Peensoole sekretoorne funktsioon. sekretoorne funktsioon

Magu on üks peamisi inimkeha elu toetavaid organeid. Seedimisprotsessis on see vahepealne suuõõne, kus algab toidu töötlemine, ja soolte vahel, kus see lõpeb. Seedimine maos koosneb sissetulevate toodete ladestumisest, nende mehaanilisest ja keemilisest töötlemisest ning evakueerimisest soolestikku edasiseks, sügavamaks töötlemiseks ja imendumiseks.

Maoõõnes tarbitud tooted paisuvad, lähevad poolvedelaks. Üksikud komponendid lahustuvad, seejärel toime all mao ensüümid on hüdrolüüsitud. Lisaks on maomahlal väljendunud bakteritsiidsed omadused.

Mao struktuur

Magu on õõnes lihaseline organ. Täiskasvanu keskmine suurus: pikkus - umbes 20 cm, maht - 0,5 liitrit.

Magu jaguneb tinglikult kolmeks osaks:

  1. Südame - ülemine, esialgne sektsioon, mis on ühendatud söögitoruga ja esimene, kes võtab toitu.
  2. Mao keha ja põhi – siin toimuvad peamised sekretsiooni- ja seedimisprotsessid.
  3. Pyloric - alumine sektsioon, mille kaudu evakueeritakse osaliselt töödeldud toidumass kaksteistsõrmiksool.

Mao kest või sein on kolmekihilise struktuuriga:

  • Seroosne membraan katab elundi väljastpoolt, omab kaitsefunktsiooni.
  • Keskmine kiht on lihaseline, mille moodustavad kolm silelihaste kihti. Iga kiud eraldi grupp on teistsugune suund. See tagab toidu tõhusa segamise ja edendamise läbi mao, seejärel evakueerides selle kaheteistkümnenda luumenisse. kaksteistsõrmiksoole haavand.
  • Seestpoolt on elund vooderdatud limaskestaga, mille sekretoorsed näärmed toodavad seedemahla komponente.

Mao funktsioonid

Mao seedimisfunktsioonid hõlmavad järgmist:

  • toidu kogunemine ja selle mitmetunnine säilitamine seedimise ajaks (deposiit);
  • sissetuleva toidu mehaaniline jahvatamine ja segamine seedimise saladustega;
  • valkude, rasvade, süsivesikute keemiline töötlemine;
  • toidumassi soodustamine (evakueerimine) soolde.

sekretoorne funktsioon

Sissetuleva toidu keemilise töötlemise tagab elundi sekretoorne funktsioon. See on võimalik tänu näärmete aktiivsusele, mis paiknevad elundi sisemisel limaskestal. Limaskestal on volditud struktuur, paljude süvendite ja mugulatega, selle pind on kare, kaetud paljude villidega, erinevad kujud ja suurused. Need villid on seedenäärmed.

Enamik sekretoorseid näärmeid näevad välja nagu silindrid, millel on välised kanalid, mille kaudu nad toodavad bioloogilised vedelikud siseneda maoõõnde. Selliseid näärmeid on mitut tüüpi:

  1. Põhiline. Peamised ja arvukamad moodustised hõivavad suurema osa keha pindalast ja maopõhjast. Nende struktuur on keeruline. Näärmed moodustuvad kolme tüüpi sekretoorsetest rakkudest:
  • peamised vastutavad pepsinogeeni tootmise eest;
  • parietaalsed või parietaalsed, on nende ülesanne toota vesinikkloriidhappest;
  • täiendav - tekitada limaskesta saladust.
  1. Südame näärmed. Nende näärmete rakud toodavad lima. Moodustised paiknevad mao ülemises südameosas, kohas, kus esmalt kohtuvad söögitorust tuleva toiduga. Nad toodavad lima, see hõlbustab toidu libisemist läbi mao ja katte õhuke kiht elundi limaskesta pind, täidab kaitsefunktsiooni.
  2. Püloori näärmed. Nad toodavad vähesel määral nõrga aluselise reaktsiooniga limaskesta sekretsiooni, neutraliseerivad osaliselt maomahla happelist keskkonda enne toidumassi evakueerimist soolestiku luumenisse. Püloorse piirkonna näärmete parietaalrakud on väikeses koguses ja peaaegu ei osale seedimise protsessis.

Mao seedimisfunktsioonis mängib põhirolli fundamentaalnäärmete saladus.

Maomahl

Bioloogiliselt aktiivne vedel aine. Sellel on happeline reaktsioon (pH 1,0–2,5), see koosneb peaaegu täielikult veest ja ainult umbes 0,5% sisaldab vesinikkloriidhapet ja tihedaid lisandeid.

  • Mahl sisaldab valkude lõhustamiseks mõeldud ensüümide rühma - pepsiine, kümosiini.
  • Nagu ka väike kogus lipaasi, mis on aktiivne rasvade vastu.

Päeva jooksul toodab inimkeha maomahla 1,5–2 liitrit.

Vesinikkloriidhappe omadused

Seedimisprotsessis toimib vesinikkloriidhape samaaegselt mitmes suunas:

  • denatureerib valke;
  • aktiveerib inertse pepsinogeeni bioloogiliselt aktiivseks ensüümiks pepsiiniks;
  • säilitab optimaalse happesuse taseme, et aktiveerida pepsiinide ensümaatilisi omadusi;
  • täidab kaitsefunktsiooni;
  • reguleerib mao motoorset aktiivsust;
  • stimuleerib enterokinaasi tootmist.

mao ensüümid

Pepsiinid. Mao peamised rakud sünteesivad mitut tüüpi pepsinogeene. Happelise keskkonna toimel lõhustatakse polüpeptiidid nende molekulidest, tekivad peptiidid, mis näitavad suurimat aktiivsust valgumolekulide hüdrolüüsi reaktsioonis pH 1,5-2,0 juures. Mao peptiidid on võimelised hävitama kümnendiku peptiidsidemetest.

Püloorsete näärmete poolt toodetud pepsiini aktiveerimiseks ja toimimiseks piisab madalama väärtusega või üldiselt neutraalsest happelisest keskkonnast.

Kümosiin. Nagu pepsiinid, kuulub see proteaaside klassi. Kalgeneb piimavalgud. Valkkaseiin muutub kümosiini toimel tihedaks kaltsiumisoola sademeks. Ensüüm on aktiivne söötme mis tahes happesuse korral kergelt happelisest kuni leeliseliseni.

Lipaas. Sellel ensüümil on halb seedimisvõime. Toimib ainult emulgeeritud rasvadele, näiteks piimatoodetele.

Kõige happerikkamaid seedesekreete toodavad mao väiksemal kumerusel asuvad näärmed.

Limane saladus. Mao sisus on lima esindatud kolloidse lahusega, mis sisaldab glükoproteiine ja proteoglükaane.

Lima roll seedimisel:

  • kaitsev;
  • neelab ensüüme, aeglustab või peatab biokeemilised reaktsioonid;
  • inaktiveerib vesinikkloriidhapet;
  • suurendab valgu molekulide aminohapeteks jagamise protsessi efektiivsust;
  • reguleerib vereloome protsesse Castle faktori vahendusel, mis keemiline struktuur on gastromukoproteiin;
  • osaleb sekretoorse tegevuse reguleerimises.

Lima katab mao siseseinad 1,0–1,5 mm kihiga, muutes need seega kättesaamatuks erinevat tüüpi kahjustused, nii keemilised kui ka mehaanilised.

Keemiline struktuur sisemine tegur Castle loetleb selle mukoidide hulka. See seob B12-vitamiini ja kaitseb seda ensüümide toimel lagunemise eest. Vitamiin B12 on hematopoeesi protsessi oluline komponent, selle puudumine põhjustab aneemiat.

Tegurid, mis kaitsevad mao seinu nende enda ensüümide seedimise eest:

  • limaskestade kile olemasolu seintel;
  • ensüümid sünteesitakse ja on enne seedimisprotsessi algust passiivses vormis;
  • liigsed pepsiinid inaktiveeritakse pärast seedimisprotsessi lõppu;
  • tühja kõhuga on neutraalne keskkond, pepsiinid aktiveeritakse ainult happe toimel;
  • limaskesta rakuline koostis muutub sageli, iga 3-5 päeva tagant ilmuvad uued rakud vanade asemele.

Seedimise protsess maos

Toidu seedimise maos võib jagada mitmeks perioodiks.

Seedimise algus

aju faas. Füsioloogid nimetavad seda kompleksseks refleksiks. See on protsessi algus või algusfaas. Seedimisprotsess algab juba enne, kui toit on puudutanud mao seinu. Vaade, toidu lõhn ja retseptorite ärritus suuõõne nägemis-, maitsmis- ja haistmisnärvi kiudude kaudu sisenevad ajukoore ja piklikaju toidukeskustesse, kus neid analüüsitakse ja seejärel mööda kiude vaguse närv edastama signaale, mis käivitavad mao sekretoorsete näärmete töö. Sel perioodil toodetakse kuni 20% mahla, mistõttu toit siseneb makku, milles on juba vähesel määral sekretsiooni, millest piisab töö alustamiseks.

I. P. Pavlov nimetas selliseid maomahla esimesi portsjoneid isuäratavaks mahlaks, mis on vajalik mao söömiseks ettevalmistamiseks.

Selles etapis saab seedimisprotsessi stimuleerida või, vastupidi, vähendada. Seda mõjutavad välised stiimulid:

  • kena välimusega toit
  • hea keskkond;
  • toidu ärritajad, mida võetakse enne sööki

Kõik see avaldab positiivset mõju mao sekretsiooni stimuleerimisele. Vastupidine mõju on korratus või halb välimus nõud.

Seedimisprotsessi jätkamine

mao faas. Neurohumoraalne. See algab hetkest, mil esimesed toiduportsjonid puudutavad mao siseseinu. Samaaegselt:

  • tekib mehhanoretseptorite ärritus;
  • algab keerukate biokeemiliste protsesside kompleks;
  • vabaneb ensüüm gastriin, mis vereringesse sattudes võimendab sekretoorseid protsesse kogu seedimisperioodi vältel.

See kestab mitu tundi. Liha- ja juurviljapuljongi ekstraktid ning valkude hüdrolüüsi saadused stimuleerivad gastriini vabanemist.

Seda faasi iseloomustab suurim eraldis mao sekretsiooni, kuni 70% kogusummast ehk keskmiselt kuni poolteist liitrit.

Lõplik faas

soole faas. Humoraalne. Maosisu evakueerimisel kaksteistsõrmiksoole luumenisse ilmneb mao sekretsiooni mõningane suurenemine, kuni 10%. See tekib vastusena püloorse osa näärmete ja kaksteistsõrmiksoole esialgsete osade ärritusele, vabaneb enterogastriin, mis suurendab veidi mao sekretsiooni ja stimuleerib edasisi seedimisprotsesse.

Maos imendub väga vähe toitaineid.

