Lõpuseaparaat ja suuõõne. Kolju areng embrüo perioodil

Esisääre esialgne osa on lõpuseaparaadi moodustumise koht, mis koosneb viiest paarist lõpusetaskutest ja sama arvust lõpusekaarest ja piludest, mis on aktiivselt kaasatud arengusse. suuõõne ja nägu, aga ka mitmeid teisi embrüo organeid.

Kõigepealt tekivad lõpusetaskud, mis on endodermi väljaulatuvad osad primaarse soolestiku neelu või lõpuseosa külgseinte piirkonnas. Viimane, viies, lõpusetaskute paar on algeline moodustis. Nende endodermi väljaulatuvate osade suunas kasvavad emakakaela piirkonna ektodermi invaginatsioonid, mida nimetatakse lõpuselõhedeks. Seal, kus lõpusepilude ja taskute põhi on üksteisega kontaktis, moodustuvad lõpusekestad, mis on väljast kaetud nahaga ja seest endodermaalse epiteeliga. Inimese embrüos need lõpusekestad läbi ei murdu ja madalamatele selgroogsetele (kaladele, kahepaiksetele) iseloomulikke tõelisi lõpusepilusid ei teki.

Mesenhüümi alad, mis asetsevad külgnevate lõpusetaskude ja pilude vahel, kasvavad ja moodustuvad kaela anterolateraalsel pinnal.

embrüo harjataolised tõusud. Need on nn lõpusekaared, mis on üksteisest eraldatud lõpusepiludega. Müotoomidest pärinevad müoblastid ühinevad lõpusekaavide mesenhüümiga ja nad osalevad järgmiste struktuuride moodustamisel: I lõpusekaar, mida nimetatakse alalõualuu kaareks, osaleb ala- ja ülemise lõualuu alge, närimislihaste, keele moodustamisel; II kaar - hüoid, osaleb hüoidluu, näolihaste, keele moodustamisel; III kaar - neelu, moodustab neelulihased, osaleb keele munemises; IV-V kaared - kõri, moodustab kõhre ja kõri lihaseid.

Esimene lõpusepilu muutub väliskuulmekäiguks ja kõrvaklapp areneb väliskuulmeava ümbritsevast nahavoldist.

Mis puudutab lõpuse taskud ja nende tuletised, siis:

- esimesest nende paarid tekivad keskkõrvaõõs ja eustakia torud;

- teisest lõpusepaarist moodustuvad taskud palatine mandlid;

- kolmandast ja neljandast paarist- algelised kõrvalkilpnäärmed ja harknääre.

Nõpetaskute ja lõhede piirkonnas võib esineda väärarenguid ja arenguanomaaliaid. Nende struktuuride vastupidise arengu (vähenemise) protsessi rikkumise korral võivad emakakaela piirkonnas tekkida pimedad tsüstid, nahapinnale või neelusse pääsevad tsüstid, fistulid, mis ühendavad neelu naha välispinnaga. kael.

Keele areng

Keele järjehoidja on pooleli esimese kolme lõpusekaare piirkonnas. Sel juhul moodustuvad epiteel ja näärmed ektodermist, sidekude mesenhüümist ja keele skeletilihaskude kuklaluu ​​piirkonna müotoomidest migreeruvatest müoblastidest.

4 nädala lõpus ilmuvad esimese (lõualuu) kaare suupinnale kolm tõusu: keskel paaritu tuberkuloos ja külgedel kaks külgmist rulli. Need suurenevad ja sulanduvad kokku keeleots ja keha. Paksenemistest mõnevõrra hiljem teisel ja osaliselt kolmandal lõpusekaarel areneb keelejuur epiglottiga. Keelejuure sulandumine ülejäänud keelega toimub teisel kuul.

Kaasasündinud keele väärarengud on väga haruldased. Kirjanduses on kirjeldatud üksikuid juhtumeid alaareng (aplaasia) või keeleoskuse puudumine (aglossia), selle lõhenemine, topeltkeel, keele frenulum puudumine. Kõige sagedamini esinev anomaaliate vormid on laienenud keel (makroglossia) ja frenulumi lühenemine keel. Keele suurenemise põhjuseks on selle lihaskoe liigne areng või hajus lümfangioom. Keele frenumi anomaaliad väljenduvad selle kinnituse pikkuse suurenemises keele tipu suunas, mis piirab selle liikuvust; Kaasasündinud väärarengute hulka kuulub ka keele pimeda avanemise mittesulgumine.

