Kromosoomide arvu vähenemisega poole võrra. See toimub kahes etapis (meioosi redutseerimis- ja võrdsusstaadium). Meioosi ei tohiks segi ajada gametogeneesiga – spetsialiseeritud sugurakkude ehk sugurakkude moodustumisega diferentseerumata tüvirakkudest. Kromosoomide arvu vähenemisega meioosi tagajärjel toimub elutsüklis üleminek diploidsest faasist haploidsesse faasi.

Seksuaalprotsessi tulemusena toimub ploidsuse taastumine (üleminek haploidsest diploidsesse faasi). Tulenevalt asjaolust, et homoloogsete kromosoomide esimese, redutseerimise, etapi, paarisulandumise (konjugatsiooni) profaasis on meioosi õige kulg võimalik ainult diploidsetes rakkudes või isegi polüploidsetes (tetra-, heksaploidsetes jt ​​rakkudes). ).

Meioos võib esineda ka paaritutes polüploidides (tri-, pentaploidsed jt rakud), kuid neis, kuna profaasis I ei ole võimalik tagada kromosoomide paarisliitmist, tekib kromosoomide lahknemine koos häiretega, mis ohustavad raku elujõulisust või raku elujõulisust. arenedes sellest välja mitmerakuline haploidne organism. Sama mehhanism on liikidevaheliste hübriidide steriilsuse aluseks.

Kuna liikidevahelised hübriidid rakkude tuumas ühendavad vanemate kromosoome erinevat tüüpi, ei saa kromosoomid tavaliselt konjugeerida. See põhjustab häireid kromosoomide lahknemises meioosi ajal ja lõpuks sugurakkude või sugurakkude elujõuetuseni. Teatud piirangud kromosoomide konjugatsioonile kehtestavad ja kromosomaalsed mutatsioonid(suured deletsioonid, dubleerimised, inversioonid või translokatsioonid).

meioosi faasid.

Meioos koosneb kahest järjestikusest jagunemisest, mille vahel on lühike vahefaas.

Profaas I- esimese jaotuse profaas on väga keeruline ja koosneb viiest etapist:

Faas leptoteenid või leptoneemid- kromosoomide pakkimine.

- Zygotena või zygonema- homoloogsete kromosoomide konjugeerimine (ühendamine) kahest ühendatud kromosoomist koosnevate struktuuride moodustumisega, mida nimetatakse tetraadideks või bivalentseteks.

- Pachytene või pachinema- ristumine (ristimine), kohtade vahetus homoloogsete kromosoomide vahel; homoloogsed kromosoomid jäävad üksteisega seotuks.

- Diploteen või diplomeema- toimub kromosoomide osaline dekondensatsioon, samal ajal kui osa genoomist saab töötada, toimuvad transkriptsiooni (RNA moodustumise), translatsiooni (valgu süntees) protsessid; homoloogsed kromosoomid jäävad üksteisega seotuks.

- diakinees- DNA taas kondenseerub nii palju kui võimalik, sünteetilised protsessid peatuvad, tuuma ümbris lahustub; tsentrioolid lahknevad pooluste suunas; homoloogsed kromosoomid jäävad üksteisega seotuks.

• Metafaas I Kahevalentsed kromosoomid reastuvad piki raku ekvaatorit.
• Anafaas I- mikrotuubulid tõmbuvad kokku, bivalentsid jagunevad ja kromosoomid lahknevad pooluste suunas. Oluline on märkida, et kromosoomide konjugatsiooni tõttu zygoteenis lahknevad pooluste suunas terved kromosoomid, mis koosnevad kahest kromatiidist, mitte üksikud kromatiidid, nagu mitoosi korral.
• Telofaas I

Meioosi teine ​​jagunemine järgneb vahetult pärast esimest, ilma väljendunud interfaasita: S-perioodi pole, kuna enne teist jagunemist DNA replikatsiooni ei toimu.

• Profaas II- toimub kromosoomide kondenseerumine, rakukeskus jaguneb ja selle jagunemisproduktid lahknevad tuuma poolustele, tuumaümbris hävib, moodustub lõhustumisspindel.
• II metafaas- ühevalentsed kromosoomid (koosnevad kumbki kahest kromatiidist) asuvad "ekvaatoril" (tuuma "poolustest" võrdsel kaugusel) samal tasapinnal, moodustades nn metafaasiplaadi.
• Anafaas II- univalendid jagunevad ja kromatiidid lahknevad pooluste suunas.
• Telofaas II Kromosoomid despiraliseerivad ja ilmub tuumaümbris.

Selle tulemusena moodustub ühest diploidsest rakust neli haploidset rakku. Nendel juhtudel, kui meioosi seostatakse gametogeneesiga (näiteks mitmerakulistel loomadel), on meioosi esimene ja teine ​​jagunemine munade arengu ajal järsult ebaühtlane. Selle tulemusena moodustub üks haploidne munarakk ja kaks nn redutseerimiskeha (esimese ja teise jagunemise abortiivsed derivaadid).

Crossingo?ver(teine ​​nimi bioloogias rist) - homoloogsete kromosoomide lõikude vahetuse nähtus konjugatsiooni ajal meioosi ajal. Lisaks meiootilisusele on kirjeldatud ka mitootilist ristumist. Kuna ületamine häirib seotud pärandi mustrit, on seda kasutatud "siderühmade" (kromosoomide) kaardistamiseks.

Kaardistamise võimalus põhines eeldusel, et mida sagedamini toimub kahe geeni vaheline ristumine, seda kaugemal paiknevad need geenid aheldusrühmas ja seda sagedamini täheldatakse kõrvalekaldeid seotud pärandist. Esimesed kromosoomikaardid tehti 1913. aastal klassikalise äädikakärbse katseobjekti jaoks. Drosophila melanogaster Alfred Sturtevant, Thomas Hunt Morgani õpilane ja kaastöötaja.