  • Läbi selle limaskesta võivad tungida ainult teatud tüüpi monosahhariidid, aminohapped, mineraalid, vesi.
  • Rasvad sisenevad soolestikku peaaegu muutumatul kujul.

Magu tühjeneb, omandab tavapärase suuruse, maomahla tootmine lakkab, selle jäägid happelisest keskkonnast muutuvad neutraalseks. Sellesse puhkeolekusse jääb ta kuni järgmine kohtumine toit.

Mida teha pankrease puudulikkusega?

Nagu igal teisel patoloogial, on ka pankrease puudulikkusel oma põhjused.

See keha seedeelundkond on kõige suur nääre organism, mis kaua aega võib toimida "kulumise eest" ega näita samal ajal mingeid ummikuid.

Pankreas on varustatud sisemise sekretoorse ja eksokriinse sekretsiooni funktsiooniga.

Nende abiga saab keha reguleerida metaboolsed protsessid organismis ja toota seedeensüüme, mis aitavad lagundada keerulisi toidukomponente sooltes.

Kui kõhunääre mingil põhjusel lakkab seedeensüüme sisaldava pankrease mahla sekretsioonist, tekib pankrease puudulikkus.

Peamiste põhjuste loendis, mille tõttu seedeorgani töös võib esineda rikkumisi, on järgmised:

  • patoloogilised muutused keharakkudes;
  • B-rühma vitamiinide, C- ja E-vitamiinide puudus; nikotiinhape;
  • madal valkude ja hemoglobiini tase veres;
  • rasvase, liiga vürtsika ja soolase toidu söömine.

Pankrease rakuline struktuur võib läbida patoloogilised muutused alkohoolsete jookide tarbimise tõttu. Selle tulemusena asenduvad elundi koed sidekoega, mis häirib kogu organismi talitlust.

Näiteks võib nääre lõpetada insuliini tootmise, mida organism vajab glükoosi omastamiseks. Nagu teate, muutub sellise rikkumise tagajärjel inimene diabeetiliseks.

Lisaks võivad näärmekuded mõjutada infektsioonid, helmintide invasioon ja kollageenihaigused.

Kuid kõige levinumad patoloogiad, millel on oluline mõju seedeorganite kudede struktuurile, on äge ja krooniline pankreatiit.

Seedeensüümide sünteesi protsessis võtavad B-rühma vitamiinid aktiivselt osa, ilma milleta maks lakkab normaalselt toimimast.

Kui ensüümide ja sapi vabanemine kaksteistsõrmiksoole toimub rikkumisega, siis seedimisprotsess ei õnnestu.

Pankrease puudulikkuse korral kaasatakse selle rühma vitamiinid teraapiasse. Nikotiinhappe (B3 või PP) puudus põhjustab trüpsiini, amülaasi ja lipaasi tootmise vähenemist.

C- ja E-vitamiini puudus põhjustab sapikivide teket.

Peamiste põhjuste hulgas, miks inimesel võib kõhunäärme töös esineda häireid, on pärilik eelsoodumus.

Sel juhul ei saa isegi eeskujulik eluviis ja dieettoitumine olla garantiiks, et haigus ei avaldu.

Pankrease puudulikkust on nelja tüüpi: eksokriinne, eksokriinne, ensümaatiline ja endokriinne.

Igal patoloogia tüübil on oma esinemise põhjused, esinemise sümptomid ja ravi iseärasused, mida arutatakse hiljem.

Eksokriinne ja eksokriinne puudulikkus

Kasutatakse terminit eksokriinne pankrease puudulikkus meditsiinipraktika pankrease sekretsiooni vähenemisega, mis aitab kaasa komplekssete toidukomponentide lagunemisele kasulik materjal mis seejärel organismis kergesti imenduvad.

Sellise seedeensüümi tootmise vähenemine on tingitud selle tootmise eest vastutavate rakkude arvu vähenemisest kõhunäärmes.

Eksokriinse puudulikkuse sümptomeid võib seostada spetsiifilised omadused, sest nende abiga on võimalik diagnoosida näidatud tüüpi patoloogiat.

Sel juhul ei talu inimene lihtsalt vürtsikat ja rasvast toitu, sest pärast selle söömist on väljaheide häiritud ja raskustunne kõhus on tunda pikka aega.

Mõnedel eksokriinse pankrease puudulikkusega inimestel esineb koolikuid ja puhitus.

Sageli näidatud sümptomid millega kaasneb valu luudes ja krambid, õhupuudus ja südamepekslemine.

Kõik need sümptomid ilmnevad rasvade puuduse tõttu, mida organism ei suuda omastada, kuid mis on selle normaalseks toimimiseks väga olulised.

Eksokriinsete häirete levinumate põhjuste hulgas on toimiva eksokriinse raku massi vähenemine ja sekreedi vabanemine kaksteistsõrmiksoole.

Selle pankrease puudulikkuse vormi ravi hõlmab dieettoitumise järgimist ja kõhunäärme tööd soodustavate ravimite (Mezim, Pankreatiin) kasutamist.

Eksokriinne pankrease puudulikkus tekib pankrease mahla puuduse korral, mis aitab kaasa seedetrakti normaalsele ja stabiilsele talitlusele.

Eksokriinse puudulikkuse sümptomid vähenevad toidu halva seedimiseni seedetraktis, iivelduse ilmnemiseni ja raskustundeni maos. Kõigi nende teguritega kaasneb väljaheite ja kõhupuhitus.

Põhjused, miks inimesel võib tekkida eksokriinne pankrease puudulikkus, taanduvad mao, sapipõie ja kaksteistsõrmiksoole talitlushäiretele 12.

Nende seedeorganite talitlushäired võivad omakorda tekkida nälgimise, alkohoolsete jookide sagedase kasutamise ja alatoitluse taustal.

Eksokriinset puudulikkust saab diagnoosida meditsiiniliste vereanalüüside tulemuste põhjal.

Tuleb märkida, et selle patoloogia vormiga inimestel on suur risk haigestuda diabeet Seetõttu soovitatakse neil regulaarselt suhkru saamiseks verd annetada.

Eksokriinse puudulikkuse ravi taandub selle haiguse põhjustanud põhjuse kõrvaldamisele, dieedile, vitamiinide ja pankrease mahla tootmist soodustavate ravimite võtmisele.

Ensüümide ja endokriinsüsteemi puudulikkus

Pankrease ensümaatiline puudulikkus diagnoositakse siis, kui maomahlas on puudu teatud tüüpi seedeensüümist, mis aitab toitu seedida.

Ensüümide puudulikkuse peamistest põhjustest tuleb esile tõsta:

  • patoloogiline muutus pankrease rakkudes, mis võib tekkida antibiootikumide ja muude ravimite pikaajalisel kokkupuutel;
  • pankrease kanali kahjustus (Wirsungi kanali laienemine);
  • seedeorganite loomulikud patoloogiad;
  • infektsioon.

Sümptomid, et inimesel on kõhunäärme ensümaatiline patoloogia, ilmnevad märkidena, sarnased teemad mis tekivad soolestiku talitlushäirete korral.

Esiteks on see väljaheite rikkumine, mis avaldub kõige sagedamini kõhulahtisusena, mida eristab ebameeldiv lõhn.

Taustal pikaajaline kõhulahtisus mõnel inimesel tekib vedelikupuudus ja üldine nõrkus. Söögiisu puudumise ja iivelduse ilmnemisega kaasneb suurenenud gaaside moodustumine ja sageli valulikud aistingud kõhus.

Ensüümipuuduse diagnoosimisel kasutatakse üld- ja biokeemiline analüüs vere-, uriini- ja väljaheiteanalüüsid, kasutades tomograafiat ja ultraheli.

Selle patoloogiavormi ravi hõlmab arsti määratud dieedi järgimist ja ravimite võtmist, mis suudavad kõhunäärmele vajalikku tuge pakkuda.

Pankrease endokriinset (intrasekretoorset) puudulikkust iseloomustab hormoonide, sealhulgas insuliini, glükagooni ja lipokaiini tootmise vähenemine.

See patoloogia vorm on kõige ohtlikum, kuna see võib põhjustada inimese kehas pöördumatuid protsesse.

Nende hormoonide tootmise vähenemise peamine põhjus on nende kõhunäärme osade kahjustamine, mis vastutavad nende tootmise eest.

Intrasekretoorsete häirete sümptomid ilmnevad hormoonide taseme kõrvalekaldena vereanalüüsi tulemustes.

Selle seisundiga kaasneb sagedane vedel roojamine ja kõhupuhitus, mille puhul püsib haisev lõhn.

Soole liikumise arvu suurenemise taustal tekib keha dehüdratsioon, mis põhjustab üldist nõrkust.

Kõhunäärme endokriinset patoloogiat diagnoositakse samamoodi nagu ensümaatilise puudulikkusega.

Ravi hõlmab dieedi järgimist veresuhkru taseme kontrollimiseks ja igale patsiendile spetsiaalselt välja kirjutatud ravimite võtmist.

Krooniline erosioon gastriit - tunnused

Krooniline erosioonne gastriit – tuntud ka kui erosioonne, hemorraagiline – on üsna levinud haigus.

Selle arenguga moodustuvad mao limaskestale fokaalsed kahjustused (fokaalne - see tähendab lokaliseeritud suhteliselt väikeses eraldi piirkonnas). Põletikuga haaratud piirkonna veresoonte seinad muutuvad äärmiselt õhukeseks ja läbilaskvaks.

Iseloomulik gastropaatia tuvastatakse tavaliselt FGDS-i - fibrogastroduodenoskoopia uuringu käigus.

Erosiivse gastriidi tüüpilised põhjused

Haigus võib olla nii A-tüüpi (autoimmuunne päritolu) kui ka B-tüüpi (bakteriaalne päritolu, nimelt Helicobacter pylori bakterite toime). Mõnikord on selle põhjuseks maksa- või neerupuudulikkus.

Mõnikord tekivad erosioonid pärast vigastusi (seedetrakti kirurgilised operatsioonid, sisepõletused). Haiguse põhjuseks on sageli ka elementaarne hoolimatus oma tervise suhtes, nimelt kuivtoit, pikad pausid toidukordade vahel, alkoholism.

Mängib rolli ja sagedast põnevust. Pange tähele, et inimesed, kes kipuvad pisiasjade pärast muretsema, omandavad üldiselt väga kergesti hunniku mitmesuguseid haigusi.

Haiguse kirjeldus

Huvitav on see, et krooniline erosioonne gastriit teeb haigetele muret peamiselt üleminekuperioodidel – septembrist detsembrini ja maist juunini.

Tõsi, dieedi rikkumistest tingitud ägenemised aastaajal ei ole kuidagi ette määratud.

Kroonilise erosiivse gastriidi sekretoorne funktsioon on nii suurenenud kui ka vähenenud. Mõnel juhul jääb see vastuvõetava normi tasemele.

