Neid hormoone toodetakse hüpotalamuses. Need kogunevad neurohüpofüüsi. Hüpotalamuse supraoptiliste ja paraventrikulaarsete tuumade rakkudes sünteesitakse oksütotsiini ja antidiureetilist hormooni. Sünteesitud hormoonid transporditakse aksonaalse transpordi teel neurofüsiini kandevalgu abil hüpotalamuse-hüpofüüsi trakti mööda hüpofüüsi tagumisse ossa. Siin ladestuvad hormoonid ja vabanevad seejärel verre.

Antidiureetikum. hormoon (ADH) või vasopressiin, täidab organismis antidiureetilise toime, mis väljendub vee tagasiimendumise stimuleerimises distaalses nefronis.

See toiming viiakse läbi hormooni interaktsiooni tõttu V-2 tüüpi vasopressiini retseptoritega, mis suurendab tuubulite seinte ja veekogumiskanalite läbilaskvust, selle reabsorptsiooni ja uriini kontsentratsiooni. Tubulite rakkudes aktiveeritakse ka hüaluronidaas, mis põhjustab suurenenud depolümerisatsiooni. hüaluroonhape, mille tulemusena suureneb vee tagasiimendumine ja tsirkuleeriva vedeliku maht.

Areneb ebapiisav ADH moodustumine diabeet insipidus või diabeet insipidus, mis väljendub suures koguses (kuni 25 liitrit päevas) madala tihedusega uriini eraldumises, suurenenud janu. Põhjused mitte diabeet võib olla terav ja kroonilised infektsioonid mille puhul on kahjustatud hüpotalamus (gripp, leetrid, malaaria), kraniotserebraalne trauma, hüpotalamuse kasvaja.

Liigne ADH sekretsioon põhjustab vastupidiselt veepeetust kehas.

Oksütotsiin toimib selektiivselt emaka silelihastele, põhjustades selle kokkutõmbumist sünnituse ajal. Rakkude pinnamembraanil on spetsiaalsed oksütotsiini retseptorid. Oksütotsiin ei suurene raseduse ajal kontraktiilne aktiivsus emakas, kuid enne sünnitust mõju all kõrged kontsentratsioonidöstrogeen suurendab dramaatiliselt emaka tundlikkust oksütotsiini suhtes. Oksütotsiin osaleb imetamise protsessis. Suurendades müoepiteelirakkude kokkutõmbumist piimanäärmetes, soodustab see piima vabanemist. Oksütotsiini sekretsiooni suurenemine toimub emakakaela retseptorite impulsside mõjul, samuti rinnanäärme nibude mehhanoretseptorite mõjul imetamise ajal. Östrogeenid suurendavad oksütotsiini sekretsiooni. Oksütotsiini funktsioonid mehe keha pole piisavalt õppinud.

Oksütotsiini tootmise puudumine põhjustab tööjõu nõrkust.

Kilpnääre

Kilpnääre koosneb kahest sagarast, mis on omavahel ühendatud ja paiknevad kaelal mõlemal pool hingetoru kilpnäärme kõhre all. Sellel on lobed struktuur. Näärekude koosneb kolloidiga täidetud folliikulitest, mis sisaldavad joodi sisaldavaid hormoone türoksiini (tetrajodotüroniini) ja trijodotüroniini. seotud olek koos valgu türeoglobuliiniga. Folliikulitevahelises ruumis paiknevad parafollikulaarsed rakud, mis toodavad hormooni türokaltsitoniini. Türoksiini sisaldus veres on suurem kui trijodotüroniinil. Trijodotüroniini aktiivsus on aga suurem kui türoksiinil. Need hormoonid moodustuvad aminohappest türosiinist joodimise teel. Inaktiveerimine toimub maksas glükuroonhappega paarisühendite moodustumisega.

Joodi sisaldavad hormoonid täidavad organismis järgmisi funktsioone: 1) igat tüüpi ainevahetuse (valkude, lipiidide, süsivesikute) tugevdamine, põhiainevahetuse suurendamine ja energiatootmise tõhustamine organismis; 2) mõju kasvuprotsessidele, füüsilisele ja vaimsele arengule; 3) pulsisageduse tõus; 4) aktiivsuse stimuleerimine seedetrakt: söögiisu suurenemine, soolestiku motoorika suurenemine, suurenenud seedemahlade sekretsioon; 5) kehatemperatuuri tõus suurenenud soojuse tootmise tõttu; 6) sümpaatilise närvisüsteemi suurenenud erutuvus.

hormoonide sekretsioon kilpnääre reguleerib adenohüpofüüsi kilpnääret stimuleeriv hormoon, hüpotalamuse türoliberiin, joodisisaldus veres. Joodi, aga ka joodi sisaldavate hormoonide puudumisega veres suureneb türeoliberiini tootmine vastavalt positiivse tagasiside mehhanismile, mis stimuleerib sünteesi. kilpnääret stimuleeriv hormoon mis omakorda viib kilpnäärme hormoonide tootmise suurenemiseni. Kui veres on liiga palju joodi ja kilpnäärme hormoone, töötab negatiivse tagasiside mehhanism.

Kilpnäärme talitlushäired väljenduvad selle alatalitluses ja hüperfunktsioonis. Kui talitlushäire tekib lapsepõlves, siis see toob kaasa kasvupeetuse, keha proportsioonide rikkumise, seksuaalse ja vaimne areng. Seda patoloogilist seisundit nimetatakse kretinismiks.

Täiskasvanutel põhjustab kilpnäärme alatalitlus selle arengut patoloogiline seisund- mükseem. Selle haigusega täheldatakse neuropsüühilise aktiivsuse pärssimist, mis väljendub letargia, unisuse, apaatia, intelligentsuse languse, seksuaalfunktsiooni häirete, igat tüüpi ainevahetuse pärssimise ja põhiainevahetuse vähenemises. Sellistel patsientidel suureneb kehakaal koevedeliku hulga suurenemise tõttu ja täheldatakse näo turset. Sellest ka selle haiguse nimi: myxedema - limaskesta turse

Kilpnäärme alatalitlus võib areneda inimestel, kes elavad piirkondades, kus vees ja pinnases on joodipuudus. See on nn endeemiline struuma. Selle haiguse korral on kilpnääre suurenenud (struuma), suureneb folliikulite arv, kuid joodipuuduse tõttu tekib vähe o6 hormoone, mis toob kaasa vastavad häired organismis, mis väljenduvad kilpnäärme alatalitlusena.

Kilpnäärme hüperfunktsiooniga areneb haigus türeotoksikoos (difuusne mürgine struuma, Basedowi haigus, Gravesi tõbi). Selle haiguse iseloomulikud tunnused on kilpnäärme suurenemine (struuma), eksoftalmos, tahhükardia, ainevahetuse kiirenemine, eriti peamine, kehakaalu langus, söögiisu suurenemine, keha soojustasakaalu rikkumine, suurenenud erutuvus ja ärrituvus.

Kaltsitoniin või türokaltsitoniin koos paratüreoidhormooniga kõrvalkilpnäärmed osaleb kaltsiumi metabolismi reguleerimises. Selle mõjul väheneb kaltsiumi tase veres (hüpokaltseemia). See tekib hormooni toime tulemusena luukoe, kus see aktiveerib osteoblastide funktsiooni ja suurendab mineralisatsiooniprotsesse. Osteoklastide funktsioon, mis hävitavad luukoe, vastupidi, on pärsitud. Neerudes ja sooltes pärsib kaltsitoniin kaltsiumi reabsorptsiooni ja suurendab fosfaadi tagasiimendumist. Türokaltsitoniini tootmist reguleerib kaltsiumi tase vereplasmas tagasiside tüübi järgi. Kaltsiumisisalduse vähenemisega pärsitakse türokaltsitoniini tootmist ja vastupidi.

Hormoonid mõjutavad sihtkudesid viit tüüpi: metaboolne, morfogeneetiline, kineetiline, korrigeeriv ja reaktogeenne.