Meioosi esimese jagunemise profaas on äärmiselt pikk protsess. Selle kestus erinevates elusorganismides ulatub mitmest päevast mitme aastakümneni. Sellega seoses on tavaks jagada see tinglikult mitmeks faasiks (leptoteen, zygoteen, pachyteen, diploten, diakinees), mille käigus toimuvad erinevad sündmused. Oluline on meeles pidada, et need faasid ei ole selgelt piiritletud ja ühe faasi sündmused liiguvad sujuvalt teise.
Profaasi 1 ajal toimuvad muu hulgas sündmusi, millel on tohutult palju bioloogiline tähtsus. Näiteks on see konjugatsioon, replikatsiooni tulemusena kahekordistunud homoloogsete kromosoomide vastastikune seos, mille käigus moodustuvad neljast kromatiidist koosnevad kromosoomikompleksid. Kromatiide hoiab koos spetsiaalne struktuur, mida nimetatakse sünaptonemaalseks kompleksiks. Profaasi 1 ajal toimub ka sektsioonide vahetus homoloogsete kromosoomide kromatiidide vahel (aga mitte sama homoloogi sõsarkromatiidide vahel) – üleminek. Profaasi 1 ajal sünteesitakse umbes 1,5% kromosomaalsest DNA-st. Lisaks jätkavad kromosoomid, milles selles faasis säilivad mittetäielikult pakitud ja seetõttu funktsionaalsed piirkonnad, aktiivset RNA sünteesi ja valgu biosünteesi reguleerimist.

Leptotena

helilõik

Leptoteen on õhukeste filamentide (kromosoomide) staadium. Leptoteeni alguses kromatiini filamendid tihendatakse ja muudetakse kromosoomideks. See protsess aga ei lõpe. Iga kromatiini ahela pikkus selle etapi lõpus on 1–2 suurusjärku pikem kui hüperkeerdunud kromosoomide pikkus metafaasis1. Sellel on suur bioloogiline tähtsus, kuna mittetäielikult pakitud DNA piirkonnad jäävad funktsionaalseteks kogu profaasi1.

See võimaldab esiteks tagada valkude sünteesi kõige keerukamate sündmuste jaoks homoloogsete kromosoomide konjugatsiooni, chiasmata moodustumise ja hävitamise ning ületamise ajal. Teiseks, ovogeneesi ajal - reservi loomiseks toitaineid tulevase sigooti jaoks.

Iga liigi jaoks spetsiifiliste hüperspiraliseeritud piirkondade, kromomeeride paiknemine õhukestel kromosoomidel võimaldab koostada kromosoomide morfoloogilisi kaarte, mida kasutatakse tsütoloogilises analüüsis.

Juba leptoteeni ajal ilmnevad märgid profaasi 1 kõige olulisemast protsessist - homoloogsete kromosoomide konjugatsioonist, mille peamised sündmused leiavad aset sügoteeni ajal.

Sügoteen

helilõik

Zygotena on homoloogsete kromosoomide konjugatsiooni staadium (sünapsis). Samal ajal lähenevad homoloogsed kromosoomid (juba kahekordselt pärast interfaasi S-perioodi) üksteisele ja moodustavad uue kromosoomiansambli, mida rakkude jagunemisel pole varem nähtud, kahevalentse. Bivalentsid on kahekordistunud homoloogsete kromosoomide paarisühendused, st. iga kahevalentne koosneb neljast kromatiidist. Lõplik eesmärk bivalentide moodustumine on metafaasi 1 homoloogsete kromosoomide paari ühine läbimine homoloogsete kromosoomide järgnevaks täpseks sisenemiseks erinevatesse tütarrakkudesse.

Põhiküsimus konjugatsiooniprotsess, mida pole veel täielikult mõistetud - kuidas nad leiavad kromosoomi tuuma ruumis oma spetsiifilise homoloogi?

Ilmselt on selle äratundmise jaoks eriti olulised zDNA segmendid, mis on ühtlaselt jaotunud kogu kromosoomi pikkuses. Nende piirkondade asukoht on iga homoloogsete kromosoomide paari jaoks spetsiifiline. zDNA replikatsioon toimub sügoodi ajal, selle replikatsiooni inhibeerimine (ja see on ainult 0,3% raku kogu DNA-st) peatab konjugatsiooni ja meioosi. Need faktid näitavad zDNA erilist rolli profaasis1.

Homoloogiliste kromosoomide konvergents lõpeb sünaptonemaalse kompleksi moodustumisega.

sünaptonemaalne kompleks

helilõik

Sünaptonemaalset kompleksi leidub peaaegu kõigis seksuaalse protsessiga eukarüootide esindajates. Seda leidub algloomades, vetikates, madalamates ja kõrgemates seentes, kõrgemates taimedes ja loomades. Homoloogide assotsiatsioon algab enamasti telomeeridest ja tsentromeeridest. Nendes kohtades ja hiljem teistes kogu ühendavate kromosoomide pikkuses koonduvad aksiaalsed ahelad umbes 100 nm kaugusele. Morfoloogia järgi on sünaptonemaalne kompleks kolmekihilise lindi kujuline, mis koosneb kahest külgmisest komponendist - kiududest (30–60 nm paksus) ja tsentraalsest aksiaalsest elemendist (paksus 10–40 nm); külgmised komponendid on üksteisest 60–120 nm kaugusel, kompleksi kogulaius on 160–240 nm. Kromosoomimaterjal asub väljaspool külgelemente. Iga külgelement on seotud sama homoloogi kahe sõsarkromatiidi silmustega. Suurem osa nende kromatiidide DNA-st on väljaspool sünaptonemaalset kompleksi ja ainult alla 5% genoomsest DNA-st sisaldub selle koostises, olles tugevalt seotud valkudega. See DNA sisaldab ainulaadseid ja mõõdukalt korduvaid nukleotiidjärjestusi. Valgu koostis Sünaptonemaalne kompleks on keeruline; see koosneb enam kui kümnest peamisest valgust molekulmassiga 26 kuni 190 kDa.

Pachytene

helilõik

Pahhüteen on paksude filamentide staadium. Homoloogide täieliku konjugatsiooni tõttu näib, et profaasi kromosoomid on paksud. Selliste paksude pahhüteenkromosoomide arv on haploidne (n), kuid need koosnevad kahest kombineeritud homoloogist, millest igaühel on kaks sõsarkromatiidi. Seetõttu on ka siin DNA kogus 4c ja kromatiidide arv 4n.

