gill. Sehemu iliyobaki ya gill ya hyoid hutumiwa kujenga: pembe ndogo na sehemu ya mwili wake, pamoja na michakato ya styloid na ligament ya stylohyoid (Ligaméntum stylohyoídeum).

III - arch ya tatu ya matawi hutumika kama chanzo kwa sehemu iliyobaki ya mwili wa mfupa wa hyoid na huunda pembe zake kubwa.

IV-V (VII) - matao iliyobaki ya gill hutumika kama chanzo cha cartilage iliyobaki na.

• bila mwendo -, na;
• simu -, na ossicles auditory.

Maendeleo ya moyo.

Moyo unakua kutoka kwa mesoderm. Katika hatua ya chini ya maendeleo mfumo wa mzunguko moyo haupo, na kazi yake inafanywa na vyombo vikubwa. Katika lancelet, katika mfumo wa mzunguko wa kufungwa, kazi ya moyo inafanywa na aorta ya tumbo. Wanyama wenye uti wa mgongo wa majini wana moyo, ĸᴏᴛᴏᴩᴏᴇ ina atiria moja na ventrikali moja. Damu ya venous tu inapita moyoni. Katika wanyama wa nchi kavu, moyo hupokea damu ya venous na arterial. Kizuizi kinaonekana. Moyo kwanza huwa na vyumba vitatu (katika amphibians na reptilia), na kisha vyumba vinne. Kizuizi hakijatengenezwa kikamilifu. Katika vertebrates ya juu ya ardhi, moyo umegawanywa katika vyumba vinne - atria mbili na ventricles mbili. Damu ya arterial na venous haijachanganywa.

Maendeleo ya matao ya arterial gill

Kutokana na ukweli kwamba kuu vyombo vya arterial katika mamalia na wanadamu, huundwa kwa msingi wa anlages ya mishipa ya gill; wacha tufuate mageuzi yao katika safu ya phylogenetic ya vertebrates. Katika kiinitete cha idadi kubwa ya wanyama wenye uti wa mgongo, jozi sita za matao ya matawi ya ateri huwekwa, sambamba na jozi sita za matao ya visceral ya fuvu. Kwa sababu ya ukweli kwamba jozi mbili za kwanza za matao ya visceral zinajumuishwa kwenye fuvu la uso, matao mawili ya kwanza ya gill ya arterial hupunguzwa haraka. Jozi nne zilizobaki hufanya kazi katika samaki kama mishipa ya gill. Katika wanyama wenye uti wa mgongo wa nchi kavu, jozi ya 3 ya mishipa ya matawi hupoteza uhusiano na mizizi ya aorta ya dorsal na hubeba damu kwa kichwa, na kuwa mishipa ya carotid. Mishipa ya jozi ya 4 hufikia maendeleo makubwa zaidi na, pamoja na eneo la mizizi ya aorta ya dorsal katika hali ya watu wazima, huwa matao ya aorta - vyombo kuu vya mzunguko wa utaratibu.

Katika amphibians na reptilia, vyombo vyote viwili vinatengenezwa na kushiriki katika mzunguko wa damu. Katika mamalia, vyombo vyote viwili vya jozi ya 4 pia vimewekwa, na baadaye arch ya aorta ya kulia hupunguzwa kwa njia ambayo rudiment ndogo tu inabaki - shina la brachiocephalic. Jozi ya tano ya matao ya ateri, kwa sababu ya ukweli kwamba inarudia ya nne kiutendaji, imepunguzwa katika wanyama wote wenye uti wa mgongo wa ardhini, isipokuwa amfibia wa caudate. Jozi ya sita, ambayo hutoa kibofu cha kuogelea kwa damu ya venous pamoja na gill, inakuwa ateri ya pulmona katika samaki ya lobe-finned.

Katika kiinitete cha binadamu, uwekaji upya wa matao ya gill ya ateri hutokea kwa upekee: jozi zote sita za matao kamwe hazipo kwa wakati mmoja. Wakati matao mawili ya kwanza yanawekwa na kisha kujengwa tena, jozi za mwisho za vyombo bado hazijaanza kuunda. Kwa kuongeza, arch ya tano ya arterial tayari imewekwa chini kwa namna ya chombo cha rudimentary, kwa kawaida kinachounganishwa na jozi ya 4, na hupunguzwa haraka sana.

mifumo ya mzunguko

Msingi wa mageuzi zaidi ya damu. mfumo, ambayo ni tabia ya Chordates, ni makazi. sys. Skullless - Lancelet.