1. Hormoonide metaboolne toime

Hormoonide metaboolne toime - põhjustab muutusi kudedes ainevahetuses. See tekib kolme peamise hormonaalse mõju tõttu.
Esiteks, hormoonid muudavad rakumembraanide ja organellide läbilaskvust, mis muudab substraatide, ensüümide, ioonide ja metaboliitide membraanitranspordi tingimusi ning vastavalt ka igat tüüpi ainevahetust.
Teiseks, hormoonid muudavad ensüümide aktiivsust rakus, mis viib nende struktuuri ja konfiguratsiooni muutumiseni, soodustades seoseid kofaktoritega, vähendades või suurendades ensüümi molekulide lagunemise intensiivsust, stimuleerides või pärssides proensüümide aktivatsiooni.
Kolmandaks, hormoonid muudavad ensüümide sünteesi, indutseerides või pärssides nende teket, mõjutades raku tuuma geneetilist aparaati, sekkudes nii otseselt nukleiinhapete ja valkude sünteesi protsessidesse kui ka kaudselt nende protsesside energia ja substraadi-ensüümi pakkumise kaudu. Rakkude, kudede või elundite funktsioonide muutuste aluseks on hormoonidest põhjustatud muutused ainevahetuses.

2. Morfogeneetiline toime hormoonid

Morfogeneetiline toime - hormoonide mõju struktuurielementide kujundamise, diferentseerumise ja kasvu protsessidele. Need protsessid toimuvad raku geneetilise aparaadi ja ainevahetuse muutuste tõttu. Näiteks somatotropiini mõju keha kasvule ja siseorganid, suguhormoonid – sekundaarsete seksuaalomaduste kujunemise kohta.

3. Hormoonide kineetiline toime

Kineetiline toime - hormoonide võime käivitada efektori aktiivsust, hõlmata konkreetse funktsiooni rakendamist. Näiteks oksütotsiin põhjustab emaka lihaste kokkutõmbumist, adrenaliin vallandab glükogeeni lagunemise maksas ja glükoosi vabanemise verre, vasopressiin lülitab sisse vee tagasiimendumise nefroni kogumiskanalites, mida ei toimu. ilma selleta.

4. Parandustegevus hormoonid

Korrigeeriv tegevus - muutused elundite või protsesside aktiivsuses, mis toimuvad hormooni puudumisel. Hormoonide korrigeeriva toime näide on adrenaliini mõju südame löögisagedusele, oksüdatiivsete protsesside aktiveerimine türoksiini poolt ja kaaliumiioonide reabsorptsiooni vähenemine neerudes aldosterooni mõjul. Omamoodi korrigeeriv tegevus on hormoonide normaliseeriv toime, kui nende mõju on suunatud muutunud või isegi häiritud protsessi taastamisele. Näiteks valkude metabolismi anaboolsete protsesside esmase leviku korral põhjustavad glükokortikoidid kataboolset toimet, kuid kui esialgu on ülekaalus valkude lagunemine, stimuleerivad glükokortikoidid nende sünteesi.

Laiemas plaanis määrab hormooni toime suuruse ja suuna sõltuvus ainevahetuse või funktsiooni omadustest, mis esinevad enne selle toimet. algse oleku reegelyaniya, kirjeldatud peatüki alguses. Algseisundi reegel näitab, et hormonaalne toime ei sõltu ainult hormoonmolekulide arvust ja omadustest, vaid ka efektori reaktsioonivõimest, mille määrab hormooni membraaniretseptorite arv ja omadused. Reaktiivsus on selles kontekstis efektori võime reageerida teatud suuruse ja suunaga konkreetse keemilise regulaatori toimele.

5. Hormoonide reaktogeenne toime

Hormoonide reaktogeenne toime on hormooni võime muuta koe reaktsioonivõimet sama hormooni, teiste hormoonide või närviimpulsside vahendajate toimele. Näiteks kaltsiumi reguleerivad hormoonid vähendavad distaalse nefroni tundlikkust vasopressiini toimele, follikuliin suurendab progesterooni toimet emaka limaskestale, kilpnäärmehormoonid katehhoolamiinide toimet. Hormoonide reaktogeense toime tüüp on lubav toime, mis tähendab ühe hormooni võimet võimaldada teise hormooni toime realiseerimist. Näiteks glükokortikoididel on katehhoolamiinidele lubav toime, st. adrenaliini toime realiseerimiseks on vajalik väikese koguse kortisooli olemasolu, insuliin mõjub lubavalt somatotropiinile (kasvuhormoon) jne. hormonaalne regulatsioon on see, et hormoonide reaktogeenset toimet saab realiseerida mitte ainult sihtkudedes, kus nende retseptorite kontsentratsioon on kõrge, vaid ka teistes kudedes ja elundites, millel on hormooni jaoks üksikud retseptorid.

Lõpliku uriini koostise moodustumine toimub kolme protsessi käigus - reabsorptsioon ja sekretsioon tuubulites, tuubulites ja kanalites. See on esitatud järgmise valemiga:

Eritumine = (filtreerimine - reabsorptsioon) + sekretsioon.

Paljude ainete kehast vabanemise intensiivsus määratakse suuremal määral reabsorptsiooniga ja mõnede ainete sekretsiooniga.

Reabsorptsioon (pöördabsorptsioon) - see on organismile vajalike ainete tagasipöördumine tuubulite, tuubulite ja kanalite valendikust interstitsiumi ja verre (joon. 1).

Reabsorptsiooni iseloomustavad kaks tunnust.

Esiteks on vedeliku (vee) torukujuline reabsorptsioon kvantitatiivselt oluline protsess. See tähendab et potentsiaalne mõju Väikesest reabsorptsiooni muutusest võib see eritunud uriini koguse jaoks olla väga oluline. Näiteks reabsorptsiooni vähenemine vaid 5% võrra (178,5-lt 169,5 liitrile päevas) suurendab lõpliku uriini mahtu 1,5 liitrilt 10,5 liitrini päevas (7 korda ehk 600%) samal filtreerimistasemel glomerulus.

Teiseks on torukujuline reabsorptsioon väga selektiivne (selektiivsus). Mõned ained (aminohapped, glükoos) imenduvad peaaegu täielikult (üle 99%) ning vesi ja elektrolüüdid (naatrium, kaalium, kloor, vesinikkarbonaadid) imenduvad väga olulistes kogustes, kuid nende reabsorptsioon võib oluliselt erineda olenevalt patsiendi vajadustest. keha, mis mõjutab nende ainete sisaldust lõplikus uriinis. Teised ained (näiteks uurea) imenduvad palju halvemini ja erituvad suured hulgad uriiniga. Paljud ained pärast filtreerimist ei imendu ja erituvad täielikult verest mis tahes kontsentratsioonis (näiteks kreatiniin, inuliin). Tänu ainete selektiivsele reabsorptsioonile neerudes on kehavedelike koostis täpselt kontrollitud.

Riis. 1. Transpordiprotsesside lokaliseerimine (sekretsioon ja reabsorptsioon nefronis)

Ained, olenevalt nende reabsorptsiooni mehhanismidest ja astmest, jaotatakse läviväärtusteks ja mitteläveaineteks.

lävi ained v normaalsetes tingimustes reabsorbeerub peaaegu täielikult primaarsest uriinist hõlbustatud transpordimehhanismide osalusel. Neid aineid esineb märkimisväärses koguses lõplikus uriinis, kui nende kontsentratsioon vereplasmas (ja seega ka primaarses uriinis) suureneb ja ületab "eritumisläve" või "neeruläve". Selle läve väärtuse määrab epiteelirakkude membraanis olevate kandevalkude võime tagada filtreeritud ainete ülekandumine läbi tuubulite seina. Transpordivõimaluste ammendumisel (üleküllastumine), kui ülekandes osalevad kõik kandevalgud, ei saa osa ainest verre tagasi imenduda ja see ilmneb lõplikus uriinis. Näiteks on glükoosi eritumise lävi 10 mmol / l (1,8 g / l) ja see on peaaegu 2 korda kõrgem kui selle normaalne sisaldus veres (3,33–5,55 mmol / l). See tähendab, et kui glükoosi kontsentratsioon vereplasmas ületab 10 mmol/l, siis on glükosuuria- Glükoosi eritumine uriiniga (kogustes üle 100 mg päevas). Glükosuuria intensiivsus suureneb proportsionaalselt plasma glükoosisisalduse tõusuga, mis on suhkurtõve raskusastme oluline diagnostiline märk. Tavaliselt ei ületa glükoosi tase vereplasmas (ja primaarses uriinis) isegi pärast sööki peaaegu kunagi väärtust (10 mmol / l), mis on vajalik selle ilmumiseks lõplikus uriinis.