Kõige tüüpilisemad haiguse tunnused

  • ebamugavustunne ülakõhus, eriti pärast haavatavale maole kahjuliku toidu söömist;
  • kaalulangus, mis on seotud toidu maitse kadumisega;
  • iiveldus ja mõnikord oksendamine;
  • kõrvetised;
  • puhitus;
  • raskustunne kõhus;
  • regurgitatsioon, röhitsemine;
  • vere olemasolu väljaheites või oksendamises.

Peamine oht, mida tavaliselt seostatakse erosioonide tekkega maos, on sisemise verejooksu oht. Väljaheitega võib välja tulla verd, muutes selle tumedaks või oksendamisega.

Hemorraagiline gastriit: ravi

Limaskesta kahjustatud piirkonnad taastatakse järk-järgult või, vastupidi, põletik süveneb (kui raviarsti soovitusi ei järgita). Kohusetundlik ravi algas varajases staadiumis erosioonne gastriit, annab võimaluse peaaegu täielikuks taastumiseks.

Patsient peaks istuma eriline dieet. Soovitatav on loobuda muffinitest, maiustustest, mitte süüa praetud toitu, eelistades puljongit ja riivitud koostisosadest valmistatud roogasid.

Haiguse vastu võitlemisel kasutatakse neid peamiselt meditsiinilised meetodid ravi - vaadake linki, et saada teavet konkreetsete ravimite kohta hemorraagilise gastriidi raviks. Kasutatakse inhibiitoreid - ravimeid, mis reguleerivad maomahla sekretsiooni ja kohandavad selle koostist.

Oluline on meeles pidada, et selle haigusega on seda ebasoovitav võtta teatud tüübid pillid, mis on mõeldud gripi vastu võitlemiseks või külmetushaigused(isegi näiliselt kahjutu aspiriin võib põhjustada kõhuvalu).

gastriidi kroonilise gastriidi vormid

  • Kroonilise koliidi ravi: ülevaade ravimitest
  • Dieet kl krooniline koliit Mida süüa ja mida mitte
  • Mis on soole irrigoskoopia, miks ja kuidas seda tehakse?
  • Kolonoskoopia: näidustused, ettevalmistus, läbipääs
  • Mida koprogramm näitab ja kuidas seda õigesti võtta?


Maomahla teke, koostis ja omadused. Maomahla toodavad mao näärmed, mis asuvad selle limaskestal. See on kaetud silindrilise epiteeli kihiga, mille rakud eritavad lima ja kergelt aluselist vedelikku. Lima eritub paksu geelina, mis katab kogu limaskesta ühtlase kihina.
Limaskesta pinnal on nähtavad väikesed lohud - mao süvendid. Nende koguarv ulatub 3 miljonini.Igaühes neist avanevad 3-7 torukujulise maonäärme lüngad. Maonäärmeid on kolme tüüpi: mao-, südame- ja püloorsed näärmed.
Mao enda näärmed asuvad keha ja mao põhjapiirkonnas (fundik). Põhilised näärmed koosnevad kolmest peamist tüüpi rakkudest: peamised rakud - sekreteerivad pepsinogeenid, parietaalsed (parietaalsed, oksindinäärmed) - vesinikkloriidhape ja täiendavad - lima. Erinevat tüüpi rakkude suhe mao erinevate osade limaskesta näärmetes ei ole sama. Südamenäärmed, mis asuvad mao südames, on torukujulised näärmed, mis koosnevad peamiselt lima tootvatest rakkudest. Nääre püloorses osas parietaalrakud praktiliselt puuduvad. Püloorsed näärmed eritavad vähesel määral sekretsiooni, mida ei stimuleerita toiduga. Juhtiv väärtus sisse mao seedimine on maomahla, mida toodavad põhjanäärmed.
Päeva jooksul eritab inimese magu 2-2,5 liitrit maomahla. See on värvitu läbipaistev vedelik, mis sisaldab vesinikkloriidhapet (0,3-0,5%) ja seetõttu happeline (pH 1,5-1,8). Maosisu pH-väärtus on palju kõrgem, kuna võetud toit neutraliseerib osaliselt fundamentaalnäärmete mahla.
Maomahlas on palju anorgaanilisi aineid: vesi (995 g/l), kloriidid (5-6 g/l), sulfaadid (10 mg/l), fosfaadid (10-60 mg/l), vesinikkarbonaadid (0- 1, 2 g/l) naatrium, kaalium, kaltsium, magneesium, ammoniaak (20-80 kg/l). Osmootne rõhk maomahl on kõrgem kui vereplasmas.
Parietaalrakud toodavad sama kontsentratsiooniga (160 mmol/l) soolhapet, kuid erituva mahla happesus varieerub funktsioneerivate parietaalsete näärmenäärmete arvu muutumise ja soolhappe neutraliseerimise tõttu maomahla leeliseliste komponentide poolt. Mida kiiremini vesinikkloriidhape eritub, seda vähem neutraliseeritakse ja seda suurem on maomahla happesus.
Vesinikkloriidhappe süntees parietaalrakkudes on seotud rakuhingamisega ja on aeroobne protsess; hüpoksia peatab happe sekretsiooni. "Süsinikhappe anhüdraasi" hüpoteesi kohaselt saadakse vesinikkloriidhappe sünteesiks H+ ioonid CO2 hüdratsiooni ja tekkiva H2CO3 dissotsiatsiooni tulemusena. Seda protsessi katalüüsib ensüüm karboanhüdraas. Vastavalt “redoks” hüpoteesile varustab H+ ioone vesinikkloriidhappe sünteesiks mitokondriaalne hingamisahel ning H+ ja C1 ioonide transport toimub redoksahelate energia arvelt. "ATPaasi" hüpotees väidab, et nende ioonide transportimiseks kasutatakse ATP energiat ja H + võib pärineda erinevatest allikatest, sealhulgas fosfaatpuhvrisüsteemist pärit karboanhüdraasi poolt.
Keerukad protsessid, mis kulmineeruvad soolhappe sünteesi ja ekstrusiooniga parietaalrakkudest, hõlmavad kolme etappi: 1) fosforüülimise-defosforüülimise reaktsioonid; 2) pumbarežiimil töötav mitokondriaalne oksüdatiivne ahel; st prootonite kandmine maatriksiruumist väljapoole;

  1. Sekretoorse membraani H+, K+-ATPaas, mis teostab ATP energia toimel nende prootonite "pumpamist" rakust näärmete luumenisse.
Maomahla vesinikkloriidhape põhjustab valkude denatureerumist ja turset ning aitab seeläbi kaasa nende hilisemale lõhustumisele pepsiinide poolt, aktiveerib pepsinogeene, loob happelise keskkonna, mis on vajalik toiduvalkude lagundamiseks pepsiinide poolt; osaleb maomahla antibakteriaalses toimes ja seedetrakti aktiivsuse reguleerimises (olenevalt selle sisu pH-st võimendavad või pärsivad selle aktiivsust närvimehhanismid ja seedetrakti hormoonid).
Maomahla orgaanilisi komponente esindavad lämmastikku sisaldavad ained (200-500 mg/l): uurea, kusi- ja piimhape, polüpeptiidid. Valgusisaldus ulatub 3 g/l, mukoproteiinid - kuni 0,8 g/l, mukoproteaasid - kuni 7 g/l. orgaaniline aine maomahl on maonäärmete sekretoorse aktiivsuse ja ainevahetuse saadused mao limaskestas ning transporditakse selle kaudu ka verest. Valkudest on seedimisel eriti olulised ensüümid.
Maonäärmete pearakud sünteesivad mitmeid pepsinogeene, mis jagunevad tavaliselt kahte rühma. Esimese rühma pepsinogeenid paiknevad mao põhjaosas, teise rühma - antrumis ja kaksteistsõrmiksoole alguses. Pepsinogeenide aktiveerimisel polüpeptiidi lõhustamisega neist moodustub mitu pepsiini. Tegelikult nimetatakse pepsiine tavaliselt proteaasiklassi ensüümideks, mis hüdrolüüsivad valke maksimaalne kiirus pH 1,5-2,0 juures. Proteaasi, mida nimetatakse gastriksiiniks, optimaalne pH valgu hüdrolüüsiks on 3,2-
    1. Pepsiini ja gastriksiini suhe inimese maomahlas on vahemikus 1:2 kuni 1:5. Need ensüümid erinevad oma toime poolest erinevat tüüpi valkudele.
Pepsiinid on endopeptidaasid ja nende hüdrolüütilise toime põhiproduktid valkudele on polüpeptiidid (umbes 10% sidemetest katkeb aminohapete vabanemisega). Pepsiinide võime hüdrolüüsida valke laias pH vahemikus on väga oluline mao proteolüüsi jaoks, mis toimub erinevatel pH-del, sõltuvalt maomahla mahust ja happesusest, puhveromadustest ja söödava toidu kogusest ning happelise mahla difusioonist maomahla. toidu sügavus mao sisu. Valkude hüdrolüüs toimub limaskestade vahetus läheduses. Mööduv peristaltiline laine “eemaldab” (“lakub ära”) limaskesta kihi, viib selle edasi mao antrumi poole, mille tulemusena külgneb limaskestaga endine sügavam toidusisalduse kiht, mille valkudele mõjusid pepsiinid. nõrgalt happeline reaktsioon. Neid valke hüdrolüüsivad rohkem pepsiinid happeline keskkond.
Maomahla oluliseks komponendiks on pinnaepiteeli, põhja- ja püloorsete näärmete kaela limaskestade poolt toodetud mukoidid (kuni 15 g/l). Mukoidide hulka kuuluvad ka gastromukoproteiin (Castle'i sisemine tegur). 1-1,5 mm paksune limakiht kaitseb mao limaskesta ja seda nimetatakse mao limaskesta kaitsebarjääriks. Lima - limaskesta saladus - esindavad peamiselt kahte tüüpi ained - glükoproteiinid ja proteoglükaanid.
Mahl vabastatud erinevad sektsioonid mao limaskesta, sisaldab erinevas koguses pepsinogeeni ja vesinikkloriidhapet. Seega toodavad mao väiksema kumerusega näärmed suurema happesuse ja pepsiinisisaldusega mahla kui suurema maokõverusega näärmed.
Mao püloorses osas asuvad näärmed eritavad väikese koguse kergelt aluselist mahla suurepärane sisu lima. Sekretsiooni suurenemine toimub mao püloorse osa lokaalse mehaanilise ja keemilise ärrituse korral. Püloorsete näärmete saladusel on vähe proteolüütilist, lipolüütilist ja amülolüütilist aktiivsust. Selle tegevuse eest vastutavad ensüümid ei ole mao seedimisel olulised. Alkaline pyloric secret neutraliseerib osaliselt mao happelise sisu, mis evakueeritakse kaksteistsõrmiksoole.
Mao sekretsiooni näitajatel on olulisi individuaalseid, soolisi ja vanuselisi erinevusi. Patoloogia korral võib mao sekretsioon suureneda (hüpersekretsioon) või väheneda (hüposekretsioon), vastavalt võib muutuda vesinikkloriidhappe sekretsioon (üli- ja alahappesus, selle puudumine mahlas - happesus, akloorhüdria). Pepsinogeenide sisalduse ja nende liikide vahekorra muutused maomahlas.
Suure kaitsva tähtsusega on mao limaskesta barjäär, mille hävimine võib olla üheks mao limaskesta ja isegi selle seina sügavamate struktuuride kahjustamise põhjuseks. See barjäär on kahjustatud maosisu kõrge vesinikkloriidhappe kontsentratsiooni korral, alifaatsed happed (äädik-, vesinikkloriid-, või-, propioonhape) isegi väikestes kontsentratsioonides, detergendid (sapphapped, salitsüül- ja sulfosalitsüüülhapped mao happelises keskkonnas ), fosfolipaasid ja alkohol. Nende ainete pikaajaline kokkupuude (nende suhteliselt kõrgel kontsentratsioonil) rikub limaskesta barjääri ja võib põhjustada limaskesta kahjustusi.