Homoloogiliste kromatiidide (erinevate kromosoomide kromatiidide) vahel hakkavad tekkima ajutised sidemed, mis ristuvad korduvalt kahevalentse. erinevad punktid- moodustuvad chiasmata.

Selles etapis teine, äärmiselt märkimisväärne sündmus meioosile iseloomulik – üleminek, vastastikune vahetus identsed piirkonnad kogu homoloogsete kromosoomide pikkuses. Ületamise geneetiline tagajärg on seotud geenide rekombinatsioon. Siin tekivad algsetest kromosoomid, mis sisaldavad eraldi sektsioone, mis pärinevad nende homoloogidest. Morfoloogiliselt ei saa seda protsessi pahhüteenis tuvastada.

Sünteesib ka pathüteen suur hulk DNA (ainult umbes 1% kogu raku DNA-st), mida iseloomustab see, et see sisaldab korduvaid nukleotiidjärjestusi. Kuid see süntees on reparatiivne, mille tulemusena ei teki täiendavaid või puuduvaid DNA koguseid, vaid taastatakse kaotatud.

Võib kujutada kogu homoloogide mitte-õsarkromatiidide DNA assotsieerumis- ja vahetusprotsessi järgmisel viisil. Piki kromosoomi on hajutatud korduvate DNA järjestuste lõigud, mis spetsiaalsete ensüümide abil purustades võivad kergesti moodustada hübriidmolekule. Molekulide ristsidumine ja terviklikkuse taastamine spetsiaalsete parandusensüümide abil viib prekursorite liitumiseni DNA-sse pathüteeni staadiumis. Suure tõenäosusega osaleb selles protsessis nn rekombinatsioonisõlm, suur, umbes 90 nm suurune valguansambel. See asub sünaptonemaalses kompleksis homoloogsete kromosoomide vahel, selle asukoht langeb kokku chiasmata kohtadega.

Meioos on eukarüootse raku jagunemine, mille käigus kromosoomide arv väheneb poole võrra ja moodustuvad sugurakud. See toimub kahes etapis (meioosi redutseerimis- ja võrdsusstaadium).

Tähendus.

Meioosi bioloogiline tähtsus on säilitada konstantne arv kromosoome seksuaalse protsessi juuresolekul. Lisaks toimub ületamise tulemusena rekombinatsioon - kromosoomides ilmnevad uued pärilike kalduvuste kombinatsioonid. Meioos annab ka kombinatiivse varieeruvuse – uute pärilike kalduvuste kombinatsioonide tekkimist edasise viljastamise käigus.

meioosi faasid.

Meioos koosneb kahest järjestikusest jagunemisest, mille vahel on lühike vahefaas.

Profaas I - esimese jaotuse profaas on väga keeruline ja koosneb viiest etapist:

Leptoteen või leptonema - kromosoomide pakkimine, DNA kondenseerumine kromosoomide moodustumisega õhukeste niitide kujul (kromosoomid lühenevad).

Sügoteen või zygonem - toimub konjugatsioon - homoloogsete kromosoomide ühendamine kahest ühendatud kromosoomist koosnevate struktuuride moodustumisega, mida nimetatakse tetraadideks või bivalentsideks, ja nende edasine tihendamine.

Pachytene või pachinema - (pikim staadium) - mõnes kohas on homoloogsed kromosoomid tihedalt ühendatud, moodustades chiasmata. Nendes toimub ristumine – kohtade vahetus homoloogsete kromosoomide vahel.

Diploteen või diplonema - toimub kromosoomide osaline dekondensatsioon, samas kui osa genoomist saab töötada, toimuvad transkriptsiooniprotsessid (RNA moodustumine), translatsioon (valgu süntees); homoloogsed kromosoomid jäävad üksteisega seotuks. Mõnel loomal omandavad munarakkude kromosoomid selles meioosi faasis lambiharja kromosoomidele iseloomuliku kuju.

Diakinees - DNA kondenseerub uuesti võimalikult palju, sünteetilised protsessid peatuvad, tuuma ümbris lahustub; tsentrioolid lahknevad pooluste suunas; homoloogsed kromosoomid jäävad üksteisega seotuks. Profaasi I lõpuks migreeruvad tsentrioolid raku poolustele, moodustuvad spindlikiud, tuumamembraan ja tuumad hävivad.

Metafaas I – kahevalentsed kromosoomid reastuvad piki raku ekvaatorit, tekib paus.

Anafaas I – mikrotuubulid tõmbuvad kokku, bivalentsid jagunevad ja kromosoomid lahknevad pooluste suunas. Oluline on märkida, et kromosoomide konjugatsiooni tõttu zygoteenis lahknevad pooluste suunas terved kromosoomid, mis koosnevad kahest kromatiidist, mitte üksikud kromatiidid, nagu mitoosi korral.

Telofaas I – kromosoomid despiraliseerivad ja ilmub tuumaümbris.

Meioosi teine ​​jagunemine järgneb vahetult pärast esimest, ilma väljendunud interfaasita: S-perioodi pole, kuna enne teist jagunemist DNA replikatsiooni ei toimu.

II faas - toimub kromosoomide kondenseerumine, rakukeskus jaguneb ja selle jagunemise produktid lahknevad tuuma poolustele, tuumaümbris hävib, moodustub jagunemisspindel, mis on risti esimese spindliga.

Metafaas II - ühevalentsed kromosoomid (koosnevad kumbki kahest kromatiidist) asuvad "ekvaatoril" (tuuma "poolustest" võrdsel kaugusel) samal tasapinnal, moodustades nn metafaasiplaadi.

Anafaas II – univalendid jagunevad ja kromatiidid lahknevad pooluste suunas.

Telofaas II – kromosoomid despiraliseerivad ja ilmub tuumamembraan.

Selle tulemusena moodustub ühest diploidsest rakust neli haploidset rakku. Nendel juhtudel, kui meioosi seostatakse gametogeneesiga (näiteks mitmerakulistel loomadel), on meioosi esimene ja teine ​​jagunemine munade arengu ajal järsult ebaühtlane. Selle tulemusena moodustub üks haploidne munarakk ja kolm nn redutseerimiskeha.

Kromosoomide (n) ja DNA (c) dünaamika.