Mitteläveained neil ei ole eritumisläve ja need eemaldatakse organismist mis tahes kontsentratsioonil vereplasmas. Need ained on tavaliselt ainevahetusproduktid, mis tuleb organismist eemaldada (kreatiniin) ja teised. orgaaniline aine(näiteks inuliin). Neid aineid kasutatakse neerufunktsiooni uurimiseks.

Mõned eemaldatud ained võivad osaliselt uuesti imenduda (uurea, kusihappe) ja ei eritu täielikult (tabel 1), teised praktiliselt ei imendu (kreatiniin, sulfaadid, inuliin).

Tabel 1. Erinevate ainete filtreerimine, reabsorptsioon ja eritumine neerude kaudu

Reabsorptsioon - mitmeastmeline protsess, sealhulgas vee ja selles lahustunud ainete üleminek esmalt primaarsest uriinist rakkudevahelisse vedelikku ja seejärel peritubulaarsete kapillaaride seinte kaudu verre. Kantavad ained võivad tungida primaarsest uriinist interstitsiaalsesse vedelikku kahel viisil: transtsellulaarselt (läbi tubulaarsete epiteelirakkude) või paratsellulaarselt (läbi rakkudevaheliste ruumide). Makromolekulide reabsorptsioon toimub sel juhul endotsütoosi tõttu ning mineraalsete ja madala molekulmassiga orgaaniliste ainete - aktiivse ja passiivse transpordi, vee - kaudu akvaporiinide kaudu passiivselt, osmoosi teel. Lahustunud ained imenduvad rakkudevahelistest ruumidest tagasi peritubulaarsetesse kapillaaridesse kapillaarides oleva vererõhu (8-15 mm Hg) ja selle kolloidse osmootse (onkootilise) rõhu (28-32 mm Hg) vahelise jõu erinevuse mõjul.

Na + ioonide reabsorptsiooni protsess tuubulite luumenist verre koosneb vähemalt kolmest etapist. 1. etapis sisenevad Na+ ioonid primaarsest uriinist tubulaarsesse epiteeli rakku läbi apikaalse membraani passiivselt hõlbustatud difusiooni teel kandevalkude abil mööda kontsentratsiooni ja elektrilisi gradiente, mis tekivad Na+/K+ pumba töös basolateraalsel. epiteeliraku pind. Na + ioonide sisenemine rakku on sageli seotud glükoosi (kandjavalk (SGLUT-1) või aminohapete (proksimaalses tuubulis), K + ja CI + ioonide (Henle ahelas) ühise transpordiga rakust (kotransport, sümport) või vastutranspordiga (antiport) H+, NH3+ ioonid rakust primaarsesse uriini. 2. etapis toimub Na+ ioonide transport läbi basaalgeraalmembraani rakkudevahelisse vedelikku primaarse aktiivaine abil. transport elektri- ja kontsentratsioonigradientide vastu, kasutades Na+/K+ pumpa (ATPaas).Na+ ioonide reabsorptsioon soodustab vee reabsorptsiooni (osmoosi teel), millele järgneb ioonide CI-, HCO 3 -, osaliselt uurea passiivne neeldumine.3. etapis toimub Na + ioonide, vee ja muude ainete reabsorptsioon interstitsiaalsest vedelikust kapillaaridesse hüdrostaatiliste ja gradientide jõudude toimel.

Glükoos, aminohapped, vitamiinid reabsorbeeritakse primaarsest uriinist sekundaarse aktiivse transpordi teel (sümpport koos Na + iooniga). Tubulaarse epiteeliraku apikaalse membraani transportervalk seob Na+ iooni ja orgaanilise molekuli (glükoos SGLUT-1 või aminohape) ning liigutab need rakusse, kusjuures edasiviivaks teguriks on Na+ difusioon rakku mööda elektrokeemilist gradienti. jõudu. Glükoos (koos GLUT-2 kandjavalguga) ja aminohapped väljuvad passiivselt rakust läbi basolagermaalse membraani hõlbustatud difusiooniga mööda kontsentratsioonigradienti.

Verest primaarsesse uriini filtreeritud valgud molekulmassiga alla 70 kD reabsorbeeritakse pinotsütoosi teel proksimaalsetes tuubulites, epiteelis lõhustatakse osaliselt lüsosomaalsete ensüümide toimel ning madala molekulmassiga komponendid ja aminohapped suunatakse tagasi veri. Valgu ilmumist uriinis tähistatakse terminiga "proteinuuria" (tavaliselt albuminuuria). Võib tekkida lühiajaline proteinuuria kuni 1 g/l terved isikud pärast intensiivset pikka füüsiline töö. Püsiva ja kõrgema proteinuuria esinemine on märk mehhanismide rikkumisest glomerulaarfiltratsioon ja/või tubulaarne reabsorptsioon neerudes. Glomerulaarne (glomerulaarne) proteinuuria areneb tavaliselt koos glomerulaarfiltri läbilaskvuse suurenemisega. Selle tulemusena siseneb valk Shumlyansky-Bowmani kapsli õõnsusse ja proksimaalsetesse tuubulitesse koguses, mis ületab selle resorptsioonivõimalusi tuubulite mehhanismide kaudu - areneb mõõdukas proteinuuria. Tubulaarne (tuubulaarne) proteinuuria on seotud valgu tagasiimendumise rikkumisega, mis on tingitud tuubulite epiteeli kahjustusest või lümfivoolu häiretest. Glomerulaarsete ja tubulaarsete mehhanismide samaaegse kahjustusega areneb kõrge proteinuuria.

Ainete reabsorptsioon neerudes on tihedalt seotud sekretsiooni protsessiga. Mõistet "sekretsioon" neerude töö kirjeldamiseks kasutatakse kahes tähenduses. Esiteks käsitletakse neerudes toimuvat sekretsiooni kui ainete transportimise protsessi (mehhanismi), mis eemaldatakse tuubulite luumenisse mitte glomerulite kaudu, vaid neerude interstitsiumist või otse neeruepiteeli rakkudest. Sel juhul teostatakse neerude eritusfunktsioon. Ainete sekretsioon uriini toimub aktiivselt ja (või) passiivselt ning on sageli seotud nende ainete moodustumisega neerutuubulite epiteelirakkudes. Sekretsioon võimaldab kiiresti eemaldada kehast ioone K +, H +, NH3 +, aga ka mõningaid teisi orgaanilisi ja raviaineid. Teiseks kasutatakse terminit "sekretsioon", mis kirjeldab hormoonide erütropoetiini ja kaltsitriooli, ensüümi reniini ja teiste ainete sünteesi neerudes ja nende vabanemist verre. Neerudes toimuvad aktiivselt glükoneogeneesi protsessid ning tekkiv glükoos transporditakse (sekreteeritakse) ka verre.

Ainete reabsorptsioon ja sekretsioon nefroni erinevates osades

Uriini osmootne lahjendamine ja kontsentratsioon

Proksimaalsed tuubulid tagavad suurema osa veest primaarsest uriinist (ligikaudu 2/3 glomerulaarfiltraadi mahust) reabsorptsiooni, märkimisväärse koguse Na +, K +, Ca 2+, CI-, HCO 3 - ioone. Peaaegu kõik orgaanilised ained (aminohapped, valgud, glükoos, vitamiinid), mikroelemendid ja teised organismile vajalik ained reabsorbeeritakse proksimaalsetes tuubulites (joon. 6.2). Teistes nefroni osakondades toimub ainult vee, ioonide ja uurea reabsorptsioon. Proksimaalse tuubuli nii suur reabsorptsioonivõime on tingitud mitmetest struktuursetest ja funktsionaalsed omadused selle epiteelirakud. Need on varustatud hästi arenenud harjaäärisega apikaalsel membraanil, samuti laia rakkudevaheliste ruumide ja kanalite labürindiga rakkude basaalküljel, mis suurendab oluliselt neeldumisala (60 korda) ja kiirendab ainete transporti. nende kaudu. Proksimaalsete tuubulite epiteelirakkudes on palju mitokondreid ja neis on ainevahetuse intensiivsus 2 korda kõrgem kui neuronites. See võimaldab saada piisavas koguses ATP-d ainete aktiivse transpordi läbiviimiseks. Proksimaalsetes tuubulites reabsorptsiooni oluline tunnus on see, et vesi ja selles lahustunud ained imenduvad siin samaväärsetes kogustes, mis tagab proksimaalsete tuubulite uriini isoosmolaarsuse ja selle isosmootsuse vereplasmaga (280-300 mosmol / l).