Katika lancelet, mfumo wa mzunguko ni rahisi zaidi, imefungwa. Mzunguko wa mzunguko wa damu ni moja. Kazi ya moyo inafanywa na aorta ya tumbo. Kupitia aota ya tumbo, damu ya venous huingia kwenye mishipa ya matawi ya afferent, ambayo kwa idadi inalingana na idadi ya septa ya intergill (hadi jozi 150), ambako ina utajiri na oksijeni.

Kupitia mishipa ya matawi ya efferent, damu huingia kwenye mizizi ya aorta ya dorsal, iko kwa ulinganifu pande zote mbili za mwili. Wanaendelea mbele, wakibeba damu ya ateri kwa ubongo, na nyuma. Matawi ya mbele ya vyombo hivi viwili ni mishipa ya carotid. Katika ngazi ya mwisho wa mwisho wa pharynx, matawi ya nyuma huunda aorta ya dorsal, ambayo huingia kwenye mishipa mingi ambayo huenda kwenye viungo na kuvunja ndani ya capillaries.

Baada ya kubadilishana kwa gesi ya tishu, damu huingia kwenye mishipa ya kardinali ya mbele au ya nyuma iliyoko kwa ulinganifu. Mishipa ya kardinali ya mbele na ya nyuma hutoka ndani ya njia ya Cuvier kila upande. Njia zote mbili za Cuvier hutiririka kutoka pande zote mbili hadi kwenye aota ya tumbo. Kutoka kwa kuta mfumo wa utumbo damu ya venous inapita kupitia mshipa wa axillary hadi kwenye mfumo wa mlango wa ini na mshipa wa hepatic, ambayo damu huingia kwenye aota ya tumbo.

Kwa hivyo, licha ya unyenyekevu wa mfumo wa mzunguko kwa ujumla, lancelet tayari ina mishipa kuu tabia ya wanyama wenye uti wa mgongo, ikiwa ni pamoja na wanadamu: hii ni aorta ya tumbo, ambayo baadaye inabadilika ndani ya moyo, sehemu inayopanda ya arch ya aorta na mizizi. ya ateri ya pulmona; aorta ya dorsal, ambayo baadaye inakuwa aorta sahihi, na mishipa ya carotid. Mishipa kuu iliyopo kwenye lancelet pia imehifadhiwa katika wanyama waliopangwa zaidi.

Zaidi picha inayotumika maisha ya samaki inahusisha kimetaboliki makali zaidi. Katika suala hili, dhidi ya historia ya oligomerization ya matao ya gill ya arterial kwa kiasi cha hadi jozi nne, kiwango cha juu cha tofauti kinajulikana: mishipa ya matawi hugawanyika katika capillaries kwenye gill. Katika mchakato wa kuimarisha kazi ya mkataba aorta ya tumbo, sehemu yake ilibadilishwa kuwa moyo wa vyumba viwili, unaojumuisha atriamu na ventricle, sinus ya venous na koni ya arterial. Vinginevyo, mfumo wa mzunguko wa samaki unafanana na muundo wake katika lancelet.

Kuhusiana na kutolewa kwa amphibians kwenye ardhi na kuonekana kupumua kwa mapafu wana miduara miwili ya mzunguko wa damu. Ipasavyo, vifaa vinaonekana katika muundo wa moyo na mishipa inayolenga kutenganisha ateri na damu ya venous. Harakati za amfibia hasa kwa sababu ya viungo vilivyounganishwa, na sio mkia, husababisha mabadiliko katika mfumo wa venous nyuma ya mwili.

Moyo wa amphibians iko zaidi ya caudally kuliko samaki, karibu na mapafu; ni ya vyumba vitatu, lakini, kama samaki, kutoka nusu ya kulia ventricle moja huanza chombo kimoja - koni ya arterial, matawi kwa sequentially katika jozi tatu za vyombo: mishipa ya ngozi-pulmonary, matao ya aorta na mishipa ya carotid. Kama madarasa yote yaliyopangwa zaidi, mishipa ya duara kubwa, iliyobeba damu ya venous, inapita kwenye atiria ya kulia, na ile ndogo iliyo na damu ya ateri inapita ndani ya atriamu ya kushoto. Kwa kupunguzwa kwa atria ndani ya ventricle, ukuta wa ndani ambao hutolewa kiasi kikubwa crossbars ya misuli, sehemu zote mbili za damu huingia wakati huo huo. Mchanganyiko wao kamili haufanyiki kwa sababu ya muundo wa kipekee wa ukuta wa ventrikali, kwa hivyo, wakati inapunguza, sehemu ya kwanza ya damu ya venous huingia kwenye koni ya arterial na, kwa msaada wa valve ya ond iko hapo, inatumwa kwa ngozi. mishipa ya pulmona. Damu kutoka katikati ya ventricle, iliyochanganywa, inaingia kwenye matao ya aorta kwa njia ile ile, na kiasi kidogo kilichobaki. damu ya ateri, mwisho wa kuingia kwenye koni ya arterial, hutumwa kwenye mishipa ya carotid.