Hammaste väärarengutele võib esiteks omistada anomaaliaid, mis on seotud hammaste (piima- ja püsivate) arengu rikkumisega nii embrüonaalsel kui ka postembrüonaalsel perioodil. Nende kõrvalekallete taga on erinevad põhjused. Väärarengute hulka kuuluvad lõualuu hammaste paigutuse anomaaliad, normaalse hammaste arvu rikkumisega (vähendamine või suurenemine), hammaste kuju, nende suuruse, hammaste sulandumise ja liitmise kõrvalekalded, hammaste tuleku anomaaliad, anomaaliad. hambumussuhtes, kui need on suletud. Anomaaliad hammaste asukohas - kõval suulael, ninaõõnes, hamba- ja lõikehamba kohad. Lisaks hõlmavad kõvade kudede (nii piima- kui ka püsivad) struktuursed defektid emaili, dentiini ja tsemendi muutusi.

Hoolimata asjaolust, et evolutsiooniprotsessis olevad imetajad tulid veest maale, asetatakse embrüogeneesi käigus neisse lõpuseaparaat. Imetajatel vähenevad mõned lõpuseaparaadi lõigud, samas kui teistest tekivad elundid ja koed, mis ei ole otseselt seotud lõpuse hingamisega. Seega on lõpuseaparaadi paigaldamine üks biogeneetilise seaduse ilmingutest, mis võimaldab eraldada embrüo lõpusepiirkonda embrüo teatud arenguetappidel. Siin moodustuvad embrüo peaotsa mõlemal küljel kaudaalselt esmase suuava suhtes neli paari eendeid (nakkekaared), millest igaüks sisaldab mesenhümaalset alust, kraniaalne närv, veresoonte (aordikaare) ja luukoe järjehoidjad.
Väliselt eraldatakse lõpusekaared üksteisest ektodermi süvendite (pigistamise) abil - lõpuse soonte või piludega ja seestpoolt - neelusoole limaskesta painutustega - neelutaskud. Viimased kasvavad lõpuselõhede suunas ja puutuvad kokku ektodermiga, moodustades sellega koos ning mõnikord ka väikese mesenhüümikihi ehk nn lõpusekestad. Imetajate embrüodes võivad mõned neist läbi murda, mille tulemusena tekivad läbivad lõpusepilud. Kuid nad ei eksisteeri kaua ja suletakse peagi.
Hargnemispiirkonda kuulub ka eesmine (neelu või neelu) sool. See on sooletoru kõige koljulisemalt paiknev osa, mis asub neelumembraani taga. Neelusool, erinevalt kaudaalselt paiknevatest sooleosadest, on lame, anteroposterioorses suunas lame ja venitatud toru külgedele.
Esimene lõpusekaar, nagu eespool märgitud, piirab sissepääsu esmane õõnsus suu. See moodustab ülemise ja alumise lõualuu. Kaare innervatsiooni tagab kolmiknärv (V), mis innerveerib selles arenevaid mälumislihaseid.
Teine lõpusekaar(hüoid) sai oma nime tänu sellele, et selles moodustuvad mõned hüoidi (hüoid) luu lõigud. Selle arvelt moodustuvad ka miimika- ja muud lihased, mida innerveerib näonärv (VII).
Kolmas lõpusekaar osaleb hüoidluu ja lihase moodustumisel, mida innerveerib glossofarüngeaalne (IX) kraniaalnärv.
Neljas lõpusekaar, millele läheneb vaguse (X) närv, moodustab rea kõhre ja kõri ja neelu alaosa lihaseid.
Lõhelõhed, eesmine lõpuselõhe muutub väliskuulmeks, II-IV lõhesid katab teine ​​(hüoidne) kaar, see kasvab tugevasti ning mille tõttu kaob kaela kontuuride silumine.

Näokolju areng ja ajukolju tuleks käsitleda eraldi, kuna neil on iseseisvad embrüonaalsed alged, struktuurilised tunnused ja funktsioonid, kuigi topograafiliselt anatoomiliselt on nad tihedas seoses. Ajukolju ehituses osaleb iidsem moodustis - kõhrelise arengujärgu läbiv koljupõhi, millega luustusid meeleelundite kapslid ning fülogeneetiliselt nooremad koljuvõlvi ja näo luud. membraanse sidekoe alus, on seotud. Kolju põhi ja võlv osalevad keskosa luukonteineri moodustamisel närvisüsteem ja kaitsta aju kahjustuste eest.