Nefroni proksimaalsetes tuubulites toimub erinevate kandevalkude abil ainete primaarne aktiivne ja sekundaarne aktiivne sekretsioon tuubulite luumenisse. Eritunud ainete sekretsioon toimub nii peritubulaarsete kapillaaride verest kui ka keemilised ühendid moodustub otse torukujulise epiteeli rakkudes. Vereplasmast eritub uriini palju orgaanilisi happeid ja aluseid (näiteks para-aminohippuurhape (PAG), koliin, tiamiin, serotoniin, guanidiin jne), ioonid (H +, NH3 +, K +), raviained (penitsilliin jne). Mitmete ksenobiootikumide jaoks orgaanilist päritolu mis sisenesid kehasse (antibiootikumid, värvained, röntgenkontrastained), ületab nende tubulaarsekretsiooni teel verest vabanemise kiirus oluliselt nende eritumist glomerulaarfiltratsiooni teel. PAH eritumine proksimaalsetes tuubulites on nii intensiivne, et veri puhastatakse sellest juba ühe käiguga läbi kortikaalse aine peritubulaarsete kapillaaride (seetõttu on PAH kliirensi määramisel võimalik arvutada efektiivse koguse neerude plasmavool, mis on seotud uriini moodustumisega). Tubulaarse epiteeli rakkudes tekib aminohappe glutamiini deamineerimisel ammoniaak (NH 3), mis eritub tuubuli luumenisse ja siseneb uriini. Selles seostub ammoniaak H + ioonidega, moodustades ammooniumiooni NH 4 + (NH 3 + H + -> NH4 +). Sekreteerides NH 3 ja H + ioone, võtavad neerud osa vere (keha) happe-aluselise oleku reguleerimisest.

V Henle silmus vee ja ioonide reabsorptsioon on ruumiliselt eraldatud, mis on tingitud selle epiteeli ehituse ja funktsioonide iseärasustest, samuti neeru medulla hüperosmoosist. Henle silmuse laskuv osa on vett hästi läbilaskev ja selles lahustunud aineid (sh naatrium, uurea jne) ainult mõõdukalt läbilaskev. Henle ahela laskuvas osas imendub 20% veest uuesti (kõrge osmootse rõhu toimel tuubulit ümbritsevas keskkonnas) ja osmootselt aktiivsed ained jäävad torukujulisse uriini. Selle põhjuseks on kõrge naatriumkloriidi ja uurea sisaldus neeru medulla hüperosmootses rakkudevahelises vedelikus. Uriini osmootsus, liikudes Henle ahela ülaossa (sügavalt neeru medullasse), suureneb (vee reabsorptsiooni ning naatriumkloriidi ja uurea voolu tõttu piki kontsentratsioonigradienti) ning ruumala väheneb. (vee reabsorptsiooni tõttu). See protsess helistas uriini osmootne kontsentratsioon. Torukujulise uriini maksimaalne osmootsus (1200-1500 mosmol/l) saavutatakse juxtamedullaarsete nefronite Henle silmuse tipus.

Järgmisena siseneb uriin Henle aasa tõusvasse põlve, mille epiteel ei ole vett läbilaskev, kuid läbib selles lahustunud ioone. See osakond tagab 25% ioonide (Na +, K +, CI-) reabsorptsiooni nendest. kokku sisenemine primaarsesse uriini. Henle ahela paksu tõusva osa epiteelil on võimas ensümaatiline süsteem Na + ja K + ioonide aktiivseks transpordiks Na + / K + pumpade kujul, mis on ehitatud epiteelirakkude alusmembraanidesse.

Epiteeli apikaalsetes membraanides on kotranspordivalk, mis kannab korraga uriinist tsütoplasmasse ühe Na+ iooni, kaks CI- iooni ja ühe K+ iooni. allikas liikumapanev jõud selle kotransporteri jaoks on energia, millega Na + ioonid piki kontsentratsioonigradienti rakku sööstavad, piisab ka K ioonide liigutamisest vastu kontsentratsioonigradienti. Na+ ioonid võivad Na+/H+ kaastransporteri abil rakku siseneda ka H-ioonide vastu. K+ ja H+ vabanemine (sekretsioon) tuubuli luumenisse tekitab ülejäägi positiivne laeng(kuni +8 mV), mis soodustab katioonide (Na +, K +, Ca 2+, Mg 2+) difusiooni paratsellulaarselt, läbi rakkudevaheliste kontaktide.

Sekundaarne aktiivne ja primaarne aktiivne ioonide transport Henle ahela tõusvast harust tuubulit ümbritsevasse ruumi on kõige olulisem mehhanism kõrge osmootse rõhu tekitamiseks neeru medulla interstitsiumis. Henle ahela tõusvas harus vesi ei imendu ja kontsentratsioon on osmootselt toimeaineid(peamiselt Na + ja CI + ioonid) väheneb torukujulises vedelikus nende reabsorptsiooni tõttu. Seetõttu on tuubulites oleva Henle ahela väljalaskeava juures alati hüpotooniline uriin, mille osmootselt aktiivsete ainete kontsentratsioon on alla 200 mosmol / l. Sellist nähtust nimetatakse uriini osmootne lahjendamine ja Henle silmuse tõusev osa - nefroni jaotussegment.

Hüperosmootsuse teket neeru medullas peetakse põhifunktsioon nefroni aasad. Selle loomiseks on mitu mehhanismi:

• nefronsilmuse ja aju kogumiskanalite tuubulite (tõusvad ja laskuvad) pöörleva-vastuvoolusüsteemi aktiivne töö. Vedeliku liikumine nefroni aasas vastassuundades üksteise poole põhjustab väikeste põikgradientide liitmise ja moodustab suure pikisuunalise kortikaalse-medullaarse osmolaalsusgradiendi (300 mosmol/l ajukoores kuni 1500 mosmol/l ajukoore tipu lähedal). püramiidid medullas). Henle silmuse mehhanismi nimetatakse nefroni pöörlev-vastuvoolu korrutussüsteem. Juxtamedullaarsete nefronite Henle silmus, mis tungib läbi kogu neeru medulla, mängib selles mehhanismis suurt rolli;
• kahe peamise osmootselt aktiivse ühendi – naatriumkloriidi ja uurea – ringlus. Need ained annavad peamise panuse neeru medulla interstitsiumi hüperosmootsuse tekkesse. Nende tsirkulatsioon sõltub nsfroni ahela tõusva põlve membraani selektiivsest elektrolüütide (kuid mitte vee) läbilaskvusest, samuti aju kogumiskanalite seinte ADH-ga juhitavast vee ja uurea läbilaskvusest. Naatriumkloriid ringleb nefronsilmuses (tõusvas põlves imenduvad ioonid aktiivselt medulla vaheseinasse ja sealt difusiooniseaduste kohaselt sisenevad laskuvasse põlve ja tõusevad uuesti tõusvasse põlve jne). . Karbamiid ringleb medulla kogumiskanali süsteemis - medulla interstitium - Henle ahela õhuke osa - medulla kogumiskanal;
• passiivne pöörd-vastuvoolu sirge süsteem veresooned Neerude medulla pärineb kõrvuti paiknevate nefronite eferentsetest veresoontest ja kulgeb paralleelselt Henle ahelaga. Veri liigub mööda kapillaari laskuvat sirget jalga kasvava osmolaarsusega piirkonda ja seejärel pärast 180° pööramist vastupidises suunas. Samal ajal liiguvad ioonid ja uurea, aga ka vesi (ioonidele ja uureale vastupidises suunas) sirgete kapillaaride laskuva ja tõusva osa vahel, mis säilitab neeru medulla kõrge osmolaalsuse. Seda soodustab ka verevoolu väike mahuline kiirus sirgete kapillaaride kaudu.