Matao mawili ya aorta, kubeba damu mchanganyiko, huzunguka moyo na umio kutoka nyuma, na kutengeneza aorta ya dorsal, kusambaza mwili mzima, isipokuwa kwa kichwa, na damu iliyochanganywa. Mishipa ya nyuma ya kardinali imepunguzwa sana na kukusanya damu tu kutoka kwenye nyuso za upande wa mwili. Kiutendaji, hubadilishwa na mshipa mpya wa nyuma wa vena cava, ambao hukusanya damu hasa kutoka. viungo vya nyuma. Iko karibu na aorta ya dorsal na, kuwa nyuma ya ini, inachukua mshipa wa hepatic, ambayo katika samaki ilitoka moja kwa moja kwenye sinus ya moyo. Mishipa ya kardinali ya mbele, ikitoa damu kutoka kwa kichwa, sasa inaitwa mishipa ya jugular, na mito ya Cuvier, ambayo inapita pamoja na mishipa ya subclavia, inaitwa anterior vena cava.

Mabadiliko yafuatayo yanayoendelea hutokea katika mfumo wa mzunguko wa reptilia: kuna septum isiyo kamili katika ventricle ya moyo wao, ambayo inafanya kuwa vigumu kuchanganya damu; sio moja, lakini vyombo vitatu vinatoka moyoni, vilivyoundwa kama matokeo ya mgawanyiko wa shina la arterial. Kutoka nusu ya kushoto ya ventricle, arch ya aorta ya kulia huanza, kubeba damu ya arterial, na kutoka kulia. - ateri ya mapafu na damu ya venous. Kutoka katikati ya ventricle, katika eneo la septum isiyo kamili, huanza safu ya kushoto aorta na mchanganyiko wa damu. Matao yote ya aorta, kama katika mababu zao, huunganisha nyuma ya moyo, trachea na umio ndani ya aorta ya dorsal, damu ambayo imechanganywa, lakini yenye oksijeni zaidi kuliko amfibia, kutokana na ukweli kwamba kabla ya vyombo kuunganishwa, damu iliyochanganywa. inapita tu kando ya upinde wa kushoto. Kwa kuongeza, usingizi mishipa ya subklavia pande zote mbili zinatoka safu ya kulia aorta, kama matokeo ya ambayo damu ya arterial hutolewa sio tu kwa kichwa, bali pia kwa miguu ya mbele. Kuhusiana na kuonekana kwa shingo, moyo iko hata zaidi ya caudally kuliko katika amphibians. Mfumo wa venous reptilia kimsingi sio tofauti na mfumo wa mshipa wa amfibia.

Mamalia.

Mabadiliko yanayoendelea katika mfumo wa mzunguko wa mamalia hupunguzwa hadi mgawanyiko kamili wa mtiririko wa damu wa venous na arterial. Hii inafanikiwa, kwanza, kwa moyo uliokamilishwa wa vyumba vinne na, pili, kwa kupunguzwa kwa upinde wa kulia wa aorta na uhifadhi wa kushoto tu, kuanzia ventricle ya kushoto. Matokeo yake, viungo vyote vya mamalia hutolewa na damu ya ateri. Mabadiliko pia hupatikana katika mishipa ya mzunguko wa utaratibu: moja tu ya anterior vena cava inabakia, iko upande wa kulia.

Katika maendeleo ya embryonic ya mamalia na wanadamu, anlages ya moyo na kuu mishipa ya damu madarasa ya mababu Moyo umewekwa katika hatua za kwanza za maendeleo kwa namna ya aota ya tumbo isiyo tofauti, ambayo, kutokana na kupiga, kuonekana kwa partitions na valves katika lumen, inakuwa mfululizo mbili, tatu- na nne-chambered. Hata hivyo, recapitulations hapa haijakamilika kutokana na ukweli kwamba septamu ya interventricular ya mamalia huundwa tofauti na kutoka kwa nyenzo tofauti ikilinganishwa na reptilia. Kwa hiyo, tunaweza kudhani kwamba moyo wa vyumba vinne vya mamalia huundwa kwa misingi ya moyo wa vyumba vitatu, na septum ya interventricular ni neoplasm, na sio matokeo ya maendeleo ya ziada ya septum ya reptile. Kwa hivyo, kupotoka kunajidhihirisha katika phylogenesis ya moyo wa vertebrate: katika mchakato wa morphogenesis ya chombo hiki katika mamalia, hatua za mapema za phylogenetic zinarejeshwa, na kisha ukuaji wake unaendelea kwa mwelekeo tofauti, tabia tu kwa darasa hili.