Kolju ajuosa areng. Koljupõhja luud läbivad kolm arenguetappi: membraanne, kõhreline ja luu.

Esmane segmentatsioon embrüote peapiirkonnas on täheldatav ainult kuklaluu ​​piirkonnas, kus tagaaju tasandil ilmneb mesenhüümi kuhjumine notokordi ümber (joonis 69). Aju kasvades areneb ka ümbritsev mesenhüüm; selle sügav leht toimib tuletisena ajukelme, ja välimine muutub kilejaks koljuks. Kilejas kolju säilib mõnel veeloomadel kogu elu ning inimestel esineb see alles looteperioodil ja pärast sündi fontanellide ja luudevaheliste kilekoe kihtidena. Sel perioodil ei kohta arenevad ajupoolkerad takistusi membraansest koljust.

69. Mesenhüümi kõhreeelsete kogunemiste skemaatiline joonis 9 mm pikkuses inimese embrüos (Bardini järgi).

1 - akord;
2 - kuklaluu ​​kompleks;
3 - III kaelalüli;
4 - abaluu;
5 - käe luud;
6 - palmiplaat;
7 - VII ribi;
8 - I nimmelüli;
9 - vaagen;
10 - jala luud;
11 - sakraalsed selgroolülid.


70. Areneva kolju prekordaalsete ja perikordaalsete plaatide teke.

1 - eelakordplaadid (risttalad);
2 - ringikujulised plaadid;
3 - akord;
4 - haistmiskapsel;
5 - visuaalne lohk;
6 - kuulmiskapsel;
7 - põhiline neelukanal.

Emakasisese arengu 7. nädalal täheldatakse koljupõhja membraankoe muutumist kõhreks ning katus ja selle esiosa jäävad kilejaks. Koljupõhja kõhrekoe jaguneb akordi ees lebavateks kraniaalseteks risttaladeks – eelakordi ja piki kõõlu servi – parakordaalplaatideks ja meeleorganite kapsliteks (joon. 70). Sellel kolju arenguperioodil võrsuvad veresooned ja närvid selle kõhrepõhja ning osalevad tulevaste koljupõhja luude aukude, lõhede ja kanalite moodustumisel (joon. 71. A, B). Kraniaalsed risttalad ja langevarjuplaadid kasvavad kokku ühiseks plaadiks, millel on tulevase Türgi sadula asemel auk, mis asub kõõlu eesmise otsa lähedal. Rakud läbivad selle avause. tagasein eesmist hüpofüüsi moodustav neelu Harilik kõhreplaat ühineb ka haistmis-, silma- ja kuulmiskapslitega ning kolju membraanse katusega. Kolju kõhrepõhja eesmine ots muudetakse haistmiskapslite vahele vertikaalseks plaadiks tulevase nina vaheseina kujul.

Hiljem, 8.-10. emakasisese arengu nädalal, tekivad luupunktid kõhrepõhja ja kilejas kolju katusesse (vt Kolju üksikute luude areng).


71. Kolju kõhreline põhi (Hertwigi järgi).
A - embrüo 7 nädalat; B - loode 3 kuud; 1 - haistmiskapsel; 2 - etmoidne luu; 3 - ülemine orbiidi lõhe; 4 - suur tiib sphenoidne luu; 5 - Türgi sadul; 6- rebenenud auk; 7 - kuulmiskapsel; kaheksa - kaelaava; 9 - sisemine kuulmisava; 10 - suur kuklaluu ​​ava.

Kolju näoosa areng. Arvestada tuleb näoluude arengut ja võrrelda seda veeloomade luude arengu ja ehitusega. Neil on lõpuseaparaat kogu elu jooksul ja inimese embrüos on selle alged suhteliselt olemas lühikest aega. Inimestel ja imetajatel laotakse membraanse aluse ja koljuvõlvi arengufaasis seitse lõpusekaari. Sel perioodil on näokoljul palju ühiseid jooni hai koljuga (joonis 72).