Henle ahelast siseneb uriin distaalsesse keerdtorukusse, seejärel ühendustorusse, seejärel neerukoore kogumiskanalisse ja kogumiskanalisse. Kõik need struktuurid asuvad neerukoores.

Nefroni distaalsetes ja ühendavates tuubulites ning kogumiskanalites sõltub Na + ja veeioonide reabsorptsioon organismi vee- ja elektrolüütide tasakaalu seisundist ning seda kontrollivad antidiureetiline hormoon, aldosteroon ja natriureetiline peptiid.

Distaalse tuubuli esimene pool on Henle ahela tõusva osa paksu segmendi jätk ja säilitab oma omadused - vee ja uurea läbilaskvus on peaaegu null, kuid Na + ja CI- ioonid imenduvad siin aktiivselt ( 5% nende filtreerimismahust glomerulites) sümportimise teel Na +/CI- kaastransporteriga. Selles sisalduv uriin muutub veelgi lahjemaks (hüpoosmootilisemaks).

Sel põhjusel nimetatakse distaalse tuubuli esimest poolt, aga ka nefroni silmuse tõusvat osa uriini lahjendavaks segmendiks.

Distaalse tuubuli teine ​​pool, ühendustoru, kogumiskanalid ja kortikaalse aine kanalid on sarnase ehitusega ja sarnased funktsionaalsed omadused. Nende seinte rakkude hulgas eristatakse kahte peamist tüüpi - peamised ja interkalaarsed rakud. Pearakud absorbeerivad Na+ ioone ja vett ning sekreteerivad K+ ioone tuubuli luumenisse. Pearakkude vee läbilaskvust reguleerib (peaaegu täielikult) ADH. See mehhanism annab kehale võimaluse kontrollida eritunud uriini kogust ja selle osmolaarsust. Siin algab sekundaarse uriini kontsentratsioon - hüpotoonsest kuni isotooniliseni (). Interkaleerunud rakud absorbeerivad K+ ioone, karbonaate ja sekreteerivad H+ ioone luumenisse. Prootonite sekretsioon on peamiselt aktiivne tänu H+ transportivate ATPaaside tööle olulise kontsentratsioonigradiendi suhtes, mis ületab 1000:1. Interkalaarsed rakud mängivad võtmerolli happe-aluse tasakaalu reguleerimisel organismis. Mõlemat tüüpi rakud on karbamiidile praktiliselt mitteläbilaskvad. Seetõttu jääb uurea uriinisse samas kontsentratsioonis Henle ahela tõusva jäseme paksu osa algusest kuni neeru medulla kogumiskanaliteni.

Neeru medulla kogumiskanalid esindavad osakonda, kus uriini koostis lõpuks moodustub. Selle osakonna rakud mängivad ülimalt oluline roll vee ja lahustunud ainete sisalduse määramisel eritunud (lõpp)uriinis. Siin neeldub kuni 8% kogu filtreeritud veest ning ainult 1% Na + ja CI- ioonidest ning vee reabsorptsioonil on oma osa. juhtiv roll lõpliku uriini kontsentratsioonis. Erinevalt nefroni katvatest osadest on neeru medullas paiknevate kogumiskanalite seinad uureat läbilaskvad. Karbamiidi reabsorptsioon aitab säilitada neeru medulla sügavate kihtide interstitsiumi kõrget osmolaarsust ja kontsentreeritud uriini moodustumist. Karbamiidi ja vee kogumiskanalite läbilaskvust reguleerib ADH, Na+ ja CI- ioonide läbilaskvust aldosteroon. Kanalirakud on võimelised vesinikkarbonaate reabsorbeerima ja prootoneid sekreteerima suure kontsentratsioonigradienti kaudu.

Ööde eritusfunktsiooni uurimise meetodid

Erinevate ainete renaalse kliirensi määramine võimaldab uurida kõigi kolme protsessi (filtratsioon, reabsorptsioon ja sekretsioon) intensiivsust, mis määravad neerude eritusfunktsiooni. Aine renaalne kliirens on vereplasma maht (ml), mis vabaneb ainest neerude abil ajaühikus (min). Kliirensit kirjeldatakse valemiga

K in * PC \u003d M in * O m,

kus K in – aine kliirens; PC B on aine kontsentratsioon vereplasmas; M in — aine kontsentratsioon uriinis; Om on eritunud uriini maht.

Kui aine on vabalt filtreeritud, kuid mitte reabsorbeerita ega sekreteerita, siis on selle uriiniga eritumise intensiivsus (M in. O m) võrdne aine filtreerimiskiirusega glomerulites (GFR. PC in). Siit saab selle arvutada, määrates aine kliirensi:

GFR \u003d M in. Umbes m /tk sisse

Selline ülaltoodud kriteeriumidele vastav aine on inuliin, mille kliirens on meestel keskmiselt 125 ml/min ja naistel 110 ml/min. See tähendab, et sellises koguses inuliini lõplikku uriini viimiseks neerude veresooni läbiva ja glomerulites filtreeritud vereplasma kogus peaks olema meestel 125 ml ja naistel 110 ml. Seega on primaarse uriini moodustumise maht meestel 180 l / päevas (125 ml / min. 60 min. 24 h), naistel 150 l / päevas (110 ml / min. 60 min. 24 h).

Arvestades, et polüsahhariid inuliin inimorganismis puudub ja seda tuleb manustada intravenoosselt, kasutatakse kliinikus GFR määramiseks sagedamini teist ainet, kreatiniini.

Määrates teiste ainete kliirensit ja võrreldes seda inuliini kliirensiga, on võimalik hinnata nende ainete reabsorptsiooni ja sekretsiooni protsesse neerutuubulites. Kui aine ja inuliini kliirensid on samad, eraldatakse see aine ainult filtreerimise teel; kui aine kliirens on suurem kui inuliinil, siis eritub aine täiendavalt tuubulite luumenisse; kui aine kliirens on väiksem kui inuliinil, siis ilmselt imendub see osaliselt tagasi. Teades aine uriiniga eritumise intensiivsust (M in. O m), on võimalik välja arvutada reabsorptsiooniprotsesside intensiivsus (reabsorptsioon \u003d Filtreerimine - Isolatsioon \u003d GFR. PC sisse - M in. O m ) ja sekretsioon (Sekretsioon \u003d Isolatsioon - Filtreerimine \u003d M in. O m - GFR. PC).

Mõnede ainete kliirensi abil on võimalik hinnata neerude plasmavoolu ja verevoolu suurust. Selleks kasutatakse aineid, mis eralduvad filtreerimise ja sekretsiooni teel uriini ning ei imendu tagasi. Selliste ainete kliirens on teoreetiliselt võrdne plasma koguvooluga neerudes. Selliseid aineid praktiliselt pole, sellegipoolest puhastatakse veri mõnest ainest ühe öö läbimise ajal ligi 90%. Üks nendest looduslikud ained on paraaminohippuurhape, mille kliirens on 585 ml / min, mis võimaldab hinnata neeruplasma voolu väärtust kiirusel 650 ml / min (585: 0,9), võttes arvesse selle verest ekstraheerimise koefitsienti 90 %. 45% hematokriti ja 650 ml/min neeruplasma vooluga on verevool mõlemas neerus 1182 ml/min, s.o. 650 / (1-0,45).

Tubulaarse reabsorptsiooni ja sekretsiooni reguleerimine

Tubulaarse reabsorptsiooni ja sekretsiooni reguleerimine toimub peamiselt nefroni distaalsetes osades humoraalsete mehhanismide abil, s.o. on erinevate hormoonide kontrolli all.

Proksimaalne reabsorptsioon, erinevalt ainete transpordist distaalsetes tuubulites ja kogumiskanalites, ei allu nii hoolikale organismi kontrollile, seetõttu nimetatakse seda sageli nn. kohustuslik reabsorptsioon. Nüüdseks on kindlaks tehtud, et kohustusliku reabsorptsiooni intensiivsus võib teatud närvi- ja humoraalsete mõjude mõjul muutuda. Seega põhjustab sümpaatilise närvisüsteemi erutus Na + ioonide, fosfaatide, glükoosi ja vee reabsorptsiooni suurenemist nefroni proksimaalsete tuubulite epiteeli rakkude poolt. Angiotensiin-N on samuti võimeline suurendama Na + ioonide proksimaalset reabsorptsiooni.