Profaas 1:

Leptoteena Kromosoomide õhukeste ahelate ilmumine (kromosoomid on kahekordistunud)

Sügoteen kromosoomide konjugatsioon

Pahüteen Nähtavad konjugeeritud kromosoomid

Diploten Homoloogide tõrjumise algus – kreeka omaga sarnane kujund. X

Metafaas 1: tuumamembraani hävitamine. Kromosoomid reastuvad metafaasiplaadil.

Anafaas 1: 2 kromatiidist koosnevad homoloogsed kromosoomid lahknevad erinevatele poolustele.

Telofaas 1 võib puududa või tuum võib taastuda

Profaas 2, metafaas 2: vastavalt mitootilisele tüübile.

2. anafaas: dubleeritud kromosoomide kromatiidide eraldamine.

Telofaas 2: 4 haploidset tuuma.

Skeem: 2n2c - 2n4c - 1n2c - 1n1c.

Lahknevuse rikkumise skeem

kromosoomid ja patoloogiliste kariotüüpide moodustumine.

Inimese normaalsed karüotüübid on 46,XX (naissoost) ja 46,XY (mees). Normaalse karüotüübi rikkumised inimestel esinevad organismi arengu varases staadiumis: kui selline rikkumine toimub gametogeneesi ajal, mille käigus toodetakse vanemate sugurakke, on kahjustatud ka nende ühinemise käigus tekkinud sügootide karüotüüp. . Sellise sügoodi edasisel jagunemisel on kõigil embrüo rakkudel ja sellest arenenud organismil sama ebanormaalne karüotüüp.

Reeglina kaasnevad kariotüübi häiretega inimestel mitmed väärarengud; enamik neist kõrvalekalletest on eluga kokkusobimatud ja põhjustavad raseduse varases staadiumis spontaanseid aborte.

Karüotüübi häired võivad esineda ka sügootide lõhustumise algfaasis, sellisest sügoodist arenenud organism sisaldab mitut erineva karüotüübiga rakuliini (rakukloone), sellist kogu organismi või selle üksikute organite karüotüüpide paljusust nimetatakse mosaiiksuseks. (kimäärsus).

Autosoomide arvu rikkumisest põhjustatud haigused - Downi sündroom, Patau sündroom, Edwardsi sündroom.

Sugukromosoomide arvu rikkumisega seotud haigused - Shereshevsky-Turneri sündroom, X-kromosoomi polüsoomia, Y-kromosoomi polüsoomia, Klinefelteri sündroom.

Polüploidsusest põhjustatud haigused põhjustavad surma enne sündi.

Kromosoomide struktuuri rikkumised:

Translokatsioonid on vahetuse ümberkorraldused mittehomoloogsete kromosoomide vahel.

Kustutused on kromosoomi segmendi kadu. Näiteks nutva kassi sündroomi seostatakse 5. kromosoomi lühikese käe deletsiooniga. Selle märgiks on laste ebatavaline kisa, mis meenutab niitmist või kassi nuttu. See on tingitud kõri patoloogiast või häälepaelad. Kõige tüüpilisem on lisaks "kassi nutule" vaimne ja füüsiline alaareng, mikrotsefaalia (ebanormaalselt vähenenud pea).

Inversioonid on kromosoomi segmendi 180-kraadised pöörded.

Dubleerimine on kromosoomi osa kahekordistamine.

Isokromosoomia – mõlemas käes korduva geneetilise materjaliga kromosoomid.

Ringkromosoomide esinemine on kahe terminaalse deletsiooni ühendamine kromosoomi mõlemas harus.

Kõik elusorganismide rakustruktuurid läbivad tavaliselt mitu peamist arenguetappi. Oma eksisteerimise käigus läbib iga rakk tavaliselt paljunemise või jagunemise etapi. See võib olla otsene, kaudne või vähendav. Jagunemine on tavaline etapp struktuuriüksuste elus mitmesugused organismid, mis tagab kõigi planeedi elusolendite normaalse olemasolu, kasvu ja paljunemise. Just tänu rakkude paljunemisele inimkehas on võimalik kudesid uuendada, kahjustatud epiteeli või pärisnaha terviklikkust taastada, pärida geneetilisi andmeid, viljastumist, embrüogeneesi ja paljusid muid olulisi protsesse.

Mitmerakuliste olendite kehas on kaks peamist struktuuriüksuste paljunemise tüüpi: mitoos ja meioos. Kõigil neil paljunemismeetoditel on iseloomulikud tunnused.

Tähelepanu! Rakkude jagunemist eristab ka lihtne jagunemine kaheks - amitoos. Inimkehas toimub see protsess ebanormaalselt muutunud struktuurides, näiteks kasvajates.

Mitoos on rakkude vegetatiivne jagunemine tuumaga, kõige levinum paljunemisprotsess. Seda meetodit nimetatakse ka kaudseks reprodutseerimiseks või kloonimiseks, kuna selle käigus moodustunud lapsstruktuuride paar osutub vanemaga täiesti identseks. Kloonimise abil somaatilised struktuuriüksused paljunevad Inimkeha.

Tähelepanu! Vegetatiivne jagunemine on suunatud põlvest põlve täpselt samade rakkude moodustamisele. Kõik inimkeha rakud, välja arvatud reproduktiivrakud, paljunevad sarnaselt.

Kloonimine on ontogeneesi ehk organismi arengu aluseks eostumisest kuni surmahetkeni. Mitootiline jagunemine on normaalseks toimimiseks hädavajalik erinevaid kehasid ja süsteemid ning inimese teatud omaduste kujunemine ja säilimine sünnist surmani morfoloogilistel ja biokeemiline tase. Selle rakkude paljunemismeetodi kestus on keskmiselt umbes 1-2 tundi.

Mitoosi kulg jaguneb neljaks põhifaasiks:

Kloonimise tulemusena moodustuvad emarakust kaks tütarrakku, millel on absoluutselt sarnane kromosoomide komplekt ja mis säilitavad kõik algraku kvalitatiivsed ja kvantitatiivsed omadused. Inimkehas toimub mitoosi tõttu pidev kudede uuenemine.

Tähelepanu! Mitootiliste protsesside normaalne kulg annab neurohumoraalne regulatsioon, see tähendab närvi- ja endokriinsüsteemi ühistegevust.