Riis. 9.11. Pavlovi vatsakese mahla sekretsiooni kõverad liha, leiva ja piima jaoks.

mao limaskesta vooder. Limaskesta barjääri hävitamine ja vesinikkloriidhappe sekretsiooni stimuleerimine aitab kaasa Helicobacter pylori mikroorganismide aktiivsusele. Happelises keskkonnas ja häiritud limaskesta barjääri tingimustes on võimalik limaskesta elementide seedimine pepsiiniga (haavandi moodustumise peptiline tegur). Seda soodustab ka bikarbonaatide sekretsiooni ja vere mikrotsirkulatsiooni vähenemine mao limaskestas.
Mao sekretsiooni reguleerimine. Väljaspool seedimist eritavad mao näärmed väikese koguse maomahla. Söömine suurendab järsult selle eritumist. See on tingitud maonäärmete stimuleerimisest närviliste ja humoraalsete mehhanismide poolt, mis moodustavad ühtse reflatsioonisüsteemi. Stimuleerivad ja inhibeerivad regulatoorsed tegurid tagavad maomahla sekretsiooni sõltuvuse võetud toidu tüübist. See sõltuvus avastati esmakordselt IP Pavlovi laboris katsetes koertega, kellel oli isoleeritud Pavlovi vatsake ja kellele toideti erinevaid toite. Sekretsiooni maht ja olemus ajaliselt, mahla happesus ja pepsiinide sisaldus määratakse toidu tüübi järgi (joonis 9.11).
Vesinikkloriidhappe sekretsiooni stimuleerimine parietaalrakkude poolt toimub otse ja kaudselt muude mehhanismide kaudu. Vagusnärvide kolinergilised kiud stimuleerivad otseselt parietaalrakkude poolt vesinikkloriidhappe sekretsiooni, mille vahendaja atsetüülkoliin (ACh) ergastab näärmete basolateraalsete membraanide M-kolinergilisi retseptoreid. ACh ja selle analoogide toimet blokeerib atropiin. Rakkude kaudset stimuleerimist vaguse närvide poolt vahendavad ka gastriin ja histamiin.
Gastriin vabaneb G-rakkudest, millest suurem osa paikneb mao püloorse osa limaskestal. Pärast kirurgiline eemaldamine mao pülooriline osa
sekretsioon on järsult vähenenud. Gastriini vabanemist suurendavad vaguse närvi impulsid, samuti selle maoosa lokaalne mehaaniline ja keemiline ärritus. G-rakkude keemilised stimulaatorid on valkude seedimise produktid - peptiidid ja mõned aminohapped, liha ja köögiviljade ekstraktiivained. Kui mao antrumi pH langeb, mis on tingitud soolhappe sekretsiooni suurenemisest mao näärmete poolt, siis gastriini vabanemine väheneb ja pH 1,0 juures peatub ja sekretsiooni maht väheneb järsult. . Seega osaleb gastriin mao sekretsiooni iseregulatsioonis, olenevalt sisu pH väärtusest. antrum. Gastriin stimuleerib suurimal määral mao näärmete parietaalseid näärmeid ja suurendab vesinikkloriidhappe vabanemist.
Histamiin, mis moodustub mao limaskesta ECL-rakkudes, kuulub samuti maonäärmete parietaalrakkude stimulantide hulka. Histamiini vabanemist tagab gastriin. Histamiin stimuleerib näärmete rakke, mõjutades nende membraanide Hg retseptoreid ja põhjustades suure hulga kõrge happesusega, kuid pepsiinivaese mahla vabanemist.
Gastriini ja histamiini stimuleeriv toime sõltub maonäärmete innervatsiooni säilimisest vagusnärvide poolt: pärast kirurgilist ja farmakoloogilist vagotoomiat väheneb nende humoraalsete stimulantide sekretoorne toime.
Mao sekretsiooni stimuleerivad ka verre imenduvad valkude seedimise produktid.
Vesinikkloriidhappe sekretsiooni pärssimist põhjustavad sekretiin, CCK, glükagoon, GIP, VIP, neurotensiin, UU polüpeptiid, somatostatiin, türoliberiin, enterogastroon, ADH, kaltsitoniin, oksütotsiin, prostaglandiin PGE2, bulbogastron, cologastron, serotoniin (vt. Table). Mõnede nende vabanemist soole limaskesta vastavates endokriinsetes rakkudes kontrollivad chyme omadused. Eelkõige on mao sekretsiooni pärssimine rasvaste toitude poolt suuresti tingitud CCK mõjust maonäärmetele. Kaksteistsõrmiksoole sisu happesuse suurenemine pärsib vesinikkloriidhappe vabanemist mao näärmete poolt. Sekretsiooni pärssimine toimub refleksiivselt, samuti kaksteistsõrmiksoole hormoonide moodustumise tõttu.
Erinevate neurotransmitterite ja hormoonide vesinikkloriidhappe sekretsiooni stimuleerimise ja pärssimise mehhanism on erinev. Seega suurendab ACh parietaalrakkude happe sekretsiooni, aktiveerides membraani Na+, K+-ATPaasi, suurendades Ca2+ ioonide transporti ja suurendades rakusisese cGMP sisalduse mõju, vabastades gastriini ja võimendades selle toimet.
Gastriin suurendab vesinikkloriidhappe sekretsiooni histamiini kaudu, samuti toimides membraani gastriini retseptoritele ja võimendades Ca2+ ioonide rakusisest transporti. Histamiin stimuleerib parietaalrakkude sekretsiooni nende membraani H2 retseptorite ja adenülaattsüklaasi (AC) - cAMP süsteemi kaudu.
Peamised pepsinogeeni sekretsiooni stimuleerivad rakud on vaguse närvide kolinergilised kiud, gastriin, histamiin, sümpaatilised kiud, mis lõpevad p-adrenergiliste retseptoritega, sekretiin ja CCK. Pepsinogeenide suurenenud sekretsioon mao näärmete põhirakkude poolt toimub mitme mehhanismi abil. Nende hulgas Ca2+ ioonide rakku ülekandumise suurenemine ja Na +, K + -ATPaasi stimuleerimine; sümogeengraanulite suurenenud intratsellulaarne liikumine, membraani fosforülaasi aktiveerimine, mis suurendab nende läbimist apikaalsetest membraanidest, cGMP ja cAMP süsteemide aktiveerimine.
Neid mehhanisme aktiveerivad või inhibeerivad ebavõrdselt erinevad neurotransmitterid ja hormoonid, nende otsene ja kaudne mõju pearakkudele ja pepsinogeeni sekretsioonile. On näidatud, et histamiin ja gastriin mõjutavad seda kaudselt – suurendavad vesinikkloriidhappe sekretsiooni ning maosisu pH langus lokaalse kolinergilise refleksi kaudu suurendab pearakkude sekretsiooni. Samuti on kirjeldatud gastriini otsest stimuleerivat toimet neile. Suurtes annustes pärsib histamiin nende sekretsiooni. CCK, sekretiin ja p-agonistid stimuleerivad otseselt pearakkude sekretsiooni, kuid pärsivad parietaalrakkude sekretsiooni, mis viitab erinevate reguleerivate peptiidide retseptorite olemasolule neil.
Lima sekretsiooni stimuleerimine limaskestarakkude poolt toimub vaguse närvide kolinergiliste kiudude abil. Gastriin ja histamiin stimuleerivad mõõdukalt mukotsüüte, ilmselt tänu lima eemaldamisele nende membraanidelt koos happelise maomahla väljendunud sekretsiooniga. Mitmed vesinikkloriidhappe sekretsiooni inhibiitorid - serotoniin, somatostatiin, adrenaliin, dopamiin, enkefaliin, prostaglandiin PGE2 - suurendavad lima sekretsiooni. Arvatakse, et PGE2 suurendab nende ainete poolt lima sekretsiooni.
Süües ja seedimisel mao tugevalt sekreteerivates näärmetes suureneb verevool, mille tagavad kolinergiliste närvimehhanismide, seedetrakti peptiidide ja lokaalsete vasodilataatorite toime. Limaskestas suureneb verevool intensiivsemalt kui limaskestaaluses ja mao seina lihaskihis.
Mao sekretsiooni faasid. Närvilised, humoraalsed tegurid ja parakriinsed mehhanismid reguleerivad peenelt mao näärmete sekretsiooni, tagavad teatud koguse mahla, hapete ja ensüümide sekretsiooni, olenevalt söödava toidu kogusest ja kvaliteedist, selle seedimise efektiivsusest maos ja peensoolde. Sel juhul tekkiv sekretsioon jaguneb tavaliselt kolmeks faasiks.
Mao esialgne sekretsioon toimub refleksiivselt vastusena kaugemate retseptorite ärritusele, mida erutab toidu nägemine ja lõhn, kogu selle tarbimisega seotud keskkond (konditsioneeritud refleks-ärritused). Lisaks ergastub mao sekretsioon refleksiivselt vastusena toiduga võetud suu ja neelu retseptorite ärritusele (tingimusteta refleksiärritused). Need refleksid mõjutavad mao näärmeid. Nende keeruliste refleksmõjude tõttu nimetatakse mao sekretsiooni tavaliselt sekretsiooni esimeseks ehk ajufaasiks (vt joonis 9.8).
Mao sekretsiooni esimese faasi mehhanisme on uuritud mao fistuliga söögitoruga koertel tehtud katsetes. Sellise koera toitmisel langeb toit söögitorust välja ja makku ei satu, kuid 5-10 minutit pärast mõttelise toitmise algust hakkab silma maomahl. Sarnased andmed saadi ka söögitoru ahenemise all kannatavate inimeste uurimisel, kellele tehti selle operatsiooni tulemusena mao fistul. Toidu närimine põhjustas inimestel maomahla eritumist.
Reflekssed mõjud maonäärmetele kanduvad edasi vaguse närvide kaudu. Pärast nende läbilõikamist söögitoruga koeral ei põhjusta ei kujutletav toitmine ega toidu nägemine ja lõhn sekretsiooni. Kui ärritate läbilõigatud vaguse närvide perifeerseid otste, vabaneb maomahl koos kõrge sisaldus see sisaldab vesinikkloriidhapet ja pepsiini.
Gastriini mehhanism on kaasatud ka maonäärmete stimuleerimisse esimeses faasis. Selle tõestuseks on gastriini sisalduse tõus inimeste veres kujuteldava toitmise käigus. Pärast mao püloorse osa eemaldamist, kus toodetakse gastriini, väheneb sekretsioon esimeses faasis.
Sekretsioon ajufaasis sõltub toidukeskuse erutuvusest ja seda saab kergesti pärssida erinevate väliste ja sisemiste retseptorite stimuleerimisega. Seega vähendab ja pärsib mao sekretsiooni kehv lauakatmine, söömiskoha korratus. Optimaalsed toitumistingimused avaldavad positiivset mõju mao sekretsioonile. Tugevate toiduärritajate vastuvõtmine söögi alguses suurendab mao sekretsiooni esimeses faasis.
Esimese faasi sekretsioon kattub teise faasi sekretsiooniga, mida nimetatakse maoks, kuna see on tingitud toidusisalduse mõjust selle maos viibimise ajal. Selle sekretsioonifaasi olemasolu tõendab asjaolu, et toidu makku viimine läbi fistuli, lahuste või sondiga makku infundeerimine, selle mehhanoretseptorite ärritus põhjustab maomahla eraldumist. Sekretsiooni maht on 2-3 korda väiksem kui loomulikul toidukorral. See rõhutab algrefleksi mõju suurt tähtsust, mis viiakse läbi peamiselt esimeses faasis mao näärmetele. Teises faasis kogevad mao näärmed peamiselt korrigeerivat mõju. Need mõjud, tugevdades ja nõrgendades näärmete tegevust, tagavad sekretsiooni vastavuse toidu maosisu kogusele ja omadustele ehk korrigeerivad mao sekretoorset aktiivsust.
Mahlasekretsioon mao mehaanilisel stimulatsioonil ergastatakse refleksiivselt limaskesta mehhanoretseptoritest ja mao seina lihaskihist. Sekretsioon väheneb järsult pärast vaguse närvide läbilõikamist. Lisaks põhjustab mao, eriti selle püloorse osa mehaaniline ärritus gastriini vabanemist G-rakkudest.
Mao antrumi sisu happesuse suurenemine pärsib gastriini vabanemist ja vähendab mao sekretsiooni. Mao fundaalses osas suurendab selle sisu happesus refleksiivselt sekretsiooni, eriti pepsinogeeni vabanemist. Teatud tähtsusega sekretsiooni maofaasi rakendamisel on histamiin, millest märkimisväärne kogus moodustub mao limaskestas.
lihapuljong, kapsamahl, valkude hüdrolüüsi saadused peensoolde sattumisel põhjustavad maomahla vabanemist. Närvilised mõjud soole retseptoritelt mao näärmeteni tagavad sekretsiooni kolmandas, soolestiku faasis. Kaksteistsõrmiksoole ja tühisoole ergastav ja pärssiv mõju mao näärmetele toimub sekretsiooni korrigeerivate närvi- ja humoraalsete mehhanismide abil. Närvilised mõjud kanduvad edasi soolestiku mehhaanilistelt ja kemoretseptoritelt. Mao näärmete ergutamine soolefaasis on eelkõige tingitud ebapiisavalt füüsikaliselt ja keemiliselt töödeldud maosisu sisenemisest kaksteistsõrmiksoole. Toitainete, eriti valkude, verre imendunud hüdrolüüsiproduktid osalevad mao sekretsiooni stimuleerimises. Need ained võivad mao näärmeid ergutada kaudselt gastriini ja histamiini kaudu, samuti mõjudes otseselt maonäärmetele.
Mao sekretsiooni pärssimist selle soolefaasis põhjustavad mitmed soolesisu koostises olevad ained, mis on järjestatud inhibeeriva toime jõu vähenemise järgi järgmises järjekorras: rasvade hüdrolüüsi saadused, polüpeptiidid, aminohapped, tärklise hüdrolüüsi saadused, H + (pH alla 3 omab tugevat inhibeerivat toimet).
Sekretiini ja CCK vabanemine kaksteistsõrmiksooles soolestikku sattuva maosisu ja sellest tulenevate toitainete hüdrolüüsiproduktide mõjul pärsib vesinikkloriidhappe sekretsiooni, kuid suurendab pepsinogeeni sekretsiooni. Mao sekretsiooni pärsivad ka teised gastronoomide ja glükagooni rühma kuuluvad soolehormoonid, samuti serotoniin.
Toidurežiimide mõju mao sekretsioonile. Loomkatsetes näitasid IP Pavlov ja tema kaastöötajad ning seejärel IP Razenkov ja tema kaastöötajad, et maonäärmete sekretsioon muutub oluliselt sõltuvalt toitumise iseloomust. Pikaajalisel (30-40 päeva) suures koguses süsivesikuid sisaldava toidu (leib, köögiviljad) tarbimisel sekretsioon väheneb (peamiselt teises ja kolmandas faasis). Kui loom sööb pikka aega (30-60 päeva) valgurikast toitu, näiteks liha, siis sekretsioon suureneb, eriti teises ja kolmandas faasis. Samal ajal ei muutu mitte ainult mao sekretsiooni maht ja dünaamika, vaid ka maomahla ensümaatilised omadused. A. M. Ugolev tegi selle eksperimentaalselt kindlaks pikaajaline kasutamine taimne toit suurendab maomahla aktiivsust taimse päritoluga valkude suhtes ("fütolüütiline aktiivsus") ja ülekaalulisus dieeti loomsed valgud suurendab maomahla võimet neid hüdrolüüsida (“zoolüütiline aktiivsus”). See on tingitud mahla happesuse muutumisest ning selles sisalduvate pepsiinide tüüpide ja omaduste vahekorrast.