72. Hai kolju (E. Gundrichi järgi).
1 - ajukolju; 2 - kraniaalnärvide II, III, IV ja V paari väljumisava; 3 - palatine-ruut kõhre; 4 - Meckeli kõhre; 5 - infratemporaalne kõhr; 6 - hüoidkõhre; 7 - korralik hüoidkõhre; I - VII - lõpusekaared.

Erinevused seisnevad selles, et hail on ava sõnum välimise ja sisemise lõpusetasku vahel. Inimembrüos on lõpusepilud suletud sidekoe. Hiljem tekivad lõpusekaared erinevaid kehasid(tabel 2).

Tabel 2. Lõpuse kaarte tuletis (Brausi järgi)
Veeloomade embrüonaalsel perioodil esinevad koljumoodustised Kolju moodustised, mis esinevad täiskasvanud veeloomadel ja inimestel embrüoperioodil Nakkekaare tuletis inimestel
Ma lõpusekaar Selja kõhre
Ventraalne kõhr
Alasi (luu) alalõualuu vasar (luu)
II lõpusekaar keelealune kõhr ( ülemine osa) Hüoidne kõhr ( Alumine osa) Jalus (kuulmisluuk) Stüloidprotsess ajaline luu, hüoidluu väiksemad sarved, stylohyoid sideme
I ja II lõpusekaare vaheline õõnsus Pritsmed Trummiõõs kuuldav trompet
III lõpusekaar lõpusekaar
Paaritu kõhr lõpusekaarte ühendamiseks
Hüoidluu suuremad sarved, hüoidluu keha
IV lõpusekaar lõpusekaar Kõri kilpnäärme kõhre
V lõpusekaar » »
VI lõpusekaar Lõpusekaared veeloomadel
VII lõpusekaar » » vähendatakse

Seega ainult osa näokolju luudest (alalõug, hüoidluu, kuulmisluud).

Näokolju moodustumise protsessi saab jälgida inimese embrüos ja madalamatel loomaliikidel. Kolju arengu näitel võib veenduda, et inimene on läbinud raske evolutsioonilise arengutee vee-esivanemast maismaaloomaks. Balfour ja Dorn näitasid, et pea esindab keha muundatud esiotsa, mis enne kesknärvisüsteemi väljakujunemist oli kogu kehaga sama struktuuriga ja segmenteeritud. Meeleelundite ja aju moodustumisega keha eesmises otsas ning lõpusevõlvide vastava muutumisega lõualuudeks ja submandibulaarvõlvideks ühinesid pea notokordaalse osa selgroolülid omavahel ja andsid aluse. kolju jaoks. Seetõttu on eel- ja parakordaalsed plaadid aksiaalse luustiku muudetud osad.

lõpused või vistseraalne kaared ( Árcus branchiales seu árcus vistcerales) - hargnevate alumiste ja kõrgemate selgroogsete paariskaarekujulised kõhreplaadid, sealhulgas selgroogsete vistseraalse luustiku osa, luud või kõhrelised moodustised, mis arenevad neelutaskute vahelises seinas. Lõpusekaare on 3–7, millest igaüks on jagatud neljaks liikuvalt ühendatud osaks ja paikneb lõpusepilude vahel; peal välispind arenevad lõpusekaared. Maismaaselgroogsetel muunduvad lõpusekaared selle käigus: ülemised segmendid vähenevad ja alumised osalevad hüoidiaparaadi moodustamises ja muutuvad,.

Anatoomia

Kala

Lõpusekaared - luustiku elementide süsteem tsüklostoomides ja kalades, millest igaüks katab poolringikujuliselt neelu. Enamik kaasaegsed kalad seal on viis lõpusekaari, tsüklostoomides ja mõned haid - nende arv ulatub seitsmeni. Distaalse (asub sabale lähemal) vähenemise tõttu võib kondiste kalade lõpusekaarde arvu vähendada kolmeni. Kõrval anatoomiline struktuur tsüklostoomide ja kopsukalade lõpusekaared on kõhrelised, y omad aga luud. Kalade täielikult moodustunud lõpusekaared koosnevad 4 liikuvalt ühendatud segmendist. Luukaladel kannab viies haruvõlv, mida nimetatakse alumiseks neeluluuks, tavaliselt siiski ja on väga massiivne.