Proksimaalse reabsorptsiooni intensiivsus sõltub glomerulaarfiltratsiooni mahust ja suureneb koos glomerulaarfiltratsiooni kiiruse suurenemisega, mida nn. glomerulaartorude tasakaal. Selle tasakaalu säilitamise mehhanismid ei ole täielikult teada, kuid on teada, et need on intrarenaalsed regulatsioonimehhanismid ja nende rakendamine ei nõua kehalt täiendavaid närvi- ja humoraalseid mõjutusi.

Neerude distaalsetes tuubulites ja kogumiskanalites toimub peamiselt vee ja ioonide reabsorptsioon, mille raskusaste sõltub organismi vee ja elektrolüütide tasakaalust. Vee ja ioonide distaalset reabsorptsiooni nimetatakse fakultatiivseks ja seda kontrollivad antidiureetiline hormoon, aldosteroon, kodade natriureetiline hormoon.

Antidiureetilise hormooni (vasopressiini) moodustumine hüpotalamuses ja selle vabanemine hüpofüüsist verre suureneb koos veesisalduse vähenemisega kehas (dehüdratsioon), vähenedes vererõhk veri (hüpotensioon), samuti vere osmootse rõhu tõus (hüperosmia). See hormoon toimib distaalsete tuubulite ja neerude kogumiskanalite epiteelile ning suurendab selle vee läbilaskvust, kuna epiteelirakkude tsütoplasmas moodustuvad spetsiaalsed valgud (akvaporiinid), mis on kinnitunud membraanidesse ja moodustavad. kanalid vee voolamiseks. Antidiureetilise hormooni mõjul suureneb vee tagasiimendumine, diureesi vähenemine ja moodustunud uriini kontsentratsiooni tõus. Seega aitab antidiureetiline hormoon kaasa vee säilimisele kehas.

Antidiureetilise hormooni tootmise vähenemisega (trauma, hüpotalamuse kasvaja) moodustub suur hulk hüpotoonset uriini (diabeet insipidus); vedeliku kadu uriinis võib põhjustada dehüdratsiooni.

Aldosteroon toodetakse neerupealiste koore glomerulaarses tsoonis, see toimib distaalse nefroni epiteelirakkudele ja kogumiskanalitele, põhjustab Na + ioonide, vee reabsorptsiooni suurenemist ja K + ioonide (või H) sekretsiooni suurenemist. + ioonid, kui neid on organismis liiga palju). Aldosteroon on osa reniin-angiotensioon-aldosterooni süsteemist (mille funktsioone käsitleti varem).

Kodade natriureetilist hormooni toodavad kodade müotsüüdid, kui neid venitatakse liigse veremahu tõttu, st hüpervoleemia korral. Selle hormooni mõjul suureneb glomerulaarfiltratsioon ning Na + ioonide ja vee reabsorptsioon väheneb distaalses nefronis, mille tulemusena sageneb urineerimisprotsess ja liigne vee eemaldamine organismist. Lisaks vähendab see hormoon reniini ja aldosterooni tootmist, mis lisaks pärsib Na + ioonide ja vee distaalset reabsorptsiooni.

Kui lõigata neerud siirdatakse looma kaela, ühendades neeruarteri unearter ja neeruveen kaelaveen, siis selline neer, millel puuduvad närviühendused kehaga, võib töötada mitu nädalat ja isegi kuid, väljutades enam-vähem normaalse uriini. Kui keha on koormatud veega või lauasool suureneb neerude kaudu eritatava vee või soola hulk. Seetõttu on isegi täieliku denervatsiooni korral peaaegu normaalne neerufunktsioon. Pealegi, vaatamata denervatsioonile, muutub siirdatud neeru aktiivsus sellele mõjuvate stiimulite mõjul närvisüsteem. Seega lakkab denerveeritud neer valulike stiimulite korral uriini eritamast samamoodi nagu tavaliselt innerveeritud neer.

Antidiureetilist hormooni sekreteeriva hüpofüüsi tagumise osa funktsiooni puudulikkus lülitab välja ülalkirjeldatud regulatsioonimehhanismi. Distaalse nefroni sein muutub täielikult vett mitteläbilaskvaks ja neer eritab suures koguses seda uriiniga. Nendel juhtudel võib päevas erituda kuni 20-25 liitrit uriini (diabeet insipidus). Antidiureetilise hormooni sekretsiooni hüpofüüsi poolt reguleerivad hüpotalamuse tuumad.

Diureesi mõjutab ka neerupealise medulla hormoon – adrenaliin. Väikeste adrenaliini annuste sisestamisel neeru veresoontesse suureneb neerude maht. See on tingitud asjaolust, et adrenaliin ahendab efferentseid arteriaalseid veresooni (vas efferens) ja põhjustab seeläbi filtreerimisrõhu tõusu glomerulites.

V suured annused adrenaliin ahendab ka aduktorsooni, mis vähendab verevoolu glomerulitesse ja viib diureesi lakkamiseni.

Mõned neerupealiste koore hormoonid, nn mineralokortikoidid - aldosteroon, deoksükortikosteroon, mis toimivad tuubulite epiteelile, suurendavad naatriumi imendumist verre. Neerupealiste haigus või eemaldamine lülitab selle mehhanismi välja ja põhjustab järsu naatriumi kadu uriinis ja tõsiseid kehahäireid.

Neerude tegevust mõjutavad ka kilpnäärmehormoonid ja kõrvalkilpnäärmed.

Kilpnäärmehormoon vähendab vee ja soolade seondumist kudedega, põhjustades nende edasikandumise verre ja suurendab sel viisil diureesi. Lisaks suurendab see eelkõige igat tüüpi vahetust valkude metabolism, mille tulemusena suureneb selle ainevahetuse lõpp-produktide moodustumine, mis toob kaasa ka suurenenud diureesi. Paratüreoidhormoon soodustab kaltsiumi ja fosfori ülekannet luudest vereringesse ja järsk tõus nende ainete sisaldus veres, mille tulemusena suureneb nende eritumine uriiniga.

NEEREDE FÜSIOLOOGIA

Uriini moodustumine toimub kolme järjestikuse protsessi kaudu:

glomerulaarfiltratsioon vesi ja madala molekulmassiga komponendid vereplasmast neeruglomeruli kapslisse koos primaarse uriini moodustumisega;

torukujuline reabsorptsioon- filtreeritud ainete reabsorptsiooniprotsess ja vesi primaarsest uriinist verre;

tubulaarne sekretsioon- ioonide ja orgaaniliste ainete ülekandmine verest tuubulite luumenisse.

Glomerulaarfiltratsioon

Viiakse läbi neerurakkudes. Nad filtreerivad vereplasma glomerulite kapillaaridest nefronikapsli õõnsusse. Filtreerimine on vee ja selles lahustunud ainete läbilaskmine vaskulaarse glomeruli kapillaarides rõhuerinevuse ja nefronikapsli õõnsuse rõhu mõjul. Filtermembraan, mille kaudu vedelik liigub kapillaaride luumenist glomerulaarkapsli õõnsusse, koosneb kolmest kihist: kapillaaride endoteelirakud, basaalmembraan ja epiteel vistseraalne kiht kapslid või podotsüüdid.

kapillaaride endoteel tugevalt õhenenud ja sellel on ümmargused või ovaalsed augud läbimõõduga 50-100 nm, mis hõivavad kuni 30% raku pinnast. Nad ei saa neid auke läbida. vormitud elemendid veri. Ülejäänud vereplasma ja vee komponendid pääsevad vabalt basaalmembraanile.

keldri membraan on neerufiltri kõige olulisem osa. Basaalmembraani poorid on 3-7 nm.

Podotsüüdid. Need epiteelirakud on silmitsi neerukeha kapsli valendikuga. Neil on protsessid - jalad, mis on kinnitatud basaalmembraanile. Jalgade vahel on tühimikud - pilumembraanid, mis sarnaselt alusmembraani pooridega piiravad üle 7 nm läbimõõduga ainete filtreerimist.