Erinevate mahlade eritamine on seedetrakti (GIT) kõige olulisem funktsioon. On palju näärmerakke, mis paiknevad suuõõne, mao, peen- ja jämesoole limaskesta paksuses, milles toimub sekretsioon, mille saadused erituvad spetsiaalsete väikeste erituskanalite kaudu seedetrakti. Need on suured ja väikesed süljenäärmed, maonäärmed, 12. kaksteistsõrmiksoole Brunneri näärmed, peensoole Lieberkruhni krüptid, peen- ja jämesoole pokaalrakud. Maksal on eraldi koht: selle hepatotsüüdid, mis täidavad palju muid funktsioone, toodavad sapi, mis on vajalik rasvade seedimiseks aktivaatori ja emulgaatorina.

Sekretsiooniprotsessid toimuvad kolmes faasis: 1) tooraine kättesaamine(vesi, aminohapped, monosahhariidid, rasvhapped); 2) primaarse sekretoorse produkti süntees ja selle transport sekretsiooniks. G.F. Korotko sõnul (1987), pankrease rakkudes selles faasis sünteesitakse endoplasmaatilise retikulumi ribosoomidel rakku sisenenud aminohapetest valk-ensüüm 3-5 minuti jooksul. Seejärel kantakse see vesiikulite koostises olev valk Golgi aparaati (7 - 17 min), kus see pakitakse vakuoolidesse, milles proensüümi graanulid transporditakse sekretoorse raku apikaalsesse ossa, kus toimub järgmine faas. koht; 3) sekretsioon (eksotsütoos). Sünteesi algusest kuni saladuse väljastamiseni möödub keskmiselt 40-90 minutit.

Kõigi kolme sekretsiooni faasi reguleerimine toimub kahel viisil: 1) humoraalne- peamiselt soolehormoonide ja parahormoonide tõttu. Hormoonid toimivad läbi vere, parahormoonid läbi interstitsiumi. Neid toodavad seedetrakti erinevates osades (maos, kaksteistsõrmiksooles, tühisooles ja niudesooles) hajutatud rakud ning need kuuluvad APUD-süsteemi. Neid nimetatakse seedetrakti hormoonideks, reguleerivateks peptiidideks, hormoonideks. Nendest toimivad nad hormoonidena. gastriin, sekretiin, koletsüstokiniin-pankreosümiin, mao peptidaasi inhibiitor(GIP) , enteroglükagoon, enterogastriin, enterogastroon, motiliini. Parahormoonid ehk parakriinsed hormoonid on pankrease polüpeptiid(PP), somatostatiin, VIP(vasoaktiivne soole polüpeptiid), aine P, endorfiinid.

Gastriin suurendab kõrge ensüümisisaldusega maomahla sekretsiooni. Histamiin suurendab ka mao sekretsiooni suure vesinikkloriidhappe sisaldusega. Secretin See moodustub kaksteistsõrmiksooles prosekretiini mitteaktiivses vormis, mis aktiveeritakse vesinikkloriidhappega. See hormoon pärsib mao parietaalrakkude talitlust (vesinikkloriidhappe tootmine peatub) ja stimuleerib vesinikkarbonaatide sekretsiooni tõttu kõhunäärme sekretsiooni. Chotsüstokiniin-pankreosüümiin suurendab kolekineesi (sapi sekretsiooni), suurendab pankrease ensüümide sekretsiooni ja pärsib soolhappe teket maos. GUI pärsib mao sekretsiooni, pärssides gastriini vabanemist. VIP pärsib mao sekretsiooni, suurendab pankrease bikarbonaatide tootmist ja soolestiku sekretsiooni. PP on koletsüstokiniini antagonist. KOOS aine R suurendab süljeeritust ja pankrease mahla sekretsiooni.

Humoraalset mehhanismi teostavad vahendajad (cAMP või cGMP) või rakusisese kaltsiumi kontsentratsiooni muutmine. Tuleb märkida, et seedetrakti hormoonid mängivad oluline roll kesknärvisüsteemi aktiivsuse reguleerimisel. Ugolev A.M. näitas, et kaksteistsõrmiksoole eemaldamine rottidel põhjustab seedimisprotsesside säilimisest hoolimata looma surma; 2) närviline- kohalikult refleksikaared, lokaliseeritud Meisseneri põimikus (metasümpaatiline närvisüsteem) ja kesknärvisüsteemi mõjud, mis realiseeruvad vaguse ja sümpaatiliste kiudude kaudu. Sekretoorne rakk reageerib närvimõjudele, muutes membraanipotentsiaali. Sekretsiooni suurendavad tegurid põhjustavad depolarisatsioon rakud ja sekretsiooni pärssimine - hüperpolarisatsioon. Depolarisatsioon on tingitud sekretoorse rakumembraani naatriumisisalduse suurenemisest ja kaaliumi läbilaskvuse vähenemisest ning hüperpolarisatsioon on tingitud kloriidi või kaaliumi läbilaskvuse suurenemisest. Keskmine membraanipotentsiaal sekretoorses rakus väljaspool sekretsiooni perioodi on -50 mV. Tuleb märkida, et apikaalse ja basaalmembraani MPP on erinev, mis on oluline difusioonivoogude suuna jaoks.