Embrüoloogia

Embrüo skemaatiline kujutis, esimene, teine ​​ja kolmas lõpusekaar on märgitud.

Kala

Kui aju areneb kaladel, moodustub see selle ümber:

  • y - kõhreline - omandab kõhrekoe ja moodustab kõhrelise kolju,
  • y - luu - hakkab moodustuma luukolju.

Kahepaiksed

roomajad

Arenenumates selgroogsete klassides asendub kõhrekude täielikult luukoega – moodustub tugevam luukolju. Seega maismaa selgroogsetel luude arv väheneb ja nende struktuur muutub keerulisemaks, kuna hulk luid on varem iseseisvate luude ühinemise tulemus. luumoodustised.

Linnud

imetajad

Imetajatel (või loomadel) toimub vistseraalne ja ajukolju tihe sulandumine.

Homo sapiens

  1. sidekoe,
  2. kõhreline,
  3. luu.

Veelgi enam, teise etapi üleminek kolmandale (moodustumine sekundaarsed luud kõhre asemel) esineb inimesel kogu tema elu jooksul. Seega isegi täiskasvanul (kõhrelised liigesed) - jäänused kõhrekoe luude vahel.

Nakkekaare kõhre derivaadid:

I - esimese lõpuse ülemisest osast (või ülalõualuu) tekkinud kaar (Procéssus maxilláris). ülemine lõualuu, ventraalsel (näoga kõhu poole) kõhrele (Procéssus mandibuláris) moodustub alumine lõualuu, mis liigendub läbivalt. Esimese lõpusekaare kõhrede ülejäänud osad muutuvad kuulmisluudeks: ja.

II - ülemine osa teine ​​lõpuse ( keelealune või hüoid) kaare tekitab kolmanda kuulmisluu -. Seega ei ole kõik kolm kuulmisluu seotud ja asuvad selles, mis on osa esimesest lõpusetaskust ja areneb sellest välja. Ülejäänud hüoidne lõpusekaar on ehitatud: väikesed sarved ja osa selle kehast, samuti stüloidsed protsessid ja stylohyoid sideme (Ligaméntum stylohyoídeum).

III - kolmas haruline kaar toimib hüoidluu ülejäänud kehaosa allikana ja moodustab selle suured sarved.

IV-V (VII) - ülejäänud lõpusekaared toimivad ülejäänud kõhre ja kõhre allikana.

  • liikumatu - , ja ;
  • mobiilsed ja kuulmisluud.

Südame areng.

Süda areneb mesodermist. Madalaimas arengujärgus vereringe süda puudub ja selle funktsiooni täidavad suured anumad. Lantsetis, suletud vereringesüsteemis, täidab südame funktsiooni kõhuaort. Veeselgroogsetel on süda, ĸᴏᴛᴏᴩᴏᴇil on üks aatrium ja üks vatsake. Südames voolab ainult venoosne veri. Maismaaloomadel saab süda venoosset ja arteriaalset verd. Ilmub barjäär. Süda muutub esmalt kolmekambriliseks (kahepaiksetel ja roomajatel) ja seejärel neljakambriliseks. Barjäär ei ole täielikult välja arenenud. Kõrgematel maismaaselgroogsetel on süda jagatud neljaks kambriks – kaheks kodadeks ja kaheks vatsakeseks. Arteriaalne ja venoosne veri ei ole segatud.

Arteriaalsete lõpuste kaarte areng

Tulenevalt asjaolust, et peamine arteriaalsed veresooned imetajatel ja inimestel moodustuvad need lõpusearterite angaaride põhjal, jälgigem nende arengut selgroogsete fülogeneetilises reas. Absoluutse enamuse selgroogsete embrüogeneesis asetatakse kuus paari arteriaalseid harukaarte, mis vastavad kuuele paarile kolju vistseraalsele kaarele. Tulenevalt asjaolust, et kaks esimest paari vistseraalseid kaarte sisalduvad näokoljus, vähenevad kaks esimest arteriaalset lõpusekaari kiiresti. Ülejäänud neli paari toimivad kalades lõpusearteritena. Maismaa selgroogsetel kaotab 3. haruarterite paar ühenduse seljaaordi juurtega ja kannab verd pähe, muutudes unearteriteks. Neljanda paari veresooned saavutavad suurima arengu ja koos dorsaalse aordijuure pindalaga täiskasvanud seisundis muutuvad aordikaaredeks - süsteemse vereringe peamisteks veresoonteks.