Saadud glomerulaarfiltraat, sarnane in keemiline koostis vereplasmaga, kuid ei sisalda valke, nimetatakse primaarne uriin. Päeva jooksul moodustub neerudes 150-180 liitrit primaarset uriini.

Peamine filtreerimisprotsessi soodustav tegur on kõrge hüdrostaatilinesurvet glomerulite kapillaarides, võrdne 70-90 mm Hg. Art. Ta on vastu onkootiline rõhk vereplasma valgud, võrdne 25-30 mm Hg. Art. ja vedeliku rõhk nefronikapsli õõnes, need. primaarne uriin, võrdne 10-15 mm Hg. Seega tõhus filtreerimine

survet on kapillaarides oleva vere hüdrostaatilise rõhu ning vereplasma onkootilise rõhu ja neerusisese rõhu summa vahe.

R filter. = P hüdr. - (P onc. + P uriin)

70 mmHg Art. – (30 mm Hg + 10 mm Hg) = 30 mm Hg Art.

Seega on filtreerimisrõhk 30 mm Hg. Art., ja kui arteriaalne rõhk glomerulite kapillaarides on alla 30 mm Hg. Art., siis uriini filtreerimine peatub.

torukujuline reabsorptsioon (tagurpidi imemine)

Neerurakkudes moodustunud primaarne uriin muutub neerutuubulites ja kogumiskanalites toimuvate protsesside tõttu lõplikuks. Inimese neerudes moodustub ööpäevas 150-180 liitrit esmast uriini, lõplikku uriini eritub 1-1,5 liitrit. Ülejäänud vedelik imendub tuubulitesse ja kogumiskanalitesse. Tubulaarne reabsorptsioon on vee ja ainete tagasiimendumine tuubulite valendikus sisalduvast uriinist verre, mille tulemusena erineb lõplik uriin koostiselt järsult primaarsest. See ei sisalda glükoosi, aminohappeid, mõningaid sooli ning karbamiidi ja paljude muude ainete kontsentratsioon on järsult suurenenud. Reabsorptsiooni peamine eesmärk on hoida keha elus olulisi aineid vajalikes kogustes.

Suurem osa molekulidest imendub proksimaalses nefronis tagasi verre. Nefroni silmus, distaalne keerdunud toruke ja kogumiskanalid neelavad elektrolüüte ja vett.

Reabsorptsioon võib toimuda aktiivselt ja passiivselt.

aktiivne reabsorptsioon viiakse läbi neerutuubulite epiteeli aktiivsuse tõttu spetsiaalsete osavõtul ensüümsüsteemid energiakuluga. Glükoos, aminohapped, fosfaadid, naatriumisoolad imenduvad aktiivselt tagasi. Tänu aktiivsele reabsorptsioonile on võimalik uriinist aineid tagasi verre absorbeerida ka siis, kui nende kontsentratsioon veres on võrdne vedeliku kontsentratsiooniga torukestes või suurem.

passiivne reabsorptsioon toimub ilma energiakuluta difusiooni ja osmoosi tõttu. Passiivse reabsorptsiooni tõttu imenduvad vesi ja kloriidid uuesti.

Proksimaalses nefronis on nn läviained: aminohapped, glükoos, vitamiinid, mikroelemendid, märkimisväärne kogus Na +, Cl - ioone jne. Need erituvad uriiniga ainult siis, kui nende kontsentratsioon veres on kõrgem kui keha konstantsed väärtused. Sellega seoses on olemas väljavõtmise künnise kontseptsioon. Eemaldamise lävi – see on ainete kontsentratsioon veres, mille juures see ei saa täielikult tuubulitesse tagasi imenduda ja siseneb lõplikku uriini. Läviainete näide on glükoos, mis normaalsel kontsentratsioonil veres (normaalne 4,45-6,65 mmol / l) imendub täielikult tagasi. Glükoosi jäljed hakkavad uriiniga erituma, kui veresuhkru tase on 8,34–10 mmol / l. See on glükoosi eritumise lävi.

Lisaks lävele on ka uriinis läveta ained. Need erituvad uriiniga mis tahes kontsentratsioonis veres. Verest primaarsesse uriini sattudes need uuesti ei imendu (uurea, kreatiniin, sulfaadid, ammoniaak jne). Tänu reabsorptsioonile veetorukestes saavutab läveta ainete (st ainevahetusproduktide) sisaldus lõplikus uriinis suure väärtuse. Näiteks on lõplikus uriinis 65 korda rohkem uureat kui veres, 75 korda rohkem kreatiniini ja 90 korda rohkem sulfaate.

Ainete vastupidine imendumine primaarsest uriinist verre nefroni erinevates osades ei ole sama. Näiteks proksimaalsetes keerdunud tuubulites on naatriumi- ja kaaliumiioonide reabsorptsioon konstantne, sõltudes vähe nende kontsentratsioonist veres ( kohustuslik reabsorptsioon). Distaalsetes keerdunud tuubulites on nende ioonide reabsorptsioon varieeruv ja sõltub nende tasemest veres. (fakultatiivne reabsorptsioon) Seetõttu reguleerivad ja säilitavad distaalsed keerdunud torukesed kehas püsivat naatriumi- ja kaaliumiioonide kontsentratsiooni.

Vee ja naatriumiioonide reabsorptsiooni mehhanismis on eriline koht pöörd-vastuvoolu süsteem, mille moodustavad nefronsilmuse laskuvad ja tõusvad jäsemed. Omavahel tihedas kontaktis toimivad laskuvad ja tõusvad põlved ühtse mehhanismina. Sellise ühistöö olemus on järgmine. Nefronsilmusel on kaks põlve: laskuv ja tõusev. Laskuva põlve epiteel on vett läbilaskev ja tõusva põlve epiteel vett mitteläbilaskev, kuid on võimeline aktiivselt juhtima naatriumioone ja kandma need koevedelikku ning selle kaudu tagasi verre.

Läbides nefroni aasa laskuvat osa, eritab uriin vett, pakseneb, muutub kontsentreeritumaks. See vee vabanemine toimub passiivselt tingitud asjaolust, et samaaegselt viiakse läbi tõusvas osakonnas aktiivne naatriumioonide reabsorptsioon. Koevedelikku sisenedes suurendavad naatriumiioonid selle osmootne rõhk ja seeläbi aidata kaasa vee tõmbamisele laskuvast põlvest koevedelikku. Uriini kontsentratsiooni suurenemine nefronsilmuses, mis on tingitud vee reabsorptsioonist laskuvas põlves, omakorda hõlbustab naatriumioonide üleminekut uriinist koevedelikku tõusvas põlves. Seega toimib nefroni silmus uriini kontsentreerimise mehhanismina. Uriini paksenemine jätkub kogumiskanalites.

tubulaarne sekretsioon

Lisaks reabsorptsioonile toimub sekretsiooniprotsess nefroni tuubulites. tubulaarne sekretsioon - see on ainete transport verest tuubulite luumenisse (uriin). Tänu tuubulite sekretoorsele funktsioonile eemaldatakse verest ained, mis ei läbi glomerulites olevat neerufiltrit või sisalduvad veres suurel hulgal. Tubulaarne sekretsioon on valdavalt aktiivne protsess, mis toimub energiakuluga. Tubulaarne sekretsioon võimaldab teil kiiresti eemaldada mõned ioonid, näiteks kaaliumi, orgaanilised happed (kusihape) ja alused (koliin, guanidiin), sealhulgas mitmed kehale võõrad ained, nagu antibiootikumid (penitsilliin), radioaktiivsed ained (diodrast). ), värvained (fenoolpunane), para-aminohippuurhape.

Neerutuubulite rakud on võimelised mitte ainult sekreteerima, vaid ka sünteesitud b mõned ained erinevatest orgaanilistest ja anorgaanilistest toodetest. Näiteks sünteesivad nad bensoehappest ja aminohappest glükokoolist hippurhapet, teatud aminohapete deamineerimisel ammoniaaki jne.

Uriini kogus, koostis ja omadused.