Reduktsiooni jagamise käigu tunnused

Meiootiline jagunemine on protsess, mille tulemusena moodustuvad reproduktiivsed struktuuriüksused - sugurakud. Kell seda meetodit paljunemisel saadakse neli tütarrakku, millest igaühel on 23 kromosoomi. Kuna selle meetodi tulemusena moodustunud sugurakkudel on mittetäielik kromosoomikomplekt, nimetatakse seda redutseerimiseks. Inimestel on gametogeneesi ajal võimalik kahte tüüpi struktuuriüksuste moodustumine:

• spermatosoidid spermatogooniast;
• munad folliikulites.

Omadused

Kuna igal tekkival sugurakul on üks kromosoomikomplekt, siis kui see sulandub teise sugurakuga, toimub geneetilise materjali vahetus ja embrüo moodustumine, mis saab täieliku kromosoomikomplekti. Just meioosi tõttu on tagatud kombinatoorne varieeruvus - see on protsess, mille tulemusena moodustub tohutu nimekiri erinevatest genotüüpidest ning loode pärib ema ja isa erinevaid tunnuseid.

Haploidsete struktuuride moodustumise protsessis tuleks eristada ka nelja ülaltoodud mitoosile iseloomulikku faasi. Vähendamise jaotuse peamine erinevus seisneb selles, et neid samme korratakse kaks korda.

Tähelepanu! Esimene telofaas lõpeb kahe raku moodustumisega, millel on 46 kromosoomist koosnev täielik geneetiline komplekt. Seejärel algab teine ​​jagunemine, mille tõttu moodustub neli sugurakku, millest igaühel on 23 kromosoomi.

Meiootilise jagunemise korral on esimene etapp suur kogus aega. Selles etapis toimub kromosoomide liitmine ja geneetiliste andmete vahetamise protsess. Metafaas kulgeb samamoodi nagu mitoosi ajal, kuid ühe pärilike andmete kogumiga. Anafaasi ajal tsentromeeride jagunemist ei toimu ja haploidsed kromosoomid lahknevad pooluste suunas.

Kahe jagunemise vaheline periood, st interfaas, on väga lühike; selle aja jooksul desoksüribonukleiinhapet ei toodeta. Seetõttu sisaldavad pärast teist telofaasi saadud rakud haploidi, see tähendab ühte kromosoomide komplekti. Diploidne komplekt taastatakse, kui süngaamia ajal ühinevad kaks sugurakku. See on meioosi tulemusena moodustunud isas- ja emassugurakkude ühinemise protsess. Reduktsioonijaotuse tulemusena moodustub sügoot, millel on 46 kromosoomi ja mõlemalt vanemalt saadud täielik päriliku teabe komplekt.

Sugurakkude sulandumise käigus moodustub erinevaid valikuid mingeid märke. Lapsed pärivad meioosi kaudu näiteks ühe vanema silmade värvi. Mis tahes geenide retsessiivse kandmise tõttu on tunnuste edasikandumine ühe või mitme põlvkonna kaudu võimalik.

Tähelepanu! Domineerivad tunnused on ülekaalus, avalduvad tavaliselt esimese põlvkonna järglastel. Retsessiivne - varjatud või järk-järgult kaduv järgmiste põlvkondade isikutel.

Mitootilise jagunemise roll:

1. Konstantse kromosoomide arvu säilitamine. Kui saadud rakkudel oleks täielik kromosoomikomplekt, siis lootel pärast viljastumist nende arv kahekordistuks.
2. Meiootilise jagunemise tõttu moodustuvad sugurakud erinevate päriliku teabe kogumitega.
3. Päriliku teabe rekombinatsioon.
4. Organismide muutlikkuse tagamine.

Võrdlevad omadused

Paljundamise meetod	Kloonimine	Gametogenees
Rakkude tüübid	Somaatiline	paljunemisvõimeline
Osakondade arv	Üks	Kaks
Mitu alamstruktuuriüksust selle tulemusena moodustub	2	4
Päriliku teabe sisu tütarrakkudes	Ei muutu	Muudatused
Konjugatsioon	Pole tüüpiline
	Pole tüüpiline	Märgitud esimese jaotuse ajal

Kloonimise ja redutseerimise jagamise erinevused

Kloonimine ja rakkude redutseerimine on üsna sarnased protsessid. Meiootiline jagunemine hõlmab samu etappe mis mitootiline jagunemine, kuid nende kestus ja erinevatel etappidel toimuvad protsessid erinevad oluliselt.

Video - mitoos ja meioos

Erinevused seksuaalse ja aseksuaalse jagunemise käigus

Mitootilise jagunemise ja gametogeneesi tulemusena tekkivad rakud kannavad erinevat funktsionaalset koormust. Sellepärast märgitakse meioosi ajal mõningaid kursuse tunnuseid:

1. Redutseerimise jaotuse esimeses etapis märgitakse konjugatsioon ja üleminek. Need protsessid on vajalikud geneetilise teabe vastastikuseks vahetamiseks.
2. Anafaasi ajal täheldatakse sarnaste kromosoomide segregatsiooni.
3. Kahe jagunemistsükli vahelisel perioodil ei toimu desoksüribonukleiinhappemolekulide replikatsiooni.

Tähelepanu! Konjugatsioon on homoloogsete, st sarnaste kromosoomide järkjärgulise konvergentsi seisund ja sellele järgnev paaride moodustumine. Crossing over – teatud sektsioonide üleminek ühest kromosoomist teise.

Gametogeneesi teine ​​etapp kulgeb täpselt samamoodi nagu mitoos.

Iseloomulikud erinevused vastavalt jagamisprotsessi tulemustele:

1. Kloonimise tulemuseks on kahe struktuuriüksuse moodustumine ja redutseerimise jagamise tulemuseks neli.
2. Kloonimise abil jagatakse keha erinevaid kudesid moodustavad somaatilised struktuuriüksused. Meioosi tagajärjel tekivad ainult sugurakud: munarakud ja spermatosoidid.
3. Kloonimine viib absoluutselt identsete struktuuriüksuste moodustumiseni ja meiootilise jagunemise käigus toimub geneetiliste andmete ümberjaotumine.
4. Reduktsiooni jagamise tulemusena väheneb päriliku teabe hulk sugurakkudes 50%. See annab võimaluse ema- ja isarakkude geneetiliste andmete hilisemaks liitmiseks viljastamise ajal.