Reguleerimise kesksed mehhanismid viivad läbi neuronid KBP(seal on palju konditsioneeritud toidu reflekse), limbiline süsteem, retikulaarne moodustumine, hüpotalamus(eesmine ja tagumine tuumad), piklik medulla. Medulla piklikus vaguse parasümpaatiliste neuronite hulgas on neuronite klaster, mis reageerivad aferentsetele ja eferentsetele (CBP-st, RF-st, limbilisest süsteemist ja hüpotalamusest) impulsivoogudele ning saadavad efferentseid impulsse sümpaatilistele neuronitele (asuvad neuronites). seljaaju) ja seedetrakti sekretoorsetesse rakkudesse. Tuleb märkida, et enamik vaguse kiude interakteeruvad sekretoorsete rakkudega. kaudselt interaktsiooni kaudu efferentsete neuronitega metasümpaatiline närvisüsteem. Väiksem osa vaguse kiududest interakteerub - otse Koos sekretoorsed rakud.

Kõik regulatsioonitüübid põhinevad seedekanali retseptoritelt tulevatel signaalidel. Mehaanilised, kemo-, termo- ja osmoretseptorid mööda vaguse, glossofarüngeaalnärvi aferentseid kiude, aga ka mööda lokaalseid reflekskaare, saadavad nad impulsse kesknärvisüsteemi ja metasümpaatilise närvisüsteemi u. maht, konsistents, täiteaste, rõhk, pH, osmootne rõhk, temperatuur, kontsentratsioon toitainete hüdrolüüsi vahe- ja lõpp-produktid, samuti kontsentratsioon mõned ensüümid.

Selgus, et seedetrakti sekretoorse aktiivsuse reguleerimise protsessis kesknärvisüsteem mõjud on kõige iseloomulikumad süljenäärmetele, vähemal määral - maole ja veelgi vähemal määral - sooltele.

Humoraalsed mõjud väljendunud üsna hästi mao ja eriti soolte näärmete suhtes ning kohalik, või kohalik, mehhanismid mängivad peen- ja jämesooles olulist rolli.

Peensooles toodetakse päevas kuni 2 liitrit eritist ( soolestikumahla), mille pH on 7,5–8,0. Saladuse allikad on kaksteistsõrmiksoole submukoosse (Brunneri näärmed) näärmed ning osa villi ja krüptide epiteelirakkudest.

Brunneri omanäärmed eritavad lima ja vesinikkarbonaate. Brunneri näärmete eritatav lima kaitseb kaksteistsõrmiksoole seina maomahla toime eest ja neutraliseerib maost tuleva soolhappe.

epiteelrakudvillijakrüpt(Joon. 22-8). Nende pokaalrakud eritavad lima ja enterotsüüdid vett, elektrolüüte ja ensüüme soolestiku luumenisse.

Ensüümid. Peensoole villides on enterotsüütide pinnal peptidaasid(lagustab peptiidid aminohapeteks) disahharidaasid sahharaas, maltaas, isomaltaas ja laktaas (lagundavad disahhariidid monosahhariidideks) ja soolestikulipaas(lagustab neutraalsed rasvad glütserooliks ja rasvhapeteks).

määruseritised. sekretsioon stimuleerida limaskesta mehaaniline ja keemiline ärritus (lokaalsed refleksid), vaguse närvi, seedetrakti hormoonide (eriti koletsüstokiniini ja sekretiini) erutus. Sekretsiooni pärsivad sümpaatilise närvisüsteemi mõjud.

Sekretär funktsiooni paks sisikond. Käärsoole krüptid eritavad lima ja vesinikkarbonaate. Sekretsiooni hulka reguleerivad limaskesta mehaaniline ja keemiline ärritus ning enteraalse närvisüsteemi lokaalsed refleksid. Vaagnanärvide parasümpaatiliste kiudude erutus põhjustab lima eritumise suurenemist koos käärsoole peristaltika samaaegse aktiveerimisega. Tugevad emotsionaalsed tegurid võivad stimuleerida roojamist, millega kaasneb perioodiline limaeritus ilma roojasisalduseta ("karuhaigus").

Toidu seedimine

Seedetraktis olevad valgud, rasvad ja süsivesikud muudetakse omastatavateks toodeteks (seedimine, seedimine). Seedimisproduktid, vitamiinid, mineraalid ja vesi läbivad limaskesta epiteeli ning satuvad lümfi ja verre (imendumine). Seedimise aluseks on seedeensüümide poolt läbiviidav hüdrolüüsi keemiline protsess.

Süsivesikud. Toit sisaldab disahhariidid(sahharoos ja maltoos) ja polüsahhariidid(tärklised, glükogeen), aga ka muud orgaanilised süsivesikute ühendid. Tselluloos Seedetraktis ei seedu, kuna inimesel puuduvad ensüümid, mis suudaksid seda hüdrolüüsida.

Suulineõõnsusjakõht.-Amülaas lagundab tärklise disahhariidiks – maltoosiks. Per lühikest aega Kui toit jääb suuõõnde, seeditakse mitte rohkem kui 5% kõigist süsivesikutest. Maos jätkub süsivesikute seedimine veel tund aega, enne kui toit on täielikult maomahlaga segunenud. Sel perioodil hüdrolüüsitakse kuni 30% tärklisest maltoosiks.

Õhukesoolestikku.-Kõhunäärmemahla amülaas viib lõpule tärkliste lagunemise maltoosiks ja teisteks disahhariidideks. Enterotsüütide pintsli piiril sisalduv laktaas, sahharaas, maltaas ja -dekstrinaas hüdrolüüsivad disahhariide. Maltoos lagundatakse glükoosiks; laktoos - galaktoosiks ja glükoosiks; sahharoos - fruktoosiks ja glükoosiks. Saadud monosahhariidid imenduvad verre.

Oravad

Kõht. Pepsiin, mis on aktiivne pH 2,0–3,0 juures, muudab 10–20% valkudest peptoonideks ja mõnedeks polüpeptiidideks.

Õhukesoolestikku(Joon. 22-8)

Pankrease ensüümid trüpsiin ja kümotrüpsiin vluumensisikond lõikab polüpeptiidid di- ja tripeptiidideks, karboksüpeptidaas lõikab aminohapped polüpeptiidide karboksüülotsast. Elastaas lagundab elastiini. Üldiselt moodustub vähe vabu aminohappeid.

 Kaksteistsõrmiksoole ja tühisoole piirnevate enterotsüütide mikrovilli pinnal on kolmemõõtmeline tihe võrgustik - glükokalüks, milles paiknevad arvukad peptidaasid. Just siin viivad need ensüümid läbi nn parietaalneseedimine. Aminopolüpeptidaasid ja dipeptidaasid lõhustavad polüpeptiidid di- ja tripeptiidideks ning di- ja tripeptiidid muundatakse aminohapeteks. Seejärel transporditakse aminohapped, dipeptiidid ja tripeptiidid läbi mikrovilluse membraani kergesti enterotsüütidesse.

 Piiri enterotsüütides on palju peptidaase, mis on spetsiifilised spetsiifiliste aminohapete vaheliste sidemete jaoks; mõne minuti jooksul muudetakse kõik ülejäänud di- ja tripeptiidid üksikuteks aminohapeteks. Tavaliselt imendub üle 99% valkude seedimise saadustest üksikute aminohapete kujul. Peptiidid imenduvad väga harva.

Riis.22–8 .Villusjakrüptõhukesooled. Limaskest on kaetud ühe kihiga silindrilise epiteeliga. Piirrakud (enterotsüüdid) osalevad parietaalses seedimises ja imendumises. Pankrease proteaasid peensoole luumenis lõhustavad maost tulevad polüpeptiidid lühikesteks peptiidifragmentideks ja aminohapeteks, millele järgneb nende transport enterotsüütidesse. Lühikeste peptiidide fragmentide lõhustamine aminohapeteks toimub enterotsüütides. Enterotsüüdid viivad aminohapped oma limaskesta kihti, kust aminohapped verekapillaaridesse sisenevad. Seoses pintsli piiri glükokalüksiga, lagundavad disahharidaasid suhkrud monosahhariidideks (peamiselt glükoosiks, galaktoosiks ja fruktoosiks), mis imenduvad enterotsüütidesse, vabanedes seejärel oma kihti ja sisenedes vere kapillaaridesse. Seedeproduktid (va triglütseriidid) pärast imendumist kapillaarvõrk limaskestas saadetakse portaalveeni ja seejärel maksa. Seedetoru luumenis olevad triglütseriidid emulgeeritakse sapiga ja lagunevad pankrease ensüümi lipaasi toimel. Saadud vabad rasvhapped ja glütserool imenduvad enterotsüütides, mille siledas endoplasmaatilises retikulumis toimub triglütseriidide resüntees ja Golgi kompleksis külomikronite moodustumine - triglütseriidide ja valkude kompleks. Külomikronid läbivad eksotsütoosi raku külgpinnal, läbivad basaalmembraani ja sisenevad lümfikapillaaridesse. Villi sidekoes paiknevate MMC-de kokkutõmbumise tulemusena liigub lümf submukoosse lümfipõimikusse. Lisaks enterotsüütidele on piirepiteelis ka lima tootvad pokaalrakud. Nende arv suureneb kaksteistsõrmiksoolest niudesooleni. Krüptides, eriti nende põhja piirkonnas, on enteroendokriinsed rakud, mis toodavad gastriini, koletsüstokiniini, mao inhibeerivat peptiidi, motiliini ja muid hormoone.

Rasvad leidub toidus peamiselt neutraalsete rasvade (triglütseriidide), aga ka fosfolipiidide, kolesterooli ja kolesterooli estritena. Neutraalsed rasvad kuuluvad loomse päritoluga toidu hulka, taimses toidus on neid palju vähem.

Kõht. Lipaasid lagundavad vähem kui 10% triglütseriididest.

Õhukesoolestikku

 Rasvade seedimine peensooles algab suurte rasvaosakeste (gloobulite) muundumisest väikseimateks gloobuliteks – emulgeeriminerasv(Joon. 22-9A). See protsess algab maos rasvade ja maosisu segunemise mõjul. Kaksteistsõrmiksooles sapphapped ja fosfolipiidletsitiin emulgeerivad rasvu kuni 1 mikroni osakeste suuruseni, suurendades rasvade kogupinda 1000 korda.