Inafurahisha kwamba mahali pa anlage na nafasi ya moyo katika safu ya filojenetiki ya wanyama wenye uti wa mgongo hujirudia kabisa kwa mamalia na wanadamu. Kwa hivyo, kuwekewa moyo kwa wanadamu hufanywa siku ya 20 ya embryogenesis, kama ilivyo kwa wanyama wote wa uti wa mgongo, nyuma ya kichwa. Baadaye, kwa sababu ya mabadiliko katika idadi ya mwili, kuonekana kwa mkoa wa kizazi, kuhamishwa kwa mapafu ndani. kifua cha kifua kufanyika na harakati ya moyo ndani mediastinamu ya mbele. Ukiukaji wa maendeleo ya moyo unaweza kuonyeshwa katika tukio la kutofautiana katika muundo na mahali pa nafasi yake. Inaweza kuokolewa wakati wa kuzaliwa moyo wa vyumba viwili. Uovu huu hauendani kabisa na maisha.

Uharibifu wa matao ya gill ya arterial kwa wanadamu.

Kutoka kwa ulemavu wa mishipa ya atavistic: na mzunguko wa kesi 1 kwa uchunguzi 200 wa watoto waliokufa kutokana na ugonjwa huo. kasoro za kuzaliwa moyo, kuendelea kwa matao yote ya aorta ya jozi ya 4 hutokea. Katika kesi hiyo, arcs zote mbili, pamoja na amfibia au reptilia, hukua pamoja nyuma ya umio na trachea, na kutengeneza sehemu ya kushuka ya aorta ya dorsal. Upungufu unaonyeshwa kwa ukiukwaji wa kumeza na kutosha. Mara nyingi zaidi (kesi 2.8 kwa autopsies 200) kuna ukiukwaji wa kupunguzwa kwa arch ya aorta ya kulia na kupunguzwa kwa kushoto. Ukosefu huu mara nyingi hauonekani kliniki.

Kasoro ya kawaida (kesi 0.5-1.2 kwa kila watoto wachanga 1000) ni kuendelea kwa ateri, au botalla, duct, ambayo ni sehemu ya mizizi ya aorta ya dorsal kati ya jozi ya 4 na 6 ya mishipa upande wa kushoto. Inaonyeshwa na kutokwa kwa damu ya ateri kutoka kwa mzunguko wa utaratibu hadi mdogo. Uharibifu mkubwa sana ni kuendelea kwa shina la msingi la kiinitete, kama matokeo ya ambayo chombo kimoja tu hutoka moyoni, kawaida iko juu ya kasoro. septamu ya interventricular. Kawaida huisha na kifo cha mtoto. Ukiukaji wa utofautishaji wa shina la msingi la kiinitete linaweza kusababisha ulemavu kama vile uhamishaji wa mishipa - aota huondoka kutoka kwa ventrikali ya kulia, na shina la mapafu kutoka kushoto, ambayo hufanyika katika kesi 1 kwa watoto 2500 wanaozaliwa. Kasoro hii kawaida haiendani na maisha.

Recapitulations pia ni wazi katika maendeleo ya kiinitete ya mishipa kubwa ya binadamu. Katika kesi hii, malezi ya malformations atavistic inawezekana. Miongoni mwa uharibifu wa kitanda cha venous, tunaelezea uwezekano wa kuendelea kwa vena cava mbili za juu. Ikiwa zote mbili zinapita kwenye atriamu ya kulia, upungufu hauonyeshwa kliniki. Wakati vena cava ya kushoto inapoingia kwenye atiria ya kushoto, damu ya venous hutolewa ndani mduara mkubwa mzunguko. Wakati mwingine vena cava zote mbili hutiririka ndani ya atiria ya kushoto. Uovu kama huo hauendani na maisha. Hitilafu hizi hutokea kwa mzunguko wa 1% ya ulemavu wote wa kuzaliwa wa mfumo wa moyo.

Ugonjwa wa nadra sana wa kuzaliwa ni kutokua kwa vena cava ya chini. Utokaji wa damu kutoka sehemu ya chini ya shina na miguu unafanywa katika kesi hii kwa njia ya dhamana ya mishipa isiyo na paired na ya nusu, ambayo ni mabaki ya mishipa ya nyuma ya kardinali.