Kahepaiksetel ja roomajatel on mõlemad veresooned arenenud ja osalevad vereringes. Imetajatel laotakse ka 4. paari mõlemad veresooned ning hiljem kahaneb parem aordikaar nii, et sellest jääb alles vaid väike rudiment - brahhiotsefaaltüvi. Viies arterikaare paar on tänu sellele, et see funktsionaalselt dubleerib neljandat, vähenenud kõigil maismaaselgroogsetel, välja arvatud sabataoliste kahepaiksete puhul. Kuuendast paarist, mis lisaks lõpustele ka ujupõit venoosse verega varustab, saab labauimelistel kaladel kopsuarter.

Inimese embrüogeneesis toimub arteriaalsete lõpuste kaarte kokkuvõte koos iseärasustega: kõik kuus kaarepaari ei eksisteeri kunagi korraga. Ajal, mil pannakse kaks esimest kaare ja seejärel uuesti üles ehitatakse, ei ole viimased anumapaarid veel kujunema hakanud. Lisaks on viies arterikaar juba algelise anuma kujul, tavaliselt kinnitatud 4. paari külge, ja väheneb väga kiiresti.

vereringesüsteemid

Vere edasise evolutsiooni alus. süsteem, mis on iseloomulik Chordatesile, on varjupaik. sys. Koljuta – Lancelet.

Lantsetis on vereringesüsteem kõige lihtsam See on suletud. Vereringe ring on üks. Südame funktsiooni täidab kõhuaort. Kõhuaordi kaudu siseneb venoosne veri aferentsesse hargnevatesse arteritesse, mis oma arvult vastavad lõpustevaheliste vaheseinte arvule (kuni 150 paari), kus see on hapnikuga rikastatud.

Eferentsete haruarterite kaudu siseneb veri dorsaalse aordi juurtesse, mis paiknevad sümmeetriliselt mõlemal pool keha. Nad jätkavad nii edasi, kandes arteriaalset verd ajju, kui ka tagasi. Nende kahe veresoone eesmised harud on unearterid. Neelu tagumise otsa tasemel moodustavad tagumised oksad seljaaordi, mis hargneb arvukateks arteriteks, mis lähevad organitesse ja lagunevad kapillaarideks.

Pärast kudede gaasivahetust siseneb veri sümmeetriliselt paiknevatesse paaritud eesmistesse või tagumisse kardinaalveeni. Eesmised ja tagumised kardinaalsed veenid tühjenevad mõlemal küljel Cuvier' kanalisse. Mõlemad Cuvier' kanalid voolavad mõlemalt poolt kõhuaordi. Seintelt seedeelundkond venoosne veri voolab läbi kaenlaaluse veeni maksa portaalsüsteemi ja maksaveeni, mille kaudu veri siseneb kõhuaordi.

Seega, hoolimata vereringesüsteemi kui terviku lihtsusest, on lantsetil juba selgroogsetele, sealhulgas inimesele omased peamised arterid: see on kõhuaort, mis hiljem muundub südameks, aordikaare tõusev osa ja juur. kopsuarterist; dorsaalne aort, millest hiljem saab õige aort, ja karotiidarterid. Lantsetis olevad peamised veenid on säilinud ka paremini organiseeritud loomadel.

Rohkem aktiivne pilt kalade eluiga kaasneb intensiivsem ainevahetus. Sellega seoses täheldatakse nende arteriaalsete lõpusekaarte oligomeriseerumise taustal kuni nelja paari võrra suurt diferentseerumist: hargnevad arterid lagunevad lõpustes kapillaarideks. Intensiivistamise protsessis kontraktiilne funktsioon kõhuaort, osa sellest muudeti kahekambriliseks südameks, mis koosnes aatriumist ja vatsakesest, venoossest siinusest ja arteriaalsest koonusest. Vastasel juhul vastab kalade vereringesüsteem selle struktuurile lantsetis.

Seoses kahepaiksete maale laskmisega ja välimusega kopsu hingamine neil on kaks vereringeringi. Vastavalt sellele ilmuvad südame ja arterite struktuuris seadmed, mille eesmärk on eraldada arteriaalne ja venoosne veri. Kahepaiksete liikumine peamiselt paarisjäsemete, mitte saba tõttu, põhjustab muutusi keha tagaosa venoosses süsteemis.