 Pankrease lipaas lagundab triglütseriidid vabadeks rasvhapeteks ja 2-monoglütseriidideks ning suudab 1 minuti jooksul seedida kõik kiimi triglütseriidid, kui need on emulgeeritud olekus. Soole lipaasi roll rasvade seedimisel on väike. Monoglütseriidide ja rasvhapete kogunemine rasva lagundamise kohtadesse peatab hüdrolüüsiprotsessi, kuid seda ei juhtu, sest mitmekümnest sapphappemolekulist koosnevad mitsellid eemaldavad nende moodustumise ajal monoglütseriidid ja rasvhapped (joonis 22). -9A). Kolaadi mitsellid transpordivad monoglütseriide ja rasvhappeid enterotsüütide mikrovillidesse, kus need imenduvad.

 Fosfolipiidid sisaldavad rasvhappeid. Kolesterooli estrid ja fosfolipiidid lõhustatakse spetsiaalsete pankrease mahla lipaaside abil: kolesterooli esteraas hüdrolüüsib kolesterooli estreid ja fosfolipaas A 2 lõhustab fosfolipiide.

Purustatud süljega niisutatud toit toidutüki kujul satub makku, milles on osaliselt seeditud ainult süsivesikud. on toidu mehaanilise ja keemilise töötlemise järgmine etapp, mis eelneb selle lõplikule lagunemisele soolestikus.

Peamine seedimise funktsioonid kõht on:

  • motoorne – tagab toidu ladestumise maos, selle mehaanilise töötlemise ja maosisu evakueerimise soolde;
  • sekretoorne - tagab komponentide sünteesi ja sekretsiooni ning sellele järgneva toidu keemilise töötlemise.

Mao mitte-seedimisega seotud funktsioonid on: kaitsev, eritav, endokriinne ja homöostaatiline.

Mao motoorne funktsioon

Söögi ajal toimub maopõhja lihaste reflekslõdvestus, mis aitab kaasa toidu ladestumisele. Mao seinte lihaste täielikku lõdvestumist ei toimu ja see omandab mahu tänu sissevõetud toidukogusele. Rõhk maoõõnes oluliselt ei suurene. Sõltuvalt koostisest võib toit maos püsida 3 kuni 10 tundi.Sissetulev toit koondub peamiselt mao proksimaalsesse ossa. Selle seinad katavad tihedalt tahket toitu ega lase sellel allapoole kukkuda.

5-30 minuti pärast pärast söögi algust täheldatakse mao kokkutõmbeid söögitoru vahetus läheduses, kus asub mao motoorika südamestimulaator. Teine südamestimulaator on lokaliseeritud mao püloorses osas. Täis mao korral viiakse läbi kolm peamist mao motoorika tüüpi: peristaltilised lained, püloorse piirkonna süstoolsed kontraktsioonid ning mao põhja ja keha paiksed kokkutõmbed. Nende kokkutõmbumise käigus jätkatakse toidukomponentide purustamist, segamist maomahlaga, moodustades chyme.

Chyme- segu toidukomponentidest, hüdrolüüsiproduktidest, seede sekretsioonist, lima, väljutatud enterotsüütidest ja mikroorganismidest.

Riis. Mao lõigud

Umbes tund pärast söömist suurenevad kaudaalses suunas levivad peristaltilised lained, toit surutakse maost väljapääsuni. Antrumi süstoolse kokkutõmbumise ajal suureneb rõhk selles märkimisväärselt ja osa chüümist läheb läbi avaneva püloorse sulgurlihase kaksteistsõrmiksoole. Ülejäänud sisu suunatakse tagasi pyloruse proksimaalsesse ossa. Protsessi korratakse. Suure amplituudi ja kestusega toonilained viivad toidusisalduse silmapõhjast antrumi. Selle tulemusena toimub maosisu üsna täielik homogeniseerimine.

Mao kokkutõmbeid reguleerivad neurorefleksmehhanismid, mis vallanduvad suuõõne, söögitoru, mao ja soolte retseptorite ärrituse tõttu. Reflekskaarte saab sulgeda kesknärvisüsteemis, ANS-i ganglionides ja intramuraalses närvisüsteemis. ANS-i parasümpaatilise sektsiooni toonuse tõusuga kaasneb mao motoorika suurenemine, sümpaatilisega aga selle pärssimine.

Humoraalne regulatsioon mao motoorikat teostavad seedetrakti hormoonid. Motiilsust suurendavad gastriin, motiliini, serotoniin, insuliin ja inhibeerivad sekretiin, koletsüstokiniin (CCK), glükagoon, vasoaktiivne soolepeptiid (VIP), gastroinhibeeriv peptiid (GIP). Nende mõju mehhanism mao motoorsele funktsioonile võib olla otsene - otsene mõju müotsüütide retseptoritele ja kaudne - intramuraalsete neuronite aktiivsuse muutumise kaudu.

Mao sisu evakueerimise määravad paljud tegurid. toit, rikas süsivesikute poolest, evakueeriti kiiremini kui valkude rikas. Rasvane toit aastast evakueeritud kõige aeglasem kiirus. Vedelikud sisenevad soolde varsti pärast makku sisenemist. Võetud toidukoguse suurenemine aeglustab evakueerimist.

Mao sisu evakueerimist mõjutavad selle happesus ja hüdrolüüsi aste. toitaineid. Ebapiisava hüdrolüüsi korral evakueerimine aeglustub ja chyme hapestumise korral see kiireneb. Küümi liikumist maost kaksteistsõrmiksoolde reguleerivad ka kohalikud refleksid. Mao mehhanoretseptorite ärritus kutsub esile evakuatsiooni kiirendava refleksi, kaksteistsõrmiksoole mehhaaniliste retseptorite ärritus aga evakuatsiooni aeglustava refleksi.

Seedetrakti sisu tahtmatut vabanemist suu kaudu nimetatakse oksendamine. Sageli eelneb see ebamugavustunne iiveldus. Oksendamine on tavaliselt kaitsereaktsioon, mille eesmärk on vabastada keha mürgistest ja mürgistest ainetest, kuid see võib tekkida ka siis, kui mitmesugused haigused. Oksendamise keskus asub IV vatsakese põhjas pikliku medulla retikulaarses moodustises. Keskuse erutus võib tekkida paljude refleksogeensete tsoonide ärrituse korral, eriti keelejuure, neelu, mao, soolte, pärgarterite retseptorite ärrituse korral, vestibulaarne aparaat, samuti maitse-, haistmis-, nägemis- ja muud retseptorid. Oksendamise läbiviimisel on kaasatud sile- ja vöötlihased, mille kokkutõmbumist ja lõdvestumist koordineerib oksekeskus. Selle koordineerivad signaalid järgivad medulla motoorseid keskusi ja selgroog, kust eferentsed impulsid kulgevad mööda vaguse ja sümpaatiliste närvide kiude soolestiku, mao, söögitoru lihastesse ja ka somaatiliste närvide kiude - diafragmasse, kehatüve lihastesse, jäsemetesse. Oksendamine algab peensoole kokkutõmbumisega, seejärel mao lihased, diafragma, kõhu seina südame sulgurlihas lõdvestub. skeletilihased pakub toetavaid liigutusi. Hingamine on tavaliselt pärsitud, hingamisteede sissepääs suletakse epiglottiga ja oksendamine ei satu hingamisteedesse.

mao sekretoorne funktsioon

Toidu seedimist maos viivad läbi maomahla ensüümid, mida toodavad selle limaskestas asuvad mao näärmed. Maonäärmeid on kolme tüüpi: fundic (oma), südame- ja püloorsed.

põhjanäärmed asub põhja, keha ja väiksema kumeruse piirkonnas. Need koosnevad kolme tüüpi rakkudest:

  • peamine (pepsiin), eritavad pepsinogeenid;
  • obkladochnye (parietaalne), eritades vesinikkloriidhapet ja lossi sisemist tegurit;
  • täiendav (mukoidne), eritav lima.

Samades osakondades on endokriinsed rakud, eriti enterokromafiinilaadsed, histamiini sekreteerivad, ja somatostagiini sekreteerivad deltarakud, mis osalevad parietaalrakkude funktsiooni reguleerimises.

südame näärmed paiknevad südame piirkonnas (söögitoru ja põhja vahel) ja eritavad viskoosset mukoidset sekretsiooni (lima), mis kaitseb mao pinda kahjustuste eest ja hõlbustab toidubooluse üleminekut söögitorust makku.

Püloori näärmed asuvad püloorses piirkonnas ja toodavad väljaspool sööki limaskesta sekretsiooni. Süües on nende näärmete sekretsioon pärsitud. Samuti on G-rakud, mis toodavad hormooni gastriini, mis on võimas fundamentaalnäärmete sekretoorse aktiivsuse regulaator. Seetõttu võib peptilise haavandiga mao antrumi eemaldamine põhjustada selle hapet moodustava funktsiooni pärssimist.

Maomahla koostis ja omadused

Mao sekretsioon jaguneb põhiliseks ja stimuleerituks. Tühja kõhuga maos sisaldab kuni 50 ml kergelt happelist mahla (pH 6,0 ja üle selle). Söömisel tekib kõrge happesusega mahl (pH 1,0-1,8). Ööpäevas toodetakse 2,0-2,5 liitrit mahla.

selge vedelik, mis koosneb veest ja tihedatest ainetest (0,5-1,0%). Tihedat jääki esindavad anorgaanilised ja orgaanilised komponendid. Anioonide hulgas on ülekaalus kloriidid, vähem fosfaate, sulfaate, vesinikkarbonaate. Katioonidest rohkem Na + ja K +, vähem Mg 2+ ja Ca 2+ Mahla osmootne rõhk on suurem kui vereplasmal. Mahla peamine anorgaaniline komponent on vesinikkloriidhape (HCl). Mida suurem on HCl sekretsiooni kiirus parietaalrakkude poolt, seda kõrgem on maomahla happesus (joonis 1).

Vesinikkloriidhape täidab mitmeid olulisi funktsioone. See põhjustab valkude denaturatsiooni ja turset ning soodustab seeläbi nende hüdrolüüsi, aktiveerib pepsinogeene ja loob nende toimeks optimaalse happelise keskkonna, omab bakteritsiidset toimet, osaleb seedetrakti hormoonide (gastriini, sekretiini) sünteesi reguleerimises ja motoorses funktsioonis. magu (küümi evakueerimine kaksteistsõrmiksoolde) .

Mahla orgaanilisi komponente esindavad mittevalgulised lämmastikku sisaldavad ained (uurea, kreatiin, kusihape), mukoidid ja valgud, eriti ensüümid.

Maomahla ensüümid

Peamine maos on valkude esialgne hüdrolüüs proteaaside toimel.

Proteaasid- ensüümide rühm (endopeptidaasid: pepsiin, trüpsiin, kümotrüpsiin jne; eksopeptidaasid: aminopeptidaas, karboksüpeptidaas, tri- ja dipeptidaas jne), mis lagundab valgud aminohapeteks.