Kloonimise ja redutseerimise osakond - kriitilised protsessid pakkudes normaalne toimimine organism. Kloonimise tulemusena tekkinud tütarrakud on kõiges, ka desoksüribonukleiinhappe tasemel, identsed originaaliga. See võimaldab teil kromosoomikomplekti muutumatul kujul ühelt rakkude põlvkonnalt teisele üle kanda. Selle aluseks on mitoos normaalne kasv kangad. Redutseerimise jagunemise bioloogiline tähtsus seisneb teatud arvu kromosoomide säilimises organismides, mille paljunemine toimub sugulisel teel. Samas võimaldab meiootiline jagunemine avaldada erinevate hulkraksete organismide kõige olulisemat omadust – kombineeritud varieeruvust. Tänu sellele on võimalik edasikandumine järglastele erinevaid märke nii isa kui ema.

Profaas 2 (1n2c). Lühidalt, profaas 1, kromatiin on kondenseerunud, konjugatsiooni ja ristumiseta ei toimu, toimuvad profaasile tavapärased protsessid - tuumamembraanide lagunemine fragmentideks, tsentrioolide lahknemine raku erinevatele poolustele, fission-spindli filamentide moodustumine.

Metafaas 2 (1n2c). Kahe kromatiidi kromosoomid reastuvad raku ekvatoriaaltasandil, moodustades metafaasiplaadi.
Loomisel on eeldused geneetilise materjali kolmandaks rekombinatsiooniks - paljud kromatiidid on mosaiigilised ja nende asukohast ekvaatoril oleneb, millisele poolusele nad edaspidi liiguvad. Spindli kiud on kinnitatud kromatiidide tsentromeeride külge.

Anafaas 2 (2n2c). Toimub kahekromatiidi kromosoomide jagunemine kromatiidideks ja nende sõsarkromatiidide lahknemine raku vastaspoolustele (sel juhul muutuvad kromatiidid iseseisvateks ühekromatiidilisteks kromosoomideks), toimub kolmas geneetilise materjali rekombinatsioon.

Telofaas 2 (1n1c igas lahtris). Kromosoomid dekondenseeruvad, moodustuvad tuumaümbrised, spindli kiud hävivad, tekivad nukleoolid, toimub tsütoplasma jagunemine (tsütotoomia) mille tulemuseks on neli haploidset rakku.

5. Erinevus meioosi I ja meioosi II vahel

1. Esimesele jagunemisele eelneb kromoomi reduplikatsiooniga interfaas, teises jagunemises puudub geneetilise materjali replikatsioon ehk sünteetiline staadium.

2. Esimese jaotuse profaas on pikk.

3. Esimeses jagunemises kromosoomid konjugeeritakse ja
üle minemine.

4. Esimeses jaotuses lahknevad poolustele homoloogsed kromosoomid (kahevalentsed, mis koosnevad paarist kromatiididest) ja teises - kromatiidid.

Meioos: 1 - leptoteen; 2 - sügoteen; 3 - pathüteen; 4 - diploteen; 5 - diakinees; 6 - metafaas 1; 7 - anafaas 1; 8 - telofaas 1; 9 - profaas 2; 10 - metafaas 2; 11 - anafaas 2; 12 – telofaas 2.

6. Erinevused meioosi ja mitoosi vahel

1. Mitoosis on üks jagunemine ja meioosis kaks (tänu sellele saadakse 4 rakku).

2. Meioosi esimese jagunemise profaasis toimub konjugatsioon (homoloogsete kromosoomide tihe konvergents) ja ristumine (homoloogsete kromosoomide lõikude vahetus), mis viib päriliku teabe rekombinatsioonini (rekombinatsioonini).

3. Meioosi esimese jagunemise anafaasis toimub homoloogsete kromosoomide iseseisev lahknemine (kahekromatiidi kromosoomid lahknevad raku poolustele). See viib rekombinatsiooni ja redutseerimiseni.

4. Meioosi kahe jagunemise vahelises faasis kromosoomide kahekordistumist ei toimu, kuna need on juba kahekordsed.

5. Pärast mitoosi saadakse kaks rakku ja pärast meioosi neli.

6. Pärast mitoosi saadakse somaatilised rakud (keharakud) ja pärast meioosi sugurakud (sugurakud - spermatosoidid ja munad; taimedes saadakse eosed pärast meioosi).

7. Pärast mitoosi saadakse identsed rakud (koopiad) ja pärast meioosi - erinevad (pärilik teave rekombineeritakse).

8. Pärast mitoosi jääb kromosoomide arv tütarrakkudes samaks, mis oli emal ja peale meioosi väheneb see 2 korda (kromosoomide arvu vähenemine; kui seda ei olnud, siis pärast iga viljastamise korral suureneks kromosoomide arv kaks korda, vaheldumise vähendamine ja viljastamine tagab kromosoomide arvu püsivuse).

7. Meioosi bioloogiline tähtsus

Meioos on loomade gametogeneesi ja taimede sporogeneesi keskne sündmus. Selle abiga säilitatakse kromosoomikomplekti püsivus - pärast sugurakkude sulandumist selle kahekordistumist ei toimu. Meioos toodab geneetiliselt mitmesugused rakud, sest meioosi protsessis toimub geneetilise materjali rekombinatsioon kolmel korral: ristumise tõttu (profaas 1), homoloogsete kromosoomide juhusliku sõltumatu segregatsiooni tõttu (anafaas 1) ja kromatiidide juhusliku eraldamise tõttu (anafaas 2).

8. Organismide paljunemise meetodid

9. Erinevus seksuaalse ja mittesugulise paljunemise vahel

10. Peamised mittesugulise paljunemise vormid: jagunemine kaheks (mitoos), mitmekordne jagunemine (skisogoonia), pungumine, killustumine, eoste teke, vegetatiivne paljunemine, polüembrüoonia.