Kahepaiksete süda paikneb kaudaalsemalt kui kaladel, kopsude kõrval; see on kolmekambriline, kuid nagu kaladelgi, alates parem poolühest vatsakesest algab üks anum - arteriaalne koonus, mis hargneb järjestikku kolmeks veresoonteks: naha-kopsuarteriteks, aordikaaredeks ja unearteriteks. Nagu kõik paremini organiseeritud klassid, voolavad veeniverd kandvad suure ringi veenid paremasse aatriumi ja väikesed arteriaalse verega veenid vasakusse aatriumisse. Kodade kokkutõmbumisega vatsakesse, mille sisesein on varustatud suur kogus lihaste risttalad, sisenevad mõlemad vere osad samaaegselt. Nende täielikku segunemist ei toimu vatsakese seina omapärase struktuuri tõttu, seetõttu siseneb venoosse vere esimene osa selle kokkutõmbumisel arterikoonusse ja suunatakse seal asuva spiraalklapi abil nahale. kopsuarterid. Veri vatsakese keskelt, segatuna, siseneb aordikaaredesse samal viisil ja ülejäänud väike kogus arteriaalne veri, viimane, mis siseneb arteriaalsesse koonusesse, saadetakse unearteritesse.

Kaks segaverd kandvat aordikaare liiguvad tagant ümber südame ja söögitoru, moodustades seljaaordi, varustades segaverega kogu keha, välja arvatud pea. Tagumised kardinaalsed veenid on oluliselt vähenenud ja koguvad verd ainult keha külgpindadelt. Funktsionaalselt asendatakse need äsja tekkinud tagumise õõnesveeniga, mis kogub peamiselt verd tagajäsemed. See asub seljaaordi kõrval ja, olles maksa taga, neelab maksaveeni, mis kaladel voolas otse südame venoossesse siinusesse. Eesmisi kardinaalseid veene, mis tagavad vere väljavoolu peast, nimetatakse nüüd kägiveenideks ja Cuvier' voolusid, millesse nad voolavad koos subklavia veenidega, nimetatakse eesmise õõnesveeni.

Roomajate vereringesüsteemis esinevad järgmised progresseeruvad muutused: nende südame vatsakeses on puudulik vahesein, mis raskendab vere segamist; Südamest ei välju mitte üks, vaid kolm anumat, mis tekkisid arteritüve jagunemise tulemusena. Vatsakese vasakust poolest algab parem aordikaar, mis kannab arteriaalset verd, ja paremalt - kopsuarteri venoosse verega. Vatsakese keskelt, mittetäieliku vaheseina piirkonnast, algab vasak kaar aordi segavereline. Mõlemad aordikaared, nagu ka nende esivanematel, sulanduvad südame, hingetoru ja söögitoru taga dorsaalseks aordiks, mille veri on segunenud, kuid hapnikurikkam kui kahepaiksetel, kuna enne veresoonte ühinemist on veresooned ainult segunenud. veri voolab mööda vasakut kaare. Lisaks unine subklavia arterid mõlemad pooled pärinevad parem kaar aort, mille tulemusena tarnitakse arteriaalset verd mitte ainult pähe, vaid ka esijäsemetesse. Seoses kaela väljanägemisega paikneb süda isegi kaudaalsemalt kui kahepaiksetel. Venoosne süsteem roomajad ei erine põhimõtteliselt kahepaiksete veenide süsteemist.

Imetajad.

Progresseeruvad muutused imetajate vereringesüsteemis taanduvad venoosse ja arteriaalse verevoolu täielikule eraldamisele. See saavutatakse esiteks valminud neljakambrilise südamega ja teiseks parema aordikaare vähendamise ja ainult vasaku säilimisega, alustades vasakust vatsakesest. Selle tulemusena on kõik imetajate organid varustatud arteriaalse verega. Muutused leitakse ka süsteemse vereringe veenides: jääb ainult üks eesmine õõnesveen, mis asub paremal.