Neid sünteesivad maonäärmete pearakud mitteaktiivsete prekursorite - pepsinogeenide - kujul. Mao valendikku erituvad pepsinogeenid muudetakse soolhappe toimel pepsiinideks. See protsess kulgeb seejärel autokatalüütiliselt. Pepsiinidel on proteolüütiline aktiivsus ainult happelises keskkonnas. Olenevalt pH väärtusest, mis on nende toime jaoks optimaalne, erinevaid vorme need ensüümid:

  • pepsiin A - optimaalne pH 1,5-2,0;
  • pepsiin C (gastriksin) - optimaalne pH 3,2-3,5;
  • pepsiin B (parapepsiin) - optimaalne pH 5,6.

Riis. 1. Vesiniku prootonite ja teiste ioonide kontsentratsiooni sõltuvus maomahlas selle moodustumise kiirusest

Pepsiinide aktiivsuse avaldumisel on pH erinevused tähtsust, kuna need tagavad hüdrolüütiliste protsesside elluviimise maomahla erineva happesuse juures, mis tekib toidutükis mahla ebaühtlase tungimise tõttu sügavale tükki. Pepsiini peamine substraat on kollageenvalk, mis on selle peamine koostisosa lihaskoe ja muud loomse päritoluga tooted. See valk seeditakse sooleensüümide poolt halvasti ja selle seedimine maos on lihatoodete valkude tõhusaks lagundamiseks kriitilise tähtsusega. Maomahla madala happesuse, pepsiini ebapiisava aktiivsuse või selle madala sisalduse korral on lihatoodete hüdrolüüs vähem efektiivne. Peamine kogus toiduvalkudest pepsiinide toimel lõhustatakse polüpeptiidideks ja oligopeptiidideks ning ainult 10-20% valkudest seeditakse peaaegu täielikult, muutudes albumoosideks, peptoonideks ja väikesteks polüpeptiidideks.

Maomahlas on ka mitteproteolüütilisi ensüüme:

  • lipaas – ensüüm, mis lagundab rasvu;
  • lüsosüüm on hüdrolaas, mis hävitab bakterite rakuseinad;
  • ureaas on ensüüm, mis lagundab uurea ammoniaagiks ja süsinikdioksiidiks.

Nende funktsionaalne tähtsus täiskasvanud tervel inimesel on väike. Samal ajal on mao lipaasil oluline roll piimarasvade lagunemisel ajal rinnaga toitmine lapsed.

Lipaasid - rühm ensüüme, mis lagundavad lipiide monoglütseriidideks ja rasvhapeteks (esteraasid hüdrolüüsivad erinevaid estreid, nt lipaas lagundab rasvu, moodustades glütserooli ja rasvhappeid; aluseline fosfataas hüdrolüüsib fosfaatestreid).

Mahla oluliseks komponendiks on mukoidid, mida esindavad glükoproteiinid ja proteoglükaanid. Nende moodustunud limakiht kaitseb mao sisemist limaskesta iseseedimise ja mehaaniliste kahjustuste eest. Mukoidid sisaldavad ka gastromukoproteiini, mida nimetatakse Castle'i sisemiseks faktoriks. See seondub maos toiduga kaasas oleva B12-vitamiiniga, kaitseb seda lõhenemise eest ja tagab imendumise. Vitamiin B12 on väline tegur vajalik erütropoeesi jaoks.

Maohappe sekretsiooni reguleerimine

Maomahla sekretsiooni reguleerimine toimub konditsioneeritud refleksi ja tingimusteta refleksmehhanismide abil. Meeleelundite retseptorite konditsioneeritud stiimulite toimel saadetakse saadud sensoorsed signaalid kortikaalsetesse esindustesse. Tingimusteta stiimulite (toidu) toimel suuõõne, neelu, mao retseptoritele sisenevad aferentsed impulsid läbi kraniaalnärvid(V, VII, IX, X paar) medulla oblongata, seejärel talamusele, hüpotalamusele ja ajukoorele. Kortikaalsed neuronid reageerivad genereerides efferentseid närviimpulsse, mis sisenevad hüpotalamusesse laskuvate radade kaudu ja aktiveerivad tuumade neuroneid, mis kontrollivad parasümpaatilise ja sümpaatilise närvisüsteemi toonust. Tuumade aktiveeritud neuronid, mis kontrollivad aurutooni sümpaatne süsteem, saadab signaalivoo toidukeskuse bulbarosakonna neuronitele ja seejärel mööda vagusnärve makku. Postganglionaalsetest kiududest vabanev atsetüülkoliin stimuleerib fundamentaalnäärmete peamiste, parietaalsete ja lisarakkude sekretoorset funktsiooni.

Soolhappe liigse moodustumise korral maos suureneb ülihappelise gastriidi ja maohaavandite tekke tõenäosus. Kui ravimteraapia on ebaõnnestunud, kasutatakse soolhappe tootmise vähendamiseks kirurgilist ravimeetodit - magu innerveerivate vaguse närvikiudude dissektsiooni (vagotoomiat). Teiste mao kirurgiliste operatsioonide puhul täheldatakse osa kiudude vagotoomiat. Selle tulemusena on üks füsioloogilised mehhanismid vesinikkloriidhappe moodustumise stimuleerimine parasümpaatilise närvisüsteemi neurotransmitteri - atsetüülkoliini poolt.

Sümpaatilise süsteemi toonust kontrollivate tuumade neuronitest edastatakse signaalide voog selle preganglionaarsetele neuronitele, mis asuvad seljaaju rindkere segmentides TVI, -TX, ja seejärel mööda tsöliaakia närve makku. . Postganglionaalsetest sümpaatilistest kiududest vabaneval noradrenaliinil on valdavalt mao sekretoorset funktsiooni pärssiv toime.

Maomahla sekretsiooni reguleerimisel on olulised ka humoraalsed mehhanismid, mis rakenduvad gastriini, histamiini, sekretiini, koletsüstokiniini, VIP ja teiste signaalmolekulide toimel. Eelkõige siseneb antrumi G-rakkude poolt vabanev hormoon gastriin vereringesse ja soodustab parietaalrakkude spetsiifiliste retseptorite stimuleerimise kaudu HCI moodustumist. Histamiini toodavad silmapõhja limaskesta rakud, see stimuleerib parietaalrakkude H 2 retseptoreid parakriinselt ja põhjustab kõrge happesusega, kuid ensüümi- ja mutsiinivaese mahla vabanemist.

HCI sekretsiooni pärssimist põhjustavad sekretiin, koletsüstokiniin, vasoaktiivne soolepeptiid, glükagoon, somatostatiin, serotoniin, türeoliberiin, antidiureetiline hormoon (ADH), oksütotsiin, mille moodustavad seedetrakti limaskesta endokriinsed rakud. Nende hormoonide vabanemist kontrollivad chyme koostis ja omadused.

Pepsinogeeni sekretsiooni stimulaatorid on peamised rakud atsetüülkoliin, gastriin, histamiin, sekretiin, koletsüstokiniin; limaskesta sekretsiooni stimulaatorid - atsetüülkoliin, vähemal määral gastriin ja histamiin, samuti serotoniin, somatostatiin, adrenaliin, dopamiin, prostaglandiin E 2.

Mao sekretsiooni faasid

Mao poolt mahla sekretsioonil on kolm faasi:

  • kompleksne refleks (aju), mis on põhjustatud kaugemate (visuaalsete, haistmis-) retseptorite, samuti suuõõne ja neelu retseptorite ärritusest. Saadud tingimuslik ja tingimusteta refleksid moodustavad mahla sekretsiooni käivitamismehhanismid (neid mehhanisme on kirjeldatud eespool);
  • mao, mis on tingitud toidu mõjust mao limaskestale mehhaanilise ja kemoregegora kaudu. Need võivad olla ergutavad ja pärssivad mõjud, mille abil maomahla koostis ja maht kohanduvad võetud toidu iseloomu ja omadustega. Selle faasi sekretsiooni reguleerimise mehhanismides on oluline roll otsestel parasümpaatilistele mõjudele, samuti gastriinile ja somatostatiinile;
  • soolestikus, kuna chyme mõjub soole limaskestale stimuleerivate ja pärssivate refleks- ja humoraalsete mehhanismide kaudu. Nõrgalt happelise reaktsiooni ebapiisavalt töödeldud kiimi sisenemine kaksteistsõrmiksoole stimuleerib maomahla sekretsiooni. Soolestikus imendunud hüdrolüüsi saadused stimuleerivad ka selle eritumist. Kui soolestikku satub piisavalt happeline kimm, on mahla eritumine pärsitud. Sekretsiooni pärssimist põhjustavad soolestikus paiknevate rasvade, tärklise, polüpeptiidide, aminohapete hüdrolüüsi produktid.

Mao- ja soolefaasid ühendatakse mõnikord neurohumoraalseks faasiks.

Mao mitte-seedimisega seotud funktsioonid

Mao peamised mitte-seedimisega seotud funktsioonid on:

  • kaitsev – osalemine mittespetsiifiline kaitse keha infektsiooni eest. See koosneb vesinikkloriidhappe ja lüsosüümi bakteritsiidsest toimest lai valik mikroorganismid, mis sisenevad makku toidu, sülje ja veega, samuti mukoidide tootmisel, mida esindavad glükoproteiinid ja proteoglükaanid. Nende moodustunud limakiht kaitseb mao sisemist limaskesta iseseedimise ja mehaaniliste kahjustuste eest.
  • ekskretoorne - keha sisekeskkonnast väljutamine raskmetallidest, mitmetest meditsiinilistest ja ravimid. Seda funktsiooni arvesse võttes kasutatakse mürgistuse korral arstiabi andmise meetodit, kui maoloputus tehakse sondi abil;
  • endokriinsed - hormoonide (gastriini, sekretiini, greliin) moodustumine, millel on oluline roll seedimise reguleerimisel, nälja- ja küllastustunde tekkimisel ning kehakaalu säilitamisel;
  • homöostaatiline - osalemine pH ja hematopoeesi säilitamise mehhanismides.

Mõne inimese maos paljuneb mikroorganism Helikobacter pylori, mis on üks peptiliste haavandite tekke riskitegureid. See mikroorganism toodab ensüümi ureaasi, mille toimel uurea jaguneb süsinikdioksiidiks ja ammoniaagiks, mis neutraliseerib osa vesinikkloriidhappest, millega kaasneb maomahla happesuse ja pepsiini aktiivsuse vähenemine. Helikobacter pylori esinemise tuvastamiseks kasutatakse ureaasi sisalduse määramist maomahlas;

Vesinikkloriidhappe mao parietaalsete (parietaalsete) rakkude sünteesiks kasutatakse vesiniku prootoneid, mis tekivad vereplasmast tuleva süsihappe lagunemisel H+ ja HCO3-, mis aitab vähendada süsihappegaasi taset. veres.

Juba mainitud, et maos moodustub gastromukoproteiin (Castle'i sisemine faktor), mis seondub toiduga tarnitava vitamiiniga B 12, kaitseb seda lõhenemise eest ja tagab imendumise. Sisemise teguri puudumisega (näiteks pärast mao eemaldamist) kaasneb selle vitamiini imendumise võimatus ja see põhjustab B12-vaegusaneemia tekke.