Mittesuguline paljunemine on protsess, kus emakeha ühest somaatiliste rakkude rühmast või rakkudest tekivad tütarisikud. See paljunemisviis on iidsem. See põhineb mitootiline jagunemine rakud. Mittesugulise paljunemise tähtsus seisneb isendite arvu kiires kasvus, mis peaaegu ei erine üksteisest. Eristama järgmised vormid mittesuguline paljunemine:

1. Kaheks jagamine- viib kahe tütarorganismi tekkeni ühest vanemorganismist. See on prokarüootide ja algloomade valdav jagunemisvorm. Erinevad üherakulised loomad jagunevad erinevalt. Niisiis jagunevad lipukesed pikisuunas ja ripslased - risti. Sellist jagunemist leidub ka mitmerakulistel loomadel - koelenteraatidel (meduusidel pikisuunaline jagunemine) ja ussidel (anneliididel põiki jagunemine).

3. Punnis- ema organismi kehale tekib rakkude kogum, mis kasvab ja omandab järk-järgult sarnasuse ema indiviidiga. Seejärel tütarindiviid eraldub ja hakkab iseseisvat eksistentsi juhtima. Selline paljunemine on levinud madalamate hulkraksete organismide (käsnad, koelenteraadid, sammalloomad, mõned ussid ja mantelloomad) seas. Mõnikord ei eraldu tütarisikud vanemast täielikult, mis viib kolooniate moodustumiseni.

4. Killustumine- mitmerakulise organismi keha laguneb osadeks, mis hiljem muutuvad iseseisvateks isenditeks ( lamedad ussid, okasnahksed).

5.Eosed- tütarorganism areneb spetsialiseeritud eosrakust.

Taimedel on kaks peamist mittesugulise paljunemise vormi: vegetatiivne paljunemine ja sporulatsioon.Üherakuliste taimede vegetatiivne paljunemine toimub ühe raku lihtsa jagamisega kaheks. Seentes on selle vormid mitmekesisemad - eosed (hallitusseened, kübarad) ja tärkavad (pärm). Kaasseemnetaimedes toimub vegetatiivne paljunemine vegetatiivsete (mittesooliste) organite - juure, varre, lehe tõttu.

Mõnel loomaliigil on polüembrüoonia – mittesuguline paljunemine seksuaalse paljunemise teel moodustunud embrüo. Näiteks vöölastel blastula staadiumis jaguneb algselt ühe embrüo rakuline materjal 4–8 embrüo vahel, millest hiljem arenevad täisväärtuslikud isendid. Polüembrüonuse tulemusena sünnivad inimestel identsed kaksikud.

11. Peamised sugulise paljunemise vormid üherakulistes organismides (konjugatsioon, kopulatsioon) ja paljurakulistes organismides (ilma viljastamiseta (partenogenees) ja viljastamisega).

Seksuaalset paljunemist täheldatakse elutsüklid kõik suuremad organismirühmad. Sugulise paljunemise levimust seletatakse asjaoluga, et see tagab märkimisväärse geneetilise mitmekesisuse ja järelikult ka järglaste fenotüübilise varieeruvuse.

Seksuaalne paljunemine põhineb seksuaalsel protsessil, mille põhiolemus on kombineerida pärilikkusmaterjali kahest erinevast allikast – vanematest – pärineva geneetilise informatsiooni järglase arendamiseks.

Üks seksuaalse protsessi vorme on konjugatsioon. Sel juhul tekib kahe isendi ajutine ühendus pärandmaterjali vahetamise (rekombinatsiooni) eesmärgil, näiteks ripslastel. Selle tulemusel ilmuvad vanemorganismidest geneetiliselt erinevad isendid, kes seejärel teostavad mittesugulist paljunemist. Ripslaste arv pärast konjugeerimist ei muutu, seega on sel juhul võimatu rääkida sõna otseses mõttes paljunemisest.

Algloomadel võib seksuaalprotsessi läbi viia ka vormis kopulatsioon - kahe indiviidi sulandumine üheks, päriliku materjali ühinemine ja rekombinatsioon. Lisaks paljuneb selline isend jagunemise teel.

Vanemlikes organismides sugulisel paljunemisel osalemiseks toodetakse sugurakke - generatiivse funktsiooni tagamiseks spetsialiseerunud rakke. Ema ja isa sugurakkude sulandumine viib sügootide tekkeni – rakuni, mis on algselt tütarindiviid. varajases staadiumis individuaalne areng.

Mõnes organismis moodustub sigoot struktuurilt mitteerinevate sugurakkude liitumise tulemusena - nähtus isogaamia. Enamikul liikidel jagunevad sugurakud struktuursete ja funktsionaalsete omaduste järgi ema- (munad) ja isarakkudeks (spermatosoidid).

Mõnikord pärineb tütarorganismi areng viljastamata munarakust. Seda nähtust nimetatakse neitsi arenguks või partenogenees. Sel juhul on munaraku DNA tavaliselt järglase arengu päriliku materjali allikas – nähtus günogenees. Vähem tuntud androgenees- munaraku tsütoplasma ja spermatosoidi tuumaga rakust järglase areng. Naissuguraku tuum hukkub androgeneesi korral.

12. Sugulise paljunemise bioloogiline tähtsus

Mitmerakuliste organismide teatud evolutsioonifaasis osutus suguprotsess kui liigisisese geneetilise teabe vahetamise viis isendite vahel seotuks paljunemisega. Sugulise paljunemise käigus erinevad tekkinud uued isendid tavaliselt vanematest ja üksteisest geenialleelide kombinatsiooni poolest. Uued kromosoomide ja geenide kombinatsioonid avalduvad järglastel uue tunnuste kombinatsioonina. Selle tulemusena on samas liigis suur hulk isendeid. Seega ei seisne sugulise paljunemise bioloogiline tähendus mitte ainult isepaljunemises, vaid ka liikide ajaloolise arengu ehk elu kui sellise tagamises. See võimaldab meil pidada seksuaalset paljunemist bioloogiliselt progressiivsemaks kui mittesugulist paljunemist.

13. spermatogenees

Meeste sugurakkude moodustumise protsess on spermatogenees. Selle tulemusena moodustuvad spermatosoidid.

Spermatogeneesis on 4 perioodi: paljunemine, kasv, küpsemine (meioos) ja moodustumine (joonis 3).