Imetajate ja inimeste embrüonaalses arengus on südame anlages ja peamine veresooned Esivanemate klassid.Süda laotub esimestel arenguetappidel diferentseerumata kõhuaordi kujul, mis painde, vaheseinte ja klappide ilmumise tõttu valendikusse muutub järjestikku kahe-, kolme- ja neljakambriliseks. Siinsed kokkuvõtted on aga puudulikud, kuna imetajate vatsakestevaheline vahesein moodustub roomajatega võrreldes erinevalt ja erinevast materjalist. Seetõttu võime eeldada, et imetajate neljakambriline süda moodustub kolmekambrilise südame baasil ja interventrikulaarne vahesein on kasvaja, mitte roomaja vaheseina täiendava arengu tulemus. Seega ilmneb kõrvalekalle selgroogsete südame fülogeneesis: selle organi morfogeneesi protsessis imetajatel võetakse kokku varajased fülogeneetilised etapid ja seejärel kulgeb selle areng teises suunas, mis on iseloomulik ainult sellele klassile.

Huvitav on see, et anlage koht ja südame asukoht selgroogsete fülogeneetilises reas langevad imetajatel ja inimestel täielikult kokku. Seega toimub südame munemine inimestel embrüogeneesi 20. päeval, nagu kõigil selgroogsetel, pea taga. Hiljem, keha proportsioonide muutumise, emakakaela piirkonna väljanägemise, kopsude nihkumise tõttu rindkere õõnsus läbi ja südame liikumine sisse eesmine mediastiinum. Südame arengu rikkumisi võib väljendada nii struktuuri anomaaliate esinemises kui ka selle asukohas. Saab päästa sündides kahekambriline süda. See pahe on eluga täiesti kokkusobimatu.

Arteriaalsete lõpuste kaarte väärarengud inimestel.

Atavistlikest veresoonte väärarengutest: sagedusega 1 juhtum 200 lahkamise kohta lastel, kes surid sünnidefektid süda, ilmneb 4. paari mõlema aordikaare püsivus. Sel juhul kasvavad mõlemad kaared, nagu ka kahepaiksetel või roomajatel, söögitoru ja hingetoru taga kokku, moodustades seljaaordi laskuva osa. Defekt väljendub neelamise ja lämbumise rikkumises. Mõnevõrra sagedamini (2,8 juhtu 200 lahkamise kohta) esineb parema aordikaare vähenemise rikkumine koos vasaku kaare vähenemisega. See anomaalia ei ole sageli kliiniliselt ilmne.

Kõige tavalisem defekt (0,5-1,2 juhtu 1000 vastsündinu kohta) on arteriaalse ehk botallajuha püsivus, mis on osa dorsaalse aordijuure 4. ja 6. arterite paari vahel vasakul. See väljendub arteriaalse vere väljutamises süsteemsest vereringest väikesesse. Väga raske väärareng on primaarse embrüonaalse varre püsimine, mille tagajärjel lahkub südamest ainult üks veresoon, mis asub tavaliselt defekti kohal. interventrikulaarne vahesein. Tavaliselt lõpeb see lapse surmaga. Primaarse embrüonaalse varre diferentseerumise rikkumine võib põhjustada sellist väärarengut nagu vaskulaarne transpositsioon - aort väljub paremast vatsakesest ja kopsutüvi vasakult, mis esineb 1 juhul 2500 vastsündinu kohta. See defekt on tavaliselt eluga kokkusobimatu.

Rekapitulatsioonid avalduvad ka inimese suurte veenide embrüonaalses arengus. Sel juhul on võimalik atavistlike väärarengute teke. Venoosse voodi väärarengute hulgas juhime tähelepanu kahe ülemise õõnesveeni püsivuse võimalusele. Kui mõlemad voolavad paremasse aatriumisse, ei avaldu anomaalia kliiniliselt. Kui vasak õõnesveen siseneb vasakusse aatriumisse, väljub venoosne veri suur ring ringlus. Mõnikord voolavad mõlemad õõnesveenid vasakusse aatriumisse. Selline pahe ei sobi eluga kokku. Need kõrvalekalded esinevad sagedusega 1% kõigist südame-veresoonkonna süsteemi kaasasündinud väärarengutest.

Väga haruldane kaasasündinud anomaalia on alumise õõnesveeni mitteareng. Vere väljavool kehatüve alumisest osast ja jalgadest toimub sel juhul paaritute ja poolpaarideta veenide tagatiste kaudu, mis on tagumiste kardinaalveenide jäägid.