Inimene eritab keskmiselt 1,5 liitrit uriini päevas. Pärast tugevat joomist, valgusisaldusega toitude tarbimist suureneb diurees. Väikese koguse vee tarbimise ja suurenenud higistamise korral väheneb diurees. Urineerimise intensiivsus kõigub kogu päeva jooksul. Öö. Urineerimine on väiksem kui päevasel ajal.

Uriin on helekollase värvusega selge vedelik, suhtelise tihedusega 1010–1025, mis sõltub võetud vedeliku kogusest.

Uriini reaktsioon terve inimene tavaliselt kergelt happeline. Kuid pHee on sõltuvalt dieedi iseloomust vahemikus 5,0 kuni 7,0. Valdavalt valgurikka toidu söömisel muutub uriini reaktsioon happeliseks, taimseks - neutraalseks või isegi aluseliseks.

Terve inimese uriinis valk puudub või selle jäljed on määratud.

Päeva jooksul eritub uriiniga keskmiselt 60 g. tihedad ained (4%). Neist orgaanilised ained erituvad vahemikus 35-45 g / päevas, anorgaanilised - 15-25 g / päevas.

Uriin sisaldab uureat, kusihapet, ammoniaaki, puriini aluseid, kreatiniini. Uriinis leiduvate mittevalgulise päritoluga orgaaniliste ühendite hulgas on oksaalhappe, piimhappe soolad.

Elektrolüüdid erituvad uriiniga (Na +, K +, Cl -, Ca 2+, Ma 2+, sulfaadid jne)

Urineerimise reguleerimine

Neerude tegevust reguleerivad närvi- ja humoraalsed rajad. Neerude otsene närviregulatsioon on vähem väljendunud kui humoraalne. Tavaliselt, mõlemat tüüpi regulatsioonidläbi viidudparalleelselt hüpotalamus või ajukoor. Urineerimise närviline regulatsioon mõjutab kõige enam filtreerimisprotsesse ja humoraalne regulatsioon reabsorptsiooni protsesse.

Närviline urineerimise reguleerimine

Närvisüsteem võib mõjutada neerude tööd nii konditsioneeritud kui ka tingimusteta refleksi teel. Tingimusteta reflektoorset subkortikaalset mehhanismi urineerimise kontrollimiseks teostavad sümpaatilised ja vaguse närvid, konditsioneeritud refleks - koor poolkerad. Kõrgem subkortikaalne reguleerimiskeskusurineerimine on hüpotalamus.

Sümpaatiliste närvide stimuleerimisel uriini filtreerimine reeglina väheneb neerude veresoonte ahenemise tõttu, mis toovad verd glomerulitesse. Valulike ärrituste korral täheldatakse urineerimise refleksi vähenemist kuni täieliku lakkamiseni (valulik anuuria). Neeruveresoonte ahenemine ei toimu sel juhul mitte ainult sümpaatiliste närvide ergutamise tagajärjel, vaid ka vasokonstriktiivse toimega hormoonide vasopressiini ja adrenaliini sekretsiooni suurenemise tõttu.

Koos vaguse närvide ärritusega kloriidide eritumine uriiniga suureneb, vähendades nende reabsorptsiooni neerutuubulites.

Uriini moodustumise vähenemist ja suurenemist võib põhjustada konditsioneeritud refleks, mis viitab kesknärvisüsteemi kõrgemate osade väljendunud mõjule neerude talitlusele. ajukoor mõjutab neerude talitlust nii otseselt autonoomsete närvide kui humoraalselt hüpotalamuse kaudu, mille neurosekretoorsed tuumad on endokriinsed ja toodavad antidiureetilist hormooni (ADH). See hormoon transporditakse mööda hüpotalamuse neuronite aksoneid hüpofüüsi tagumisse ossa, kus see akumuleerub ja siseneb olenevalt keha sisekeskkonnast suuremas või väiksemas koguses verre, reguleerides uriini moodustumist. See näitab närvilise ja humoraalse regulatsiooni ühtsust.

Humoraalne urineerimise regulatsioon

Juhtroll neerude aktiivsuse reguleerimisel kuulub humoraalsüsteemile. Paljud hormoonid mõjutavad neerufunktsiooni, millest peamised on antidiureetiline hormoon (ADH) ehk vasopressiin ja aldosteroon.

Antidiureetiline hormoon (ADH) ehk vasopressiin soodustab vee reabsorptsiooni distaalses nefronis, suurendades distaalsete keerdunud tuubulite ja kogumiskanalite seinte vee läbilaskvust. Hormooni liigse sisaldusega suureneb torukeste seinte vee läbilaskvus ja toodetud uriini kogus väheneb. ADH puudumisega väheneb tuubulite seinte vee läbilaskvus ja tekib tõsine haigus - diabeet insipidus ehk diabeet insipidus. Sellega lakkab vesi uuesti imendumast, mille tulemusena eraldub suur kogus ebaolulise suhtelise tihedusega (kuni 25 liitrit päevas) kerget uriini, milles suhkur puudub.

Aldosteroon – neerupealiste koore hormoon. Selle hormooni mõjul suureneb naatriumioonide pöördimendumise protsess ja samal ajal väheneb kaaliumiioonide reabsorptsioon. Selle tulemusena väheneb naatriumi eritumine uriiniga ja suureneb kaaliumi eritumine, mis toob kaasa naatriumiioonide kontsentratsiooni tõusu veres ja koevedelikus ning osmootse rõhu tõusu.

Natriureetiline hormoon (kodade peptiid) moodustub kodades ja suurendab naatriumiioonide eritumist uriiniga.

Adrenaliin - neerupealise medulla hormoon. Väikestes annustes ahendab see eferentsete arterioolide luumenit, mille tulemuseks on hüdrostaatilise rõhu suurenemine, filtreerimine ja diurees. Suurtes annustes põhjustab see nii eferentsete kui ka aferentsete arterioolide ahenemist, mis viib uriini tootmise vähenemiseni kuni täieliku lakkamiseni.

Urineerimine ja urineerimine

Neerudes moodustunud lõplik uriin voolab tuubulitest kogumiskanalitesse, sealt edasi neeruvaagen ja sealt kusejuhasse ja põide.

Põit innerveerivad:

sümpaatne(hüpogastriline) närv. Kui see on põnevil, suureneb kusejuhade peristaltika, lihasein põis lõdvestab, suureneb uriini väljavoolu takistavate sulgurlihaste kokkutõmbumine, s.o. uriin koguneb.

parasümpaatiline(vaagna)närv. Parasümpaatilise närvi erutus põhjustab vastupidise efekti: põie lihasein tõmbub kokku, uriini väljavoolu takistavad sulgurlihased lõdvestuvad ja uriin väljutatakse põiest.

Uriini sisenemine põide viib järk-järgult selle seinte venitamiseni. Kuni 250 ml täitmisel ärritatakse põie mehhanoretseptorid ja impulsid kanduvad mööda vaagnanärvi aferentseid kiude ristluupiirkonda. selgroog kus asub tahtmatu urineerimise keskus. Keskusest tulevad impulsid mööda parasümpaatilisi kiude jõuavad põide ja kusiti ning põhjustavad põie lihaskihi kokkutõmbumist ning põie sulgurlihase ja kusiti sulgurlihase lõdvestamist, mis viib põie tühjenemiseni. Samal ajal kandub erutus spinaalsest urineerimiskeskusest ajukooresse, mille tulemusena tekib urineerimistungi tunne. Kusepõie retseptorite ärrituse juhtiv mehhanism on selle venitamine, mitte rõhu tõus.

Seljaaju urineerimiskeskus on kesknärvisüsteemi katvate osade, eriti ajukoore, reguleeriva mõju all. Selle mõjul võib urineerimine edasi lükata, suureneda ja isegi vabatahtlikult kutsuda.

Suvaline uriinipeetus vastsündinutel puudub. Ta ilmub alles esimese aasta lõpus. Kestev konditsioneeritud refleks uriinipeetus areneb lastel välja teise aasta lõpuks. Kasvatamise tulemusena tekib lapsel tingimusrefleksi viivitus tungis ja tingimuslik situatsioonirefleks: urineerimine, kui ilmnevad selle rakendamiseks teatud tingimused.