Pesitsusajal algsed diferentseerumata sugurakud spermatogoonia või goonia jagunemine normaalse mitoosiga. Olles teinud mitu sellist jaotust, astuvad nad sisse kasvuperioodil. Selles etapis nimetatakse neid I järgu spermatotsüüdid (või 1. järgu tsüüdid). Nad omastavad intensiivselt toitaineid, kasvavad suuremaks, läbivad sügava füüsikalise ja keemilise ümberkorraldamise, mille tulemusena valmistuvad nad kolmandaks. periood - küpsemine ehk meioos .

Meioosi korral läbivad spermatotsüüdid I kaks rakkude jagunemisprotsessi. Esimeses jagunemises (redutseerimine) toimub kromosoomide arvu vähenemine (reduktsioon). Selle tulemusena tekib ühest I tsüüdist kaks võrdse suurusega rakku - teist järku spermatotsüüdid ehk tsüüdid II. Siis tuleb küpsemise teine ​​jaotus. See kulgeb nagu tavaline somaatiline mitoos, kuid haploidse arvu kromosoomidega. Sellist jaotust nimetatakse võrrandiks (“ekvivalentsus” - võrdsus), kuna moodustub kaks identset, s.o. täiesti samaväärsed rakud, mida nimetatakse spermatiidid.

Neljandal perioodil - moodustumine - ümar spermatiid võtab küpse mehe suguraku kuju: selles kasvab lipp, tuum pakseneb ja moodustub kest. Kogu spermatogeneesi protsessi tulemusena saadakse igast esialgsest diferentseerumata spermatogooniast 4 küpset sugurakku, mis sisaldavad haploidne komplekt kromosoomid.

Joonisel fig. 4 on diagramm spermatogeneesi ja spermiogeneesi protsessidest inimestel. Spermatogenees toimub munandite keerdunud seemnetorukestes.Spermatosoidide areng algab sünnieelsel arengul generatiivsete kudede munemise ajal, seejärel jätkub puberteedieas ja jätkub kõrge eani.

Isaste sugurakud ei arene üksikult, nad kasvavad kloonidena ja on omavahel seotud tsütoplasmaatiliste sildadega. Tsütoplasmaatilised sillad eksisteerivad spermatogooniate, spermatotsüütide ja spermatiidide vahel. Moodustamisfaasi lõpus vabanevad spermatosoidid tsütoplasma sildadest. Inimesel on spermatosoidide maksimaalne päevane produktiivsus 108, spermatosoidide olemasolu kestus tupes kuni 2,5 tundi, emakakaelas kuni 48 tundi.

14. Ovogenees. Mõiste menstruaaltsükli

Naiste sugurakkude arenguprotsessi nimetatakse oogeneesiks (oogeneesiks).

Ovogeneesis on 3 perioodi: paljunemine, kasv ja küpsemine.

diferentseerumata naiste sugurakud oogonia - paljunevad samamoodi nagu spermatogooniad, normaalse mitoosi teel.

Pärast jagunemist muutuvad nad esimest järku munarakud ja minna kasvule. Munaraku kasv võtab väga kaua aega – nädalaid, kuid ja isegi aastaid.

Seejärel siseneb esimest järku munarakk küpsemisperioodi ehk meioosi. Ka siin toimub taandamine ja võrrandjagamine. Jagunemisprotsessid tuumas kulgevad samamoodi nagu spermatotsüütide meioosi ajal, kuid tsütoplasma saatus on täiesti erinev. Redutseeriva jagunemise ajal kannab üks tuum endaga kaasa suurema osa tsütoplasmast, ja sellest jääb teise osaks vaid tühine osa. Seetõttu moodustub ainult üks täisväärtuslik rakk - II järku munarakk ja teine ​​tilluke on suuna- ehk redutseerimiskeha, mille saab jagada kaheks redutseerimiskehaks.

Teise, võrrandjaotuse käigus kordub tsütoplasma asümmeetriline jaotus ja jälle moodustub üks suur rakk - munarakk ja kolmas polaarkeha. Ootida on tuuma koostiselt ja funktsionaalselt täielikult küps sugurakk.

Erinevalt spermatogeneesist moodustumise periood oogeneesis puudub.

Seega tekib oogeneesis ühest ovogonist ainult üks küps munarakk. Polaarkehad jäävad vähearenenud ja surevad peagi ning teised rakud fagotsüteerivad neid. Emasküpseid sugurakke nimetatakse munadeks või munadeks ja vette ladestunud kaaviariks.

Naiste sugurakkude areng toimub munasarjades. Pesitsushooaeg algab oogoonias, kui see on veel embrüos, ja lõpeb tüdruku sündimise ajaks.

Kasvuperiood oogeneesi ajal on pikem, kuna. lisaks meioosiks valmistumisele toimub ka toitainete varude kogumine, mida on tulevikus vaja sügoodi esimeste jagunemiste jaoks. Väikese kasvu faasis suures koguses erinevad tüübid RNA.

Perioodil suurt kasvu munasarja folliikulite rakud moodustavad esimest järku munaraku ümber mitu kihti, mis hõlbustab mujal sünteesitud toitainete ülekandumist munaraku tsütoplasmasse.

Inimesel võib munarakkude kasvuperiood olla 12–50 aastat. Pärast kasvuperioodi lõppu siseneb esimest järku munarakk küpsemisperioodi.

Selle tulemusena saadakse oogeneesi käigus 4 rakku, millest ainult ühest saab hiljem munarakk ja ülejäänud 3 (polaarkehad) vähenevad. Selle oogeneesi etapi bioloogiline tähtsus on säilitada kõik tsütoplasma kogunenud ained ühe haploidse tuuma ümber, et tagada normaalne toitumine ja viljastatud munaraku areng.

Naiste oogeneesi käigus teise metafaasi staadiumis moodustub blokk, mis eemaldatakse viljastamise käigus ja küpsemise faas lõpeb alles pärast sperma tungimist munarakku.

Naiste oogeneesi protsess on tsükliline protsess, mis kordub ligikaudu iga 28 päeva järel. (alates kasvuperioodist ja lõpetades perioodi alles peale viljastamist). Seda tsüklit nimetatakse menstruaaltsükliks.

Iseloomulikud tunnused spermatogenees ja oogenees inimestel on esitatud tabelis 3.